Dinosauria: differenze tra le versioni

Come leggere il tassoboxDinosauri
	; Scheletri di Allosaurus (a sinistra) e di Stegosaurus (a destra)
Classificazione scientifica
Dominio	Eukaryota
Regno	Animalia
Sottoregno	Eumetazoa
Ramo	Bilateria
Superphylum	Deuterostomia
Phylum	Chordata
Classe	Reptilia
Sottoclasse	Diapsida
Superordine	Dinosauria; Owen, 1842
Ordini
	Saurischia †Sauropodomorpha; Theropoda Aves; ; ; †Ornithischia †Stegosauria; †Ankylosauria; †Ornithopoda; †Ceratopsia; ;

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I dinosauri (Dinosauria Owen, 1842) sono un gruppo di rettili diapsidi molto diversificati comparsi durante il Triassico superiore (circa 230 milioni di anni fa) che dominarono il pianeta fino alla fine del Cretaceo (circa 65 milioni di anni fa), quando l'estinzione K-T portò alla scomparsa della maggior parte di generi alla fine dell’era Mesozoica. Sono stati i vertebrati terrestri dominanti per oltre 160 milioni di anni. I resti fossili indicano che gli uccelli si originarono all'interno del gruppo di dinosauri noto come teropodi, durante il periodo Giurassico. Di conseguenza, nei moderni sistemi di classificazione, gli uccelli sono considerati un gruppo di dinosauri, l’unico a sopravvivere fino ad oggi.^[1]

I dinosauri sono un gruppo di animali molto diversificato: i soli uccelli attuali contano oltre 9 000 specie. Basandosi sui fossili, i paleontologi hanno identificato oltre 500 generi distinti e più di 1 000 specie di dinosauri non aviani. I dinosauri sono rappresentati su ogni continente sia da specie fossili che da specie attuali (gli uccelli). Alcuni dinosauri erano erbivori, altri carnivori. Molti di essi erano bipedi, mentre altri erano quadrupedi o capaci di muoversi sia a due che a quattro zampe. Molte specie possiedono elaborate strutture “da parata”, come corna e creste, e alcuni gruppi estinti svilupparono anche modificazioni scheletriche come armature d’osso e spine. I dinosauri aviani sono i vertebrati volanti dominanti fin dall’estinzione degli pterosauri, e le prove suggeriscono che tutti i dinosauri costruissero nidi e depositassero uova, così come fanno gli uccelli odierni. I dinosauri variavano molto in taglia e peso: i più piccoli teropodi adulti erano lunghi meno di un metro, mentre i più grandi dinosauri sauropodi potevano raggiungere lunghezze di quasi cinquanta metri ed erano alti decine di metri.^[2]

Nonostante la parola dinosauro significhi “terribile lucertola”, il nome è piuttosto fuorviante: i dinosauri infatti non erano lucertole, ma un gruppo separato di rettili con una particolare postura eretta che non si riscontra nelle vere lucertole.^[3] Il termine dinosauro è anche usato estensivamente, ma non correttamente sul piano tassonomico, per indicare ogni grande rettile vissuto nel Paleozoico e nel Mesozoico, come il pelicosauro Dimetrodon, gli pterosauri alati e gli acquatici ittiosauri, plesiosauri, mosasauri. Fino alla prima metà del Novecento, gran parte della comunità scientifica riteneva che i dinosauri fossero lenti, poco intelligenti e a sangue freddo. Numerose ricerche a partire dagli anni settanta, però, hanno indicato che i dinosauri erano animali attivi con un elevato metabolismo e numerosi adattamenti per l’interazione sociale. Molti gruppi (in particolare tra i carnivori) erano tra i più intelligenti organismi del loro periodo.

Fin da quando i primi fossili di dinosauri sono stati riconosciuti come tali all'inizio del XIX secolo, scheletri fossili montati (o repliche) di questi animali sono divenuti grandi attrazioni nei musei di storia naturale in tutto il mondo, e i dinosauri sono divenuti parte della cultura mondiale. La loro varietà, le grandi taglie di alcuni gruppi, e la loro natura simile a quella di mostri e draghi mitologici hanno catturato l’interesse e l’immaginazione del pubblico da oltre un secolo. Sono stati i protagonisti di libri e film di successo come Jurassic Park e le nuove scoperte sono regolarmente riportate dai media.

Etimologia

Il superordine "Dinosauria" deve il suo nome al paleontologo inglese Richard Owen, che lo coniò nel 1842. Il termine è una combinazione delle parole greche δεινός/deinòs ("terribile" o "spaventosamente grande" o "formidabile") e σαῦρος/sàuros ("rettile" o "lucertola").

I nomi di tutti i dinosauri derivano da parole greche o latine. Una buona parte dei dinosauri termina con -saurus, che secondo alcuni scienziati vuol dire "lucertola" e secondo altri "rettile", anche se il più corretto sarebbe "rettile", perché i dinosauri non sono propriamente delle lucertole. I nomi dei dinosauri sono formati da due o tre parole, un esempio può essere il dilofosauro (Dilophosaurus wetherilli), nome formato dalle tre parole Dis (due), Lophus (cresta/e), Saurus (rettile). Dunque il significato completo sarebbe "Rettile dalle due creste". Non di rado capita che un dinosauro prenda un nome da chi lo ha scoperto o da un posto dove venne ritrovato. In altri casi il nome viene dedicato a un grande studioso o a comunque un'altra persona: due esempi sono l'Othnielia, nome dedicato al paleontologo Othniel Charles Marsh o la Leaellynasaura, dedicato alla figlia dello scopritore Lea Ellyn.

Definizione

Definizione filogenetica

Nella tassonomia filogenetica, i dinosauri sono solitamente definiti come un gruppo che consiste nel Triceratops, i neorniti (uccelli odierni) e il loro ultimo antenato comune (UAC), e tutti i loro discendenti.^[4] È stato anche suggerito che Dinosauria venga definita tenendo in mente l'UAC di Megalosaurus e Iguanodon, siccome questi erano tra i tre generi citati da Richard Owen quando riconobbe la validità di Dinosauria.^[5] Entrambi queste definizioni hanno come risultato l'inclusione in Dinosauria gli stessi gruppi di animali: "Dinosauria = Ornithischia + Saurischia", che consiste nei teropodi (gli uccelli e varie forme bipede e sopratutto carnivore), ankylosauriani (quadrupedi erbivori corazzati), stegosauriani (quadrupedi erbivori forniti da piastre lungo la schiena), ceratopsiani (quadrupedi erbivori cornuti e crestati), ornitopodis (erbivori quadrupedi o bipedi che includono i cosidetti "becchi d'anatra"), e i sauropodomorfi (quadrupedi erbivori con colli e code lunghe).^[6]

Gli uccelli sono ora riconosciuti come l'unica stirpe sopravvissuta dei dinosauri teropodi. Nella tassonomia tradizionale, gli uccelli erano considerati una classe separata evolutosi dai dinosauri. La maggior parte dei paleontologi contemporani respingono lo stile tradizionale di classificazione in favore alla nomenclatura filogenetica; per considerare naturale un gruppo, questo approccio richiede che tutti i discendenti dei membri d'un gruppo siano inclusi in esso. Gli uccelli sono quindi considerati dinosauri, che per estensione non sono estinti. Gli uccelli sono classificati come appartenenti al sottogruppo Maniraptora, che sono celurosauri, che sono teropodi, che sono saurischi, che sono dinosauri.^[7]

Descrizione generale

A base d'uno delle definizioni già citate, i dinosauri possono essere generalmente descritti come arcosauri con gli arti posteriori tenuti eretti sotto il corpo.^[8] Molti gruppi tassonomici sono popolarmente considerati dinosauri, inclusi il pelicosauro Dimetrodon, gli pterosauri alati e gli acquatici ittiosauri, plesiosauri, mosasauri, ma nessuno di essi sono classificati scientificamente come dinosauri, e nessuno di loro dimostrava la postura eretta degli arti posteriori caratteristica dei dinosauri propriamente detti.^[9] I dinosauri erano i vertebrati terrestri dominanti del Mesozoico, particularmente durante il Giurassico e il Cretaceo. Gli altri gruppi di animali contemporanei dei dinosauri erano limitati in taglia e in nicchia ecologica; i mammiferi per esempio erano normalmente carnivori grandi come roditori che raramente superavano la grandezza d'un gatto.^[10]

Dinosauria è sempre stato un gruppo altamente diversificato; secondo uno studio condotto nel 2006, più di 500 generi di dinosauri non-aviani sono stati identificati con certezza, e il numero totale di generi conservati è stato calcolato a circa 1850, con 75% di essi ancora da scoprire.^[11] Uno studio precedente calcolò che esistettero 3400 generi di dinosauri, inclusi molti che non sarebbero stati conservati nei reperti fossili.^[12] Fin da settembre 2008, sono state nominate ben 1047 specie.^[13] Alcuni sono erbivori o carnivori, mentre altri sono piscivori, insettivori, e onnivori. Benché i dinosauri erano atavicamente bipedi (come lo sono oggi gli uccelli), alcune specie preistoriche erano quadrupede, e certi generi, come Ammosaurus e Iguanodon, potevano alternare fra il bipedalismo e il quadrupedalismo. Ornamenti cranici come corna e creste erano tratti comuni nei dinosauri, e certe specie estinte erano persino forniti di corazze. Benché popolarmente noti per la loro grandezza, molti dinosauri Mesozoici erano di taglia umana o meno, e gli uccelli odierni sono generalmente di taglia molto ridotta. I dinosauri oggi abitano su tutti i continenti, e i reperti fossili dimostrano che erano riusciti ad arrivare al dominio globale almeno dal Giurassico inferiore.^[14] Gli uccelli odierni occupano la maggior parte di habitat disponibili, da quelli terrestri a quelli marini, e ci sono prove che alcuni dinosauri non-aviani (come Microraptor) potessero volare o planare, e che altri, come gli spinosauridi, fossero semiacquatici.^[15]

Tratti anatomici caratteristici

Benché recenti scoperte hanno reso difficile presentare una lista consistente dei tratti universalmente posseduti da tutti i dinosauri, quasi tutti i dinosauri scoperti fino ad ora condividono certe modificazioni con l'atavico scheletro arcosauriano, o sono indubbiamente i discendenti di dinosauri più antichi che dimostrano queste modificazioni. Sebbene certi gruppi di dinosauri più recenti dimostravano questi tratti in un modo ancora più modificato, sono considerati tipici di Dinosauria; i dinosauri più antichi li possedevano e li lasciarono ai loro discendenti. Tali modificazioni, che hanno origine nell'ultimo antenato comune d'un certo gruppo tassonomico, sono nominati le sinapomorfie del gruppo.^[16]

Una valutazione dettagliata delle interrelazioni degli arcosauri condotto da S. Nesbitt^[17] confermò o trovò le seguenti 12 sinapomorfie inambigue:

una fossa supratemporale presente sulla fronte della finestra supratemporale, l'apertura principale del dermatocranio.
epipofisi (processi trasversali) presenti nelle vertebre anteriori del collo dietro l'atlante e l'epistrofeo.
l'apice della cresta deltopettorale (una proiezzione su cui sono attacchati i muscoli deltopettorali) localizzata a (o più di) 30% lungo la lunghezza dell'omero.
un radio inferiore di 80% della lunghezza dell'omero.
il quarto trocantere sul femore è una flangia sottile.
il quarto trocantere è assimetrico, con il margine distale inferiore formando un angolo più ripido all' asta.
l'astragalo, il calcagno e l'articolazione superiore del perone occupano meno di 30% della larghezza trasversale dell' elemento.
le ossa exoccipitali non s'incontrano alla linea mediana del fondo della cavità endocranica.
nel bacino, le superfici prossimali articolari dell' ischio con l'ilio e l'osso pubico sono separati d'una superfice concava.
la cresta cnemiale sulla tibia s'incurva dal lato frontale e esterno.
una cresta verticalmente orientata sulla superfice posteriore del lato distale della tibia.
superfice articolare concava per la fibula della calcagna.

Nesbitt scoprì un ulteriore numero di sinapomorfie potenziali, e ignorò quelle precedentemente suggerite che poi si rivelarono come tratti in comune con i silesauridi (un gruppo imparentato con i dinosauri), inclusi un tocantere anteriore grande, i secondi e quarti metatarsali di lunghezze divere, un contatto ridotto tra l'ischio e l'osso pubico, la presenza d'una cresta cnemiale sulla tibia, e un processo ascendente sull'astragalo.^[4]

Ci sono altri tratti scheletrici condivisi fra i dinosauri, però, siccome sono condivisi con altri arcosauri o non sono presenti in tutti i dinosauri primitivi, questi tratti con sono considerati sinapomofie. Essendo diapsidi, i dinosauri ancestrali possedevano due paia di finestre temporali (aperture craniche dietro le orbite), e essendo membri dell'Archosauria, possedevano ulteriori aperture nel muso e sulla mascella inferiore.^[18] Altre caratteristiche una volta credute d'essere sinapomorfie furono perlopiù scoperte in animali che precedevano i dinosauri, o furono assenti nei dinosauri primitivi, evolvendosi indipendentemente in vari gruppi di dinosauri. Questi includono una scapola allungata, un osso sacro composto da tre o più vertebre fuse,^[4] e un cotile con una perforazione nel centro della sua superfice interna.^[19]^[20] Un altra difficolta nel detterminare i tratti puramente caratteristici dei dinosauri sta nel fatto che i dinosauri primitivi e gli altri arcosauri del tardo Triassico sono spesso malcompresi o così simili d'essere identificati erroneamente.^[21]

I dinosauri stanno eretti sugli arti posteriori in un modo simile ai mammifferi, ma diversamente dagli altri rettili, che hanno una postura divaricata. Questa postura è possibile grazie allo sviluppo d'una nicchia laterale nel bacino e un enartrosi del femore rivolto all' interno. La postura eretta permise ai dinosauri di respirare con più facilità mentre si muovevano, permettendogli livelli d'attività superiori a quelli dei rettili "divaricati".^[22] Gli arti colonnari probabilmente furono cruciale nell' evoluzione di specie grandi, riducendo lo sforzo sulle gambe.^[23] Questo tratto fu sviluppato anche in certi arcosauri non-dinosauri, inclusi i rauisuchiani.^[23]

Storia evolutiva

Origini

Scheletro di *Marasuchus lilloensis*, ornitodirano simile ai dinosauri.

Dinosauri primitivi, inclusi *Herrerasaurus* (grande), *Eoraptor* (piccolo) e un cranio di *Plateosaurus*.

I dinosauri si distinsero dai loro antenati arcosauri tra il Triassico medio e superiore, cira ventimilioni di anni dopo l'estinzione di massa del Permiano–Triassico, che risultò nella morte di circa 95% della vita terrestre.^[24]^[25] Le datazioni radiometriche dei fossili della primitiva specie di dinosauro Eoraptor lunensis, scoperto in Argentina, stabiliscono la sua presenza nei ritrovamenti fossili di quel periodo. I paleontologi credono che Eoraptor potesse assomigliare all'antenato comune di tutti i dinosauri.^[26] Se ciò fosse vero, le sue caratteristiche farebbero pensare che i primi dinosauri fossero piccoli predatori bipedi.^[27]^[28] La scoperta di ornitodiri primitivi, simili ai dinosauri (come Marasuchus e Lagerpeton) negli strati del Triassico medio nell'Argentina sostengono questa ipotesi; le analisi sui fossi scoperti indicano che questi animali erano infatti piccoli carnivori bipedi. È probabile che i dinosauri apparsero 243 milioni di anni fa, come dimostrato dai resti dell'antichissimo Nyasasaurus, ma questi resti sono troppo incompleti per concludere se appartenessero a dinosauri o a animali imparentati.^[29]

Quando apparsero per la prima volta, i dinosauri non erano gli animali terrestri dominanti. Gli ambienti terrestri erano già occupati da varie forme di archosauromorfi e terapsidi, come i cinodonti e i rincosauri. I loro concorrenti principali erano gli pseudosuchi, come gli aetosauri, gli ornithosuchidi e i rauisuchi, che al tempo avevano più successo dei dinosauri.^[30] La maggior parte di questi altri animali si estinsero in uno o due eventi durante il Triassico. Il primo, a circa 215 milioni di anni fa, risultò nell'estinzione di vari arcosauromorfi primitivi, inclusi i protorosauri. Gli altri arcosauri primitivi (inclusi gli aetosauri, gli ornitosuchidi, i fitosauri, e i rauisuchi) ebbero la loro fine 200 milioni di anni fa durante l'estinzione di massa del Triassico-Giurassico. I rincosauri e i dicinodonti sopravvissero in certe zone almeno fino al Noriano inferiore-medio e il Retico inferiore,^[31]^[32] benché la data precisa della loro estinzione sia ancora sconosciuta. La loro scomparsa aprì le nicchie ecologiche vuote ai coccodrillomorfi, i dinosauri, i mammifferi, gli pterosauri, e le tartarughe.^[4] Le prime stirpe dei dinosauri primitivi si diversificarono durante le epoche Carniane e Noriane del Triassico, impadronendosi delle nicche dei gruppi estinti.^[6]

Evoluzione e paleobiogeografia

Triassico-Giurassico

L'evoluzione dei dinosauri post-Triassici segue i cambiamenti nella vegetazione e la posizione dei continenti. Nel Triassico superiore e il Giurassico inferiore, i continente erano connessi in una massa continentale nominata Pangea, e i dinosauri contemporanei consistevano per la maggior parte di carnivori coelofisoidi e sauropodomorfi erbivori.^[33] Le piante ginnosperme (soprattutto le conifere), fonti di cibo potenziali, si sparsero durante il Triassico superiore. I sauropodomorfi primitivi non erano forniti di meccanismi soffisticati digestivi orali, quindi avrebbero dovuto frammentare il cibo più in fondo l'aparato digerente.^[34] L'omogeneità generale dei dinosauri continuò fino al Giurassico medio e inferiore, quando la maggior parte delle località conteneva predatori come ceratosauri, spinosauroidi, e carnosauri e erbivori come gli stegosauriani e i sauropodi grandi. Esempi di ciò si trovano nella formazione Morrison del nordamerica e gli strati di Tendaguru in Tanzania. I dinosauri cinesi però mostravano delle differenze, con teropodi sinraptoridi specializzati e dinosauri dal collo lungo inusuali come Mamenchisaurus.^[33] Gli anchilosauriani e gli ornitopodi divennero sempre più comuni, mentre i prosauropodi s'estinsero. Le piante più diffuse erano i coniferi e gli pterofiti. I sauropodi, come i loro predecessori prosauropodi, non erano forniti di meccanismi di digestione orali soffisticati, ma gli ornitischi cominciarano a sviluppare vari modi per frammentare il cibo in bocca, inclusi strutture simili a guance e la capacità di muovere la mascella inferiore lateralmente durante il masticamento.^[34] Un altro evento evolutivo notevole durante il Giurassico fu l'apparizione dei primi uccelli, discesi da celurosauri maniraptoriani.^[35]

Cretaceo in poi

Con la frammentazione continua di Pangea e l'inizio del Cretaceo inferiore, i dinosauri cominciarono a differenziarsi ulteriormente. Questo periodo vide l'espansione degli anchilosauriani, gli iguanodontiani, e i brachiosauridi in europa, nordamerica e il nordafrica. Nell'ultimo continente, questi furono in seguito soppiantati dai teropodi spinosauridi e carcarodontosauridi e i sauropodi rebbachisauridi e titanosauriani, che colonizzarono anche il sudamerica. In asia, i celurosauri maniraptoriani come i dromaeosauridi, i troodontidi, e gli oviraptorosauriani divennero fra i teropodi più comuni, mentre gli anchilosauridi e i ceratopsiani primitivi come Psittacosaurus divennero erbivori ecologicamente importanti. Nel frattempo, australia divenne la dimora di numerosi gruppi di anchilosauri primitivi, ipsilofodontidi, e iguanodontiani.^[33] Gli stegosauriani sembrano essere estinti a un certo punto durante il Cretaceo. Un cambiamento notevole nell'ambiente del Cretaceo inferiore fu l'evoluzione delle piante angiosperme. Contemporaneamente, certi dinosauri erbivori svilupparono metodi più soffisticati per frammentare oralmente il cibo. I ceratopsiani evolsero un metodo di affettare le piante con denti ammucchiati insieme in batterie, e gli iguanodontiani raffinarono i loro apparati masticatori, arrivando al loro apice negli adrosauri.^[34]

Nel tardo Cretaceo, la terra fu dominata da tre gruppi generali di dinosauri; nel nordamerica e l'asia, i teropodi principali erano i tirannosauridi e vari tipi piccoli maniraptoriani, con una assemblea predominantemente ornitischa di erbivori come gli adrosauridi, i ceratopsiani, gli anchilosauridi, e i pachycephalosauriani. Nei continenti del sud che formavano la Gondwana ormai in uno stato di frammentazione, i teropodi più comuni erano gli abelisauridi, mentre gli erbivori più numerosi erano i sauropodi titanosauriani. In europa, i dinosauri più prevalenti erano i dromaeosauridi, gli iguanodontiani rhabdodontidi, i nodosauridi, gli anchilosauriani, e i sauropodi titanosauriani.^[33] I fiori erano in uno stato d'espansione,^[34] e le prime erbe apparirono alla fine del Cretaceo.^[36] Gli adrosauridi e i ceratopsiani si diversicarono altamente nel nordamerica e l'asia. Anche i teropodi si diversicarono in questo periodo, con l'apparenza di forme erbivore e onnivore come i terizinosauridi e gli ornitomimosauridi.^[34]

L'estinzione di massa del Cretaceo-Paleocene circa 66 milioni di anni fa alla fine del Cretaceo condusse alla morte di tutti i gruppi di dinosauri tranne gli uccelli neornitini.^[37] Le stirpi sopravvisute di uccelli neornitini, inclusi gli antenati dei ratiti, i polli e le anatre, e una varietà di uccelli acquatici, si diversificarono rapidamente all'inizio del periodo Paleogene, usurpando le nicchie ecologiche lasciate libere dall'estinzione dei gruppi di dinosauri Mesozoici come gli enantiorniti aroboricoli, gli esperorniti acquatici, e persino i teropodi carnivori più grandi (nella forma di Gastornis, i dromornitidi, e i forusracidi). I neorniti furono però incapaci di rimpadronirsi della maggior parte delle nicchie terrestri, che furono monopolazzate dai mammifferi.^[38]

Classificazione e tassonomia

I dinosauri sono arcosauri, come i moderni coccodrilli. Entro gli arcosauri, i dinosauri si diferenziano soprattutto nella loro postura. Le gambe dei dinosauri si estendono direttamente sotto il corpo, mentre quelli delle lucertole e i coccodrilli si divarcano sui fianchi.^[16]

Collettivamente, il clade dei dinosauri si biforca in due rami; Saurischia e Ornithischia. Saurischia include i taxa che condividono un antenato comune più vicino agli uccelli che a Ornithiscia, mentre quest'ultimo include tutti i taxa con un antenato comune più vicino a Triceratops che a Saurischia. Anatomicamente, questi due gruppi possono essere distinti dalla stuttura dei loro bacini. I saurischi - dal greco sauros (σαῦρος) e ischion (ἰσχίον) - ritenevano la struttura dei loro antenati, con un osso pubico rivolto in avanti.^[39] In certi gruppi, l'osso pubico si rivolse all'indietro nel corso della loro evoluzione (come nel caso di Herrerasaurus,^[40] i terizinosauridi,^[41] i dromaeosauridi,^[42] e gli uccelli^[35]). Saurischia include i teropodi (bipedi con una marea di diete diverse) e i sauropodomori (erbivori dal collo lungo).^[43]^[44]

In contrasto, gli ornitischi - dal greco ornitheios (ὀρνίθειος) e ischion (ἰσχίον) — avevano un pube superficialmente simile a quello degli uccelli, cioè con l'osso pubico rivolto all'indietro. Ornithischia include una varietà di generi principalmente erbivori.^[16]

Pube Saurischiano
Pube di Tyrannosaurus, mostrante la struttura saurischia
Pube Ornithischiano
Pube di Edmontosaurus, mostrante la struttura ornitischia

Tassonomia

La seguente scheda si tratta d'una classificazione semplificata dei gruppi di dinosauri in base delle loro parentele evolutive, e organizzato secondo la lista di dinosauri Mesozoici composto da Holtz (2008).^[45] La croce (†) viene usata per indicare un gruppo estinto.

Dinosauria

Saurischia

Theropoda

†Sauropodomorpha

†Vulcanodontidae
†Eusauropoda

†Diplodocoidea
†Macronaria

†Brachiosauridae
†Titanosauria

†Ornithischia

†Heterodontosauridae
†Thyreophora

†Ankylosauria
†Stegosauria

†Neornithischia

†Ornithopoda
†Marginocephalia

†Pachycephalosauria
†Ceratopsia

Biologia

La conoscenza attuale dei dinosauri deriva da una varietà di ritrovamenti fossili e non fossili, tra cui ossa fossilizzate, coproliti, tracce di deambulazione, gastroliti, piume, impronte della pelle, tessuti molli e organi interni.^[46]^[47] Molti campi di studio contribuiscono a farci capire il mondo dei dinosauri, tra cui la fisica, la chimica, la biologia e le scienze della terra (delle quali la paleontologia è una branca).^[48]^[49] Due campi di studio sui dinosauri d'interesse particolare sono sulla loro grandezza e il loro comportamento.^[50]

Dimensioni

Le prove più recenti indicano che le dimensioni medie dei dinosauri erano in flusso costante durante il Mesozoico.^[26] La maggior parte dei teropodi predatori pesavano circa 10-1000 chili (molto elevato in confronto alla media di 10-100 dei mammifferi carnivori odierni).^[51]

I dinosauri più grossi e pesanti erano i sauropodi. I più piccoli sauropodi erano più grandi di qualunque altro essere nel loro habitat e i più grandi erano di un ordine di grandezza maggiore di qualunque altro essere abbia mai camminato sulla Terra. Anche l'indricoterio, il mammiffero terrestre più grande conosciuto, era un nano in confronto ai giganteschi sauropodi. Solo pochi animali acquatici si avvicinano a tali dimensioni; tra questi la balenottera azzurra è la più grande, giungendo fino a 150-180 tonnellate e a 33 m di lunghezza.^[52] Varie ipotesi sono state proposte per capire i vantaggi di tale grandezza, incluse che fosse ideale per proteggersi dai predatori, che ridusse il consumo energetico, e il prolungamento della vita, ma potrebbe darsi che il vantaggio più importante riguardava l'alimentazione. Gli animali di grandi dimensioni sono più efficenti nella digestione che quelli di taglia piccola, siccome il cibo trascorre più tempo nei loro sistemi digerenti. Ciò gli permette anche di nutrirsi di cibi di valore calorifico più basso. I resti dei sauropodi si trovano soprattutto nelle formazioni roccose che si ritiene una volta formavano zone secche. L'abilità di consumare enormi quantità di cibi di basso nutrimento sarebbe stato un notevole vantaggio in tali ambienti.^[53]

Il più piccolo e il più grande

Siccome solo una percentuale minuscola di animali si fossilizzano, e la maggior parte degli ultimi rimangono sotterrati, è probabile che gli scienziati non saranno mai certi di quali dinosauri erano i più grandi o piccoli. Pochi degli esemplari scoperti sono completi, e le impronte di pelle e di altri tessuti molli sono rari. Ricostruire uno scheletro completo a base delle dimensioni e le morfologie di generi simili o imparentati rimane un arte inesatto, e ricostruire la muscolatura di tali animali è pressopoco un processo di congettura educata.^[54]

Le stime più affidabili sul dinosauro più alto e pesante, in base a scheletri più o meno completi, riguardano Giraffatitan brancai (in passato considerato una specie di Brachiosaurus). I suoi resti fossili furono scoperti in Tanzania tra 1907 e 1912. Le ossa di vari esemplari di simili dimensioni furono incorporati allo scheletro in mostra al Museum für Naturkunde a Berlino;^[55] questa ricostruzione è alta 12 metri e lunga 21.8-22.5 metri,^[56]^[57] e si stima che pesasse 30.000-60.000 chili in vita. Il dinosauro completo più lungo è Diplodocus, lungo 27 metri e scoperto nel Wyoming negli Stati Uniti nel 1907.^[58]

Ci furono dinosauri ancora più grandi, ma i dati su di loro si basano su resti frammentari. La maggior parte degli erbivori più grandi conosciuti furono scoperti negli anni settanta o dopo, e includevano l'enorme Argentinosaurus (pesante 80.000-10.000 chili), Diplodocus hallorum (lungo 33.5 metri),^[53] Supersaurus (lungo 33 metri),^[59] e Sauroposeidon (alto 18 metri). Il più lungo e pesante di tutti potrebbe essere stato Amphicoelias fragillimus, conosciuto solo d'una vertebra parziale ormai perduta. Estrapolando dalla illustrazione di questo osso, l'animale avrebbe potuto essere lungo 58 metri e pesante 120.000 chili.^[53]

Il dinosauro carnivoro più grande conosciuto è Spinosaurus, lungo 16-18 metri e pesante 815 chili.^[60] Altri teropodi carnivori di dimensioni enormi includevano Giganotosaurus, Carcharodontosaurus e Tyrannosaurus.^[61]

Il dinosauro più piccolo conosciuto è il colibrì di Elena,^[62] lungo solo cinque centimetri e pesante 1.8 grammi.^[63] Al di fuori degli uccelli odierni, i dinosauri più piccoli erano grandi come piccioni.^[64] I dinosauri non-aviani più piccoli furono infatti quelli più imparentati agli uccelli. Anchiornis huxleyi, per esempio, misurava solo 35 centimetri di lunghezza,^[64]^[65] e pesava solo 110 grammi.^[65] I dinosauri non-aviani erbivori più piccoli includevano Microceratus e Wannanosaurus, entrambi lunghi 60 centimetri.^[45]^[66]

Comportamento

Il nido dell'adrosauro *Maiasaura peeblesorum* fu scoperto nel 1978.

Molti uccelli odierni sono molto sociali, spesso vivendo in stormi. C'è un accordo generale che alcuni comportamenti in comune tra gli uccelli e i coccodrilli (i parenti moderni più stretti degli uccelli) erano condivisi anche dai dinosauri estinti. Le interpretazioni sul comportamento di specie estinte si basano generalmente sulla posa degli scheletri e il loro habitat, le simulazioni della loro biomeccanica attraverso i computer, e confronti con animali moderni in nicchie ecologiche analoghe.^[48]

Le prime prove di comportamenti sociali nei dinosauri non-aviani furono scoperte nel 1878 a Bernissart in Belgio, quando furono rinvenuti 31 fossili di Iguanodon bernissartensis ammucchiati in una fossa dove si ipotizza furono annegati.^[67] Altri siti mostranti prove di morte in massa sono stati ulteriormente scoperti. Questi, insieme a un numero elevato di orme di individui diversi in un solo luogo, indicano che comportamenti gregari erano communi in molte specie di dinosauro. Le orme di centinaia o persino migliaia di adrosauridi indicano che essi vivessero in branchi enormi, come gli odierni bisonti americani e springbok. Le orme dei sauropodi dimostrano che questi animali viaggiavano in gruppi composti di specie diverse (almeno a Oxfordshire, Inghilterra),^[68] benché non ci siano prove di strutture specifiche da branco.^[69] È possibile che il congregare in branchi si è evoluto per motivi di difesa, per scopi migratori, o per fornire protezione alla prole. Ci sono prove che molti tipi di dinosauri con tassi di crescita lenti formavano aggregazioni di individui immaturi. Un esempio di questo fenomeno si trova in un sito della Mongolia Interna, dove sono stati rinvenuti i resti di più di 20 Sinornithomimus di varie età (tra 1-7 anni). Questo assemblaggio è stato interpretato come un gruppo sociale che finì incastrato nel fango.^[70] L'ipotesi che i dinosauri fossero gregari si è esteso a raffigurare certi teropodi carnivori come predatori che cacciavano in branco per abbattere le prede grosse.^[71]^[72] Un tale stile di vita però è raro negli uccelli odierni, i coccodrilli, e gli altri rettili, e le prove tafonomiche che suggeriscono comportamenti di caccia sociali simili a quelli dimostrati da cacciatori mammifferi (come nel caso di Deinonychus e Allosaurus) possono anche essere interpretati come i risultati di lotte fatali tra animali nell'atto di mangiare le carcasse, come fanno oggi molti predatori diapsidi.^[73]

È probabile che le creste e le clamidi di certi dinosauri (come nel caso di certi marginocefali, theropodi e adrosauridi lambeosaurini) erano troppo fragili per essere utilizzati come arme difensive, quindi è più probabile che fossero usati come ornameti durante gli scontri o il corteggiamento, sebbene non si conosce molto sul comportamento territoriale e sessuale dei dinosauri. Si sa che i teropodi, almeno, si scontravano in lotte aggressive, come evidenziato dai segni di denti rinvenuti sui loro crani.^[74]

Dal punto di vista etologico, uno dei fossili più importanti fu scoperto nel deserto del Gobi nel 1971. Esso mostrava un Velociraptor nell'atto di attaccare un Protoceratops,^[75] così fornendo prove dirette che dimostravano che i dinosauri a volte si attaccavano.^[75] Ulteriori prove di predazione contro prede viventi si trovano sulla coda d'un Edmontosaurus, che mostra segni di guarnigione dopo un morso di tirannosauro.^[75] Fu confermato nel 2003 che alcuni dinosauri fossero cannibali con la scoperta di segni di denti sullo scheletro del carnivoro Majungasaurus in Madagascar.^[76]

Studi comparativi tra gli anelli sclerotici dei dinosauri (inclusi gli uccelli) e altri rettili sono stati usati per inferire le attività quotidiane dei dinosauri. Benché sia stato suggerito che la maggior parte dei dinosauri fossero attivi durante il giorno, questi studi hanno dimostrato che i piccoli dinosauri carnivori come i dromaeosauridi, Juravenator, e Megapnosaurus fossero infatti notturni. Gli erbivori e gli onnivori di taglia grande o media come i ceratopsiani, i sauropodomorfi, gli adrosauridi, e gli ornitomimosauri potrebbero invece essere stati catemerali (attivi durante il giorno in intervalli brevi), sebbene il piccolo ornitischio Agilisaurus fosse dedotto d'essere diurno.^[77]

In base di prove recenti rinvenute da dinosauri come Oryctodromeus, certe specie di dinosauri ornitischi sembrano essere stati animali fossori (animali che vivono sottoterra).^[78] Molti uccelli odierni sono arboricoli, è molti esemplari Mesozoici, specialmente gli enantiorniti, dimostrano prove di comportamenti analogi.^[79] Benché certi dinosauri non-aviani come i dromaeosauridi (specialmente Microraptor) potrebbero essere stati anch'essi arboricoli,^[80] la maggior parte sembrano essere stati soprattutto terricoli. La scienza della biomeccanica in particolare ha fornito dati importanti nello studio della locomozione dei dinosauri. Gli studi sulle forze esercitate dai muscoli e la gravità sullo scheletro, per esempio, danno indizzi su quanto veloce potessero muoversi.^[81] Altri studi biomeccanici hanno tentato di dimostrare se i diplodocidi potessero generare un boom sonico con movimenti a frusta della coda,^[82] o se i sauropodi potessero galleggiare.^[83]

Communicazione

Gli uccelli moderni sono ben noti per la loro communicazione visuale e vocale, e una marea di dinosauri possedevano un vasto repertorio di strutture ornamentali, così indicando che la communicazione visuale è sempre stato importante nella biologia dei dinosauri. L'evoluzione delle loro capacità vocali però ha meno certezza. Nel 2008, il paleontologo Phil Senter esaminò le prove di vocalizazzione nei dinosauri, scoprendo che, al contrario dell'immagine popolare, fu probabile che la maggior parte dei dinosauri Mesozoici non fossero capaci di vocalizzare (sebbene le creste cave dei lambeosaurini potessero essere state usate come camere risonanti).^[84]^[85] Arrivò a questa conclusione studiando la distribuzione degli organi vocali dei rettili e degli uccelli odierni. Scoprì che le corde vocali nella laringe si sono evolute molte volte nei rettili, inclusi i coccodrilli, che possono produrre ruggiti gutturali. Gli uccelli, in contrasto, non sono forniti d'una laringe. I loro vocalizzi sono infatti prodotti dal siringe, un organo esclusivamente aviano che non corrisponde direttamente alla laringe, così indicando che si evolse indipendentemente dagli organi vocali dei rettili. Per funzionare, la siringe dipende dai sacchi aeriferi distribuiti entro il corpo dell'uccello, specificamente il sacco aerifero clavicolare presso la forcula. Questo sacco aerifero lascia segni chiari sulle ossa, soprattutto sull'omero. Sebbene i sacchi aeriferi sono una caratteristica esclusiva dei dinosauri saurischi, il sacco aerifero clavicolare necessario per vocalizzare non appare nei reperti fossili fino agli enantiorniti. Un eccezzione si vede in Aerosteon, che probabilmente sviluppò i sacchi aeriferi indipendentemente dagli uccelli per motivi oltre la vocalizazzione.^[86]

I dinosauri più primitivi con prove d'una siringe adatta al vocalizzare sono gli uccelli enantiorniti. È probabile che i dinosauri più antichi della stirpe che condusse agli uccelli non potessero vocalizzare. Ci sono però varie prove che dimostrano che i dinosauri Mesozoici comunicavano soprattutto visualmente attraverso le corna, le clamidi, le creste, le vele, e il piumaggio. Ciò è simile a certi gruppi di rettili moderni come le lucertole; gli esemplari più grandi sono silenziosi, ma communicano attraverso la postura e il colore.^[86]

In più, è possibile che i dinosauri Mesozoici usassero altri metodi per produrre suoni. Altri animali, inclusi i rettili e gli uccelli, usano vari suoni non vocali, inclusi sibili, bruxismi, schizzi d'acqua, e il battito delle ali.^[86]

Riproduzione

Tutti i dinosauri covano uova amniotiche con gusci duri composti principalmente di carbonato di calcio.^[87] Le uova sono solitamente deposte in un nido. Molte specie costruiscono nidi molto elaborati, inclusi coppe, duomi, piatti, fosse, monticelli, o tane.^[88] Alcune specie moderne però non costruiscono nidi; l'ùria comune cova le uova sulle rocce nude, mentre i maschi di pinguino imperatore tengono le uova presse il corpo e le zampe. Gli uccelli primitivi e molti dinosauri non-aviani spesso covano le uova in nidi communi, con i maschi che li incubano. Sebbene gli uccelli odierni sono forniti d'un solo ovidotto, gli uccelli primitivi e i dinosauri ne possedevano due come i coccodrilli. Certi dinosauri non-aviani come Troodon covavano le uova in modo iterativo; l'adulto avrebbe covuto un paio di uova ogni due giorni, ritardando l'incubazione finché non avesse prodotto tutte le uova per poi assicurarsi una schiusura simoltanea di esse.^[89]

Durante la gravidanza, le femmine sviluppano un osso speciale (detto osso midollare) entro la superfice esterna dell'osso e il midollo. Questo osso e ricco di calcio, e viene utilizzata per formare i gusci delle uova. Certi esemplari di dinosauri preistorici, come Tyrannosaurus dimostrano la presenza di questo osso, e ciò può essere usato per inferire decisamente il sesso d'un esemplare fossile. Ulteriori scoperte dimostrarono la presenza dell'osso midollare in esemplari di Allosaurus e Tenontosaurus. Siccome la stirpe che condusse a Tyrannosaurus e Allosaurus si era distinta dalla stirpe di Tenontosaurus molto anticamente nel corso dell'evoluzione, ciò indica che lo sviluppo di tessuto midollare sia un tratto generale di tutti i dinosauri.^[90]

Un tratto comuno tra gli uccelli odierni consiste nella cura delle prole da parte dei genitori. La scoperta di una serie di nidi di Maiasaura nel 1978 dimostrò che, tra gli ornitopodi, la cura dei giovani continuava molto dopo la schiusura delle uova. È possibile che questo comportamento fosse condiviso da tutti i dinosauri.^[91] Infatti, fu dimostrato nel 1997 che persino i sauropodi titanosauriani della Patagonia covavano le uova collettivamente.^[92] Un esemplare di Citipati osmolskae rinvenuto in Mongolia nel 1993 fu scoperto in una posizione accovacciata simile a quella assunta dai polli,^[93] which indicates that they had begun using an insulating layer of feathers to keep the eggs warm.^[94] così dimostrando che questo usasse uno strato di piume per tener caldo le uova.^[95] L'ipotesi della cura da parte dei genitori è appoggiata da altre scoperte. Un embrione, probabilmente del prosauropode Massospondylus, fu scoperto totalmente sdentato, così suggerendo che una certa cura fu necessaria per nutrirlo.^[96] Delle orme rinvenute a Skye in Scozia confermano che gli ornitopodi si prendevano cura dei piccoli.^[97] Sono state rinvenuti i nidi e le uova della maggior parte dei gruppi di dinosauri principali, e sembra probabile che tutti i dinosauri prendevano cura delle prole sia prima che dopo la schiusura delle uova.^[98]

Fisiologia

Siccome entrambi i coccodrilli e gli uccelli moderni sono forniti di cuori con quattro cavità (sebbene siano molto modificati nei coccodrilli), è probabile che questo tratto sia stato presente in tutti gli arcosauri, inclusi i dinosauri.^[99] Benché non ci siano dubbi che gli uccelli siano endotermici (a sangue caldo), si è dibattuto sin dagli anni sessanta quanto questo tratto estenda lungo la stirpe dei dinosauri. Ci sono disaccordi su se i dinosauri non-aviani fossero endotermici, ectotermici, o una combinazione dei due.^[100]

Quando i primi dinosauri non-aviani furono scoperti, i paleontologi ipotizzarono che fossero ectotermici (a sangue freddo), così sopponendo che fossero creature lente e inattive, benché molti rettili moderni sono veloci e agili malgrado la loro dipendenza su fonti esterne di calore per regolare la loro temperature corporea. L'idea che i dinosauri fossero ectotermici rimase indiscusso, fino a quando Robert T. Bakker, un sostenitore dell'endotermia, pubblicò un documento influente sul soggetto nel 1968.^[101]

Prove moderne indicano che persino i dinosauri non-aviani vivevano in climi temperati freschi, e che almeno alcune specie primitive avrebbero regolato la loro temperatura corporea attraverso mezzi interni (attraverso la massa nelle specie grandi e con piume o altri tipi d'apparati tegumentari nelle specie più piccole). Prove dimostranti l'endotermia nei dinosauri non-aviani includono la scoperta di dinosauri polari nell'australia e l'antartide. Sono stati persino rinvenuti tracce di vasi sanguinei nelle ossa che corrispondono a quelli di animali a sangue caldo. Il dibattito scientifico riguardo i modi specifici in cui i dinosauri evolvettero il loro sistema di termoregolazione continua ancora oggi.^[102]

Nei dinosauri saurischi, il metabolismo elevato fu sostenuto dallo sviluppo del sistema respiratorio aviano, caratterizzato d'un sistema di sacchi aeriferi che si estendevano dai polmoni e infiltravano le ossa, rendendole cave.^[103] Un tale sistema avrebbe permesso ai dinosauri un tasso d'attività superiore a quello dei mammifferi di dimensioni simili. Oltre essere un sistema molto efficente per assimilare l'ossigeno, il rapido flusso d'aria sarebbe stato un meccanismo efficace per impedire il surriscaldamento corporeo, un tratto essenziale negli animali attivi ma troppo grandi per espellere il calore attraverso la pelle.^[104]

Come gli altri rettili, i dinosauri sono principalmente uricotelici, cioè, i loro reni estraggono dischariche nitrogenose dal sangue per poi espellerle come acido urico (invece di urea o ammoniaca) attraverso le uretere nell'intestino. Nella maggior parte delle specie, l'acido urico viene espellato insieme alle feci come un massa semisolida.^[105]^[106]^[107] Certi uccelli odierni però (come i colibrì) possono essere facoltativamente ammonotelici, espellendo la maggior parte delle loro discariche nitrogenose nella forma dell'ammoniaco.^[108] Perlopiù, i dinosauri espellano creatina, al contrario dei mammifferi che espellano creatinina.^[109]^[110] Molte specie rigurgitano le borre, e ci sono borre fossilizzate probabilmente rintracciabili a dinosauri cretacici.^[111]

Dibattito scientifico

Dinosauri piumati e la connessione con gli uccelli

Archaeopteryx lithographica può retrospettivamente essere considerato il primo esempio di "dinosauro piumato". Esso fu scoperto nel 1861 nel calcare litografico di Solnhofen, nella Germania meridionale, che è un Lagerstätte, ovvero un giacimento fossilifero che permette la conservazione eccezionale anche delle parti molli degli organismi. Archaeopteryx è un fossile di transizione, con caratteristiche chiaramente intermedie tra quelle degli antichi rettili e dei moderni uccelli. Portato alla luce solo due anni dopo la pubblicazione del testo L'origine delle specie di Darwin, la sua scoperta portò una sostanziale conferma della teoria dell'evoluzione all'interno del dibattito, allora nascente, tra i propugnatori della biologia evoluzionistica e il creazionismo. Questo uccello primitivo è così simile a un dinosauro che, senza un'evidente impronta delle penne nella roccia circostante, i resti sarebbero stati facilmente scambiati per quelli di piccoli dinosauri come il compsognato.

A partire dagli anni novanta sono stati scoperti diversi dinosauri piumati, rafforzando l'idea della stretta relazione tra i dinosauri e gli uccelli. La maggior parte di questi esemplari erano originari della provincia di Liaoning nella Cina nordorientale, che faceva parte nel Cretaceo di un continente insulare. Le piume si erano conservate anche in questo caso per effetto delle particolari condizioni di fossilizzazione. È quindi possibile che i dinosauri potessero essere dotati di piume anche in altre parti del mondo, sebbene le piume non si siano conservate.

I dinosauri piumati scoperti finora includono Sinosauropteryx, Protarchaeopteryx, Caudipteryx, Beipiaosaurus, Dilong e Jinfengopteryx, che provengono tutti dalla formazione Yixian della Cina settentrionale ed altri, sia saurischi che, seppur in minor numero, ornitischi. La famiglia dei dromeosauridi in particolare sembra essere stata riccamente piumata e almeno un dromeosauride, il Cryptovolans, potrebbe essere stato in grado di volare. Qualche anno fa, inoltre, è stato scoperto uno strano fossile di Microraptor (strettamente imparentato con il ben noto Velociraptor) che dimostrerebbe come questo piccolo dinosauro possedesse addirittura quattro "ali", adatte presumibilmente al volo planato, a testimonianza del fatto che vi furono molteplici vie evolutive verso gli spazi aerei da parte dei dinosauri.

Poiché le penne sono spesso associate con gli uccelli, i dinosauri piumati sono spesso additati come l'anello mancante tra i dinosauri e gli uccelli. Tuttavia, l'associazione di molte caratteristiche dello scheletro che i due gruppi hanno in comune è il collegamento più importante per i paleontologi. Inoltre, è sempre più chiaro che una relazione tra gli uccelli, i dinosauri e l'evoluzione del volo è più complessa di quanto si fosse ritenuto in passato. Per esempio, mentre un tempo si credeva che gli uccelli si fossero semplicemente evoluti dai dinosauri e avessero poi seguito una strada evolutiva indipendente, alcuni scienziati ritengono che alcuni dinosauri, come i dromeosauri, possano in effetti essersi evoluti dagli uccelli primitivi, perdendo la capacità di volare ma conservando le piume. Attualmente la classe Aves è stata riposizionata all'interno di Dinosauria, più precisamente nel gruppo dei teropodi.

Ipotesi sull'estinzione dei dinosauri

L'estinzione dei dinosauri terrestri mesozoici è uno degli enigmi più intriganti della paleontologia. Sebbene non sia possibile determinare la velocità di tal processo dai soli reperti fossili, gli ultimi modelli suggeriscono che avvenne in maniera relativamente rapida. Gli scienziati discutono comunque ancora se i dinosauri potessero essere già in declino prima dell'evento che ne sancì la fine.

L'ipotesi attualmente più accreditata, proposta da Walter Alvarez, collega l'estinzione di massa alla fine del periodo Cretaceo ad un impatto meteorico risalente a circa 65,5 milioni di anni fa, basandosi sull'aumento dei livelli di iridio riscontrati negli strati geologici relativi a quel periodo. La maggior parte degli indizi oggi indica che un oggetto cosmico, asteroide o cometa, di Errore in {{M}}: parametro 2 non è un numero valido. di diametro colpì la penisola dello Yucatán 65 milioni di anni fa, scavando il cratere di Chicxulub, che ha un diametro di oltre 170 km, e causando l'estinzione dei dinosauri e di molte altre forme di vita: si estinsero infatti nello stesso periodo anche ammoniti, mosasauri, plesiosauri, pterosauri la maggior parte delle specie di uccelli e molti gruppi di mammiferi.^[14]

Sembra che all'epoca ci fosse anche un'aumentata attività vulcanica. I due eventi insieme portarono alla dispersione nell'atmosfera di pulviscolo in quantità tali da sovvertire in tutto il pianeta le condizioni climatiche. Attualmente si dà credito scientifico soprattutto a quelle teorie che riescono a spiegare l'estinzione di specie, animali e vegetali, acquatiche e terrestri, avvenute in maniera contemporanea o sincronica in ambedue gli emisferi. Viceversa le teorie che cercano di spiegare l'estinzione dei Dinosauri, ma che non tengono conto dell'estinzione contemporanea o quasi contemporanea di classi e generi interi di invertebrati e vertebrati vengono considerate meno favorevolmente.

Molti cladi di mammiferi che avevano una diffusione emisferica o cosmopolita si ridussero notevolmente nel primo terziario; in Australia ad esempio sopravvissero solo marsupiali e monotremi, mentre si estinsero multibercolati e placentati.

Secondo George e Roberta Poinar, l'estinzione fu invece un lungo processo e una delle cause del declino e della scomparsa dei dinosauri furono le malattie loro trasmesse da artropodi.^[112] Un'altra ipotesi, oggi ritenuta senza valore scientifico, avanzava l'idea che i piccoli mammiferi si cibassero delle uova dei dinosauri^{[avanzata da chi?]}.

Indizi di dinosauri non aviani nel Cenozoico

Anche se la maggior parte delle evidenze geologiche e paleontologiche sembra indicare l'estinzione dei dinosauri al di sotto del limite Cretaceo-Terziario, vi sono sporadici ritrovamenti di fossili di dinosauri post-Cretacei. Tra questi, si possono citare:

ritrovamenti di resti di dinosauri fino a circa 1,3 sopra il limite Cretaceo-Terziario nella Hell Creek Formation, una formazione geologica continentale e marino-marginale affiorante nello stato del Montana (Stati Uniti), che potrebbero indicare la sopravvivenza di alcune popolazioni di dinosauri fino a circa 40000 anni dopo il limite in questione^[113];
un singolo ritrovamento di osso fossile (femore) di dinosauro adrosauride nello stato dello Utah (St. Juan River), contenente polline sicuramente di età terziaria (Paleocene), che daterebbe a circa un milione di anni dopo il limite Cretaceo-Terziario^[114].

Per quanto molti ricercatori respingano queste interpretazioni^[115] e tendano a considerare questi resti come risedimentati da depositi più antichi, certamente non è improbabile che popolazioni relitte di alcune specie di dinosauri non-aviani (presumibilmente di piccola taglia) siano sopravvissute almeno per qualche tempo dopo l'estinzione di massa. Effettivamente, negli ultimi anni l'idea di un evento di estinzione relativamente graduale e non improvviso si va facendo sempre più strada tra i ricercatori, anche riguardo ad altri taxa, come le ammoniti.^{[senza fonte]}

Va aggiunto tuttavia che i ritrovamenti sono finora stati molto frammentari, e questo indubbiamente va a credito delle critiche che li descrivono come resti rimaneggiati per opera dell'erosione e risedimentati: l'eventuale ritrovamento di scheletri con un buon grado di completezza e in connessione anatomica (finora non conosciuti) costituirebbe una prova senz'altro più credibile dell'autoctonia di questi reperti. In ogni caso, la sopravvivenza a breve termine di popolazioni relitte di dinosauri nel Paleogene non sposta in maniera sostanziale il significato della crisi biologica al limite Cretaceo-Terziario, che rimane (alla scala geologica) l'evento di importanza primaria e la vera soluzione di continuità in termini evolutivi.

Riportare in vita i dinosauri

Sono state elaborate molte congetture circa l'effettiva possibilità tecnologica di riportare in vita dei dinosauri. L'idea proposta nel romanzo Jurassic Park di Michael Crichton, cioè usare sangue prelevato da una zanzara fossile racchiusa nell'ambra dal tempo dei dinosauri e poi riempire le lacune con geni di rana per ricreare il DNA di un dinosauro, è probabilmente impossibile.

Per due volte, scienziati hanno dichiarato di aver estratto con successo il DNA da dinosauri fossili, ma in entrambi i casi successivi approfondimenti non hanno confermato tale risultato^[116]. Tuttavia, è stato possibile ricostruire un peptide visuale di un (teorico) dinosauro, usando metodi di ricostruzione analitica filogenetica su sequenze di geni di specie correlate ancora viventi (rettili e uccelli)^[117].

Storia dello studio dei dinosauri

I fossili di dinosauro sono noti da millenni, benché la loro vera natura non fosse riconosciuta: i cinesi li consideravano ossa di dragone, mentre gli europei credevano che fossero i resti di giganti e altre creature uccise durante il Diluvio Universale. La prima specie di dinosauro non aviano ad essere identificata e a cui sia stato attribuito un nome è l'iguanodonte, scoperto nel 1822 dal geologo inglese Gideon Mantell, che riconobbe le somiglianze tra i suoi fossili e le ossa della moderna iguana. Due anni dopo, il rev. William Buckland, professore di geologia all'Università di Oxford, divenne la prima persona a descrivere un dinosauro in una pubblicazione scientifica: in questo caso, si trattò del Megalosaurus bucklandii, rinvenuto vicino ad Oxford.

Lo studio di queste "grandi lucertole fossili" divenne di grande interesse per gli scienziati europei e americani e nel 1842 il paleontologo inglese Richard Owen coniò il termine "dinosauro"; Thomas Henry Huxley propose a sua volta il termine Ornithoscelida per chiamare questi rettili; il nome faceva riferimento alla parentela filogenetica con gli uccelli. Owen, sostenitore del creazionismo, scartò questo termine con disprezzo.

Owen riconobbe che i resti che erano stati trovati fino ad allora (Iguanodon, Megalosaurus e Hylaeosaurus) avevano un certo numero di caratteristiche in comune, così decise di presentarli come un gruppo tassonomico distinto.

Col sostegno del principe Alberto di Sassonia-Coburgo-Gotha, marito della regina Vittoria, Owen fondò il Museo di Storia Naturale di South Kensington, per mostrare la collezione nazionale di fossili di dinosauro e altri reperti biologici e geologici.

Nel 1858 il primo dinosauro americano conosciuto attraverso resti consistenti fu scoperto nella cava di marna della cittadina di Haddonfield, nel New Jersey (benché altri fossili fossero già stati scoperti, la loro natura non era stata identificata). La creatura fu chiamata Hadrosaurus foulkii, dal nome dello scopritore William Parker Foulke. Fu una scoperta estremamente importante: l'Hadrosaurus fu il primo scheletro di dinosauro quasi completo mai rinvenuto e si trattava chiaramente di una creatura bipede. Questa fu una scoperta rivoluzionaria, visto che la maggior parte degli scienziati riteneva che i dinosauri si muovessero su quattro zampe come le lucertole. Le scoperte di Foulke fecero esplodere la mania dei dinosauri negli Stati Uniti, chiaramente esemplificata dalla fiera rivalità tra Edward Drinker Cope e Othniel Charles Marsh, che entrarono in competizione per superarsi l'un l'altro nello scoprire nuovi dinosauri in quella che fu chiamata la "guerra delle ossa". La sfida durò per circa trent'anni e si concluse solo nel 1897, quando Cope morì dopo aver estinto tutto il suo patrimonio nella caccia ai dinosauri. Marsh vinse la contesa grazie al migliore sostegno economico che ricevette attraverso lo US Geological Survey. La collezione di Cope si trova ora al Museo Americano di Storia Naturale di New York, mentre quella di Marsh è esposta al Museo Peabody di Storia Naturale alla Yale University. La "guerra" portò alla scoperta di numerosissime specie, tra cui i ben noti Apatosaurus (=Brontosaurus), Diplodocus, Allosaurus, Stegosaurus e Triceratops.

Da allora, la ricerca dei dinosauri è stata portata su tutti i continenti della Terra, compreso l'Antartide, dove il primo dinosauro, un anchilosauro, fu scoperto sull'isola di Ross nel 1986 (i resti furono poi descritti nel 2006 come Antarctopelta oliveroi). Tuttavia fu solo nel 1994 che un dinosauro antartico, il Cryolophosaurus ellioti, fu formalmente denominato e descritto in una pubblicazione scientifica. Tra i siti di maggiore interesse vi sono attualmente il Sudamerica e la Cina, che ha fornito molti dinosauri piumati eccezionalmente ben conservati.

Ritrovamenti in Italia

L'Italia fino a pochi anni fa è stata considerata un territorio sterile per quanto riguarda i resti di dinosauri soprattutto perché si pensava che nel Giurassico e nel Cretaceo, i periodi di maggior splendore dell'epoca dei dinosauri, la penisola fosse ricoperta totalmente dalle acque. Le prime testimonianze fossili lasciate dai dinosauri sul suolo italiano ad essere riconosciute come tali, furono delle impronte ritrovate in Veneto e in Trentino, risalenti al Triassico superiore ed al Giurassico inferiore, ovvero all'inizio dell'era Mesozoica. A questi ritrovamenti, avvenuti nel 1989 e nel 1991, ne fecero seguito altri, senza che nessun resto scheletrico venisse alla luce.

Fu quindi una sorpresa il fatto che il primo scheletro di dinosauro italiano provenisse dal Sud, per giunta dal Cretaceo inferiore. Nei pressi di Benevento, il calcare di Pietraroja è un importante giacimento di pesci fossili, noto fin dal 1798 e descritto ampiamente sul finire dell'Ottocento. La scoperta di un piccolo dinosauro carnivoro, denominato in seguito Scipionyx, colse tutti i paleontologi di sorpresa. 110 milioni di anni fa, quelle parti dell'Italia erano costituite da piccole isole, evidentemente un ambiente ideale per i piccoli predatori. L'importanza di Scipionyx è notevolissima, in quanto è un caso più unico che raro di resto di dinosauro in cui sono preservati parte degli organi interni.

In seguito sono stati scoperti altri resti fossili di dinosauri in Italia e tutti di grande importanza: nel 2000 è stata resa pubblica la scoperta, nei pressi di Varese, di un grande teropode tetanuro, denominato provvisoriamente "Saltriosaurus". Questo dinosauro, risalente all'inizio del Giurassico, è il più antico del suo gruppo. Sempre negli stessi anni, alcuni scheletri di adrosauridi, tra cui un esemplare magnificamente conservato, sono stati rinvenuti presso Trieste: gli adrosauri in questione sono stati descritti formalmente nel 2009 con il nome di Tethyshadros insularis, e le loro caratteristiche sono assolutamente uniche. Un importante ritrovamento di un osso di dinosauro risale all’inizio del 2009 in Sicilia, nella zona di Capaci in provincia di Palermo: l’osso è la porzione di un arto di un teropode del Cretacico superiore, vecchio di quasi 100 milioni di anni, accertato grazie a un piccolo frammento staccato dal reperto che ha permesso l'esame istologico presso lo Steinmann Institute of Geology dell'Università di Bonn^[118]^[119].

Oltre ai resti fossili, in Italia sono state rinvenute delle vere e proprie piste di orme di differenti dinosauri, che hanno suscitato un notevole interesse da parte degli esperti internazionali, presso Rovereto (TN), il Gargano (FG), ma soprattutto Altamura (BA), dove sono state finora rinvenute più di 30 000 orme^[120]. Un ulteriore sito ad impronte è stato rinvenuto presso Sezze (Latina), nel luglio del 2003 da parte di un gruppo di studio che stava conducendo un'indagine scientifica per conto della XIII Comunità Montana dei Monti Lepini ed Ausoni, mirante a riportare alla luce resti scheletrici e potenziali superfici ad impronte di dinosauri in coincidenza dei livelli cenomaniani della successione carbonatica laziale-abruzzese. I paleontologi Daniele Raponi e Fabio Marco Dalla Vecchia ed il geologo Gaspare Morgante portarono alla luce in una cava di calcare ai piedi del comune lepino di Sezze più superfici ad impronte contenenti orme e piste di dinosauri, sauropodi e teropodi, risalenti al Cenomaniano (circa 95 milioni di anni fa). Attualmente il sito è in fase di studio da parte del Dipartimento di Scienze della Terra dell'Università La Sapienza di Roma^[121]^[122]^[123].^[124]^[125]

Nel 2010 è stata diffusa la notizia di un presunto ritrovamento di un fossile di dinosauro all'interno di una lastra conservata nel Duomo di Vigevano, proveniente dalle cave di Arzo. Il paleontologo Andrea Tintori, autore della "scoperta", ha dichiarato che la lastra mostrerebbe un cranio di dinosauro in sezione.^[126] La notizia è stata subito ridimensionata: il presunto dinosauro altro non era che il fossile in sezione di un'ammonite, un mollusco cefalopode molto comune nei mari dell'Era Mesozoica.^[127]^[128]

I dinosauri nella cultura di massa

Una sequenza del film Il Mondo Perduto (1925).

I dinosauri furono una forma di vita di grande successo per 150 milioni di anni; tuttavia, più del loro successo, è la loro estinzione che è entrata a far parte della cultura umana. L'epiteto di dinosauro è talvolta usato come una metafora per persone e cose che sono percepite come datate, impermeabili al cambiamento o non più in linea con il pensiero attuale, che quindi meriterebbero di essere estinte. Ad esempio, il movimento punk descriveva i gruppi rock progressivo che li avevano preceduti come "dinosaur groups". Talvolta i movimenti sociali decentralizzati hanno descritto i governi centrali o le grandi imprese come dinosauri.

I dinosauri hanno catturato a lungo la fantasia del pubblico e in particolare i bambini ne sono affascinati, ne è testimonianza la loro forte presenza in moltissime opere di fantasia.

Nel 1864 Jules Verne con il suo Viaggio al centro della Terra descrive un mondo sotterraneo in cui sono sopravvissuti i dinosauri. Il romanzo Il mondo perduto (1912) di Arthur Conan Doyle narra di una spedizione in un remoto altopiano in cui vengono scoperti questi animali preistorici vivi nel loro habitat; questa storia ha dato origine ad un nutrito filone narrativo e cinematografico, rinverdito più recentemente dal romanzo bestseller di Michael Crichton Jurassic Park (1990), dall'omonimo film di successo diretto da Steven Spielberg e dai suoi seguiti, in cui si immaginano dinosauri ricreati grazie a tecniche di ingegneria genetica. I dinosauri in realtà divennero "star del cinema" già a partire dal 1914 con il film Gertie il dinosauro del pioniere dell'animazione Winsor McCay. Numerose pellicole, per esigenze drammatiche, utilizzano la "licenza artistica" di mostrare cavernicoli assieme a dinosauri, malgrado li separino in realtà molti milioni di anni; alcuni esempi sono Un milione di anni fa (1966) e La vendetta di Gwangi (1969); Ray Harryhausen diede vita ai dinosauri di entrambi i film utilizzando modelli animati a passo uno.

Grazie al fascino che i dinosauri hanno sempre rappresentato per i bambini, vi sono sul tema diversi film d'animazione, tra i quali una serie di tredici lungometraggi iniziata nel 1988 con Alla ricerca della valle incantata. È rimasto famoso l'episodio del film Fantasia (1940) della Disney in cui è narrata la storia di un gruppo di dinosauri intenti a sfuggire ad un periodo di siccità in cerca di nuove terre, sulle note de La sagra della primavera di Igor Stravinskij; in una sequenza dell'episodio è anche rappresentata la terribile sfida tra un Tirannosauro ed uno Stegosauro (una incongruenza paleontologica, visto che i due animali vissero in periodo diversi).

A dinosauri ci si è ispirati per l'ideazione di personaggi di fantasia, spesso antropomorfi, utilizzati soprattutto come protagonisti di favole e spettacoli per bambini. Ad esempio il dinosauro Barney protagonista dello show televisivo americano Barney & Friends, ed il personaggio dei cartoni animati Denver della serie nota in Italia col nome Ti voglio bene Denver.

I dinosauri sono entrati successivamente anche nel mondo dei videogiochi, a seguito dell'impatto cinematografico furono infatti utilizzati nelle trame di diversi giochi come Tomb Raider e nacquero anche dei giochi (principalmente d'azione) dedicati interamente al loro mondo, come la serie Dino Crisis e Turok.

I dinosauri rimangono tuttora un popolare argomento per documentari televisivi e libri di divulgazione scientifica.

Note

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Dinosauria: differenze tra le versioni

Versione delle 01:44, 30 set 2015

Indice

Etimologia

Definizione

Definizione filogenetica

Descrizione generale

Tratti anatomici caratteristici

Storia evolutiva

Origini

Evoluzione e paleobiogeografia

Triassico-Giurassico

Cretaceo in poi

Classificazione e tassonomia

Tassonomia

Biologia

Dimensioni

Il più piccolo e il più grande

Comportamento

Communicazione

Riproduzione

Fisiologia

Dibattito scientifico

Dinosauri piumati e la connessione con gli uccelli

Ipotesi sull'estinzione dei dinosauri

Indizi di dinosauri non aviani nel Cenozoico

Riportare in vita i dinosauri

Storia dello studio dei dinosauri

Ritrovamenti in Italia

I dinosauri nella cultura di massa

Note

Bibliografia

Testi in italiano

Testi in inglese

Voci correlate

Altri progetti

Collegamenti esterni

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 Fin da quando i primi fossili di dinosauri sono stati riconosciuti come tali all'inizio del [[XIX secolo]], scheletri fossili montati (o repliche) di questi animali sono divenuti grandi attrazioni nei musei di storia naturale in tutto il mondo, e i dinosauri sono divenuti parte della cultura mondiale. La loro varietà, le grandi taglie di alcuni gruppi, e la loro natura simile a quella di [[mostro|mostri]] e [[drago|draghi]] mitologici hanno catturato l’interesse e l’immaginazione del pubblico da oltre un secolo. Sono stati i protagonisti di libri e film di successo come ''[[Jurassic Park (film)|Jurassic Park]]'' e le nuove scoperte sono regolarmente riportate dai media.
+== Etimologia ==
-== Definizione ==
 Il [[superordine]]  '''"Dinosauria"''' deve il suo nome al paleontologo inglese [[Richard Owen]], che lo coniò nel [[1842]]. Il termine è una combinazione delle parole [[Lingua greca|greche]] δεινός/''deinòs'' ("terribile" o "spaventosamente grande" o "formidabile") e σαῦρος/''sàuros'' ("rettile" o "lucertola").
+I nomi di tutti i dinosauri derivano da parole [[Lingua greca|greche]] o [[lingua latina|latine]].
+Una buona parte dei dinosauri termina con -''saurus'', che secondo alcuni scienziati vuol dire "lucertola" e secondo altri "rettile", anche se il più corretto sarebbe "[[Reptilia|rettile]]", perché i dinosauri non sono propriamente delle [[Lacertilia|lucertole]]. I nomi dei dinosauri sono formati da due o tre parole, un esempio può essere il [[Dilophosaurus wetherilli|dilofosauro]] (''Dilophosaurus wetherilli''), nome formato dalle tre parole ''Dis'' (due), ''Lophus'' (cresta/e), ''Saurus'' (rettile). Dunque il significato completo sarebbe "Rettile dalle due creste". Non di rado capita che un dinosauro prenda un nome da chi lo ha scoperto o da un posto dove venne ritrovato. In altri casi il nome viene dedicato a un grande studioso o a comunque un'altra persona: due esempi sono l'''[[Othnielia]]'', nome dedicato al [[Paleontologia|paleontologo]] [[Othniel Charles Marsh]] o la ''[[Leaellynasaura]]'', dedicato alla figlia dello scopritore Lea Ellyn.
+==Definizione==
 [[File:Yamanashigakuin elementary school Tarbosaurus white background.JPG|left|thumb|Scheletro di [[Tarbosaurus|tarbosauro]], un [[Theropoda|teropode]].]]
 [[File:Stegosaurus Senckenberg white background.jpg|thumb|Scheletro di [[Stegosaurus|stegosauro]], un [[Thyreophora|tireoforo]].]]
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 [[File:Triceratops Skeleton Senckenberg 2 White Background.jpg|thumb|Scheletro di [[triceratopo]], un [[Ceratopsidae|ceratopside]].]]
 [[File:Edmontosaurus Family Clean.png|thumb|Scheletri di [[Edmontosaurus|edmontosauro]], che sono [[Ornithopoda|ornitopodi]].]]
+===Definizione filogenetica===
-Per distinguere i dinosauri dagli altri rettili esistono alcuni elementi che permettono di stabilire la differenziazione:
+Nella tassonomia filogenetica, i dinosauri sono solitamente definiti come un gruppo che consiste nel ''[[Triceratops]]'', i neorniti (uccelli odierni) e il loro [[ultimo antenato comune]] (UAC), e tutti i loro discendenti.<ref name=MJB04dino>Benton, Michael J. (2004). "Origin and relationships of Dinosauria". In Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.). The Dinosauria (2nd ed.). Berkeley: University of California Press. pp. 7–19. ISBN 0-520-24209-2.</ref> È stato anche suggerito che Dinosauria venga definita tenendo in mente l'UAC di ''[[Megalosaurus]]'' e ''[[Iguanodon]]'', siccome questi erano tra i tre generi citati da Richard Owen quando riconobbe la validità di Dinosauria.<ref name=olshevsky2000>Olshevsky, G. (2000). "An annotated checklist of dinosaur species by continent". Mesozoic Meanderings 3: 1–157.</ref> Entrambi queste definizioni hanno come risultato l'inclusione in Dinosauria gli stessi gruppi di animali: "Dinosauria = [[Ornithischia]] + [[Saurischia]]", che consiste nei [[theropoda|teropodi]] (gli [[Aves|uccelli]] e varie forme bipede e sopratutto carnivore), [[ankylosauria]]ni (quadrupedi erbivori corazzati), [[stegosauria]]ni (quadrupedi erbivori forniti da piastre lungo la schiena), [[ceratopsia]]ni (quadrupedi erbivori cornuti e crestati), [[ornithopoda|ornitopodi]]s (erbivori quadrupedi o bipedi che includono i cosidetti "becchi d'anatra"), e i [[sauropodomorpha|sauropodomorfi]] (quadrupedi erbivori con colli e code lunghe).<ref name="Letal05">Langer, Max C.; Martin D. Ezcurra; Jonathas S. Bittencourt; Fernando E. Novas (2010). "The origin and early evolution of dinosaurs" (PDF). Biological Reviews 85 (1): 65–66, 82. doi:10.1111/j.1469-185x.2009.00094.x</ref>
-* La prima più semplice è quella della datazione del fossile, infatti i dinosauri non aviani sono vissuti in un preciso periodo di tempo (dal [[Triassico]] inoltrato alla fine del [[Cretaceo]]) e qualsiasi rettile, anche di considerevoli dimensioni (come i [[pelicosauri]], ad esempio ''[[Dimetrodon]]''), vissuto prima o dopo questo periodo non è un dinosauro.
+Gli uccelli sono ora riconosciuti come l'unica stirpe sopravvissuta dei dinosauri teropodi. Nella tassonomia tradizionale, gli uccelli erano considerati una [[Classe (tassonomia)|classe]] separata evolutosi dai dinosauri. La maggior parte dei paleontologi contemporani respingono lo stile tradizionale di classificazione in favore alla nomenclatura filogenetica; per considerare naturale un gruppo, questo approccio richiede che tutti i discendenti dei membri d'un gruppo siano inclusi in esso. Gli uccelli sono quindi considerati dinosauri, che per estensione non sono estinti. Gli uccelli sono classificati come appartenenti al sottogruppo [[Maniraptora]], che sono [[Coelurosauria|celurosauri]], che sono teropodi, che sono [[saurischia|saurischi]], che sono dinosauri.<ref name=basalavialae>Padian, K. (2004). "Basal Avialae". In Weishampel, D.B.; Dodson, P.; Osmolska, H. (eds.). ''The Dinosauria (Second ed.)''. Berkeley: University of California Press. pp. 210–231. ISBN 0-520-24209-2</ref>
-* Dal punto di vista dell'habitat, i dinosauri erano esclusivamente terrestri e qualsiasi rettile marino (come i [[plesiosauri]], i [[mosasauri]] o gli [[ittiosauri]]) o volante ([[pterosauri]]), nonostante a volte siano comunemente definiti tali, non sono in realtà dinosauri. Va comunque fatta una precisazione riguardo alla possibilità di volare, poiché per i dinosauri-uccelli come l<nowiki>'</nowiki>''[[Archaeopteryx]]'' e diversi [[celurosauri]] che presentavano un rivestimento piumato, non si esclude la possibilità che compissero delle planate o addirittura brevi voli: dai celurosauri si sono inoltre originati anche gli uccelli, tanto che la stessa classificazione dell<nowiki>'</nowiki>''Archaeopteryx'' (definibile come dinosauro evoluto o, equivalentemente, come uccello primitivo) è controversa. Ad oggi però, ritenendo la classe [[Aves]] parte integrante di Dinosauria, possiamo considerare dinosauri [[teropodi]] (comprese forme volanti o nuotatrici), tutti gli uccelli. Vi furono inoltre specie come il bizzarro e controverso ''[[Yi qi]]'', un piccolo dinosauro piumato con una membrana (analoga al patagio dei pipistrelli e degli pterosauri) che forse gli permetteva di volare o di planare<ref>{{Cita web|autore=National Geographic|titolo=Il dinosauro con le ali da pipistrello |url= http://www.nationalgeographic.it/scienza/2015/05/01/news/il_dinosauro_con_le_ali_di_pipistrello-2592406/|accesso= 5 maggio 2015}}</ref>.
+===Descrizione generale===
-* Più concretamente, i dinosauri presentavano le forme e le dimensioni più svariate, che in genere di primo acchito permettono di distinguerli da molti altri rettili. Saltano subito all'occhio le dimensioni eccezionali di certi colossi, mai raggiunte da qualsiasi altro animale terrestre, o le forme curiose di specie come il [[triceratopo]] o il [[parasaurolophus|parasaurolofo]]. Tuttavia esistevano anche dinosauri molto più piccoli.
+A base d'uno delle definizioni già citate, i dinosauri possono essere generalmente descritti come [[archosauria|arcosauri]] con gli arti posteriori tenuti eretti sotto il corpo.<ref name=DFG97>Glut, Donald F. (1997). Dinosaurs: The Encyclopedia. Jefferson, North Carolina: McFarland & Co. p. 40. ISBN 0-89950-917-7</ref> Molti gruppi tassonomici sono popolarmente considerati dinosauri, inclusi il [[pelicosauro]] ''[[Dimetrodon]]'', gli [[pterosauri]] alati e gli acquatici [[ittiosauri]], [[plesiosauri]], [[mosasauri]], ma nessuno di essi sono classificati scientificamente come dinosauri, e nessuno di loro dimostrava la postura eretta degli arti posteriori caratteristica dei dinosauri propriamente detti.<ref name=DL90>Lambert, David; the Diagram Group (1990). The Dinosaur Data Book. New York: Avon Books. p. 288. ISBN 0-380-75896-2.</ref> I dinosauri erano i vertebrati terrestri dominanti del Mesozoico, particularmente durante il [[Giurassico]] e il [[Cretaceo]]. Gli altri gruppi di animali contemporanei dei dinosauri erano limitati in taglia e in [[Nicchia ecologica|nicchia ecologica]]; i mammiferi per esempio erano normalmente carnivori grandi come roditori che raramente superavano la grandezza d'un gatto.<ref name=MM97>Morales, Michael (1997). "Nondinosaurian vertebrates of the Mesozoic". In Farlow JO, Brett-Surman MK. The Complete Dinosaur. Bloomington: Indiana University Press. pp. 607–624. ISBN 0-253-33349-0.</ref>
+Dinosauria è sempre stato un gruppo altamente diversificato; secondo uno studio condotto nel 2006, più di 500 generi di dinosauri non-aviani sono stati identificati con certezza, e il numero totale di generi conservati è stato calcolato a circa 1850, con 75% di essi ancora da scoprire.<ref name=Wang&Dodson>Wang, S.C., and Dodson, P. (2006). "Estimating the Diversity of Dinosaurs". Proceedings of the National Academy of Sciences USA 103 (37): 13601–13605. Bibcode:2006PNAS..10313601W. doi:10.1073/pnas.0606028103. PMC 1564218. PMID 16954187</ref> Uno studio precedente calcolò che esistettero 3400 generi di dinosauri, inclusi molti che non sarebbero stati conservati nei reperti fossili.<ref name=russell1995>Russell, Dale A. (1995). "China and the lost worlds of the dinosaurian era". Historical Biology 10 (1): 3–12. doi:10.1080/10292389509380510.</ref> Fin da settembre 2008, sono state nominate ben 1047 specie.<ref name=AmosBBC>Amos J (2008-09-17). "Will the real dinosaurs stand up?". BBC News.</ref> Alcuni sono erbivori o carnivori, mentre altri sono piscivori, insettivori, e onnivori. Benché i dinosauri erano atavicamente bipedi (come lo sono oggi gli uccelli), alcune specie preistoriche erano quadrupede, e certi generi, come ''[[Ammosaurus]]'' e ''[[Iguanodon]]'', potevano alternare fra il bipedalismo e il quadrupedalismo. Ornamenti cranici come corna e creste erano tratti comuni nei dinosauri, e certe specie estinte erano persino forniti di corazze. Benché popolarmente noti per la loro grandezza, molti dinosauri Mesozoici erano di taglia umana o meno, e gli uccelli odierni sono generalmente di taglia molto ridotta. I dinosauri oggi abitano su tutti i continenti, e i reperti fossili dimostrano che erano riusciti ad arrivare al dominio globale almeno dal Giurassico inferiore.<ref name=MacLeod>MacLeod, N, Rawson, PF, Forey, PL, Banner, FT, Boudagher-Fadel, MK, Bown, PR, Burnett, JA, Chambers, P, Culver, S, Evans, SE, Jeffery, C, Kaminski, MA, Lord, AR, Milner, AC, Milner, AR, Morris, N, Owen, E, Rosen, BR, Smith, AB, Taylor, PD, Urquhart, E & Young, JR (1997). "The Cretaceous–Tertiary biotic transition". Journal of the Geological Society 154 (2): 265–292. doi:10.1144/gsjgs.154.2.0265</ref> Gli uccelli odierni occupano la maggior parte di habitat disponibili, da quelli terrestri a quelli marini, e ci sono prove che alcuni dinosauri non-aviani (come ''[[Microraptor]]'') potessero volare o planare, e che altri, come gli [[Spinosauridae|spinosauridi]], fossero semiacquatici.<ref name=RMetal10>Amiot, R.; Buffetaut, E.; Lécuyer, C.; Wang, X.; Boudad, L.; Ding, Z.; Fourel, F.; Hutt, S.; Martineau, F.; Medeiros, A.; Mo, J.; Simon, L.; Suteethorn, V.; Sweetman, S.; Tong, H.; Zhang, F.; and Zhou, Z. (2010). "Oxygen isotope evidence for semi-aquatic habits among spinosaurid theropods". Geology 38 (2): 139–142. doi:10.1130/G30402.1</ref>
-Vi sono caratteristiche anatomiche più specifiche che permettono di separare più nitidamente i dinosauri da qualsiasi altro rettile. La principale è quella del posizionamento degli arti, che nei dinosauri sono collocati direttamente sotto il corpo (in maniera simile agli uccelli odierni, o anche grossomodo ai mammiferi); ne consegue che quando l'animale è fermo gli arti sono approssimativamente perpendicolari al corpo, in maniera analoga, per esempio, a quanto avviene in una mucca, mentre il ventre e quasi tutta la coda non toccano il terreno. In qualsiasi altro rettile questo non avviene: le articolazioni sporgono all'esterno del corpo (presentando delle sorta di "gomiti") e quando è fermo l'animale tocca il suolo con il ventre e la coda. Fanno eccezione alcuni arcosauri come alcuni Curotersi terricoli e alcuni pterosauri, che però articolavano la caviglia e agganciavano la zampa al bacino in maniera nettamente differente. Va anche notato come tutti questi gruppi di rettili svilupparono prima la verticalità delle zampe posteriori, e poi, in modo differente spesso da clade a clade, delle zampe anteriori, sviluppando spesso forme di bipedismo obbligato.
+===Tratti anatomici caratteristici===
-È ormai nozione diffusa tra i paleontologi che gli uccelli siano un gruppo evolutosi direttamente dai [[celurosauri]], che aveva molti rappresentanti sin dall'epoca del [[Giurassico]] come il [[Compsognathus|compsognato]] e più avanti nel [[Cretaceo]] come il [[velociraptor]]. Quindi, secondo l'analisi cladistica, gli uccelli sono un gruppo di dinosauri.
+Benché recenti scoperte hanno reso difficile presentare una lista consistente dei tratti universalmente posseduti da tutti i dinosauri, quasi tutti i dinosauri scoperti fino ad ora condividono certe modificazioni con l'atavico scheletro arcosauriano, o sono indubbiamente i discendenti di dinosauri più antichi che dimostrano queste modificazioni. Sebbene certi gruppi di dinosauri più recenti dimostravano questi tratti in un modo ancora più modificato, sono considerati tipici di Dinosauria; i dinosauri più antichi li possedevano e li lasciarono ai loro discendenti. Tali modificazioni, che hanno origine nell'[[ultimo antenato comune]] d'un certo gruppo tassonomico, sono nominati le [[Sinapomorfia|sinapomorfie]] del gruppo.<ref name="B012">Brusatte, Stephen L. (2012). Dinosaur Paleobiology (1. ed.). New York: Wiley, J. pp. 9–20, 21. ISBN 978-0-470-65658-7.</ref>
-Tuttavia, gli uccelli sono [[morfologia (biologia)|morfologicamente]] molto diversi dai rettili loro progenitori e definire gli uccelli "dinosauri aviani" e tutti gli altri dinosauri "dinosauri non aviani" richiede alcune precisazioni. Gli uccelli sono sempre uccelli, almeno nell'uso popolare e nell'opinione degli [[ornitologia|ornitologi]]. È anche formalmente corretto, almeno nel più vecchio sistema di classificazione di [[Linneo]], che accetta [[taxa]] che escludono alcuni discendenti di un singolo progenitore comune (taxa parafiletici).
-Di conseguenza, questa voce usa il termine "dinosauro" come sinonimo per "dinosauro non aviano" e "uccello" come sinonimo per "dinosauro aviano".
+Una valutazione dettagliata delle interrelazioni degli arcosauri condotto da S. Nesbitt<ref name=nesbitt2011>Nesbitt S.J. (2011). "The early evolution of archosaurs: relationships and the origin of major clades". Bulletin of the American Museum of Natural History 352: 1–292. doi:10.1206/352.1</ref> confermò o trovò le seguenti 12 sinapomorfie inambigue:
-Molte delle distinzioni anatomiche "classiche" tra dinosauri (intesi come rettili) ed uccelli vanno cadendo, in particolare il sistema respiratorio proprio degli uccelli è oggi considerato tipico dei saurischi e derivato da quello degli arcosauri, lo stesso può dirsi per molte altre caratteristiche biologiche che difficilmente si fossilizzano (come la presenza di piume e penne, il sangue caldo, il cuore a quattro cavità ecc.), grazie a scoperte eccezionali di tessuti molli nell'ultimo quarantennio, e all'accresciuta capacità di studio degli isotopi delle ossa e dei denti (utili per dimostrare oltre ogni ragionevole dubbio il sangue caldo dei dinosauri).
-Il medico e naturalista inglese [[Thomas Henry Huxley]], agguerrito sostenitore della teoria dell'evoluzione, coniò il termine [[Ornithoscelida]] per chiamare questi rettili; il nome faceva riferimento alla parentela [[filogenesi|filogenetica]] con gli uccelli. Owen, sostenitore, sebbene non acritico, del [[creazionismo]], scartò questo termine con disprezzo. Tutt'oggi si dibatte su di un'eventuale unificazione e riclassificazione delle classi Aves e Reptilia.
+* una fossa supratemporale presente sulla fronte della finestra supratemporale, l'apertura principale del dermatocranio.
-=== Caratteristiche e comportamento ===
+* epipofisi (processi trasversali) presenti nelle vertebre anteriori del collo dietro l'[[Atlante (anatomia)|atlante]] e l'[[epistrofeo]].
-[[File:Prosaurolophus maximus7.JPG|miniatura|sinistra|''[[Prosaurolophus]] maximus'': dettaglio della spina dorsale mostrante le vertebre e i tendini ossificati che irrigidivano la schiena e la coda]]
+* l'apice della cresta deltopettorale (una proiezzione su cui sono attacchati i muscoli deltopettorali) localizzata a (o più di) 30% lungo la lunghezza dell'[[Omero (anatomia)|omero]].
-Le caratteristiche morfologiche dei dinosauri sono estremamente varie. Il superordine ''Dinosauria'' comprende infatti animali adattati a quasi tutte le [[nicchia ecologica|nicchie ecologiche]] terrestri. Fra i dinosauri vi furono sia [[erbivoro|erbivori]] che [[carnivoro|carnivori]], sia [[bipede|bipedi]], che [[quadrupede|quadrupedi]]; vi furono specie adattate ad ambienti caldo-umidi, di [[foresta pluviale]], quanto specie di ambiente arido o di ambiente temperato. Una ricostruzione precisa del loro aspetto e del loro comportamento è però un'impresa molto difficile e largamente speculativa, che si basa soprattutto su misure morfometriche delle ossa fossili, sulle associazioni faunistiche desunte dalla [[tanatocenosi]], sull'interpretazione [[sedimentologia|sedimentologica]] dei depositi in cui sono stati rinvenuti i fossili e sui rarissimi ritrovamenti di parti molli fossilizzate.
+* un [[Radio (anatomia)|radio]] inferiore di 80% della lunghezza dell'omero.
+* il [[quarto trocantere]] sul [[femore]] è una flangia sottile.
+* il quarto trocantere è assimetrico, con il margine distale inferiore formando un angolo più ripido all' asta.
+* l'[[Astragalo (anatomia)|astragalo]], il [[calcagno]] e l'articolazione superiore del [[perone]] occupano meno di 30% della larghezza trasversale dell' elemento.
+* le ossa [[Osso occipitale|exoccipitali]] non s'incontrano alla linea mediana del fondo della cavità endocranica.
+* nel bacino, le superfici prossimali articolari dell' ischio con l'ilio e l'osso pubico sono separati d'una superfice concava.
+* la cresta cnemiale sulla [[Tibia (anatomia)|tibia]] s'incurva dal lato frontale e esterno.
+* una cresta verticalmente orientata sulla superfice posteriore del lato distale della tibia.
+* superfice articolare concava per la fibula della calcagna.
+Nesbitt scoprì un ulteriore numero di sinapomorfie potenziali, e ignorò quelle precedentemente suggerite che poi si rivelarono come tratti in comune con i [[Silesauridae|silesauridi]] (un gruppo imparentato con i dinosauri), inclusi un tocantere anteriore grande, i secondi e quarti metatarsali di lunghezze divere, un contatto ridotto tra l'ischio e l'osso pubico, la presenza d'una cresta cnemiale sulla tibia, e un processo ascendente sull'astragalo.<ref name=MJB04dino>Benton, Michael J. (2004). "Origin and relationships of Dinosauria". In Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.). The Dinosauria (2nd ed.). Berkeley: University of California Press. pp. 7–19. ISBN 0-520-24209-2</ref>
-Occorre osservare, da un punto di vista generale, che solo una minima percentuale degli organismi viventi appartenenti ad una certa popolazione si fossilizzano: la maggior parte va distrutta per fattori di tipo ambientale (fisico, chimico o biologico). Inoltre, degli individui fossilizzati, la maggior parte sono inaccessibili, sepolti in profondità nei sedimenti, oppure perduti a causa dell'[[erosione]]. Quindi, il campione di esemplari di cui disponiamo è sicuramente poco rappresentativo. Anche tra quelli che sono stati recuperati, per pochissimi è noto lo scheletro completo e sono molto rare anche le tracce di tessuti molli come la [[epidermide|pelle]]. Le ricostruzioni di scheletri ottenute confrontando la dimensione e la morfologia delle ossa con ossa di specie simili meglio conosciute hanno un notevole margine di imprecisione e di ipotesi, come del resto le ricostruzioni di muscoli e altri organi. In effetti molte specie di dinosauri sono conosciute solo da uno scheletro altamente incompleto, frammenti d'ossa o di denti, e pochissime sono studiabili attraverso collezioni di scheletri più o meno completi giovanili, adulti ed infantili.
+[[File:Skull diapsida 1.svg|thumb|left|Diagramma d'un tipico cranio diapside.]]
+Ci sono altri tratti scheletrici condivisi fra i dinosauri, però, siccome sono condivisi con altri arcosauri o non sono presenti in tutti i dinosauri primitivi, questi tratti con sono considerati sinapomofie. Essendo diapsidi, i dinosauri ancestrali possedevano due paia di finestre temporali (aperture craniche dietro le orbite), e essendo membri dell'Archosauria, possedevano ulteriori aperture nel muso e sulla mascella inferiore.<ref name=TRHJ0>Holtz, Jr., T.R. (2000). "Classification and evolution of the dinosaur groups". In Paul, G.S. The Scientific American Book of Dinosaurs. St. Martin's Press. pp. 140–168. ISBN 0-312-26226-4.</ref> Altre caratteristiche una volta credute d'essere sinapomorfie furono perlopiù scoperte in animali che precedevano i dinosauri, o furono assenti nei dinosauri primitivi, evolvendosi indipendentemente in vari gruppi di dinosauri. Questi includono una [[scapola]] allungata, un [[osso sacro]] composto da tre o più vertebre fuse,<ref name=MJB04dino/> e un [[cotile]] con una perforazione nel centro della sua superfice interna.<ref name="UC Berkeley Journal of Earth Sciences">{{cite web|last=Smith|first=Dave|title=Dinosauria Morphology|url=http://www.ucmp.berkeley.edu/diapsids/dinomm.html|publisher=UC Berkeley|accessdate=21 January 2013}}</ref><ref name=LARB99>Langer, M.C., Abdala, F., Richter, M., and Benton, M.J.; Abdala; Richter; Benton (1999). "A sauropodomorph dinosaur from the Upper Triassic (Carnian) of southern Brazil". Comptes Rendus de l'Academie des Sciences, Paris: Sciences de la terre et des planètes 329 (7): 511–517. Bibcode:1999CRASE.329..511L. doi:10.1016/S1251-8050(00)80025-7</ref> Un altra difficolta nel detterminare i tratti puramente caratteristici dei dinosauri sta nel fatto che i dinosauri primitivi e gli altri arcosauri del tardo Triassico sono spesso malcompresi o così simili d'essere identificati erroneamente.<ref name=NIP07>Nesbitt, Sterling J.; Irmis, Randall B.; Parker, William G. (2007). "A critical re-evaluation of the Late Triassic dinosaur taxa of North America". Journal of Systematic Palaeontology 5 (2): 209–243. doi:10.1017/S1477201907002040</ref>
+[[File:Sprawling and erect hip joints - horizontal.svg|thumb|Le articolazioni e le posture degli arti posteriori dei (da sinistra a destra) i rettili tipici (postura divaricata), i dinosauri e i mammifferi (postura colonnare), e i [[rauisuchia]]ni (postura colonnare).]]
+I dinosauri stanno eretti sugli arti posteriori in un modo simile ai mammifferi, ma diversamente dagli altri rettili, che hanno una postura divaricata. Questa postura è possibile grazie allo sviluppo d'una nicchia laterale nel bacino e un [[enartrosi]] del femore rivolto all' interno. La postura eretta permise ai dinosauri di respirare con più facilità mentre si muovevano, permettendogli livelli d'attività superiori a quelli dei rettili "divaricati".<ref name=RC05>Benton, M.J. (2004). Vertebrate Paleontology. Blackwell Publishers. xii–452. ISBN 0-632-05614-2</ref> Gli arti colonnari probabilmente furono cruciale nell' evoluzione di specie grandi, riducendo lo sforzo sulle gambe.<ref name=TKMB07>Kubo, T.; Benton, Michael J. (2007). "Evolution of hindlimb posture in archosaurs: limb stresses in extinct vertebrates". Palaeontology 50 (6): 1519–1529. doi:10.1111/j.1475-4983.2007.00723.x</ref> Questo tratto fu sviluppato anche in certi arcosauri non-dinosauri, inclusi i [[rauisuchia]]ni.<ref name=TKMB07/>
-==== Dimensione ====
+==Storia evolutiva==
+===Origini===
-{{F|dinosauri|dicembre 2009}}
-[[File:Diplodocus carnegiei.jpg|thumb|left|Scheletro di ''[[Diplodocus]] carnegiei'']]
+[[File:Marasuchus.JPG|thumb|Scheletro di ''Marasuchus lilloensis'', [[avemetatarsalia|ornitodiran]]o simile ai dinosauri.]]
+[[File:Herrerasaurusskeleton.jpg|thumb|Dinosauri primitivi, inclusi ''[[Herrerasaurus]]'' (grande), ''[[Eoraptor]]'' (piccolo) e un cranio di ''[[Plateosaurus]]''.]]
+I dinosauri si distinsero dai loro antenati arcosauri tra il Triassico medio e superiore, cira ventimilioni di anni dopo l'[[estinzione di massa del Permiano–Triassico]], che risultò nella morte di circa 95% della vita terrestre.<ref name=KPA>Kump LR, Pavlov A & Arthur MA (2005). "Massive release of hydrogen sulfide to the surface ocean and atmosphere during intervals of oceanic anoxia". Geology 33 (5): 397–400. Bibcode:2005Geo....33..397K. doi:10.1130/G21295.1</ref><ref name=TannerLucas>Tanner LH, Lucas SG & Chapman MG (2004). "Assessing the record and causes of Late Triassic extinctions" (PDF). Earth-Science Reviews 65 (1–2): 103–139. Bibcode:2004ESRv...65..103T. doi:10.1016/S0012-8252(03)00082-5</ref> Le [[datazioni radiometriche]] dei fossili della primitiva specie di dinosauro ''[[Eoraptor lunensis]]'', scoperto in [[Argentina]], stabiliscono la sua presenza nei ritrovamenti fossili di quel periodo. I paleontologi credono che ''Eoraptor'' potesse assomigliare all'antenato comune di tutti i dinosauri.<ref name=Sereno1999>Sereno PC (1999). "The evolution of dinosaurs". Science 284 (5423): 2137–2147. doi:10.1126/science.284.5423.2137. PMID 10381873</ref> Se ciò fosse vero, le sue caratteristiche farebbero pensare che i primi dinosauri fossero piccoli predatori bipedi.<ref name=SFRM93>Sereno, P.C.; Forster, Catherine A.; Rogers, Raymond R.; Monetta, Alfredo M. (1993). "Primitive dinosaur skeleton from Argentina and the early evolution of Dinosauria". Nature 361 (6407): 64–66. Bibcode:1993Natur.361...64S. doi:10.1038/361064a0</ref><ref name=OARM2010>{{cite journal |last=Alcober |first=Oscar A. |author2=Martinez, Ricardo N. |year=2010 |title=A new herrerasaurid (Dinosauria, Saurischia) from the Upper Triassic Ischigualasto Formation of northwestern Argentina |journal=ZooKeys |volume=63 |pages=55–81 |doi=10.3897/zookeys.63.550 |pmid=21594020 |issue=63 |pmc=3088398}} [http://www.pensoft.net/inc/journals/download.php?fileId=1401&fileTable=J_GALLEYS]</ref> La scoperta di [[Ornithodira|ornitodiri]] primitivi, simili ai dinosauri (come ''[[Marasuchus]]'' e ''[[Lagerpeton]]'') negli strati del Triassico medio nell'[[Argentina]] sostengono questa ipotesi; le analisi sui fossi scoperti indicano che questi animali erano infatti piccoli carnivori bipedi. È probabile che i dinosauri apparsero 243 milioni di anni fa, come dimostrato dai resti dell'antichissimo ''[[Nyasasaurus]]'', ma questi resti sono troppo incompleti per concludere se appartenessero a dinosauri o a animali imparentati.<ref name=nyasasaurus>Nesbitt, S. J., Barrett, P. M., Werning, S., Sidor, C. A., and A. J. Charig. (2012). "The oldest dinosaur? A Middle Triassic dinosauriform from Tanzania." ''Biology Letters''.</ref>
+Quando apparsero per la prima volta, i dinosauri non erano gli animali terrestri dominanti. Gli ambienti terrestri erano già occupati da varie forme di [[Archosauromorpha|archosauromorfi]] e [[therapsida|terapsidi]], come i [[Cynodontia|cinodonti]] e i [[Rhynchosauria|rincosauri]]. I loro concorrenti principali erano gli pseudosuchi, come gli [[Aetosauria|aetosauri]], gli [[ornithosuchidae|ornithosuchidi]] e i [[rauisuchia|rauisuchi]], che al tempo avevano più successo dei dinosauri.<ref>{{cite web|url=http://www.sciencemag.org/content/321/5895/1485|title=Superiority, Competition, and Opportunism in the Evolutionary Radiation of Dinosaurs|author=Stephen L. Brusatte|publisher=}}</ref> La maggior parte di questi altri animali si estinsero in uno o due eventi durante il Triassico. Il primo, a circa 215 milioni di anni fa, risultò nell'estinzione di vari arcosauromorfi primitivi, inclusi i [[Protorosauria|protorosauri]]. Gli altri arcosauri primitivi (inclusi gli aetosauri, gli ornitosuchidi, i [[Phytosauria|fitosauri]], e i rauisuchi) ebbero la loro fine 200 milioni di anni fa durante l'[[estinzione di massa del Triassico-Giurassico]]. I rincosauri e i [[Dicynodontia|dicinodonti]] sopravvissero in certe zone almeno fino al Noriano inferiore-medio e il [[Retico (geologia)|Retico]] inferiore,<ref>{{cite journal |author=Justin A. Spielmann, Spencer G. Lucas and Adrian P. Hunt |year=2013 |title=The first Norian (Revueltian) rhynchosaur: Bull Canyon Formation, New Mexico, U.S.A. |journal=New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin |volume=61 |pages=562–566 |url=http://paleo.cortland.edu/globaltriassic2/Bulletin%2061%20Final/43-Spielmann%20et%20al%20%28Rhynchos%29.pdf }}</ref><ref name=DSN08>{{cite journal |author=Jerzy Dzik, Tomasz Sulej, and Grzegorz Niedźwiedzki |year=2008 |title=A dicynodont−theropod association in the latest Triassic of Poland  |url=http://www.app.pan.pl/article/item/app53-733.html |journal=Acta Palaeontologica Polonica |volume=53 |issue=4 |pages=733–738 |doi=10.4202/app.2008.0415}}</ref> benché la data precisa della loro estinzione sia ancora sconosciuta. La loro scomparsa aprì le nicchie ecologiche vuote ai [[crocodylomorpha|coccodrillomorfi]], i dinosauri, i mammifferi, gli [[pterosauria|pterosauri]], e le [[Testudines|tartarughe]].<ref name=MJB04dino/> Le prime stirpe dei dinosauri primitivi si diversificarono durante le epoche Carniane e Noriane del Triassico, impadronendosi delle nicche dei gruppi estinti.<ref name="Letal05"/>
-Nonostante si ritenga comunemente il contrario, la taglia media dei dinosauri conosciuti non era superiore a quella di una pecora<ref>D. Lambert, ''Dinosaurs'', Warwick Press, 1987</ref>; a questo dato bisogna inoltre aggiungere il fatto che le creature più grandi si fossilizzano più facilmente e sono più facili da scoprire, per cui la reale taglia media potrebbe essere ancora inferiore se si tiene conto delle specie non ancora scoperte.
-Tuttavia, se confrontati con animali delle epoche sia anteriori che posteriori, i dinosauri del gruppo dei [[Sauropodomorpha|sauropodi]] avevano dimensioni superiori di circa un ordine di grandezza. I più piccoli sauropodi erano più grandi di qualunque altro essere nel loro habitat e i più grandi erano di un ordine di grandezza maggiore di qualunque altro essere abbia mai camminato sulla Terra.
+===Evoluzione e paleobiogeografia===
-Il più alto e il più pesante dinosauro di cui sia noto lo scheletro completo è tuttora l'esemplare di [[brachiosauro]] (ora attribuito al genere ''[[Giraffatitan]]'') che fu scoperto in [[Tanzania]] tra il 1907 e il 1912, attualmente esposto nel Museo Humboldt di [[Berlino]]. Era alto 12&nbsp;m, e probabilmente pesava tra le 30 e le {{M|60||t}}. Il più lungo è uno scheletro di ''[[Diplodocus]]'' che misura 27&nbsp;m, scoperto nel [[Wyoming]]. Questo esemplare fu montato nel [[Carnegie Natural History Museum]] di [[Pittsburgh]] nel 1907 e ne furono in seguito eseguiti numerosi calchi che furono donati a numerosi musei nel mondo.
+==== Triassico-Giurassico ====
-Esistono molti altri dinosauri più grandi, ma ne sono state recuperate solo poche ossa. Gli attuali primatisti sono stati scoperti tutti dopo il 1970 e comprendono il massiccio ''[[Argentinosaurus|Argentinosauro]]'', il cui peso potrebbe essere stato di 100 tonnellate; il più lungo, il ''[[Supersaurus]]'' (40&nbsp;m); e il più alto, il ''[[Sauroposeidon]]'' (18&nbsp;m).
+L'evoluzione dei dinosauri post-Triassici segue i cambiamenti nella vegetazione e la posizione dei continenti. Nel Triassico superiore e il Giurassico inferiore, i continente erano connessi in una massa continentale nominata [[Pangea]], e i dinosauri contemporanei consistevano per la maggior parte di carnivori [[coelophysoidea|coelofisoidi]] e [[sauropodomorpha|sauropodomorfi]] erbivori.<ref name=HCL04>Holtz, Thomas R., Jr.; Chapman, Ralph E.; Lamanna, Matthew C. (2004). "Mesozoic biogeography of Dinosauria". In Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.). The Dinosauria (2nd ed.). Berkeley: University of California Press. pp. 627–642. ISBN 0-520-24209-2</ref> Le piante [[Gymnospermae|ginnosperme]] (soprattutto le [[Pinophyta|conifere]]), fonti di cibo potenziali, si sparsero durante il Triassico superiore. I sauropodomorfi primitivi non erano forniti di meccanismi soffisticati digestivi orali, quindi avrebbero dovuto frammentare il cibo più in fondo l'aparato digerente.<ref name=FS04>Fastovsky, David E.; Smith, Joshua B. (2004). "Dinosaur paleoecology". In Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka. The Dinosauria (2nd ed.). Berkeley: University of California Press. pp. 614–626. ISBN 0-520-24209-2.</ref> L'omogeneità generale dei dinosauri continuò fino al Giurassico medio e inferiore, quando la maggior parte delle località conteneva predatori come [[ceratosauria|ceratosauri]], [[spinosauroidea|spinosauroidi]], e [[carnosauria|carnosauri]] e erbivori come gli [[stegosauria]]ni e i sauropodi grandi. Esempi di ciò si trovano nella formazione Morrison del nordamerica e gli strati di Tendaguru in Tanzania. I dinosauri cinesi però mostravano delle differenze, con teropodi [[sinraptoridae|sinraptorid]]i specializzati e dinosauri dal collo lungo inusuali come ''[[Mamenchisaurus]]''.<ref name=HCL04/> Gli [[Ankylosauria|anchilosauriani]] e gli [[ornithopoda|ornitopodi]] divennero sempre più comuni, mentre i prosauropodi s'estinsero. Le piante più diffuse erano i coniferi e gli [[Pteridophyta|pterofiti]]. I sauropodi, come i loro predecessori prosauropodi, non erano forniti di meccanismi di digestione orali soffisticati, ma gli ornitischi cominciarano a sviluppare vari modi per frammentare il cibo in bocca, inclusi strutture simili a guance e la capacità di muovere la mascella inferiore lateralmente durante il masticamento.<ref name=FS04/> Un altro evento evolutivo notevole durante il Giurassico fu l'apparizione dei primi uccelli, discesi da [[coelurosauria|celurosauri]] [[maniraptora|maniraptoriani]].<ref name=KP04>Padian K (2004). "Basal avialae". In Weishampel DB, Dodson P, Osmólska H. The Dinosauria (2d edition). University of California Press. pp. 210–231. ISBN 0-520-24209-2.</ref>
+====Cretaceo in poi====
-Nessun altro gruppo di animali terrestri si avvicina a queste dimensioni. Il più grande [[elefante]] registrato pesava appena 8 tonnellate, mentre la più alta [[Giraffa camelopardalis|giraffa]] era alta appena 6&nbsp;m. Anche i grandi mammiferi preistorici come l'''[[Indricotherium|indricoterio]]'', il [[mammuthus imperator|mammut imperiale]] e il [[mammuthus sungari|mammut del fiume Songhua]] erano nani in confronto ai giganteschi sauropodi. Solo pochi animali acquatici si avvicinano a tali dimensioni; tra questi la [[balenottera azzurra]] è la più grande, giungendo fino a 150-180 tonnellate e a 33&nbsp;m di lunghezza.
+Con la frammentazione continua di Pangea e l'inizio del Cretaceo inferiore, i dinosauri cominciarono a differenziarsi ulteriormente. Questo periodo vide l'espansione degli anchilosauriani, gli [[iguanodontia|iguanodontiani]], e i [[brachiosauridae|brachiosauridi]] in europa, nordamerica e il nordafrica. Nell'ultimo continente, questi furono in seguito soppiantati dai teropodi [[spinosauridae|spinosaurid]]i e [[carcharodontosauridae|carcarodontosaurid]]i e i sauropodi [[rebbachisauridae|rebbachisaurid]]i e [[titanosauria]]ni, che colonizzarono anche il sudamerica. In asia, i celurosauri maniraptoriani come i [[dromaeosauridae|dromaeosauridi]], i [[troodontidae|troodontidi]], e gli [[oviraptorosauria]]ni divennero fra i teropodi più comuni, mentre gli [[ankylosauridae|anchilosauridi]] e i [[ceratopsia]]ni primitivi come ''[[Psittacosaurus]]'' divennero erbivori ecologicamente importanti. Nel frattempo, australia divenne la dimora di numerosi gruppi di anchilosauri primitivi, [[Hypsilophodontidae|ipsilofodontidi]], e iguanodontiani.<ref name=HCL04/> Gli stegosauriani sembrano essere estinti a un certo punto durante il Cretaceo. Un cambiamento notevole nell'ambiente del Cretaceo inferiore fu l'evoluzione delle piante [[Magnoliophyta|angiosperme]]. Contemporaneamente, certi dinosauri erbivori svilupparono metodi più soffisticati per frammentare oralmente il cibo. I ceratopsiani evolsero un metodo di affettare le piante con denti ammucchiati insieme in batterie, e gli iguanodontiani raffinarono i loro apparati masticatori, arrivando al loro apice negli [[Hadrosauridae|adrosauri]].<ref name=FS04/>
+Nel tardo Cretaceo, la terra fu dominata da tre gruppi generali di dinosauri; nel nordamerica e l'asia, i teropodi principali erano i [[tyrannosauridae|tirannosauridi]] e vari tipi piccoli maniraptoriani, con una assemblea predominantemente ornitischa di erbivori come gli adrosauridi, i ceratopsiani, gli anchilosauridi, e i [[pachycephalosauria]]ni. Nei continenti del sud che formavano la [[Gondwana]] ormai in uno stato di frammentazione, i teropodi più comuni erano gli [[abelisauridae|abelisauridi]], mentre gli erbivori più numerosi erano i sauropodi titanosauriani. In europa, i dinosauri più prevalenti erano i dromaeosauridi, gli iguanodontiani [[rhabdodontidae|rhabdodontidi]], i [[nodosauridae|nodosauridi]], gli anchilosauriani, e i sauropodi titanosauriani.<ref name=HCL04/> I fiori erano in uno stato d'espansione,<ref name=FS04/> e le prime erbe apparirono alla fine del Cretaceo.<ref name=PSAS05>Prasad, V.; Strömberg, CA; Alimohammadian, H; Sahni, A (2005). "Dinosaur coprolites and the early evolution of grasses and grazers". Science 310 (5751): 1170–1180. Bibcode:2005Sci...310.1177P. doi:10.1126/science.1118806. PMID 16293759</ref> Gli adrosauridi e i ceratopsiani si diversicarono altamente nel nordamerica e l'asia. Anche i teropodi si diversicarono in questo periodo, con l'apparenza di forme erbivore e onnivore come i [[Therizinosauridae|terizinosauridi]] e gli [[Ornithomimosauridae|ornitomimosauridi]].<ref name=FS04/>
-Escludendo i moderni uccelli come il [[colibrì]], i più piccoli dinosauri conosciuti possedevano circa le dimensioni di un [[corvus|corvo]] o di un pollo. Il ''[[Microraptor]]'' e il ''[[Parvicursor]]'' erano di lunghezza inferiore ai 60&nbsp;cm. I fossili di piccoli dinosauri sono quelli più difficili da trovare in molti classici giacimenti (ed in particolare quelli a marne di grana fine, particolarmente indicati per i reperti di grosse dimensioni), tendono ad essere distrutti più facilmente dall'erosione e a passare inosservati, anche per questo fino a poco tempo fa erano poco note forme microscopiche di dinosauro; tuttavia non è affatto escluso esistessero molte specie di piccole e piccolissime dimensioni, anche inferiori a quelle di un pollo o di un corvo.
-[[File:Largestdinosaursbysuborder scale.png|thumb|upright=3.7|center|Ricostruzioni ipotizzate, reciprocamente in scala dimensionale, dei più grandi dinosauri conosciuti in cinque [[clade]]: [[Sauropodomorpha]] (''[[Argentinosaurus|Argentinosaurus huinculensis]]''), [[Ornithopoda]] (''[[Shantungosaurus|Shantungosaurus giganteus]]'') [[Marginocephalia]] (''[[Triceratops|Triceratops horridus]]''), [[Theropoda]] (''[[Spinosaurus aegyptiacus]]'', {{chiarire|oggi rivalutato}}, con dimensioni superiori) e [[Thyreophora]]' (''[[Stegosaurus stenops]]''), in confronto a un essere umano. Ogni sezione della griglia rappresenta un metro quadrato.]]
+L'[[estinzione di massa del Cretaceo-Paleocene]] circa 66 milioni di anni fa alla fine del Cretaceo condusse alla morte di tutti i gruppi di dinosauri tranne gli uccelli neornitini.<ref name=AF04>Archibald, J. David; Fastovsky, David E. (2004). "Dinosaur Extinction". In Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.). The Dinosauria (2nd ed.). Berkeley: University of California Press. pp. 672–684. ISBN 0-520-24209-2.</ref> Le stirpi sopravvisute di uccelli neornitini, inclusi gli antenati dei [[ratiti]], i [[Galloanserae|polli e le anatre]], e una varietà di [[Charadriiformes|uccelli acquatici]], si diversificarono rapidamente all'inizio del periodo [[Paleogene]], usurpando le nicchie ecologiche lasciate libere dall'estinzione dei gruppi di dinosauri Mesozoici come gli [[Enantiornithes|enantiorniti]] aroboricoli, gli [[Hesperornis|esperorniti]] acquatici, e persino i teropodi carnivori più grandi (nella forma di ''[[Gastornis]]'', i [[Dromornithidae|dromornitidi]], e i [[Phorusrhacidae|forusracidi]]). I neorniti furono però incapaci di rimpadronirsi della maggior parte delle nicchie terrestri, che furono monopolazzate dai mammifferi.<ref name=lindow>Lindow, B.E.K. (2011). "Bird Evolution Across the K–Pg Boundary and the Basal Neornithine Diversification." In Dyke, G. and Kaiser, G. (eds.)''Living Dinosaurs: The Evolutionary History of Modern Birds'', John Wiley & Sons, Ltd, Chichester, UK. {{doi|10.1002/9781119990475.ch14}}</ref>
-==== Comportamento ====
-[[File:Citipati IGM 100 979.jpg|thumb|Scheletro di ''[[Citipati]]'' fossilizzatosi mentre covava alcune uova, anch'esse fossilizzatesi]]
-Il [[etologia|comportamento]] dei dinosauri non aviani sarà sempre soggetto ad un grande margine di mistero dal momento che non ne è possibile l'osservazione diretta. I paleontologi devono basarsi su indizi indiretti, dedotti da tracce fossili, come scheletri in combattimento (''[[Velociraptor]]'' e ''[[Protoceratops]]'') e nidi fossilizzati, confrontandoli cautamente con gli [[etologia|studi sul comportamento]] degli animali viventi.
+==Classificazione e tassonomia==
-Tali indizi sono molto vari e suggeriscono diversi tipi di comportamenti, comunque ipotetici. Alcuni potrebbero aver avuto una sorta di comportamento gregario (non necessariamente sociale), forse migrando in grandi branchi analogamente ai mammiferi erbivori moderni (ad esempio le specie africane).
+I dinosauri sono [[arcosauro|arcosauri]], come i moderni [[coccodrillo|coccodrilli]]. Entro gli arcosauri, i dinosauri si diferenziano soprattutto nella loro postura. Le gambe dei dinosauri si estendono direttamente sotto il corpo, mentre quelli delle lucertole e i coccodrilli si divarcano sui fianchi.<ref name="B012"/>
+Collettivamente, il [[clade]] dei dinosauri si biforca in due rami; [[Saurischia]] e [[Ornithischia]]. Saurischia include i taxa che condividono un antenato comune più vicino agli uccelli che a Ornithiscia, mentre quest'ultimo include tutti i taxa con un antenato comune più vicino a ''Triceratops'' che a Saurischia. Anatomicamente, questi due gruppi possono essere distinti dalla stuttura dei loro bacini. I saurischi - dal greco ''sauros'' (σαῦρος) e ''ischion'' (ἰσχίον) - ritenevano la struttura dei loro antenati, con un osso pubico rivolto in avanti.<ref name=MJB00>Benton, M.J. (2004). Vertebrate Paleontology. Blackwell Publishers. xii–452. ISBN 0-632-05614-2.</ref> In certi gruppi, l'osso pubico si rivolse all'indietro nel corso della loro evoluzione (come nel caso di ''[[Herrerasaurus]]'',<ref name=GSP88>Paul, G.S. (1988). Predatory Dinosaurs of the World. New York: Simon and Schuster. pp. 248–250. ISBN 0-671-61946-2.</ref> i [[therizinosauridae|terizinosauridi]],<ref name=clarketal2004>Clark J.M., Maryanska T., Barsbold R (2004). "Therizinosauroidea". In Weishampel DB, Dodson P, Osmólska H. The Dinosauria (2d edition). University of California Press. pp. 151–164. ISBN 0-520-24209-2.</ref> i [[dromaeosauridae|dromaeosauridi]],<ref name=MAPM04>Norell MA, Makovicky PJ (2004). "Dromaeosauridae". In Weishampel DB, Dodson P, Osmólska H. The Dinosauria (2d edition). University of California Press. pp. 196–210. ISBN 0-520-24209-2</ref> e gli uccelli<ref name=KP04/>). Saurischia include i [[Theropoda|teropodi]] (bipedi con una marea di diete diverse) e i [[Sauropodomorpha|sauropodomori]] (erbivori dal collo lungo).<ref name=theropods>{{Cite journal | last1 = Amiot | first1 = R. | last2 = Buffetaut | first2 = E. | last3 = Lecuyer | first3 = C. | last4 = Wang | first4 = X. | last5 = Boudad | first5 = L. | last6 = Ding | first6 = Z. | last7 = Fourel | first7 = F. | last8 = Hutt | first8 = S. | last9 = Martineau | first9 = F. | last10 = Medeiros | first10 = M. A. | last11 = Mo | first11 = J. | last12 = Simon | first12 = L. | last13 = Suteethorn | first13 = V. | last14 = Sweetman | first14 = S. | last15 = Tong | first15 = H. | last16 = Zhang | first16 = F. | last17 = Zhou | first17 = Z. | title = Oxygen isotope evidence for semi-aquatic habits among spinosaurid theropods | doi = 10.1130/G30402.1 | journal = Geology | volume = 38 | issue = 2 | pages = 139 | year = 2010 | pmid =  | pmc = }}</ref><ref name=sauropodomorphs>{{Cite journal | last1 = Taylor | first1 = M. P. | last2 = Wedel | first2 = M. J. | doi = 10.7717/peerj.36 | title = Why sauropods had long necks; and why giraffes have short necks | journal = PeerJ | volume = 1 | pages = e36 | year = 2013 | pmid =  23638372| pmc =3628838 }}</ref>
-{{citazione necessaria|Un'ipotesi sostiene che questo comportamento poteva fornire un sistema di allarme contro taluni predatori}}. È possibile che anche i dinosauri carnivori abbiano avuto comportamenti sociali, come accade oggi per i lupi e i grandi felini. Unità familiari potrebbero avere viaggiato insieme per lunghi periodi in modo da aiutarsi reciprocamente a sopravvivere. Tuttavia ciò è messo in dubbio dal fatto che gli arcosauri odierni più vicini ai dinosauri mesozoici non presentano alcun tipo di organizzazione sociale. Inoltre molti arcosauri odierni che collaborano nella caccia (come i coccodrilli del Nilo) lo fanno senza sviluppare complessi sistemi di interazione sociale, che sono complessivamente rari anche tra gli uccelli, mentre sono molto diffuse forme di tolleranza reciproca, commensalità e di occasionale collaborazione, soprattutto nello smembramento di una carcassa.
-Numerose "prove" di socialità tra i dinosauri, e soprattutto tra i teropodi, ovvero letti di ossa monospecifici, si sono dimostrate errate o quantomeno interpretabili in differenti maniere in base all'analisi [[tafonomia|tafonomica]] del sito.
-Qualunque interpretazione sul comportamento dei dinosauri si basa su speculazioni e promette di causare controversie in futuro.
+In contrasto, gli ornitischi - dal greco ''ornitheios'' (ὀρνίθειος) e ''ischion'' (ἰσχίον) — avevano un pube superficialmente simile a quello degli uccelli, cioè con l'osso pubico rivolto all'indietro. Ornithischia include una varietà di generi principalmente erbivori.<ref name="B012"/>
-=== I nomi ===
-I nomi di tutti i dinosauri derivano da parole [[Lingua greca|greche]] o [[lingua latina|latine]].
-Una buona parte dei dinosauri termina con -''saurus'', che secondo alcuni scienziati vuol dire "lucertola" e secondo altri "rettile", anche se il più corretto sarebbe "[[Reptilia|rettile]]", perché i dinosauri non sono propriamente delle [[Lacertilia|lucertole]].
-I nomi dei dinosauri sono formati da due o tre parole, un esempio può essere il [[Dilophosaurus wetherilli|dilofosauro]] (''Dilophosaurus wetherilli''), nome formato dalle tre parole ''Dis'' (due), ''Lophus'' (cresta/e), ''Saurus'' (rettile). Dunque il significato completo sarebbe "Rettile dalle due creste".
-Non di rado capita che un dinosauro prenda un nome da chi lo ha scoperto o da un posto dove venne ritrovato. In altri casi il nome viene dedicato a un grande studioso o a comunque un'altra persona: due esempi sono l'''[[Othnielia]]'', nome dedicato al [[Paleontologia|paleontologo]] [[Othniel Charles Marsh]] o la ''[[Leaellynasaura]]'', dedicato alla figlia dello scopritore Lea Ellyn.
+<gallery class="center" mode="packed" heights="170px">
-== Studio scientifico ==
+Image:Saurischia pelvis.png|Pube [[Saurischia]]no
-=== Campi di studio ===
+Image:Tyrannosaurus pelvis left.jpg|Pube di ''[[Tyrannosaurus]]'', mostrante la struttura saurischia
-I dinosauri sono studiati dai [[paleontologia|paleontologi]].
+Image:Ornithischia pelvis.png|Pube [[Ornithischia]]no
-Tra le specializzazioni vi sono la scoperta, la ricostruzione e la conservazione dei fossili di dinosauro e l'interpretazione di quei fossili per capire meglio l'[[evoluzione]], la classificazione e il comportamento dei dinosauri.
+Image:Edmontosaurus pelvis left.jpg|Pube di ''[[Edmontosaurus]]'', mostrante la struttura ornitischia
+</gallery>
-=== Evoluzione ===
+===Tassonomia===
+La seguente scheda si tratta d'una classificazione semplificata dei gruppi di dinosauri in base delle loro parentele evolutive, e organizzato secondo la lista di dinosauri Mesozoici composto da Holtz (2008).<ref name="Holtz2008">Holtz, Thomas R. Jr. (2011) ''Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages,'' [http://www.geol.umd.edu/~tholtz/dinoappendix/HoltzappendixWinter2011.pdf Winter 2011 Appendix.]</ref>
-[[File:Marasuchus.JPG|thumb|left|Scheletro di ''[[Marasuchus]]'', possibile progenitore dei dinosauri]]
+La croce (†) viene usata per indicare un gruppo estinto.
+*'''Dinosauria'''
-I dinosauri si separarono dal ramo degli [[arcosauro|arcosauri]] durante il periodo [[Triassico]].
+:*'''[[Saurischia]]'''
+::*'''[[Theropoda]]'''
+:::*†[[Herrerasauridae|Herrerasauria]]
+:::*†[[Coelophysoidea]]
+:::*†[[Dilophosauridae]]
+:::*†[[Ceratosauria]]
+:::*[[Tetanurae]]
+::::*†[[Megalosauroidea]]
+::::*†[[Carnosauria]]
+::::*[[Coelurosauria]]
+:::::*†[[Compsognathidae]]
+:::::*†[[Tyrannosauridae]]
+:::::*†[[Ornithomimosauria]]
+:::::*†[[Alvarezsauroidea]]
+:::::*[[Maniraptora]]
+::::::*†[[Therizinosauria]]
+::::::*†[[Oviraptorosauria]]
+::::::*†[[Archaeopterygidae]]
+::::::*†[[Deinonychosauria]]
+::::::*[[Avialae]]
+:::::::*†[[Scansoriopterygidae]]
+:::::::*†[[Omnivoropterygidae]]
+:::::::*†[[Confuciusornithidae]]
+:::::::*†[[Enantiornithes]]
+:::::::*[[Euornithes]]
+::::::::*†[[Yanornithiformes]]
+::::::::*†[[Hesperornithes]]
+::::::::*'''[[Aves]]'''
+::*†'''[[Sauropodomorpha]]'''
+:::*†[[Guaibasauridae]]
+:::*†[[Plateosauridae]]
+:::*†[[Riojasauridae]]
+:::*†[[Massospondylidae]]
+:::*†[[Sauropoda]]
+::::*†[[Vulcanodontidae]]
+::::*†[[Eusauropoda]]
+:::::*†[[Cetiosauridae]]
+:::::*†[[Turiasauria]]
+:::::*†[[Neosauropoda]]
+::::::*†[[Diplodocoidea]]
+::::::*†[[Macronaria]]
+:::::::*†[[Brachiosauridae]]
+:::::::*†[[Titanosauria]]
+:*†'''[[Ornithischia]]'''
+::*†[[Heterodontosauridae]]
+::*†[[Thyreophora]]
+:::*†'''[[Ankylosauria]]'''
+:::*†'''[[Stegosauria]]'''
+::*†[[Neornithischia]]
+:::*†'''[[Ornithopod]]a'''
+:::*†[[Marginocephalia]]
+::::*†[[Pachycephalosauria]]
+::::*†'''[[Ceratopsia]]'''
+==Biologia==
-Il primo dinosauro conosciuto, l'''[[Eoraptor lunensis]]'' apparve approssimativamente 230 milioni di anni fa, tra il Triassico medio e il Triassico superiore, circa 20 milioni di anni dopo l'[[estinzione di massa del Permiano-Triassico]] che causò la scomparsa di circa il 75% di tutta la [[biodiversità|varietà biologica]] del pianeta.<ref>{{Cita news|autore=Penn State|titolo=Global Warming Led To Atmospheric Hydrogen Sulfide And Permian Extinction|data=1º marzo 2005|pubblicazione=ScienceDaily|url= http://www.sciencedaily.com/releases/2005/02/050223130549.htm
+La conoscenza attuale dei dinosauri deriva da una varietà di ritrovamenti fossili e non fossili, tra cui [[osso|ossa]] fossilizzate, [[coprolite|coproliti]], tracce di deambulazione, [[gastroliti]], [[Piumaggio|piume]], impronte della [[pelle]], [[tessuto molle|tessuti molli]] e organi interni.<ref name="softtissue">Dal Sasso, C. and Signore, M. (1998). Exceptional soft-tissue preservation in a theropod dinosaur from Italy. ''Nature'' 292:383-387. [http://www.dinosauria.com/jdp/misc/scipionyx.html See commentary on the article]</ref><ref>Schweitzer, M.H., Wittmeyer, J.L. and Horner, J.R. (2005). Soft-Tissue Vessels and Cellular Preservation in Tyrannosaurus rex. ''Science'' 307:1952 - 1955. [http://news.bbc.co.uk/2/hi/science/nature/4379577.stm See commentary on the article]</ref>
-|accesso=12 giugno 2008}}</ref><ref>{{Cita web|titolo=The Day The Earth Nearly Died - programme summary|sito=Horizon|editore=BBC|url=
+Molti campi di studio contribuiscono a farci capire il mondo dei dinosauri, tra cui la [[fisica]], la [[chimica]], la [[biologia]] e le [[scienze della terra]] (delle quali la [[paleontologia]] è una branca).<ref name=dinobiomechanics>{{Cite journal | last1 = Alexander | first1 = R. M. | title = Dinosaur biomechanics | doi = 10.1098/rspb.2006.3532 | journal = Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences | volume = 273 | issue = 1596 | pages = 1849–1855 | year = 2006 | pmid =  16822743| pmc = 1634776}}</ref><ref name=dinobiology>{{Cite journal | last1 = Farlow | first1 = J. O. | last2 = Dodson | first2 = P. | last3 = Chinsamy | first3 = A. | title = Dinosaur Biology | doi = 10.1146/annurev.es.26.110195.002305 | journal = Annual Review of Ecology and Systematics | volume = 26 | pages = 445 | year = 1995 | pmid =  | pmc = }}</ref> Due campi di studio sui dinosauri d'interesse particolare sono sulla loro grandezza e il loro comportamento.<ref name=thedinosauria90>Weishampel, D.B., Dodson, P., Oslmolska, H. (1990). "The Dinosauria". ''University of California Press''. pp. 733. ISBN 0-520-06727-4</ref>
-http://www.bbc.co.uk/science/horizon/2002/dayearthdied.shtml
-|accesso=12 giugno 2008}}</ref> Le [[datazioni radiometriche]] dei fossili della primitiva specie di dinosauro ''[[Eoraptor lunensis]]'', scoperto in [[Argentina]], stabiliscono la sua presenza nei ritrovamenti fossili di quel periodo. I paleontologi credono che ''Eoraptor'' potesse assomigliare all'antenato comune di tutti i dinosauri.<ref>Hayward, T. (1997). The First Dinosaurs. ''Dinosaur Cards''. Orbis Publishing Ltd. D36040612.</ref> Se ciò fosse vero, le sue caratteristiche farebbero pensare che i primi dinosauri fossero piccoli predatori bipedi.<ref>Sereno, P.C., C.A. Forster, R.R. Rogers, and A.M. Monetta. 1993. Primitive dinosaur skeleton from Argentina and the early evolution of Dinosauria. Nature 361:64-66.</ref> Tra i possibili antenati dei dinosauri vi sono ''[[Marasuchus]]'', del Triassico medio dell'Argentina, il poco conosciuto ''[[Saltopus]]'' della [[Scozia]] (grande quanto una mano, del Triassico superiore) e ''[[Silesaurus]]'', rinvenuto in [[Polonia]] e considerato un possibile antenato dei dinosauri ornitischi.
+===Dimensioni===
-Molte linee di dinosauri primitivi si diversificarono rapidamente dopo il Triassico, espandendosi rapidamente fino a riempire la maggior parte delle [[nicchia ecologica|nicchie ecologiche]] disponibili.
+[[File:Largestdinosaursbysuborder scale.png|thumb|400px|Ricostruzioni ipotizzate, reciprocamente in scala dimensionale, dei più grandi dinosauri conosciuti in cinque [[clade]]: [[Sauropodomorpha]] (''[[Argentinosaurus|Argentinosaurus huinculensis]]''), [[Ornithopoda]] (''[[Shantungosaurus|Shantungosaurus giganteus]]''), [[Theropoda]] (''[[Spinosaurus aegyptiacus]]'', con dimensioni superiori), [[Thyreophora]]' (''[[Stegosaurus stenops]]''), e [[Marginocephalia]] (''[[Triceratops|Triceratops horridus]]'') in confronto a un essere umano. Ogni sezione della griglia rappresenta un metro quadrato.]]
+Le prove più recenti indicano che le dimensioni medie dei dinosauri erano in flusso costante durante il Mesozoico.<ref name=Sereno1999/> La maggior parte dei teropodi predatori pesavano circa 10-1000 chili (molto elevato in confronto alla media di 10-100 dei mammifferi carnivori odierni).<ref name=JF93>Farlow JA (1993). "On the rareness of big, fierce animals: speculations about the body sizes, population densities, and geographic ranges of predatory mammals and large, carnivorous dinosaurs". In Dodson, Peter; and Gingerich, Philip. Functional Morphology and Evolution. American Journal of Science, Special Volume 293-A. pp. 167–199.</ref>
+I dinosauri più grossi e pesanti erano i [[Sauropoda|sauropodi]]. I più piccoli sauropodi erano più grandi di qualunque altro essere nel loro habitat e i più grandi erano di un ordine di grandezza maggiore di qualunque altro essere abbia mai camminato sulla Terra. Anche l'[[Indricotherium|indricoterio]], il mammiffero terrestre più grande conosciuto, era un nano in confronto ai giganteschi sauropodi. Solo pochi animali acquatici si avvicinano a tali dimensioni; tra questi la balenottera azzurra è la più grande, giungendo fino a 150-180 tonnellate e a 33 m di lunghezza.<ref>{{cite journal|author=Sander, P. Martin et al.|year=2011|title=Biology of the sauropod dinosaurs: the evolution of gigantism|journal=Biological Reviews|volume=86|issue=1|pages=117–155|doi=10.1111/j.1469-185X.2010.00137.x|pmid=21251189|pmc=3045712|last2=Christian|first2=Andreas|last3=Clauss|first3=Marcus|last4=Fechner|first4=Regina|last5=Gee|first5=Carole T.|last6=Griebeler|first6=Eva-Maria|last7=Gunga|first7=Hanns-Christian|last8=Hummel|first8=Jürgen|last9=Mallison|first9=Heinrich }}</ref> Varie ipotesi sono state proposte per capire i vantaggi di tale grandezza, incluse che fosse ideale per proteggersi dai predatori, che ridusse il consumo energetico, e il prolungamento della vita, ma potrebbe darsi che il vantaggio più importante riguardava l'alimentazione. Gli animali di grandi dimensioni sono più efficenti nella digestione che quelli di taglia piccola, siccome il cibo trascorre più tempo nei loro sistemi digerenti. Ciò gli permette anche di nutrirsi di cibi di valore calorifico più basso. I resti dei sauropodi si trovano soprattutto nelle formazioni roccose che si ritiene una volta formavano zone secche. L'abilità di consumare enormi quantità di cibi di basso nutrimento sarebbe stato un notevole vantaggio in tali ambienti.<ref name=KC06>Carpenter, Kenneth (2006). "Biggest of the big: a critical re-evaluation of the mega-sauropod Amphicoelias fragillimus". In Foster, John R.; and Lucas, Spencer G. (eds.). Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 36. Albuquerque: New Mexico Museum of Natural History and Science. pp. 131–138.</ref>
-L'[[Estinzione di massa del Cretaceo-Paleocene|estinzione di massa del Cretaceo terziario]], 65 milioni di anni fa, alla fine del Cretaceo, causò la scomparsa di tutti i dinosauri, con l'eccezione del ramo dei [[teropode|teropodi]] che, evolvendosi, avevano già portato alla comparsa dei primi [[uccello|uccelli]].
+====Il più piccolo e il più grande====
-La conoscenza attuale dei dinosauri deriva da una varietà di ritrovamenti fossili e non fossili, tra cui [[osso|ossa]] fossilizzate, [[coprolite|coproliti]], tracce di deambulazione, [[gastroliti]], [[Piumaggio|piume]], impronte della [[pelle]], [[tessuto molle|tessuti molli]] e organi interni.<ref name="softtissue">Dal Sasso, C. and Signore, M. (1998). Exceptional soft-tissue preservation in a theropod dinosaur from Italy. ''Nature'' 292:383-387. [http://www.dinosauria.com/jdp/misc/scipionyx.html See commentary on the article]</ref><ref>Schweitzer, M.H., Wittmeyer, J.L. and Horner, J.R. (2005). Soft-Tissue Vessels and Cellular Preservation in Tyrannosaurus rex. ''Science'' 307:1952 - 1955. [http://news.bbc.co.uk/2/hi/science/nature/4379577.stm See commentary on the article]</ref>
+Siccome solo una percentuale minuscola di animali si fossilizzano, e la maggior parte degli ultimi rimangono sotterrati, è probabile che gli scienziati non saranno mai certi di quali dinosauri erano i più grandi o piccoli. Pochi degli esemplari scoperti sono completi, e le impronte di pelle e di altri tessuti molli sono rari. Ricostruire uno scheletro completo a base delle dimensioni e le morfologie di generi simili o imparentati rimane un arte inesatto, e ricostruire la muscolatura di tali animali è pressopoco un processo di congettura educata.<ref name=GSP10>{{cite book|last=Paul|first=Gregory S.|title=Princeton Field Guide to Dinosaurs|year=2010|publisher=Princeton University Press|isbn=978-0-691-13720-9}}</ref>
-Molti campi di studio contribuiscono a farci capire il mondo dei dinosauri, tra cui la [[fisica]], la [[chimica]], la [[biologia]] e le [[scienze della terra]] (delle quali la [[paleontologia]] è una branca).
+[[File:Giraffatitan scale.png|thumb|Diagramma mostrante le dimensioni di ''[[Giraffatitan]]'' in confronto a un umano.]]
+Le stime più affidabili sul dinosauro più alto e pesante, in base a scheletri più o meno completi, riguardano ''[[Giraffatitan|Giraffatitan brancai]]'' (in passato considerato una specie di ''[[Brachiosaurus]]''). I suoi resti fossili furono scoperti in [[Tanzania]] tra 1907 e 1912. Le ossa di vari esemplari di simili dimensioni furono incorporati allo scheletro in mostra al [[Museum für Naturkunde]] a Berlino;<ref name=EC68>Colbert, Edwin Harris (1971). Men and dinosaurs: the search in field and laboratory. Harmondsworth [Eng.]: Penguin. ISBN 0-14-021288-4.</ref> questa ricostruzione è alta 12 metri e lunga 21.8-22.5 metri,<ref>{{cite journal|last=Mazzetta|first=G.V.|title=Giants and Bizarres: Body Size of Some Southern South American Cretaceous Dinosaurs.|journal=Historical Biology|year=2004|pages=1–13|display-authors=etal}}</ref><ref>{{cite journal|last=Janensch|first=W.|title=The Skeleton Reconstruction of Brachiosaurus brancai.|year=1950|pages=97–103}}</ref> e si stima che pesasse 30.000-60.000 chili in vita. Il dinosauro completo più lungo è ''[[Diplodocus]]'', lungo 27 metri e scoperto nel [[Wyoming]] negli Stati Uniti nel 1907.<ref name=hecket04>{{cite journal| last1 = Lucas | first1 = H. | last2 = Hecket | first2 = H. | year = 2004 | title = Reappraisal of ''Seismosaurus'', a Late Jurassic Sauropod | url = | journal = Proceeding, Annual Meeting of the Society of Paleontology | volume = 36 | issue = 5| page = 422}}</ref>
+Ci furono dinosauri ancora più grandi, ma i dati su di loro si basano su resti frammentari. La maggior parte degli erbivori più grandi conosciuti furono scoperti negli anni settanta o dopo, e includevano l'enorme ''[[Argentinosaurus]]'' (pesante 80.000-10.000 chili), ''[[Diplodocus hallorum]]'' (lungo 33.5 metri),<ref name=KC06/> ''[[Supersaurus]]'' (lungo 33 metri),<ref name=LHW07>Lovelace, David M. (2007). "Morphology of a specimen of Supersaurus (Dinosauria, Sauropoda) from the Morrison Formation of Wyoming, and a re-evaluation of diplodocid phylogeny". Arquivos do Museu Nacional 65 (4): 527–544</ref> e ''[[Sauroposeidon]]'' (alto 18 metri). Il più lungo e pesante di tutti potrebbe essere stato ''[[Amphicoelias|Amphicoelias fragillimus]]'', conosciuto solo d'una vertebra parziale ormai perduta. Estrapolando dalla illustrazione di questo osso, l'animale avrebbe potuto essere lungo 58 metri e pesante 120.000 chili.<ref name=KC06/>
-Resti di dinosauri sono stati ritrovati in ogni continente, incluso l'[[Antartide]]. Numerosi fossili delle medesime specie di dinosauro sono stati ritrovati su [[continente|continenti]] del tutto differenti, dando in questo modo vigore alla teoria secondo la quale tutte le masse continentali erano unite un tempo in un [[supercontinente]] denominato [[Pangea]]. Questa massa iniziò a frammentarsi nel Triassico, circa 230 milioni di anni fa.<ref>Evans, J. (1998). ''Ultimate Visual Dictionary - 1998 Edition''. Dorling Kindersley Books. 66-69. ISBN 1-871854-00-8.</ref>
+Il dinosauro carnivoro più grande conosciuto è ''[[Spinosaurus]]'', lungo 16-18 metri e pesante 815 chili.<ref name=SMBM06>Lovelace, David M. (2007). "Morphology of a specimen of Supersaurus (Dinosauria, Sauropoda) from the Morrison Formation of Wyoming, and a re-evaluation of diplodocid phylogeny". Arquivos do Museu Nacional 65 (4): 527–544</ref> Altri teropodi carnivori di dimensioni enormi includevano ''[[Giganotosaurus]]'', ''[[Carcharodontosaurus]]'' e ''[[Tyrannosaurus]]''.<ref name=TH07>Therrien, F.; Henderson, D.M. (2007). "My theropod is bigger than yours ... or not: estimating body size from skull length in theropods". Journal of Vertebrate Paleontology 27 (1): 108–115. doi:10.1671/0272-4634(2007)27[108:MTIBTY]2.0.CO;2</ref>
-=== Classificazione ===
-I dinosauri sono [[arcosauro|arcosauri]], come i moderni [[coccodrillo|coccodrilli]] e gli [[uccelli]]. Questi si differenziano per avere cranio [[diapside]], avendo due fori dove si attaccano i muscoli della mascella, chiamati [[finestre temporali]], e in particolare avendo una ghiandola detta "ghiandola del sale" posta tra la cavità orbitale e la cavità nasale che permetteva loro di controllare il livello di salinità e in questo modo riuscire a capire l'ubicazione di pozze d'acqua (questo soprattutto nel periodo Triassico, in quanto la Terra era arida e desertica). Gli uccelli e la maggior parte dei rettili sono diapsidi; i [[mammiferi]], con solo una finestra temporale, sono chiamati [[sinapsidi]]; le [[tartaruga|tartarughe]], senza finestra temporale, sono [[anapsidi]].
+Il dinosauro più piccolo conosciuto è il [[Mellisuga helenae|colibrì di Elena]],<ref name=discovering_dinosaurs>Norell, M., Gaffney, E.S., and Dingus, L. (2000). ''Discovering dinosaurs: Evolution, extinction, and the lessons of prehistory''. University of California Press.</ref> lungo solo cinque centimetri e pesante 1.8 grammi.<ref>http://www.birds.com/species/a-b/bee-hummingbird/</ref> Al di fuori degli uccelli odierni, i dinosauri più piccoli erano grandi come piccioni.<ref name=zhang2008/> I dinosauri non-aviani più piccoli furono infatti quelli più imparentati agli uccelli. ''[[Anchiornis huxleyi]]'', per esempio, misurava solo 35 centimetri di lunghezza,<ref name=zhang2008>Zhang F, Zhou Z, Xu X, Wang X, Sullivan C (2008). "A bizarre Jurassic maniraptoran from China with elongate ribbon-like feathers". Nature 455 (7216): 1105–1108.</ref><ref name=anchiadvance> Xu X, Zhao Q, Norell M, Sullivan C, Hone D, Erickson G, Wang XL, Han FL, Guo Y (2008). "A new feathered maniraptoran dinosaur fossil that fills a morphological gap in avian origin". Chinese Science Bulletin 54 (3): 430–435. doi:10.1007/s11434-009-0009-6</ref> e pesava solo 110 grammi.<ref name=anchiadvance/> I dinosauri non-aviani erbivori più piccoli includevano ''[[Microceratus]]'' e ''[[Wannanosaurus]]'', entrambi lunghi 60 centimetri.<ref name=Holtz2008/><ref name=butler&zhao2009>Butler, R.J.; Zhao, Q. (2009). "The small-bodied ornithischian dinosaurs Micropachycephalosaurus hongtuyanensis and Wannanosaurus yansiensis from the Late Cretaceous of China". Cretaceous Research 30 (1): 63–77. doi:10.1016/j.cretres.2008.03.002</ref>
-I dinosauri hanno anche denti che crescono da [[alveolo dentario|alveoli]], anziché essere estensioni dirette delle ossa mascellari, come pure varie altre caratteristiche. Entro questo gruppo, i dinosauri si differenziano principalmente per la loro andatura. Invece di avere zampe che si estendono lateralmente, come le lucertole e i coccodrilli, le loro zampe si protendono direttamente sotto il loro corpo.
+===Comportamento===
-Nella stessa epoca dei dinosauri vivevano molti altri tipi di rettili. Alcuni di questi sono comunemente, ma scorrettamente, considerati dinosauri: tra questi i [[plesiosauri]] (rettili acquatici che non sono vicini ai dinosauri dal punto di vista evolutivo), e gli [[pterosauri]], rettili volanti che si sono evoluti separatamente da un rettile progenitore nel tardo Triassico.
+[[File:Maiasaurusnest.jpg|thumb|Il nido dell'adrosauro ''[[Maiasaura|Maiasaura peeblesorum]]'' fu scoperto nel 1978.]]
+Molti uccelli odierni sono molto sociali, spesso vivendo in [[stormo|stormi]]. C'è un accordo generale che alcuni comportamenti in comune tra gli uccelli e i coccodrilli (i parenti moderni più stretti degli uccelli) erano condivisi anche dai dinosauri estinti. Le interpretazioni sul comportamento di specie estinte si basano generalmente sulla posa degli scheletri e il loro habitat, le simulazioni della loro biomeccanica attraverso i computer, e confronti con animali moderni in nicchie ecologiche analoghe.<ref name=dinobiomechanics/>
+Le prime prove di comportamenti sociali nei dinosauri non-aviani furono scoperte nel 1878 a [[Bernissart]] in [[Belgio]], quando furono rinvenuti 31 fossili di ''[[Iguanodon|Iguanodon bernissartensis]]'' ammucchiati in una fossa dove si ipotizza furono annegati.<ref name=Yans>Yans J, Dejax J, Pons D, Dupuis C & Taquet P (2005). "Implications paléontologiques et géodynamiques de la datation palynologique des sédiments à faciès wealdien de Bernissart (bassin de Mons, Belgique)". Comptes Rendus Palevol (in French) 4 (1–2): 135–150. doi:10.1016/j.crpv.2004.12.003</ref> Altri siti mostranti prove di morte in massa sono stati ulteriormente scoperti. Questi, insieme a un numero elevato di orme di individui diversi in un solo luogo, indicano che comportamenti gregari erano communi in molte specie di dinosauro. Le orme di centinaia o persino migliaia di [[Hadrosauridae|adrosauridi]] indicano che essi vivessero in branchi enormi, come gli odierni [[Bison bison|bisonti americani]] e [[Antidorcas marsupialis|springbok]]. Le orme dei sauropodi dimostrano che questi animali viaggiavano in gruppi composti di specie diverse (almeno a [[Oxfordshire]], Inghilterra),<ref name=Day2002>Day, J.J.; Upchurch, P; Norman, DB; Gale, AS; Powell, HP (2002). "Sauropod trackways, evolution, and behavior". Science 296 (5573): 1659. doi:10.1126/science.1070167. PMID 12040187</ref> benché non ci siano prove di strutture specifiche da branco.<ref name=JLW05>Wright, Joanna L. (2005). "Steps in understanding sauropod biology". In Curry Rogers, Kristina A.; and Wilson, Jeffrey A. The Sauropods: Evolution and Paleobiology. Berkeley: University of California Press. pp. 252–284. ISBN 0-520-24623-3.</ref> È possibile che il congregare in branchi si è evoluto per motivi di difesa, per scopi migratori, o per fornire protezione alla prole. Ci sono prove che molti tipi di dinosauri con tassi di crescita lenti formavano aggregazioni di individui immaturi. Un esempio di questo fenomeno si trova in un sito della Mongolia Interna, dove sono stati rinvenuti i resti di più di 20 ''[[Sinornithomimus]]'' di varie età (tra 1-7 anni). Questo assemblaggio è stato interpretato come un gruppo sociale che finì incastrato nel fango.<ref name=DVetal08sino>Varricchio, D.J.; Sereno, Paul C.; Xijin, Zhao; Lin, Tan; Wilson, Jeffery A.; Lyon, Gabrielle H. (2008). "Mud-trapped herd captures evidence of distinctive dinosaur sociality" (PDF). Acta Palaeontologica Polonica 53 (4): 567–578. doi:10.4202/app.2008.0402</ref> L'ipotesi che i dinosauri fossero gregari si è esteso a raffigurare certi teropodi carnivori come predatori che cacciavano in branco per abbattere le prede grosse.<ref name=LG93>Lessem, Don; Glut, Donald F. (1993). "Allosaurus". The Dinosaur Society's Dinosaur Encyclopedia. Random House. pp. 19–20. ISBN 0-679-41770-2</ref><ref name=maxwell&ostrom1995>Maxwell, W. D.; Ostrom, John (1995). "Taphonomy and paleobiological implications of Tenontosaurus–Deinonychus associations". Journal of Vertebrate Paleontology 15 (4): 707–712. doi:10.1080/02724634.1995.10011256</ref> Un tale stile di vita però è raro negli uccelli odierni, i coccodrilli, e gli altri rettili, e le prove tafonomiche che suggeriscono comportamenti di caccia sociali simili a quelli dimostrati da cacciatori mammifferi (come nel caso di ''[[Deinonychus]]'' e ''[[Allosaurus]]'') possono anche essere interpretati come i risultati di lotte fatali tra animali nell'atto di mangiare le carcasse, come fanno oggi molti predatori diapsidi.<ref name=RB07>Roach, Brian T.; Brinkman, Daniel L. (2007). "A reevaluation of cooperative pack hunting and gregariousness in Deinonychus antirrhopus and other nonavian theropod dinosaurs". Bulletin of the Peabody Museum of Natural History 48 (1): 103–138. doi:10.3374/0079-032X(2007)48[103:AROCPH]2.0.CO;2</ref>
-==== Saurischia ====
-{{vedi anche|Saurischia}}
-[[File:Saurischia.png|thumb|Struttura pelvica di Saurischia]]
-I ''Saurischia'' (dal greco, significa "bacino di lucertola") sono dinosauri che hanno conservato la struttura delle anche dei loro antenati. Essi includono tutti i [[Theropoda|Teropodi]] ([[carnivoro|carnivori]] bipedi) e i [[Sauropodi]] ([[erbivori]] dal collo lungo).
+È probabile che le creste e le clamidi di certi dinosauri (come nel caso di certi [[marginocephalia|marginocefali]], theropodi e adrosauridi lambeosaurini) erano troppo fragili per essere utilizzati come arme difensive, quindi è più probabile che fossero usati come ornameti durante gli scontri o il corteggiamento, sebbene non si conosce molto sul comportamento territoriale e sessuale dei dinosauri. Si sa che i teropodi, almeno, si scontravano in lotte aggressive, come evidenziato dai segni di denti rinvenuti sui loro crani.<ref name=PC98>Tanke, Darren H. (1998). "Head-biting behavior in theropod dinosaurs: paleopathological evidence" (PDF). Gaia (15): 167–184.</ref>
-Ordine [[Saurischia]]:
-* †;''[[Eoraptor]]''
-* †;Famiglia [[Herrerasauridae]]
-* Sottordine [[Theropoda]]
-** †;Superfamiglia [[Coelophysoidea]]
-** †;[[Ceratosauria]]
-*** †;Famiglia [[Ceratosauridae]]
-*** †;Superfamiglia [[Abelisauroidea]]
-**** †;Famiglia [[Abelisauridae]]
-**** †;Famiglia [[Noasauridae]]
-** [[Tetanurae]]
-*** †;Superfamiglia [[Spinosauroidea]]
-**** †;Famiglia [[Spinosauridae]]
-**** †;Famiglia [[Megalosauridae]]
-**** †;Famiglia [[Eustreptospondylidae]]
-*** [[Avetheropoda]]
-**** †;Infraordine [[Carnosauria]]
-***** †;Famiglia [[Allosauridae]]
-***** †;Famiglia [[Carcharodontosauridae]]
-***** †;Famiglia [[Sinraptoridae]]
-**** Infraordine [[Coelurosauria]]
-***** †;Famiglia [[Coeluridae]]
-***** †;Famiglia [[Compsognathidae]]
-***** †;Famiglia [[Ornitholestidae]]
-***** †;Superfamiglia [[Tyrannosauroidea]]
-****** †;Famiglia [[Itemiridae]]
-****** †;Famiglia [[Tyrannosauridae]]
-***** †;[[Ornithomimosauria]]
-***** †;Famiglia [[Alvarezsauridae]]
-***** [[Maniraptora]]
-****** †;[[Oviraptorosauria]]
-****** †;[[Therizinosauria]]
-****** †;[[Deinonychosauria]]
-******* †;Famiglia [[Troodontidae]]
-******* †;Famiglia [[Dromaeosauridae]]
-****** Classe [[Aves]] (uccelli)
-* †;Sottordine [[Sauropodomorpha]]
-** †;''[[Saturnalia (dinosauro)|Saturnalia]]''
-** †;''[[Thecodontosaurus]]''
-** †;Famiglia [[Plateosauridae]]
-** †;''[[Riojasaurus]]''
-** †;Infraordine [[Sauropoda]]
-*** †;Famiglia [[Vulcanodontidae]]
-*** †;Famiglia [[Cetiosauridae]]
-*** †;Famiglia [[Euhelopodidae]]
-*** †;Superfamiglia [[Diplodocoidea]]
-**** †;Famiglia [[Diplodocidae]]
-**** †;Famiglia [[Rebbachisauridae]]
-**** †;Famiglia [[Dicraeosauridae]]
-*** †; [[Macronaria]]
-**** †;Superfamiglia [[Camarasauromorpha]]
-***** †;Famiglia [[Camarasauridae]]
-**** †; [[Titanosauriformes]]
-***** †;Famiglia [[Brachiosauridae]]
-***** †;Famiglia [[Titanosauridae]]
-***** †;Famiglia [[Nemegtosauridae]]
-***** †;Famiglia [[Saltasauridae]]
-** †;Infraordine [[Prosauropoda]]
-*** †;Famiglia [[Thecodontosauridae]]
-*** †;Superfamiglia [[Anchisauria]]
-**** †;Famiglia [[Anchisauridae]]
-**** †;Famiglia [[Melanorosauridae]]
-*** †;Superfamiglia [[Plateosauria]]
-**** †;Famiglia [[Massospondylidae]]
-**** †;Famiglia [[Plateosauridae]]
+Dal punto di vista [[Etologia|etologico]], uno dei fossili più importanti fu scoperto nel [[deserto del Gobi]] nel 1971. Esso mostrava un ''[[Velociraptor]]'' nell'atto di attaccare un ''[[Protoceratops]]'',<ref name=carpenter1998>{{cite_journal |last=Carpenter |first=Kenneth |authorlink=Kenneth Carpenter |year=1998 |title=Evidence of predatory behavior by theropod dinosaurs |journal=Gaia |volume=15 |pages=135–144 |url=http://www.mnhn.ul.pt/geologia/gaia/9.pdf}}</ref> così fornendo prove dirette che dimostravano che i dinosauri a volte si attaccavano.<ref name=carpenter1998/> Ulteriori prove di predazione contro prede viventi si trovano sulla coda d'un ''[[Edmontosaurus]]'', che mostra segni di guarnigione dopo un morso di tirannosauro.<ref name=carpenter1998/> Fu confermato nel 2003 che alcuni dinosauri fossero cannibali con la scoperta di segni di denti sullo scheletro del carnivoro ''[[Majungasaurus]]'' in [[Madagascar]].<ref name=rogersetal2003>Rogers, Raymond R.; Krause, DW; Curry Rogers, K (2007). "Cannibalism in the Madagascan dinosaur Majungatholus atopus". Nature 422 (6931): 515–518. doi:10.1038/nature01532. PMID 12673249</ref>
-==== Ornithischia ====
-{{vedi anche|Ornithischia}}
-[[File:Ornithischia.png|thumb|Struttura pelvica di [[Ornithischia]]]]
-L'altro ordine dei dinosauri è quello degli Ornithischia (dal greco, col significato di 'bacino d'uccello'; noti anche come Predentata), la maggior parte dei quali erano probabilmente prevalentemente erbivori [[quadrupede|quadrupedi]].
+Studi comparativi tra gli anelli sclerotici dei dinosauri (inclusi gli uccelli) e altri rettili sono stati usati per inferire le attività quotidiane dei dinosauri. Benché sia stato suggerito che la maggior parte dei dinosauri fossero attivi durante il giorno, questi studi hanno dimostrato che i piccoli dinosauri carnivori come i [[Dromaeosauridae|dromaeosauridi]], ''[[Juravenator]]'', e ''[[Megapnosaurus]]'' fossero infatti notturni. Gli erbivori e gli onnivori di taglia grande o media come i [[ceratopsia]]ni, i [[Sauropodomorpha|sauropodomorfi]], gli [[Hadrosauridae|adrosauridi]], e gli [[Ornithomimosauria|ornitomimosauri]] potrebbero invece essere stati catemerali (attivi durante il giorno in intervalli brevi), sebbene il piccolo ornitischio ''[[Agilisaurus]]'' fosse dedotto d'essere diurno.<ref name=SchmitzMotani2011>Schmitz, L.; Motani, R. (2011). "Nocturnality in Dinosaurs Inferred from Scleral Ring and Orbit Morphology". Science 332 (6030): 705–708. Bibcode:2011Sci...332..705S. doi:10.1126/science.1200043. PMID 21493820</ref>
-Ordine [[Ornithischia]]:
-* †;''[[Pisanosaurus]]''
-* †;Famiglia [[Fabrosauridae]]
-* †;Sottordine [[Thyreophora]]
-** †;''[[Scutellosaurus]]''
-** †;''[[Scelidosaurus]]''
-** †;Infraordine [[Stegosauria]]
-*** †;Famiglia [[Huayangosauridae]]
-*** †;Famiglia [[Stegosauridae]]
-** †;Infraordine [[Ankylosauria]]
-*** †;''[[Minmi]]''
-*** †;Famiglia [[Ankylosauridae]]
-*** †;Famiglia [[Nodosauridae]]
-*** †;Famiglia [[Polacanthidae]]
-* †;Nanoordine [[Cerapoda]]
-** †;Famiglia [[Heterodontosauridae]]
-** †;Sottordine [[Marginocephalia]]
-*** †;''[[Stenopelix]]''
-*** †;''[[Chaoyangsaurus]]''
-*** †;Infraordine [[Pachycephalosauria]]
-**** †;Famiglia [[Homalocephalidae]]
-**** †;Famiglia [[Pachycephalosauridae]]
-*** †;Infraordine [[Ceratopsia]]
-**** †;Famiglia [[Psittacosauridae]]
-**** †;[[Neoceratopsia]]
-***** †;Famiglia [[Protoceratopsidae]]
-***** †;Famiglia [[Bagaceratopsidae]]
-***** †;Famiglia [[Leptoceratopsidae]]
-***** †;Famiglia [[Ceratopsidae]]
-** †;Sottordine [[Ornithopoda]]
-*** †;Famiglia [[Hypsilophodontidae]]
-*** †;Famiglia [[Thescelosauridae]]
-*** †;[[Iguanodontia]]
-**** †;Famiglia [[Camptosauridae]]
-**** †;Famiglia [[Dryosauridae]]
-**** †;Famiglia [[Rhabdodontidae]]
-**** †;Famiglia [[Iguanodontidae]]
-**** †;Famiglia [[Hadrosauridae]]
+In base di prove recenti rinvenute da dinosauri come ''[[Oryctodromeus]]'', certe specie di dinosauri ornitischi sembrano essere stati animali fossori (animali che vivono sottoterra).<ref name=VMK07>Varricchio DJ, Martin, AJ and Katsura, Y (2007). "First trace and body fossil evidence of a burrowing, denning dinosaur". Proceedings of the Royal Society B 274 (1616): 1361–1368. doi:10.1098/rspb.2006.0443. PMC 2176205. PMID 17374596</ref> Molti uccelli odierni sono arboricoli, è molti esemplari Mesozoici, specialmente gli [[Enantiornithes|enantiorniti]], dimostrano prove di comportamenti analogi.<ref>Chiappe, L.M. and Witmer, L.M. (2002). ''Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs''. Berkeley: University of California Press. ISBN 0-520-20094-2</ref> Benché certi dinosauri non-aviani come i dromaeosauridi (specialmente ''[[Microraptor]]'') potrebbero essere stati anch'essi arboricoli,<ref name=chatterjee2007>Chatterjee, S.; Templin, R. J. (2007). "Biplane wing planform and flight performance of the feathered dinosaur Microraptor gui" (PDF). Proceedings of the National Academy of Sciences 104 (5): 1576–1580. Bibcode:2007PNAS..104.1576C. doi:10.1073/pnas.0609975104. PMC 1780066. PMID 17242354</ref> la maggior parte sembrano essere stati soprattutto terricoli. La scienza della [[biomeccanica]] in particolare ha fornito dati importanti nello studio della locomozione dei dinosauri. Gli studi sulle forze esercitate dai muscoli e la gravità sullo scheletro, per esempio, danno indizzi su quanto veloce potessero muoversi.<ref name=alexander2006>Alexander RM (2006). "Dinosaur biomechanics". Proceedings of the Royal Society B 273 (1596): 1849–1855. doi:10.1098/rspb.2006.3532. PMC 1634776. PMID 16822743</ref> Altri studi biomeccanici hanno tentato di dimostrare se i diplodocidi potessero generare un [[boom sonico]] con movimenti a frusta della coda,<ref name=goriely> Goriely A & McMillen T (2002). "Shape of a cracking whip". Physical Review Letters 88 (24): 244301. Bibcode:2002PhRvL..88x4301G. doi:10.1103/PhysRevLett.88.244301. PMID 12059302</ref> o se i sauropodi potessero galleggiare.<ref name=Henderson2006>Henderson, D.M. (2003). "Effects of stomach stones on the buoyancy and equilibrium of a floating crocodilian: A computational analysis". Canadian Journal of Zoology 81 (8): 1346–1357. doi:10.1139/z03-122</ref>
-=== Dibattito scientifico ===
-==== Sangue caldo? ====
-[[File:Skin impression of pachyrhinosaur.jpg|miniatura|Impronta della pelle di [[Pachyrhinosaurus]]]]
-Gli scienziati hanno alimentato un costante e vigoroso dibattito riguardo alla [[Termoregolazione|regolazione della temperatura del sangue]] dei dinosauri: la discussione, resa popolare da [[Robert T. Bakker]] si è incentrata dapprima sulla possibilità che vi fosse una tale regolazione e in seguito sul metodo di regolazione.{{citazione necessaria}}
+===Communicazione===
-Dalla prima scoperta dei dinosauri, i paleontologi ipotizzarono che fossero creature [[eterotermia|ectotermiche]]. Questa ipotesi implicava che i dinosauri fossero per lo più organismi lenti e pigri, confrontabili con i moderni rettili, che hanno bisogno del [[sole]] per riscaldare i loro corpi. In realtà il paelontologo inglese Owen, quando creò il nome Dinosauria, già si interrogò sul loro [[metabolismo]], ipotizzando se non una completa omotermia, almeno un cuore complesso a quattro cavità. Diverse scoperte successive hanno messo in discussione l'ipotesi dell'ectotermia: il ritrovamento di dinosauri in territori dal clima freddo, di dinosauri polari in [[Australia]] e nel nord della Siberia e dell'Alaska, dove sopportavano sei mesi di inverno gelido e scuro, la scoperta di dinosauri piumati le cui piume fornivano una regolazione per isolamento e infine l'analisi, nelle ossa di dinosauro, di strutture dei vasi sanguigni che sono tipiche degli organismi [[omeotermia|endotermici]]. Tutte queste scoperte confermarono la possibilità che alcuni dinosauri, se non tutti, regolassero la loro temperatura corporea con metodi biologici interni; in alcuni casi potrebbero essere stati parzialmente aiutati dalla loro ampia massa corporea, che al contrario per altri scienziati è la dimostrazione più lampante della necessità di un metabolismo endotermico, non tanto per riscaldare il corpo quanto per raffreddarlo. Le strutture scheletriche suggeriscono per i teropodi e altre creature stili di vita attivi, più compatibili con un sistema cardiovascolare endotermico.
+Gli uccelli moderni sono ben noti per la loro communicazione visuale e vocale, e una marea di dinosauri possedevano un vasto repertorio di strutture ornamentali, così indicando che la communicazione visuale è sempre stato importante nella biologia dei dinosauri. L'evoluzione delle loro capacità vocali però ha meno certezza. Nel 2008, il paleontologo Phil Senter esaminò le prove di vocalizazzione nei dinosauri, scoprendo che, al contrario dell'immagine popolare, fu probabile che la maggior parte dei dinosauri Mesozoici non fossero capaci di vocalizzare (sebbene le creste cave dei lambeosaurini potessero essere state usate come [[Risonanza di Helmholtz|camere risonanti]]).<ref name=JAH75>Hopson, James A. (1975). "The evolution of cranial display structures in hadrosaurian dinosaurs". Paleobiology 1 (1): 21–43.</ref><ref name=DW98>Diegert, Carl F. (1998). "A digital acoustic model of the lambeosaurine hadrosaur Parasaurolophus tubicen". Journal of Vertebrate Paleontology 18 (3, Suppl.): 38A. doi:10.1080/02724634.1998.10011116</ref> Arrivò a questa conclusione studiando la distribuzione degli organi vocali dei rettili e degli uccelli odierni. Scoprì che le corde vocali nella [[laringe]] si sono evolute molte volte nei rettili, inclusi i coccodrilli, che possono produrre ruggiti gutturali. Gli uccelli, in contrasto, non sono forniti d'una laringe. I loro vocalizzi sono infatti prodotti dal [[siringe]], un organo esclusivamente aviano che non corrisponde direttamente alla laringe, così indicando che si evolse indipendentemente dagli organi vocali dei rettili. Per funzionare, la siringe dipende dai [[sacchi aeriferi]] distribuiti entro il corpo dell'uccello, specificamente il sacco aerifero clavicolare presso la [[forcula]]. Questo sacco aerifero lascia segni chiari sulle ossa, soprattutto sull'omero. Sebbene i sacchi aeriferi sono una caratteristica esclusiva dei dinosauri saurischi, il sacco aerifero clavicolare necessario per vocalizzare non appare nei reperti fossili fino agli [[Enantiornithes|enantiorniti]]. Un eccezzione si vede in ''[[Aerosteon]]'', che probabilmente sviluppò i sacchi aeriferi indipendentemente dagli uccelli per motivi oltre la vocalizazzione.<ref name=senter2008>Senter, P. (2008). "Voices of the past: a review of Paleozoic and Mesozoic animal sounds". Historical Biology 20 (4): 255–287. doi:10.1080/08912960903033327</ref>
-Forse alcuni dinosauri erano endotermici e altri no. La discussione scientifica sui dettagli continua, sebbene molti paleontologi ora concordino sul fatto che i sistemi endotermici sono più probabili.
+I dinosauri più primitivi con prove d'una siringe adatta al vocalizzare sono gli uccelli enantiorniti. È probabile che i dinosauri più antichi della stirpe che condusse agli uccelli non potessero vocalizzare. Ci sono però varie prove che dimostrano che i dinosauri Mesozoici comunicavano soprattutto visualmente attraverso le corna, le clamidi, le creste, le vele, e il piumaggio. Ciò è simile a certi gruppi di rettili moderni come le lucertole; gli esemplari più grandi sono silenziosi, ma communicano attraverso la postura e il colore.<ref name=senter2008/>
-A complicare questo dibattito, il "sangue caldo" può essere mantenuto con più di un meccanismo (per esempio anche [[Tonno|tonni]] e [[squali]] hanno un metabolismo attivo, ma differente da quello di mammiferi e uccelli). La maggior parte delle discussioni sull'endotermia dei dinosauri li confronta con il tipico uccello o mammifero, che consuma energia per alzare la temperatura corporea al di sopra della temperatura ambiente. I piccoli uccelli e i mammiferi possiedono inoltre qualche tipo di isolamento, come [[Lipidi|grasso]], [[pelliccia]] o [[Piumaggio|piume]], per ridurre la perdita di calore. Tuttavia i grandi mammiferi, come gli [[elefanti]], devono affrontare un problema diverso poiché il rapporto tra la loro [[superficie]] corporea e il loro [[volume]] è particolarmente piccolo ([[principio di Haldane]]). Considerando animali via via più grandi, si nota che l'area della loro superficie cresce più lentamente rispetto al loro volume; a un certo punto, la quantità di calore disperso attraverso la pelle scende al di sotto della quantità di calore prodotta all'interno del corpo, costringendo così gli animali ad usare metodi addizionali per evitare il surriscaldamento. Nel caso degli elefanti, essi non hanno [[pelliccia]], possiedono grandi orecchie che aumentano la loro superficie corporea e mostrano inoltre un adattamento comportamentale, come usare la [[proboscide]] per spruzzarsi di acqua e immergersi nel fango. Questi comportamenti aumentano il raffreddamento per [[evaporazione]].
+In più, è possibile che i dinosauri Mesozoici usassero altri metodi per produrre suoni. Altri animali, inclusi i rettili e gli uccelli, usano vari suoni non vocali, inclusi sibili, [[Bruxismo|bruxismi]], schizzi d'acqua, e il battito delle ali.<ref name=senter2008/>
-I grandi dinosauri dovettero, presumibilmente, fronteggiare la stessa situazione: la loro dimensione suggerisce che disperdessero calore in modo relativamente lento, e quindi avrebbero potuto essere "grossi endotermi", animali che sono più caldi dell'ambiente circostante a causa della loro dimensione e non grazie ai particolari adattamenti messi in atto da mammiferi e uccelli.
-L'anatomia dei Dinosauri, per quanto ancora conosciuta in modo imperfetto, permette di ipotizzare che, già a livello basale, i saurischi avessero un sistema di [[respirazione]] assai complesso, basato su sacche aeree e [[polmoni]] rigidi. Questo sistema avrebbe potuto contribuire in maniera sostanziale a ridurre i problemi di surriscaldamento degli animali, permettendo ai dinosauri di raggiungere dimensioni notevolmente superiori a quelle raggiunte da qualsiasi mammifero terrestre o, nel caso dei sauropodi, marino.
+===Riproduzione===
-==== Dinosauri piumati e la connessione con gli uccelli ====
+[[File:Citipati IGM 100 979.jpg|thumb|Scheletro di ''[[Citipati]]'' fossilizzatosi mentre covava alcune uova, anch'esse fossilizzatesi]]
+Tutti i dinosauri covano uova amniotiche con gusci duri composti principalmente di [[carbonato di calcio]].<ref>{{cite encyclopedia | encyclopedia=Encyclopedia of Dinosaurs | publisher=Academic Press | editor=Currie, Philip J and Kevin Padian | year=1997 | page=206}}</ref> Le uova sono solitamente deposte in un nido. Molte specie costruiscono nidi molto elaborati, inclusi coppe, duomi, piatti, fosse, monticelli, o tane.<ref name = "Hansell">Hansell M (2000). ''Bird Nests and Construction Behaviour''. University of Cambridge Press ISBN 0-521-46038-7</ref> Alcune specie moderne però non costruiscono nidi; l'[[Uria aalge|ùria comune]] cova le uova sulle rocce nude, mentre i maschi di [[Aptenodytes forsteri|pinguino imperatore]] tengono le uova presse il corpo e le zampe. Gli uccelli primitivi e molti dinosauri non-aviani spesso covano le uova in nidi communi, con i maschi che li incubano. Sebbene gli uccelli odierni sono forniti d'un solo ovidotto, gli uccelli primitivi e i dinosauri ne possedevano due come i coccodrilli. Certi dinosauri non-aviani come ''[[Troodon]]'' covavano le uova in modo iterativo; l'adulto avrebbe covuto un paio di uova ogni due giorni, ritardando l'incubazione finché non avesse prodotto tutte le uova per poi assicurarsi una schiusura simoltanea di esse.<ref name="Varrichioetal.02">{{Cite journal | doi = 10.1671/0272-4634(2002)022[0564:EAEFTC]2.0.CO;2 | last1 = Varricchio | first1 = David J. | last2 = Horner | first2 = John J. | last3 = Jackson | first3 = Frankie D. | year = 2002 | title = Embryos and eggs for the Cretaceous theropod dinosaur ''Troodon formosus'' |journal = Journal of Vertebrate Paleontology | volume = 22 | issue = 3| pages = 564–576 }}</ref>
+Durante la gravidanza, le femmine sviluppano un osso speciale (detto osso midollare) entro la superfice esterna dell'osso e il [[midollo]]. Questo osso e ricco di calcio, e viene utilizzata per formare i gusci delle uova. Certi esemplari di dinosauri preistorici, come ''[[Tyrannosaurus]]'' dimostrano la presenza di questo osso, e ciò può essere usato per inferire decisamente il sesso d'un esemplare fossile. Ulteriori scoperte dimostrarono la presenza dell'osso midollare in esemplari di ''[[Allosaurus]]'' e ''[[Tenontosaurus]]''. Siccome la stirpe che condusse a ''Tyrannosaurus'' e ''Allosaurus'' si era distinta dalla stirpe di ''Tenontosaurus'' molto anticamente nel corso dell'evoluzione, ciò indica che lo sviluppo di tessuto midollare sia un tratto generale di tutti i dinosauri.<ref name=LW08>Lee, Andrew H.; Werning, S (2008). "Sexual maturity in growing dinosaurs does not fit reptilian growth models". Proceedings of the National Academy of Sciences 105 (2): 582–587. Bibcode:2008PNAS..105..582L. doi:10.1073/pnas.0708903105. PMC 2206579. PMID 18195356</ref>
+Un tratto comuno tra gli uccelli odierni consiste nella cura delle prole da parte dei genitori. La scoperta di una serie di nidi di ''[[Maiasaura]]'' nel 1978 dimostrò che, tra gli ornitopodi, la cura dei giovani continuava molto dopo la schiusura delle uova. È possibile che questo comportamento fosse condiviso da tutti i dinosauri.<ref name=HM79>Horner, J.R.; Makela, Robert (1979). "Nest of juveniles provides evidence of family structure among dinosaurs". Nature 282 (5736): 296–298. Bibcode:1979Natur.282..296H. doi:10.1038/282296a0</ref> Infatti, fu dimostrato nel 1997 che persino i sauropodi titanosauriani della Patagonia covavano le uova collettivamente.<ref name=LMCetal05>Chiappe, Luis M.; Jackson, Frankie; Coria, Rodolfo A.; Dingus, Lowell (2005). "Nesting titanosaurs from Auca Mahuevo and adjacent sites". In Curry Rogers, Kristina A.; and Wilson, Jeffrey A. The Sauropods: Evolution and Paleobiology. Berkeley: University of California Press. pp. 285–302. ISBN 0-520-24623-3</ref> Un esemplare di ''[[Citipati|Citipati osmolskae]]'' rinvenuto in Mongolia nel 1993 fu scoperto in una posizione accovacciata simile a quella assunta dai polli,<ref name=search.eb>"Discovering Dinosaur Behavior: 1960–present view". Encyclopædia Britannica.</ref> which indicates that they had begun using an insulating layer of feathers to keep the eggs warm.<ref>{{cite book|last=Hopp|first=Thomas P.|title=Feathered Dragons: Studies on the Transition from Dinosaurs to Birds|year=2004|publisher=Indiana University Press|location=Bloomington|pages=234–250|url=http://thomas-hopp.com/pdf/DinoBrooding.pdf|author2=Mark J. Orsen|editor=[[Philip J. Currie]], Eva B. Koppelhus, Martin A. Shugar, Joanna L. Wright, James O. Farlow|accessdate=10 December 2013|chapter=11: Dinosaur Brooding Behavior and the Origin of Flight Feathers}}</ref> così dimostrando che questo usasse uno strato di piume per tener caldo le uova.<ref>{{cite book|last=Hopp|first=Thomas P.|title=Feathered Dragons: Studies on the Transition from Dinosaurs to Birds|year=2004|publisher=Indiana University Press|location=Bloomington|pages=234–250|url=http://thomas-hopp.com/pdf/DinoBrooding.pdf|author2=Mark J. Orsen|editor=[[Philip J. Currie]], Eva B. Koppelhus, Martin A. Shugar, Joanna L. Wright, James O. Farlow|accessdate=10 December 2013|chapter=11: Dinosaur Brooding Behavior and the Origin of Flight Feathers}}</ref> L'ipotesi della cura da parte dei genitori è appoggiata da altre scoperte. Un embrione, probabilmente del prosauropode ''[[Massospondylus]]'', fu scoperto totalmente sdentato, così suggerendo che una certa cura fu necessaria per nutrirlo.<ref name=Reiszetal05>Reisz RR, Scott, D Sues, H-D, Evans, DC & Raath, MA (2005). "Embryos of an Early Jurassic prosauropod dinosaur and their evolutionary significance". Science 309 (5735): 761–764. Bibcode:2005Sci...309..761R. doi:10.1126/science.1114942. PMID 16051793</ref> Delle orme rinvenute a [[Skye]] in Scozia confermano che gli ornitopodi si prendevano cura dei piccoli.<ref name=BBCtracks>Clark NDL, Booth P, Booth CL, Ross DA (2004). "Dinosaur footprints from the Duntulm Formation (Bathonian, Jurassic) of the Isle of Skye" (PDF). Scottish Journal of Geology 40 (1): 13–21. doi:10.1144/sjg40010013</ref> Sono state rinvenuti i nidi e le uova della maggior parte dei gruppi di dinosauri principali, e sembra probabile che tutti i dinosauri prendevano cura delle prole sia prima che dopo la schiusura delle uova.<ref name=hornermaiasaura>Horner, J. & Gorman, J. (1988). ''Digging Dinosaurs: The Search that Unraveled the Mystery of Baby Dinosaurs''. Workman Publishing Co.</ref>
+===Fisiologia===
+[[File:Dino bird h.jpg|thumb|Illustrazione comparativa dei [[sacchi aeriferi]] d'un uccello e quelli ipotizzati di un [[Abelisauridae|abelisauride]].]]
+Siccome entrambi i coccodrilli e gli uccelli moderni sono forniti di cuori con quattro cavità (sebbene siano molto modificati nei coccodrilli), è probabile che questo tratto sia stato presente in tutti gli arcosauri, inclusi i dinosauri.<ref name=CH04>Chinsamy A, Hillenius WJ (2004). "Physiology of nonavian dinosaurs". In Weishampel DB, Dodson P, Osmólska H. The Dinosauria (2nd ed.). University of California Press. pp. 643–659. ISBN 0-520-24209-2.</ref> Benché non ci siano dubbi che gli uccelli siano endotermici (a sangue caldo), si è dibattuto sin dagli anni sessanta quanto questo tratto estenda lungo la stirpe dei dinosauri. Ci sono disaccordi su se i dinosauri non-aviani fossero endotermici, ectotermici, o una combinazione dei due.<ref>{{Cite journal| doi = 10.1371/journal.pone.0007783| pmid = 19911059| year = 2009| last1 = Pontzer | first1 = H. .| last2 = Allen | first2 = V. .| last3 = Hutchinson | first3 = J. .| title = Biomechanics of running indicates endothermy in bipedal dinosaurs| volume = 4| editor1-first = Andrew Allen| issue = 11| pages = e7783| editor1-last = Farke| pmc = 2772121| journal = PLoS ONE| last4 = Farke | first4 = A. A. }}</ref>
+Quando i primi dinosauri non-aviani furono scoperti, i paleontologi ipotizzarono che fossero ectotermici (a sangue freddo), così sopponendo che fossero creature lente e inattive, benché molti rettili moderni sono veloci e agili malgrado la loro dipendenza su fonti esterne di calore per regolare la loro temperature corporea. L'idea che i dinosauri fossero ectotermici rimase indiscusso, fino a quando [[Robert T. Bakker]], un sostenitore dell'endotermia, pubblicò un documento influente sul soggetto nel 1968.<ref>{{cite web|url=http://www.ucmp.berkeley.edu/diapsids/metabolism.html|title=Hot-Blooded or Cold-Blooded??|publisher=University of California Museum of Paleontology|accessdate=February 12, 2012}}</ref>
+Prove moderne indicano che persino i dinosauri non-aviani vivevano in climi temperati freschi, e che almeno alcune specie primitive avrebbero regolato la loro temperatura corporea attraverso mezzi interni (attraverso la massa nelle specie grandi e con piume o altri tipi d'[[apparato tegumentario|apparati tegumentari]] nelle specie più piccole). Prove dimostranti l'endotermia nei dinosauri non-aviani includono la scoperta di dinosauri polari nell'australia e l'antartide. Sono stati persino rinvenuti tracce di vasi sanguinei nelle ossa che corrispondono a quelli di animali a sangue caldo. Il dibattito scientifico riguardo i modi specifici in cui i dinosauri evolvettero il loro sistema di termoregolazione continua ancora oggi.<ref name=parsons2001> Parsons, Keith M. (2001). Drawing out Leviathan: Dinosaurs and the science wars. Bloomington: Indiana University Press. pp. 22–48. ISBN 0-253-33937-5.</ref>
+Nei dinosauri [[saurischia|saurischi]], il metabolismo elevato fu sostenuto dallo sviluppo del sistema respiratorio aviano, caratterizzato d'un sistema di [[sacchi aeriferi]] che si estendevano dai polmoni e infiltravano le ossa, rendendole cave.<ref name="SerenoMartinezEtAl2008AvianIntrathoracicAirSacsInNewPredatoryDinosaur">{{cite journal| date=September 2008 |title=Evidence for Avian Intrathoracic Air Sacs in a New Predatory Dinosaur from Argentina|journal=PLoS ONE|editor1-first=Tom|volume=3|issue=9|editor1-last=Kemp|pages= e3303|url=http://www.plosone.org/article/info:doi/10.1371/journal.pone.0003303|doi=10.1371/journal.pone.0003303|accessdate=2008-09-29 |vauthors=Sereno PC, Martinez RN, Wilson JA, Varricchio DJ, Alcober OA, etal |pmid=18825273|pmc=2553519|bibcode = 2008PLoSO...3.3303S }}</ref> Un tale sistema avrebbe permesso ai dinosauri un tasso d'attività superiore a quello dei mammifferi di dimensioni simili. Oltre essere un sistema molto efficente per assimilare l'ossigeno, il rapido flusso d'aria sarebbe stato un meccanismo efficace per impedire il surriscaldamento corporeo, un tratto essenziale negli animali attivi ma troppo grandi per espellere il calore attraverso la pelle.<ref name="ReidInFarlowBrettSurman1997">{{Cite book |author=Reid, R.E.H. | contribution=Dinosaurian Physiology: the Case for "Intermediate" Dinosaurs |editor=Farlow, J.O., and Brett-Surman, M.K. |title=The Complete Dinosaur |year=1997 |publisher=Indiana University Press |place=Bloomington|isbn=0-253-33349-0 |pages=449–473 |url=http://books.google.com/?id=FOViD-lDPy0C&pg=PA449
+}}</ref>
+Come gli altri rettili, i dinosauri sono principalmente [[uricotelici]], cioè, i loro reni estraggono dischariche nitrogenose dal sangue per poi espellerle come [[acido urico]] (invece di [[urea]] o [[ammoniaca]]) attraverso le [[uretere]] nell'intestino. Nella maggior parte delle specie, l'acido urico viene espellato insieme alle feci come un massa semisolida.<ref>{{cite web|last=Ehrlich |first=Paul R. |author2=David S. Dobkin|author3=Darryl Wheye |title=Drinking |url=http://www.stanford.edu/group/stanfordbirds/text/essays/Drinking.html |year=1988 |work=Birds of Stanford |publisher=Stanford University |accessdate=2007-12-13}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Tsahar |first=Ella |title=Can birds be ammonotelic? Nitrogen balance and excretion in two frugivores |journal=Journal of Experimental Biology |volume=208 |issue=6 |pages=1025–34 |year=2005 |pmid=15767304 |doi=10.1242/jeb.01495|url=http://jeb.biologists.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=15767304 |format=Free full text |last2=Martínez Del Rio |first2=C |last3=Izhaki |first3=I |last4=Arad |first4=Z }}</ref><ref name=coprodeum>{{cite journal | doi= 10.1016/S1095-6433(03)00006-0 | last1= Skadhauge | first1= E | last2= Erlwanger | first2= KH | last3= Ruziwa | first3= SD | last4= Dantzer | first4= V | last5= Elbrønd | first5= VS | last6= Chamunorwa | first6= JP | title= Does the ostrich (''Struthio camelus'') coprodeum have the electrophysiological properties and microstructure of other birds? | journal= Comparative biochemistry and physiology. Part A, Molecular & integrative physiology | volume= 134 | issue= 4 | pages= 749–755 | year= 2003 | pmid = 12814783 }}</ref> Certi uccelli odierni però (come i colibrì) possono essere facoltativamente ammonotelici, espellendo la maggior parte delle loro discariche nitrogenose nella forma dell'ammoniaco.<ref>{{Cite journal|last=Preest |first=Marion R. |date=April 1997 |title=Ammonia excretion by hummingbirds |journal=Nature |volume=386 |issue= 6625|pages=561–62 |doi=10.1038/386561a0 |last2=Beuchat |first2=Carol A.|bibcode = 1997Natur.386..561P }}</ref> Perlopiù, i dinosauri espellano [[creatina]], al contrario dei mammifferi che espellano [[creatinina]].<ref>{{Cite journal|last=Mora |first=J. |date=July 1965 |title=The Regulation of Urea-Biosynthesis Enzymes in Vertebrates |journal=[[Biochemical Journal]] |volume=96 |pages=28–35 |pmid=14343146 |url=http://www.biochemj.org/bj/096/0028/0960028.pdf|format=PDF |last2=Martuscelli |first2=J |last3=Ortiz Pineda |first3=J |last4=Soberon |first4=G |pmc=1206904|issue=1}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Packard |first=Gary C.|year=1966 |title=The Influence of Ambient Temperature and Aridity on Modes of Reproduction and Excretion of Amniote Vertebrates |journal=[[The American Naturalist]] |volume=100 |issue=916 |pages=667–82 |doi=10.1086/282459 |jstor=2459303}}</ref> Molte specie rigurgitano le [[Borra (biologia)|borre]], e ci sono borre fossilizzate probabilmente rintracciabili a dinosauri cretacici.<ref>{{Cite journal|last=Balgooyen |first=Thomas G. |date=1 October 1971|title=Pellet Regurgitation by Captive Sparrow Hawks (''Falco sparverius'') |journal=[[Condor (journal)|Condor]] |volume=73 |issue=3 |pages=382–85 |doi=10.2307/1365774 |url=http://sora.unm.edu/sites/default/files/journals/condor/v073n03/p0382-p0385.pdf|format=PDF|jstor=1365774 }}</ref>
+== Dibattito scientifico ==
+=== Dinosauri piumati e la connessione con gli uccelli ===
 [[File:Feathered non-avian Maniraptora.jpg|thumb|Fossili di vari dinosauri non-aviari piumati: ''[[Archaeopteryx]]'', ''[[Anchiornis]]'', ''[[Microraptor]]'' e ''[[Zhenyuanlong]]'']]
 [[File:Distribution of feathers in Dinosauria.jpg|thumb|Cladogramma con la distribuzione di piumaggio nei dinosauri secondo i reperti fossili.]]
 ''[[Archaeopteryx lithographica]]'' può retrospettivamente essere considerato il primo esempio di "dinosauro piumato". Esso fu scoperto nel [[1861]] nel calcare litografico di [[Solnhofen]], nella [[Germania]] meridionale, che è un ''[[Lagerstätte]]'', ovvero un giacimento fossilifero che permette la conservazione eccezionale anche delle parti molli degli organismi. ''Archaeopteryx'' è un [[forma transizionale|fossile di transizione]], con caratteristiche chiaramente intermedie tra quelle degli antichi rettili e dei moderni uccelli. Portato alla luce solo due anni dopo la pubblicazione del testo ''[[L'origine delle specie]]'' di [[Charles Darwin|Darwin]], la sua scoperta portò una sostanziale conferma della [[teoria dell'evoluzione]] all'interno del dibattito, allora nascente, tra i propugnatori della [[evoluzione|biologia evoluzionistica]] e il [[creazionismo]]. Questo uccello primitivo è così simile a un dinosauro che, senza un'evidente impronta delle penne nella roccia circostante, i resti sarebbero stati facilmente scambiati per quelli di piccoli dinosauri come il [[Compsognathus|compsognato]].
-[[File:Dino bird h.jpg|left|thumb|Illustrazione comparativa dei [[sacchi aeriferi]] d'un uccello e quelli ipotizzati di un [[Abelisauridae|abelisauride]].]]
 A partire dagli [[anni 1990|anni novanta]] sono stati scoperti diversi [[dinosauri piumati]], rafforzando l'idea della stretta relazione tra i dinosauri e gli uccelli.
 La maggior parte di questi esemplari erano originari della [[provincia di Liaoning]] nella [[Cina]] nordorientale, che faceva parte nel [[Cretaceo]] di un continente insulare. Le piume si erano conservate anche in questo caso per effetto delle particolari condizioni di fossilizzazione. È quindi possibile che i dinosauri potessero essere dotati di piume anche in altre parti del mondo, sebbene le piume non si siano conservate.
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 Per esempio, mentre un tempo si credeva che gli uccelli si fossero semplicemente evoluti dai dinosauri e avessero poi seguito una strada evolutiva indipendente, alcuni scienziati ritengono che alcuni dinosauri, come i dromeosauri, possano in effetti essersi evoluti dagli uccelli primitivi, perdendo la capacità di volare ma conservando le piume. Attualmente la classe [[Aves]] è stata riposizionata all'interno di Dinosauria, più precisamente nel gruppo dei [[teropodi]].
-==== Ipotesi sull'estinzione dei dinosauri ====
+=== Ipotesi sull'estinzione dei dinosauri ===
 {{vedi anche|Limite K-T}}
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 Secondo [[George Poinar|George]] e [[Roberta Poinar]], l'estinzione fu invece un lungo processo e una delle cause del declino e della scomparsa dei dinosauri furono le malattie loro trasmesse da [[artropodi]].<ref>{{cita libro|autore=G. Poinar Jr.|coautori=R. Poinar|titolo=What Bugged the Dinosaurs? Insects, Disease, and Death in the Cretaceous|editore=Princeton University Press|pagine=296|anno=2007|url= http://press.princeton.edu/titles/8476.html|accesso=12 giugno 2008}}</ref> {{chiarire|Un'altra ipotesi, oggi ritenuta senza valore scientifico, avanzava l'idea che i piccoli mammiferi si cibassero delle uova dei dinosauri|avanzata da chi?}}.
-==== Indizi di dinosauri non aviani nel Cenozoico ====
+=== Indizi di dinosauri non aviani nel Cenozoico ===
 Anche se la maggior parte delle evidenze geologiche e paleontologiche sembra indicare l'estinzione dei dinosauri al di sotto del limite Cretaceo-Terziario, vi sono sporadici ritrovamenti di fossili di dinosauri post-Cretacei. Tra questi, si possono citare:
 * ritrovamenti di resti di dinosauri fino a circa {{M|1.3||m}} sopra il limite Cretaceo-Terziario nella Hell Creek Formation, una formazione geologica continentale e marino-marginale affiorante nello stato del [[Montana]] ([[Stati Uniti d'America|Stati Uniti]]), che potrebbero indicare la sopravvivenza di alcune popolazioni di dinosauri fino a circa 40000 anni dopo il limite in questione<ref>Sloan et al. (1986)</ref>;
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 Va aggiunto tuttavia che i ritrovamenti sono finora stati molto frammentari, e questo indubbiamente va a credito delle critiche che li descrivono come resti rimaneggiati per opera dell'erosione e risedimentati: l'eventuale ritrovamento di scheletri con un buon grado di completezza e in connessione anatomica (finora non conosciuti) costituirebbe una prova senz'altro più credibile dell'[[autoctono (biologia)|autoctonia]] di questi reperti. In ogni caso, la sopravvivenza a breve termine di popolazioni relitte di dinosauri nel Paleogene non sposta in maniera sostanziale il significato della [[estinzione|crisi biologica]] al limite Cretaceo-Terziario, che rimane (alla scala geologica) l'evento di importanza primaria e la vera soluzione di continuità in termini [[evoluzione|evolutivi]].
-==== Riportare in vita i dinosauri ====
+=== Riportare in vita i dinosauri ===
 [[File:Spider and ant in amber Edit.jpg|thumb|upright=0.7|Fossili in [[ambra (resina)|ambra]]]]

Come leggere il tassobox Dinosauri
Scheletri di Allosaurus (a sinistra) e di Stegosaurus (a destra)
Classificazione scientifica
Dominio	Eukaryota
Regno	Animalia
Sottoregno	Eumetazoa
Ramo	Bilateria
Superphylum	Deuterostomia
Phylum	Chordata
Classe	Reptilia
Sottoclasse	Diapsida
Superordine	Dinosauria Owen, 1842
Ordini
Saurischia †Sauropodomorpha Theropoda Aves †Ornithischia †Stegosauria †Ankylosauria †Ornithopoda †Ceratopsia

Dinosauria: differenze tra le versioni

Versione delle 01:44, 30 set 2015

Etimologia

Definizione

Definizione filogenetica

Descrizione generale

Tratti anatomici caratteristici

Storia evolutiva

Origini

Evoluzione e paleobiogeografia

Triassico-Giurassico

Cretaceo in poi

Classificazione e tassonomia

Tassonomia

Biologia

Dimensioni

Il più piccolo e il più grande

Comportamento

Communicazione

Riproduzione

Fisiologia

Dibattito scientifico

Dinosauri piumati e la connessione con gli uccelli

Ipotesi sull'estinzione dei dinosauri

Indizi di dinosauri non aviani nel Cenozoico

Riportare in vita i dinosauri

Storia dello studio dei dinosauri

Ritrovamenti in Italia

I dinosauri nella cultura di massa

Note

Bibliografia

Testi in italiano

Testi in inglese

Voci correlate

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