Pterosauria

Pterosauri Stato di conservazione: Fossile
Una vecchia ricostruzione di pterosauro
Classificazione scientifica
Dominio	Eukaryota
Regno	Animalia
Sottoregno	Eumetazoa
Ramo	Bilateria
Superphylum	Deuterostomia
Phylum	Chordata
Classe	Reptilia
Sottoclasse	Diapsida
Ordine	Pterosauria
Sottordini
Rhamphorhynchoidea Pterodactyloidea

Gli Pterosauri (Pterosauria, dal greco πτέρυξ, ala, e σαῡρος, lucertola) sono uno dei più importanti ordini estinti di rettili e sono stati i primi vertebrati in grado di volare.

Gli Pterosauri apparvero durante il Triassico, oltre 200 milioni di anni fa, e sopravvissero fino all'estinzione di massa alla fine del Cretaceo, circa 65 milioni di anni fa.

Sistematica

Gli Pterosauri sono inclusi, come i contemporanei Dinosauri e tutti i rettili oggi viventi a eccezione delle tartarughe, nella sottoclasse dei Diapsidi, cioè dei rettili che presentano due aperture laterali nelle ossa del cranio.

Per quanto riguarda le affinità con altri ordini, alcuni studiosi li avvicinano ai dinosauri, riunendoli insieme a questi e ai coccodrilli nel superordine degli Arcosauri, oppure in posizione più basale, tra gli arcosauriformi Prolacertiformi (a volte chiamati Protorosauri).

Altri, invece, li allontanano dai dinosauri, includendoli con le lucertole e i serpenti nel superordine dei Lepidosauri, cui forse appartenevano molti enigmatici animali del triassico come gli Avicephala, dalle incerte parentele evolutive.

La classificazione, così come nella maggior parte dei gruppi fossili, è stata difficoltosa. Anzi l'estrema specializzazione degli Pterosauri per il volo li ha resi nettamente distinti dai loro antenati, alterando profondamente il loro bauplan e rendendo difficile ricostruire le loro parentele. La parentela stretta con i Dinosauri, o comunque la classificazione ben dentro Arcosauria è comunque la teoria che gode del maggior consenso.

Molte nuove scoperte stanno oggi integrando le conoscenze fossili, fornendo una visione migliore dell'evoluzione degli pterosauri. L'ordine è tradizionalmente diviso in due sottordini:

• Rhamphorhynchoidea (Plieninger, 1901): Comprende i più antichi ("primitivi") pterosauri, molti dei quali avevano una lunga coda e corte ossa metacarpali nell'ala. Erano piccoli e le loro dita erano ancora adattate per arrampicarsi. Comparvero nel tardo Triassico e sopravvissero fino al tardo Giurassico. I Rhamphorhynchoidea sono un gruppo parafiletico (dato che gli pterodattiloidi evolsero direttamente da essi e non da un antenato comune), perciò con l'uso crescente della cladistica tale classificazione è decaduta nella maggior parte della letteratura tecnica.
• Pterodactyloidea (Plieninger, 1901): Gli pterosauri più recenti, con coda corta e lunghi metacarpali delle ali. Apparvero nel Giurassico medio e furono presenti fino alla grande estinzione alla fine del Cretaceo.

Un possibile antenato degli pterosauri potrebbe essere lo Sharovipteryx, enigmatico animale dalle parentele comunque piuttosto incerte, rinvenuto in Kazakistan, che aveva delle membrane che univano le lunghe gambe alla base della coda, ma è altrettanto probabile che si tratti di una convergenza evolutiva.

Lista delle famiglie e superfamiglie degli Pterosauria, secondo Unwin 2006:

• ORDINE PTEROSAURIA (estinto)
  • Sottordine Rhamphorhynchoidea *
    • Famiglia Dimorphodontidae
    • Famiglia Anurognathidae
    • Famiglia Campylognathoididae
    • Famiglia Rhamphorhynchidae
  • Sottordine Pterodactyloidea
    • Superfamiglia Ornithocheiroidea
      • Famiglia Istiodactylidae
      • Famiglia Ornithocheiridae
      • Famiglia Pteranodontidae
      • Famiglia Nyctosauridae
    • Superfamiglia Ctenochasmatoidea
      • Famiglia Gallodactylidae
      • Famiglia Pterodactylidae
      • Famiglia Ctenochasmatidae
    • Superfamiglia Dsungaripteroidea
      • Famiglia Germanodactylidae
      • Famiglia Dsungaripteridae
    • Superfamiglia Azhdarchoidea
      • Famiglia Lonchodectidae
      • Famiglia Tapejaridae
      • Famiglia Azhdarchidae

Ricostruzione di pterosauro

Descrizione

Le ali degli pterosauri sono molto diverse da quelle degli uccelli. Infatti, gli pterosauri hanno il quarto dito della mano allungato in modo sproporzionato, e una membrana di pelle unisce questo dito con i piedi. La membrana è molto differente da quella dei chiotteri, avendo una struttura più robusta e flessibile, probabilmente innervata da fasci simili a quelli muscolari di difficile comprensione. Le altre tre dita, munite di artigli, mantengono la loro capacità di aggrapparsi a rami e altri sostegni.

L'ala degli pterosauri si distingue in Propatagium, che collegava la spalla al polso e fungeva forse anche da alula aerodinamica, e Brachiopatagium che collegava la punta dell'ipertrofico quarto dito al corpo o alla zampa posteriore, dando la maggior parte della portanza aerodinamica, esisteva poi, ma con ogni probabilità solo in alcune specie, un Uropatagium (o Cruropatagium, a seconda se comprendeva o meno un aggancio con la coda, anche vestigiale), la cui funzione era probabilmente quella di ridurre il carico alare, oppure quella di contribuire, assieme alla coda e alla testa, alla manovrabilità in volo.

Un altro adattamento al volo è costituito dalla leggerezza dello scheletro e del corpo nel suo complesso. Si pensi che il più grande pterosauro conosciuto, Quetzalcoatlus, aveva un'apertura alare di 10 m, ma un peso di soli 80 kg anche se altre stime lo fanno ascendere fino a 250 kg per 12 metri d'apertura alare). In gran parte questa leggerezza era dovuta, come negli uccelli, dalla costituzione cava delle ossa. Gli pterosauri condividevano con gli uccelli (e molti dinosauri) anche un sistema di respirazione rigido, con sacche aeree che si innestavano su e nelle ossa cave, alleggerendo ulteriormente l'animale e nel contempo rendendolo in grado di massimizzare la capacità di respirazione. Il sistema nervoso degli pterosauri era particolarmente complesso, con un flocculo cerebrale più grande in percentuale rispetto a qualsiasi vertebrato, il flocculo cerebrale è dedicato al controllo della pelle e degli organi d'equilibrio, un flocculo così grande era forse necessario per gestire il patagio.

Una caratteristica molto diffusa, anche più di quanto non si pensasse fino a non molto tempo fa, è la presenza delle creste negli pterosauri. Esse sono con ogni probabilità un carattere sessuale secondario, visto che alcuni individui (probabilmente le femmine) ne sono privi o le hanno di dimensioni più ridotte. Molte creste erano foramate solo da cheratina (molto leggera), senza rinforzi ossei, e quindi si conservano a livello di fossili sono in condizioni eccezionali.

A terra, sembra che gli pterosauri mantenessero un'andatura quadrupede, accostando le ali al corpo, camminavano in maniera plantigrada e non digitigrada. Le dimensioni di piedi e zampe dei pterosauri potrebbero aiutare a comprendere le loro abitudini, per esempio gli Azhdarchidi avevano i piedi relativamente piccoli rispetto alle dimensioni corporee e la lunghezza delle gambe, con la lunghezza del piede solo il 25% -30% della lunghezza della gamba. Ciò suggerisce che gli Azhdarchidi erano più adatti a camminare su un terreno asciutto e solido. Invece Pteranodon aveva i piedi leggermente più grandi (47% della lunghezza della tibia), mentre il Ctenochasmatoidi, che sono immaginati con abitudini limicole e talvolta vagamente simili a quelle dei fenicotteri, aveano piedi molto grandi (69% della lunghezza della tibia in Pterodactylus, 84% in Pterodaustro), adattati a camminare in terreni fangosi. Gli pterosauri sono stati immaginati spesso come alianti animati, e poca cura si è data alla ricostruzione delle loro capacità locomotorie terrestri, che però sono state rivalutate di recente per alcuni cladi. Ad esempio le ossa degli arti anteriori di azhdarchidi e ornithocheiridi erano insolitamente lunghe rispetto agli altri pterosauri, e negli azhdarchidi, le ossa del metacarpo (nel "braccio") e la "mano" erano particolarmente allungate. Inoltre gli arti anteriori degli Azarchidi nel loro complesso erano proporzionati in modo simile a quelli di alcuni ungulati veloci. Gli arti posteriori, d'altro canto, non sono stati costruiti per la velocità, ma sono stati comunque piuttosto lunghi rispetto alla maggior parte degli pterosauri, consentendo una marcia a passi lunghi e distesi. Se gli pterosauri azhdarchidi probabilmente non potevano correre, sarebbero stati relativamente veloci. [17]

Non sono mai state trovate tracce di piume, ma invece in alcuni fossili di pterosauri si sono trovate tracce di pelo, simile ma non omologo al pelo dei mammiferi, e definito "pycnofibre". Questo ritrovamento rafforza l'ipotesi che gli pterosauri fossero rettili omeotermi (a sangue caldo).

A differenza che nel resto degli Arcosauri le uova fossili di Pterosauro (molto rare) non sono simili a quelle di uccelli e coccodrilli, con guscio rigido e calcareo, ma hanno un guscio pergamenoso, come tartarughe e lucertole, molto leggero. Le uova erano adatte ad essere seppellite sotto un sottile strato di terra, i piccoli sarebbero stati autonomi dai genitori sin dalla nascita, e dimostravano adattamenti a nicchie ecologiche differenti (ad esempio potevano nascere insettivori e divenire piscivori), ma molto ancora si deve scoprire sulla riproduzione degli Pterosauri. Convenzionalmente si era ritenuto che gli pterosauri fossero incapaci di volare alla nascita e fossero per questo allevati dai genitori e da questi iniziati al volo, la cosa potrebbe comunque essere vera per molte specie, ma in linea di massima allo stato attuale delle conoscenze non si può considerare impossibile che i piccoli, una volta schiuso il loro uovo, sapessero arrampicarsi da soli sul primo albero e spiccare da lì il volo. In passato molte forme giovanili di pterosauri erano interpretate come specie separate, proprio per il fatto che erano già in grado di volare e nutrirsi autonomamente, anche se spesso in nicchie ecologiche differenti da quelle del genitore.

I tassi di crescita degli Pterosauri erano piuttosto rapidi, altra caratteristica che li accomuna ad animali endodermici, i membri più basali del gruppo probabilmente impiegavano 2-3 anni a raggiungere l'età adulta, mentre quelli del cretaceo arrivavano alla maturità in genere entro l'anno dalla schiusa.

Probabilmente esistevano pterosauri diurni, notturni e crepuscolari, o almeno questo è quello che si può supporre dal confronto tra le aperture oculari e gli anelli sclerotici.

Fino a poco tempo fa si pensava che gli pterosauri si fossero estinti progressivamente verso la fine del Cretaceo, per la concorrenza degli uccelli, in realtà nel Cretaceo terminale esistevano diversi lignaggi di Pterosauri giganti continentali e oceanici, oltre a pochi gruppi di dimensioni medio-piccole, quindi il gruppo non subì eccessivamente la concorrenza dovuta all'espandersi degli uccelli, estinguendosi comunque in concomitanza dell'evento K-T.

All'interno degli pterosauri si sono evoluti più volte cladi privi di denti, e dotati di becchi chitinosi, le forme basali (e molte altre più derivate) conservano una dentatura particolarmente ricca di denti, spesso di piccole dimensioni, raramente vi sono denti differenti per forma e dimensioni nel medesimo esemplare (ovvero manca l'eterodonzia). Questa situazione però ammette dozzine di eccezioni, per esempio il Dimorphodon, una forma relativamente basale, ha denti di due forme e dimensioni diverse (questo animale per altro potrebbe essere stato quasi onnivoro, nutrendosi di insetti, piccoli vertebrati terrestri, invertebrati costieri e terrestri e pesce d'acqua dolce, salmastra e litoranea; come molti pterosauri si è recentemente scoperto che era un animale anatomicamente costruito per correre e saltare nel sottobosco, volando di tanto in tanto, anche con notevole perizia, in spazi ridotti, ma non un aliante progettato per lunghi voli).

La dieta degli Pterosauri era la più varia, con nette differenza tra clade e clade e specie e specie, anche se inizialmente sono stati tutti descritti come ittivori o piscivori. Oggi supponiamo che molti di loro fossero insettivori (caratteristica forse basale all'intero gruppo), molti altri fossero ittivori, altri ancora si nutrissero di piccoli animali e cuccioli di dinosauro cacciandoli in maniera non dissimile da quanto oggi fanno le Gru con i piccoli mammiferi, rettili e anfibi, altri ancora potrebbero essere stati saprofaghi, predatori attivi, frugivori, filtratori e predatori specializzati di molluschi.

Fossile di Rhamphorhynchus

Nella cultura popolare

• Quest'ordine di rettili volanti estinti appare diverse volte in diversi documentari, come: Il pianeta dei dinosauri e Nel mondo dei dinosauri, Jurassic War (conosciuto come Clash of Dinosaurs) e L'impero dei dinosauri.
• I Kaiju Rodan, Gaos sono ispirati a questi rettili.

Bibliografia

• Unwin, David M. (2006). Pterosaurs From Deep Time. Pi Press: New York.
• Wellnhofer P (1991): Illustrated Encyclopedia of Pterosaurs, Crescent Books
• Bramwell, C. and G. R. Whitfield (1974). Biomechanics of Pteranodon. Philosophical Transactions of the Royal Society B 267: 503-81.

Voci correlate

• Lista di pterosauri

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