Homo neanderthalensis

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Uomo di Neanderthal
Stato di conservazione: Fossile
Periodo di fossilizzazione: Pleistocene superiore
(Paleolitico superiore)
Neanderthalensis.jpg
Scheletro di Homo neanderthalensis
Classificazione scientifica
Dominio Eukaryota
Regno Animalia
Sottoregno Eumetazoa
Superphylum Deuterostomia
Phylum Chordata
Subphylum Vertebrata
Infraphylum Gnathostomata
Superclasse Tetrapoda
Classe Mammalia
Sottoclasse Theria
Infraclasse Eutheria
Superordine Euarchontoglires
(clade) Euarchonta
Ordine Primates
Sottordine Haplorrhini
Infraordine Simiiformes
Parvordine Catarrhini
Superfamiglia Hominoidea
Famiglia Hominidae
Sottofamiglia Homininae
Tribù Hominini
Sottotribù Hominina
Genere Homo
Specie H. neanderthalensis
Nomenclatura binomiale
Homo neanderthalensis
King, 1864
Sinonimi

Homo sapiens neanderthalensis

Nomi comuni

Uomo di Neanderthal, Neanderthal, Paleantropo

« Se si potesse reincarnare un Neanderthal e porlo nella metropolitana di New York, opportunamente lavato, sbarbato e modernamente vestito, si dubita che potrebbe attrarre alcuna attenzione. »
(William Straus)

L'Homo neanderthalensis, comunemente detto Uomo di Neanderthal o Uomo di Neandertal, fu un ominide strettamente affine all'Homo sapiens, che visse nel periodo paleolitico medio, compreso tra i 200 000 e i 40 000 anni fa.

Prende il nome dalla valle di Neander (in tedesco Neandertal; il nome deriva da Joachim Neander (1650–1680), un musicista locale, mentre Tal significa "valle") in Germania, dove vennero ritrovati i primi resti fossili. Fu un "Homo" molto evoluto, in possesso di tecnologie litiche elevate e dal comportamento sociale piuttosto avanzato, al pari dei sapiens di diversi periodi paleolitici.

Convissuto, nell'ultimo periodo della sua esistenza, con lo stesso Homo sapiens, l'Homo neanderthalensis scomparve in un tempo relativamente breve, un evento che costituisce un enigma scientifico oggi attivamente studiato.

Storia[modifica | modifica wikitesto]

Documentata fra 130 000 (per le forme arcaiche) e 30 000 (documentata con reperti fossili)-22 000 (in assenza di fossili ma con discusse prove culturali) anni fa principalmente in Europa e Asia, e limitatamente in Africa, questa specie si è presumibilmente evoluta dall'Homo heidelbergensis.

Studi del 2010 suggeriscono, tra alcune ipotesi probabili relative alla vicinanza genetica tra H. neanderthalensis e H. sapiens, che ibridazioni fra i due possono avere avuto luogo nel Vicino Oriente all'incirca tra 80 000 e 50 000 anni fa, per la presenza nell'uomo contemporaneo di una percentuale tra 1 e il 4% di materiale genetico specificamente neanderthaliano.

Tali tracce genetiche sono presenti negli euroasiatici e nei nativi americani ma non negli africani, e ciò suggerisce, tra diverse ipotesi possibili, almeno quattro, che l'ibridazione possa avere avuto luogo nei primi stadi della migrazione della specie umana fuori dall'Africa, presumibilmente quando venne a contatto con i Neanderthal che vivevano nel Medio Oriente, circa 80 000 anni or sono.[1][2]

In passato la specie era stata chiamata anche uomo di Neanderthal, dall'originale nome specifico scientifico, e Homo sapiens neanderthalensis quando ancora considerato sottospecie dell'homo sapiens; queste denominazioni talora si riscontrano, così pure avviene in altre lingue. Il problema del nome come sottospecifico, non è, al contrario del primo, meramente formale, ma riflette, come verrà esposto più avanti nella voce, differenze che sottintendono differenti possibili cammini evolutivi e differenti gradi di reincrocio con i sapiens.

I resti che diedero il nome alla specie furono scoperti da Johann Fuhlrott nell'agosto 1856 in una grotta di Feldhofer nella valle (in tedesco Tal, e in forma arcaica Thal) di Neander in Germania, che prende il nome dalla traduzione in greco antico del cognome dell'organista sacro e pastore Joachim Neumann, appunto cambiato poi in Joachim Neander, a cui i concittadini di Düsseldorf intitolarono come omaggio toponomastico la piccola valle. Della scoperta dei fossili venne poi dato annuncio ufficiale solo il 4 febbraio 1857.

Sintesi dell'aspetto esteriore[modifica | modifica wikitesto]

Ricostruzione dell'uomo di Neanderthal al Neanderthal Museum

L'aspetto fisico esteriore del neanderthaliano classico alla luce delle conoscenze attuali, notevolmente incrementatesi rispetto alle prime ipotesi e estrapolazioni otto-novecentesche, è quello di un uomo di altezza media (1,60 m) perfettamente eretto e muscolarmente molto robusto.

La testa, rispetto ad un sapiens è allungata antero-posteriormente, anche se si sovrappone in genere nella variabilità sapiens, ha un volume cerebrale di 1500 cm³ in media, del 10% superiore agli uomini attuali[3] e arcate sopraccigliari sporgenti. Ha uno spiccato prognatismo e il mento può essere sfuggente, per lo meno nei tipi arcaici. Col tempo, in alcune zone e verso la fine del Paleolitico si diffonde un tipo più gracile e con un mento osseo più pronunciato, mentre gli zigomi sono molto meno accentuati e le arcate sopraccigliari al contrario più sporgenti.

Una tesi esposta nel 2006 e confermata nel 2007[4] è basata su ricerche avanzate con tecniche di biologia molecolare e ipotizza che la specie, in Europa, abbia sviluppato individui di carnagione bianca con capelli rossi: il tipo di pigmentazione è in accordo con la scarsa irradiazione solare (ultravioletta) del territorio colonizzato, analogamente alla distribuzione geografica attuale della pigmentazione nei tipi umani.[5] Nonostante ciò, si è evidenziato come la variabilità genetica della popolazione neanderthaliana[6][7] suggerisca una variabilità del fenotipo piuttosto ampia, analogamente a quella attuale di H. sapiens.

Recenti studi, basati sull'analisi di alcune sequenze geniche di mtDNA, suggeriscono che, senza arrivare a parlare di sottospecie, vi fu sicuramente una suddivisione in tre (o forse quattro, ma il metodo non riesce ancora a chiarire quest'ipotesi) diversi grandi gruppi di popolazioni[8]. La reale esistenza dei gruppi sud europeo (sud iberico, subalpino, balcanico), centro-est europeo (dalla zona nord iberica fino al mar Caspio) e medio asiatico (fino ai confini orientali kazaki) in precedenza era stata frequentemente messa in discussione sulla base dei soli reperti fossili.

Tecnica, cultura e arte[modifica | modifica wikitesto]

L'uomo di Neanderthal inizia a evolvere in un contesto culturale Acheuleano superiore, dove i manufatti bifacciali cambiano forma, migliorano la punta e diminuiscono di spessore.

Punta Musteriana

Nell'industria litica compare la nuova tecnica di scheggiatura Levalloisiana (da Levallois, alla periferia di Parigi). Da un nucleo litico iniziale, sgrossato fino a portarlo a una forma biconvessa, lateralmente su di una faccia si staccano parallelamente a un piano di base schegge di forma regolare. Questa tecnica evolve e le forme chiamate amigdale (a mo' di mandorla) dell'Acheuleano scompaiono, anche se a sud del Sahara continuerà fino al 50 000 a.C. circa.
In Europa, territorio principale del Neanderthal, si parla di cultura Musteriana, da ritrovamenti a Le Moustier, in Dordogna. Abbiamo punte triangolari, raschiatoi (per la preparazione delle pelli) molto rifiniti, col bordo tagliente finemente ritoccato. Il Musteriano si articola in diverse culture, geografiche e cronologiche (Musteriano Acheuleano, Musteriano tipico, Denticolato, Musteriano Pontiniano nel Lazio eccetera).
Pare accertato, con qualche residua incertezza, il passaggio successivo al castelperroniano[9], con reperti affidabilmente attribuiti ai neanderthal come lamette litiche, manufatti in osso e ornamenti per il corpo.

Evoluzione culturale[modifica | modifica wikitesto]

Sull'evoluzione culturale del neanderthal non vi è ancora una visione condivisa. A fronte di antropologi come Ian Tattersall che non riconoscono il raggiungimento di livelli culturali che sconfinino dalla mera tecnologia, e in particolare non condividendo il fatto che sia stata raggiunta la visione simbolica, intesa come dimensione simbolica nel senso psicologico, premessa a riti, arte, e comportamenti relativi, vi sono indizi di comportamenti culturali avanzati.
Le culture litiche che poi evolveranno (Castelperroniano, Aurignaziano e molto dubbiosamente Gravettiano, condivise sicuramente dai sapiens) sono quindi tuttora allo studio per la sicura eventuale attribuzione ai neanderthal; pare con buona significatività accertato il primo passaggio.
In sintesi e a grandi linee si può dire che la cultura neanderthaliana dominante fu il Musteriano e che il limite convenzionale (attuale) superiore si situa fra il Castelperroniano e l'Aurignaziano.
Molto diffuso l'utilizzo delle pelli, anche per la costruzione di ripari estivi all'aperto, contrapponendosi alla pratica troglodita invernale. Si ritrovano strutture di pietre o di ossa atte ad assicurare i bordi delle pelli al suolo.
Abbondanti tracce di ocra rossa fanno pensare a usi rituali e religiosi. Anche in tale ottica si evidenzia l'inumazione come pratica diffusa, in fosse di forma ovale, con corredi funerari (cibo, corna e strumenti litici), spesso ricoperte da lastroni per sottrarre i corpi alle fiere, deposizioni di fiori (studi sui pollini in ritrovamenti in Asia Minore). Il fuoco, in cerchi di contenimento di pietre, è largamente utilizzato.

Il flauto di Divje Babe I.

Forse (gli studi sono ancora in corso), con i neanderthalensis si ha il primo esempio di strumento musicale non a percussione ma intonato (in dettaglio, con quattro note compatibili[10] con la naturale scala diatonica greca), grazie al ritrovamento del cosiddetto flauto di Divje Babe (in Slovenia): un frammento di femore di orso delle caverne perforato regolarmente. Inizia anche l'arte figurativa in senso stretto, considerata prerogativa di sapiens ma dalla stratigrafia recentemente attribuita anche ai neanderthalensis.
I recenti progressi molecolari nello studio delle popolazioni neanderthaliane e la loro localizzazione geografica, uniti a quelli sull'industria litica e degli altri manufatti, permetteranno in futuro di chiarire meglio i rapporti tra le diverse culture e la loro evoluzione nello spazio e nel tempo.

Nel complesso la tecnologia dell'Homo Neanderthalensis può riassumersi in:

  • Asce a mano, o amigdale: sono il resto di grossi noduli di selce, scheggiati ai bordi per ricavarne schegge più piccole.
  • Punte di selce: da usare immanicate su pesanti bastoni usati come lance nella caccia a grossi animali.
  • Denticolati, cioè schegge di selce senza punta col margine dentellato: sarebbero delle primitive seghe a mano, usate per lavorare legno, ossa e tendini.
  • Raschiatoi: sono dei coltelli di selce da usare senza manico, per tagliare la carne.
  • Flauti, cioè ossa lunghe forate, che sarebbero degli accendini: nei fori venivano sfregati bastoncini di legno per accendere della paglia.

Un articolo pubblicato su Proc Natl Acad Sci U S A. il 13 Nov 2012 a cura di un gruppo del Department of Human Evolution, Max Planck Institute for Evolutionary Anthropology di Lipsia[11], getta nuova luce sulla sempre più probabile attività simbolica e artistica dei Neanderthal nel passaggio dal Paleolitico medio (MP) a Paleolitico superiore (UP), periodo caratterizzato dalla sostituzione degli ultimi Neanderthal con gli esseri umani moderni in Europa tra 50.000 e 40.000 anni fa. Le raccolte di manufatti del Castelperroniano (CP) trovati nella Francia centrale e nella Spagna settentrionale sono databili in questo intervallo di tempo. Fino ad ora, è il solo tipo di collezioni che ha consentito di associare i resti Neanderthal con manufatti di stile UP. I manufatti CP includono anche ornamenti del corpo, praticamente sconosciuti in tutto il mondo Neanderthal. Tuttavia, si è sostenuto che i manufatti CP non siano stati fabbricati da Neanderthal, ma piuttosto i processi di formazione dei siti e la commistione degli strati abbiano portato all'associazione casuale di resti di Neanderthal, assemblaggi CP, e gli ornamenti del corpo. Gli autori pubblicano una serie di datazioni al radiocarbonio ottenute con spettrometria di accelerazione di massa analizzando collagene osseo ultrafiltrato estratto da 40 frammenti di ossa ben conservate del tardo Musteriano, CP, e dagli strati Protoaurignaziani nel sito di Grotte du Renne (a Arcy-sur-Cure, Francia) . I risultati sono incompatibili con l'ipotesi di commistione. Inoltre, si riporta una data direttamente calcolata su di un frammento di osso compatto di tibia di Neanderthal rinvenuto a Saint-Césaire (Francia). Questa data conferma l'assegnazione di manufatti CP agli ultimi Neanderthal dell'Europa occidentale. Inoltre, ed è ancora più importante, i dati stabiliscono che la produzione di ornamenti corporei nel CP è successiva all'arrivo degli umani moderni nelle regioni adiacenti dell'Europa. Questo nuovo comportamento potrebbe quindi essere il risultato di una diffusione culturale dai gruppi moderni ai gruppi di Neanderthal.

Distribuzione territoriale[modifica | modifica wikitesto]

Cartina di distribuzione dei principali siti pre-neanderthaliani e neanderthaliani antichi, e massima espansione dei ghiacci

L'uomo di Neanderthal è un genere strettamente connesso al territorio[12],[13] europeo, poi emigrato sulla via del medio oriente, sugli attuali territori di Iraq, Siria e d'Israele, con pochi individui fino in Asia centrale (Uzbekistan) e in Siberia.

L'evoluzione che ha condotto alla comparsa dell'Homo neanderthalensis, o «neanderthalizzazione», è stata lenta e progressiva, da gruppi europei isolati (Homo erectus, Homo georgicus, Homo antecessor). Può essere seguita partendo dai pre-Neanderthaliani e a seguire fino ai Neanderthaliani recenti.

I pre-Neanderthaliani antichi
La prima tappa corrisponde a fossili generalmente attribuiti a Homo heidelbergensis, possibile antenato, secondo alcune teorie anche dei sapiens moderni: è il caso dell'Uomo di Tautavel (-400 000 anni), rinvenuto a Corbières in Francia, della mandibola di Mauer (-600 000 anni), trovato vicino a Heidelberg in Germania, o del cranio di Petralona (Grecia).
I pre-Neanderthaliani recenti
La prima tappa corrisponde ai fossili di Swanscombe (Inghilterra), di Steinheim (Germania) o della Sima de los Huesos à Atapuerca (Spagna).
Cartina di distribuzione dei principali neanderthaliani classici
I Neanderthaliani antichi
I successivi fossili con tratti innegabilmente Neanderthaliani hanno un'età compresa tra -250 000 e -110 000 anni. Si può citare il cranio Biache-Saint-Vaast (Pas-de-Calais), i resti de la Chaise (Charente), la mandibole di Montmaurin (Alta-Garonna), i crani italiani di Saccopastore (Lazio) o l'abbondante materiale di Krapina in Croazia.
I Neanderthaliani classici
I Neanderthaliani tipici, con caratteri derivativi più marcati hanno un'età compresa tra -100 000 anni e -28 000 anni, data degli ultimi rinvenimenti fossili, e presumibilmente della loro sparizione.
Cranio d'Homo neanderthalensis di La Ferrassie

Inoltre, oltre ai fossili di Neanderthal stesso (circa - 42 000 anni), si ricordano gli scheletri di La Chapelle-aux-Saints, di Moustier, di La Ferrassie, di La Quina, di Saint-Césaire nel sud-ovest della Francia o della Spy in Belgio.

Gli ultimi Neanderthaliani noti son stati rinvenuti in Portogallo, in Spagna (Zafarraya, -30 000 anni[14],[15]), in Croazia (Vindija, - 32 000 anni[16],[17]) e nel nord-ovest del Caucaso (Mezmaiskaya, - 29 000 anni). Come già visto queste date son da considerare con precauzione, e son spesso controverse.

Alcune ricerche condotte dal 1999 al 2005 sulla grotta di Gorham a Gibilterra suggeriscono che i Neanderthaliani le hanno abitate dai -28 000 ai -24 000 anni[18],[19]. Dunque una lunga coabitazione con Homo sapiens, geograficamente presente dai - 32 000 anni. Joao Zilhao, dell'università di Bristol critica fermamente questi ultimi risultati spostando all'indietro la data di estinzione a 37 000 anni fa. Le diverse teorie sulle date di estinzione e coabitazione con H.s.s. allo stato attuale non possono che definirsi in fase di sviluppo e verifica, ciò anche alla luce di sempre nuovi ritrovamenti, anche di terzi coabitatori cogeneri, nella fascia temporale dei 30 000 - 50 000 anni fa[20].

Antropologia fisica[modifica | modifica wikitesto]

Quella che segue è una lista di tratti fisici che distinguono i Neanderthal dagli esseri umani moderni; comunque, non tutti possono essere utilizzati per distinguere specifiche popolazioni di Neanderthal, provenienti da varie aree geografiche o periodi di evoluzione, da altre specie di uomini estinte. Inoltre, molti di questi tratti si manifestano occasionalmente negli uomini moderni, specialmente tra certi gruppi etnici. Non si sa ancora nulla riguardo al colore della pelle, o alla forma di parti morbide come gli occhi, le orecchie e le labbra dei Neanderthal, se non per modellistica. Comparati ai moderni esseri umani i Neanderthal erano di costituzione più robusta e avevano caratteri morfologici distintivi, specie per quanto riguarda il cranio, che gradualmente accumulava più aspetti derivati (in senso cladistico), specialmente in regioni geografiche relativamente isolate. Anche qui è da notare che le popolazioni anatomicamente moderne del paleolitico medio (vicino oriente come a Skul e Qafzeh), erano ugualmente massicce. Si pensa che la loro statura relativamente alta ma robusta sia un adattamento al clima freddo dell'Europa durante il Pleistocene, (legge di Allen) anche se in realtà questi tratti paiono già presenti in periodi caldi.
La seguente tabella è una sintesi, con integrazioni, della review su Sc.American di E.Trinkaus & W.W.Howells sul Neanderthal.

Tratti fisici neanderthaliani
Cranico Sub-cranico
Fossa soprainiaca, una scanalatura sopra l'inion o linea superiore della nuca. In genere sensibilmente robusto, ma sapiens coevi erano similmente robusti.
Bozzo occipitale, una protuberanza dell'osso occipitale che appare quasi come un muccio Estremità delle dita (tuberosità) larghe e arrotondate, inserzioni robuste dei relativi tendini.
Viso allungato e un certo prognatismo, margine del I molare più avanzato dello zigomo Gabbia toracica tendenzialmente cilindrica
Teschio basso piatto (platicefalia) ed elongato antero posteriormente Rotule grandi
Base cranica piatta, vista posteriormente di forma tondeggiante, contrapposta a quella sapiens pentagonale Ossa del collo lunghe
Toro sopraorbitale, una arcata sopraciliare prominente, trabecolata (spongiforme) Scapola con cavità dorsale, contrapposta a quella moderna con cavità in prevalenza (4/5) ventrale, per una migliore inserzione del muscolo piccolo rotondo
1200–1750 cm³ di capacità cranica (10% maggiore della media umana attuale) Femore spesso e incurvato, indicante una buona potenza muscolare
Mento osseo poco prominente, in realtà spesso mascherato dal prognatismo; negli esemplari più recenti il carattere non si evidenzia Tibia e fibula corte, idem radio e ulna
Cresta del processo mastoideo dietro l'apertura auricolare Osso pubico di entrambi i sessi gracile e allungato (ramo pubico superiore), probabile aumento dimensionale del canale del parto
Nessuna scanalatura sui denti canini Espansione delle superfici articolari dell'astragalo
Diastema posteriore al terzo molare, conseguenza dell'allungamento mascellare Robuste inserzioni muscolari sull'arcata plantare del piede (forte spinta nella corsa)
Proiezioni ossee ai lati dell'apertura nasale
Particolare forma del labirinto, nell'orecchio interno
Grande forame mandibolare per il circolo ematico fornito di ponte osseo, nei sapiens in genere di doccia.
Naso ampio ma non schiacciato

Craniometria[modifica | modifica wikitesto]

Un'accurata statistica, basata sull'analisi multivariata di forma e dimensioni del cranio, tuttavia, pur rilevando un habitus tipico del Neanderthal, mostra sorprendenti vicinanze con crani attuali di forme estreme (C.Stringer, del British Museum).

Pigmentazione[modifica | modifica wikitesto]

Da uno studio del 2001 alcuni commentatori speculano sul fatto che i Neanderthal dimostrino un tipo a capelli rossi, condividendone l'eredità con uomini attuali di tipo lentigginoso e di pelo rosso;[21] in ogni caso altri ricercatori dell'epoca dissentivano.[22] Gli studi molecolari del 2007 citati nel paragrafo iniziale Sintesi dell'aspetto esteriore sciolgono comunque ogni dubbio, ovvero sulla base dello studio sulle varianti dei melanocortin 1 receptor (mc1r), (o melanocyte-stimulating hormone receptor (MSHR), melanin-activating peptide receptor, o melanotropin receptor) una classe di recettori cellulari, recettori accoppiati a proteine G, che sono ligandi di ormoni peptidici Ipofisari, si deduce che la ridotta funzionalità di questi porti a sviluppare un fenotipo poco pigmentato a pelle chiara e capelli rossi. Lo studio è stato condotto, con tecniche di amplificazione genica su un gene responsabile della pigmentazione umana, appunto quello relativo al melanocortin 1 receptor (mc1r), che codifica sette proteine eterometriche transmembrana GTP-ligande (G protein)–coupled receptor (GPCR). I capelli rossi e la pelle chiara risultano da alleli che comportino complete o parziali perdite di funzionalità dell'MC1R umano (huMC1R), alterando il bilancio nella sintesi eumelanina-feomelanina. I campioni provenivano da DNA ben conservato (sulla base di dati relativi ad abbondante contenuto amminoacidico e alla sua alla scarsa racemizzazione) di un esemplare dei Monti Lessini (in Italia) e dell'esemplare El Sidrón 1252 (Cueva de El Sidrón, in Spagna nelle Asturie).

Sviluppo fisico[modifica | modifica wikitesto]

Un'altra differenza secondo i paleoantropologi, potrebbe essere stata nella crescita, infatti si ritiene, analizzando la crescita del primo molare comparata con quello della dentatura di Homo sapiens, che i neanderthal crescessero più velocemente di quanto facciano gli uomini moderni, raggiungendo l'età adulta già a 15 anni. Questa crescita rapida, stando a quanto riportano gli esperti, è una caratteristica tipica dei primi ominidi[non chiaro]. Tempi di sviluppo più rapidi, secondo gli studiosi, sembrano essere stati una necessità per una specie che viveva in terre molto fredde e inospitali, dove la mortalità infantile era molto elevata e l'aspettativa di vita breve.

Sottospecie di Homo sapiens?[modifica | modifica wikitesto]

I frammenti ossei del primo uomo di Neanderthal ritrovato nella omonima località
Ricostruzione di una coppia di Neanderthaliani nel Neanderthal-Museum, (Neanderthal)

Nel corso della seconda metà del XX secolo si è assai dibattuto in ambito accademico se l'uomo di Neanderthal sia da considerare una sottospecie estinta di Homo sapiens (denominata Homo sapiens neanderthalensis), con la conseguente possibilità di incrocio e ibridazione tra i due, oppure se sia una specie autonoma (Homo neanderthalensis). Comunque sia, i due gruppi convissero per migliaia di anni in Europa e Asia Minore. Indagini genetiche del 2008, eseguite su DNA fossile recuperato su alcuni resti di uomo di neanderthal, sembrano indicare che i due tipi umani parzialmente contemporanei apparterrebbero a due diverse specie.[23], tuttavia più recenti scoperte riguardanti il genoma umano sembrerebbero in grado di accertare almeno fino a un certo punto che neanderthalensis e sapiens apparterrebbero alla stessa specie e che le differenze anatomiche e somatiche sarebbero dovute a differenze climatiche, ambientali, morfologiche e di alimentazione[24].

Analisi del DNA[modifica | modifica wikitesto]

Il biologo molecolare svedese Svante Paabo ha testato almeno 70 campioni provenienti da Neanderthaliani prima di trovarne uno sufficiente per le analisi del DNA; inizialmente sequenze da ossa di 38 000 anni provenienti dal sito croato di Vindija mostrano una condivisione del 99.5% del DNA con sapiens: i due appartenenti al genere Homo da ciò divergerebbero da circa 500 000 anni. Un articolo sulla rivista Nature stima la divergenza a 516 000 anni, dove le prove paleontologiche, sufficientemente concordi, mostrano un periodo di 400 000 anni. Svante Paabo ha proposto un progetto per la ricostruzione totale del patrimonio genetico di Homo neanderthalensis. Edward Rubin del Lawrence Berkeley National Laboratory di Berkeley, California dimostra che il genoma dei Neanderthal è simile al nostro dal 99.5 al 99.9 percento.[25][26]

Nel novembre 2006, un nuovo articolo viene pubblicato sulla rivista scientifica Proceedings of the National Academy of Sciences, dove un gruppo di ricerca europeo ripropone il tema dell'ibridazione[27]. Contemporaneamente il 16 novembre 2006 Science Daily pubblica la tesi opposta, elaborata dal Berkeley Lab e dal Joint Genome Institute, secondo cui non vi sarebbero evidenze di incroci tra i due gruppi umani e la sovrapposizione genetica non supererebbe il 99.5%.

Edward Rubin, direttore di entrambi gli istituti, conclude:

(EN)

« While unable to definitively conclude that interbreeding between the two species of humans did not occur, analysis of the nuclear DNA from the Neanderthal suggests the low likelihood of it having occurred at any appreciable level. »

(IT)

« Anche se non siamo in grado di affermare definitivamente che l'ibridazione tra le due specie non abbia avuto luogo, l'analisi del DNA nucleare del Neanderthal suggerisce una bassa probabilità che questo sia avvenuto a livello apprezzabile. »

La più accurata analisi molecolare condivisa a livello internazionale e attualmente confermata stima che l'H. sapiens e l'H. neanderthalensis si separarono non più di 800 000 anni fa e non vi sono ancora prove evidenti accettate dalla maggioranza della comunità scientifica su un eventuale ricongiungimento.[28] Attualmente la comunità scientifica, sulla base di alcuni studi di Svante Pääbo dell'Istituto Max Planck di Lipsia, considera comunque possibile tra le varie ipotesi, un ricongiungimento genetico tra le due specie, sulla base della presenza, nel genoma di parte della popolazione umana attuale (esclusi gli africani), di circa l'1-4% di materiale genetico compatibile con quello neanderthaliano.

In un ulteriore articolo di Svante Pääbo, in collaborazione con il Dipartimento di Genetica di Harvard e il MIT, viene proposta una datazione dell'ultimo periodo di scambio di geni tra Neanderthal e umani moderni (H. sapiens sapiens)[29].

Una delle scoperte chiave dell'analisi del genoma di Neanderthal è che i Neanderthal condividono più varianti genetiche con non-africani che con gli africani. Questa osservazione è in linea con due ipotesi: 1) l'incrocio tra Neanderthal e gli esseri umani moderni è avvenuto dopo che gli umani moderni sono usciti dell'Africa o 2) la struttura delle popolazioni degli antenati di Neanderthal e di quelli degli esseri umani moderni erano in parte simili. Queste ipotesi possono fare previsioni diverse sulla data dell'ultimo scambio di geni tra gli antenati di Neanderthal e gli umani moderni non africani. Gli autori stimano questa data misurando il grado di linkage disequilibrium (LD) (spesso definita "associazione allelica"; particolari alleli in due o più loci vicini mostrano associazione allelica se si verificano con frequenze significativamente diverse da quelle previste in base alle frequenze alleliche dei singoli) tra il genoma degli attuali europei e trovano che l'ultimo flusso genico da Neanderthal agli europei si è probabilmente verificato 37,000-86,000 anni fa (BP), e più probabilmente 47,000-65,000 anni BP. Ciò supporta l'ipotesi di un incrocio recente e suggerisce che l'incrocio si è verificato quando gli esseri umani moderni portatori delle tecnologie del Paleolitico superiore incontrarono i Neanderthal a seguito della loro espansione fuori dall'Africa.

Le tracce neanderthaliane più recenti[modifica | modifica wikitesto]

Si dibatte lungamente sugli ultimi rappresentanti noti dei nostri parenti più prossimi. Quest'argomento, assieme al mistero della scomparsa della popolazione neaderthaliana, è forse uno dei più controversi della scienza paleoantropologica e il più soggetto a evoluzione. Le datazioni tramite spettrometria di massa da parte di Fred Smith ed Erik Trinkaus, (Northern Illinois University e Washington University rispettivamente), da scavi di Vindija (Croazia) portano a 28 000 anni i reperti più recenti, con articoli pubblicati a cavallo del 2000. Nuove datazioni ricollocano indietro[30] a 32 000 anni i reperti. Vengono scoperti altri fossili recenti sulle coste atlantiche del Portogallo, e si riscontrano evoluzioni morfologiche verso una maggiore modernità. Contemporaneamente viene messa in discussione l'associazione di alcune culture litiche (Aurignaziano, Musteriano) ai vari Homo.

La scomparsa dell'intera popolazione neanderthaliana[modifica | modifica wikitesto]

Mappe che simulano la progressiva espansione in Europa dell'uomo moderno a partire dal medio oriente. L'areale dell'uomo moderno è colorato in grigio scuro e quell'uomo di Neanderthal in grigio chiaro, i numeri indicano la distanza temporale stimata in numero di generazioni trascorse

Si dibatte anche sulla completa scomparsa della popolazione, non perfettamente spiegabile sulla base delle sole caratteristiche fisiche degli individui. Si trattava di una specie lungamente adattata all'ambiente colonizzato, con un volume cranico pari o superiore ai sapiens attuali, e di cultura tecnica almeno inizialmente sovrapponibile nelle due popolazioni. Le prime ipotesi teorizzate parlano di lenta ibridazione con Sapiens moderni, eliminazione fisica (genocidio), competizione, o selezione sessuale. La difficoltà ad analizzare lo scarso materiale genetico sopravvissuto completa il quadro[31]. Certamente la lunga coesistenza di uomo di Neanderthal e uomo moderno pongono sul tavolo della discussione molti problemi irrisolti, e l'argomento è in costante riscrittura.

Nel 2005 sul Journal of Economic Behaviour and Organization Jason Shogren, economista dell'Università del Wyoming di Laramie, pubblica con i suoi collaboratori un articolo in cui avanza una teoria sulla scomparsa dell'uomo di Neanderthal[32]. Lo studioso avanza l'ipotesi che H. neanderthalensis si sia dovuto scontrare con la particolare cultura dell'H. sapiens: questa cultura si basava su tecniche avanzate di commercio, cosa che portava più tempo libero rispetto a una cultura basata sulla caccia. Il tempo libero ottenuto avrebbe permesso lo sviluppo di specializzazioni non strettamente legate alla sussistenza, come costruire utensili sempre più complessi o dedicarsi all'arte. La complessità e la versatilità di una tale cultura avrebbe avuto esito fatale per la più "tradizionale" cultura dei Neanderthal.

Stephen Kuhn e Mary Stimer dell'università dell'Arizona, sulla rivista Current Anthropology, propongono, documentandola, la tesi per cui la principale causa di estinzione fu la mancata suddivisione dei lavori tra i sessi. I più organizzati sapiens, più efficientemente, poterono competere affidando alle donne compiti stanziali, e meno gravosi, affidando ai maschi i ruoli di cacciatori e approvvigionatori di materiali. La prole, protetta e anch'essa stanziale, avrebbe avuto più possibilità di sopravvivenza[33].

Due caratteristiche dei neanderthalensis vanno rimarcate. La prima è che il loro fisico era strutturato per esprimere al meglio la forza, mentre quello di alcuni, ma non tutti, i sapiens loro contemporanei come i Cromagnonoidi, a gambe più lunghe e a bacino più stretto e compatto, privilegiava le capacità di resistenza nella corsa. Quindi quei sapiens sarebbero stati più resistenti nel percorso di sensibili distanze con quel tipo di andatura, ma svantaggiati nella forza fisica e nella lotta. Una caratteristica che si pensava differenziasse sapiens e neanderthal, la diversa alimentazione, con sapiens marcatamente onnivori e neanderthal carnivori si è variamente rivelata parziale e dipendente esclusivamente da singole situazioni. Entrambi ad esempio erano specie ben adattate agli ambienti costieri[34] con un'alimentazione basata su frutta e verdura, prodotti della pesca, raccolta di molluschi e caccia[35]. Soggetta a periodiche discussioni è anche la capacità dei Neanderthal di cacciare grosse prede (come la megafauna); mentre esistono prove che anche i più antichi esponenti della nostra specie utilizzassero zagaglie, e altri ordigni da lancio, non si sa se i neanderthal utilizzassero armi da lancio. Avrebbero cioè dovuto approcciarsi alle prede (e a eventuali nemici) a distanza ravvicinata. I neanderthal, almeno alcune popolazioni, erano comunque prettamente carnivori[36] e superpredatori.

Ricostruzioni dell'aspetto, secondo la scienza e gli stereotipi[modifica | modifica wikitesto]

Ideal restoration of the Neanderthal Man - A manual of the antiquity of man, 1875.jpg Neanderthaler Fund.png
Prime ricostruzioni dell'uomo di Neanderthal datate rispettivamente 1875 e 1888.

Molto ma non tutto si può dire del vero aspetto di questo ominide ricostruendolo dai suoi resti fossili. La scienza contemporanea ha messo a punto varie tecniche per la ricostruzione delle parti non fossilizzabili, i tessuti molli, a partire da elementi quali le inserzioni tendinee sulle ossa, le linee di forza sulle stesse, i livelli di consunzione dei denti e altro ancora. La biologia molecolare ha poi fornito ulteriori elementi per valutare l'espressione genica di caratteri non conservabili, appunto come il colore dei capelli. Il Neanderthal possedeva la tecnologia necessaria a confezionare indumenti; a tale scopo utilizzava prevalentemente pelli, per la concia delle quali costruiva utensili quali i raschiatoi musteriani. Le zone climatiche frequentate imponevano sicuramente l'uso di coperture, e possiamo rappresentare il neanderthal tipico prevalentemente vestito.

Probabile, datata, ricostruzione dell'Uomo di Neanderthal al Museo di Storia Naturale di Chicago. Rifletterebbe la visione in auge negli anni 1920-1930

Oltre a ciò si segnala la capacità simbolica e artistica, che ha portato all'uso, almeno episodico, di monili e pendagli[37].
In passato, al contrario, è spesso stato rappresentato come lo stereotipo dell'uomo cavernicolo, tale ricostruzione ripete né più né meno la figura dell'uomo selvatico presente nella tradizione popolare europea e raffigurata sin dal Medioevo. Secondo alcune interpretazioni di studiosi di criptozoologia, non di antropologi o paleontologi, poteva però essere di aspetto scimmiesco[38], dotato di un fitto villo pilifero distribuito su tutta la superficie del corpo che lo proteggeva dal clima freddo europeo.

Un'immagine da alcuni supposta e interpretata di neanderthal è una rappresentazione preistorica nella caverna di Isturits sui bassi Pirenei francesi, frequentata da 80 000 a 10 000 anni fa prima dai neanderthal e poi dai Cro-magnon. Vi compare la rappresentazione di una testa-trofeo di un essere antropomorfo con testa ovale senza fronte e mento, collo grosso, occhi a mandorla infossati sotto grandi arcate frontali, con un grosso naso, orecchie piccole, con capelli corti a spazzola e dritti a cresta sulla testa che proseguivano sulla schiena in una sorta di criniera equina, e peli fitti simili su quasi tutta la faccia e collo simili al manto di un cervo.[senza fonte]

Storia dei principali reperti fossili europei[modifica | modifica wikitesto]

Copia del cranio de la Chapelle aux saints in norma frontale
Il cranio de la Chapelle aux saints in norma laterale

I resti rinvenuti nel 1856 da Johann Fuhlrott nella valle di Neander consistevano nella parte superiore del cranio, alcune ossa, parte dell'osso pelvico, alcune costole, e ossa del braccio e della spalla.

In precedenza erano stati scoperti altri fossili, infatti già nel 1829 nel Belgio venne trovato parte di un cranio di un bambino di due anni e mezzo. Questi, però, venne riconosciuto come arcaico soltanto nel 1836. Nel 1848 a Gibilterra venne trovato un cranio adulto, ma la sua esistenza rimase sconosciuta alla scienza fino al 1864, quando venne riconosciuto come appartenente agli uomini di Neanderthal.

Altri due scheletri di Homo neanderthalensis, risalenti ad almeno 60 000 anni, vennero trovati in Belgio nel 1886 da Marcel de Puydt e Max Lohest. Altri rinvenimenti importanti vennero fatti in Croazia nel 1899 da Dragutin Gorjanovic-Kramberger e nel 1908 in Francia a La Chapelle-aux-Saints da Jean Bouyssonie che rinvenne lo scheletro di un uomo anziano, risalente a 50 000 anni, in possesso di un cranio di 1620 centimetri cubi.

Nel 1939 venne rinvenuto nella grotta Guattari a San Felice Circeo, un cranio presumibilmente appartenente a Homo neanderthalensis.

Nel secondo dopo guerra emersero ancora altri resti importanti; tra il 1953 e il 1960 nella grotta di Shanidar in Iraq vennero scoperti 9 scheletri di uomini di Neanderthal, risalenti a un periodo compreso tra i 70 e i 40 000 anni fa, e nel 1979 nel villaggio di Saint-Césaire in Francia uno scheletro completo risalente a 35 000 anni fa.

Nel 1868 a Cro-Magnon in Francia vennero trovati da alcuni operai i resti di un uomo risalenti a 28 000 anni fa; era venuto alla luce uno dei più antichi progenitori della nostra specie (Homo sapiens). Era un rappresentante della nostra specie umana, che proveniente dall'Africa o dall'Asia, migrando stava insediandosi in Europa, confinando verso la penisola iberica gli ultimi Neanderthal.

Resti neanderthaliani rinvenuti in territorio italiano[modifica | modifica wikitesto]

I resti portati alla luce in Italia non sono molto numerosi rispetto all'Europa continentale. Si distingue in ogni caso tra ritrovamenti fossili (rari) e ritrovamenti di tracce e manufatti, non sempre associati. Nel secondo caso, alcuni siti sono discussi; alcune culture, infatti, furono condivise con soggetti appartenenti al genere Homo. Per i siti composti da soli reperti litici si veda la voce Paleolitico.

Si riportano i siti tardo pleistocenici con reperti ominidi fossili in Italia, definibili di caratterizzazione Neanderthaliana
  1. Riparo Tagliente, Verona, Veneto: denti
  2. Grotta di Fumane, Verona, Veneto: denti
  3. Grotta San Bernardino Vicenza, Veneto: falange, denti
  4. Monte Fenera (Ciota Ciara, Ciutarun) Vercelli, Piemonte: frammenti cranici, denti
  5. Caverna delle Fate, Finale Ligure (Savona), Liguria: elementi cranici e postcranici, denti
  6. Buca del Tasso, Camaiore (Lucca), Toscana: femore
  7. Grottoni di Calascio, (L'Aquila), Abruzzo: testa femorale
  8. Saccopastore, Roma, Lazio due crani
  9. Grotta Breuil, Monte Circeo, (Latina), Lazio: cranio parziale, denti
  10. Grotta del Fossellone, Monte Circeo, (Latina), Lazio: mandibola
  11. Grotta Guattari, Monte Circeo, (Latina), Lazio: cranio, mandibola
  12. Grotta di Lamalunga, Altamura, (Bari), Puglia: scheletro completo
  13. Grotta di Santa Croce, Bisceglie, (Bari), Puglia: femore e frammento cranico
  14. Grotta del Cavallo, Baia di Uluzzo, (Lecce), Puglia: denti
  15. Fondo Cattie, Maglie, (Lecce), Puglia: dente
  16. Cava Nuzzo, Melpignano (Lecce), Puglia: dente
  17. Grotta del Bambino, Leuca, (Lecce), Puglia: dente
  18. Grotta Taddeo, Marina di Camerota, (Salerno), Campania: denti
  19. Il Molare, Scario, (Salerno), Campania: mandibola
  20. Iannì di S. Calogero, Nicotera, (Vibo Valentia), Calabria porzione cranica
  21. San Francesco di Archi, (Reggio Calabria), Calabria: mandibola

Reperti ominidi fossili


Veneto[modifica | modifica wikitesto]

  • Riparo Tagliente, Monti Lessini, Verona[39].[40]

Toscana[modifica | modifica wikitesto]

  • Buca del Tasso, presso Camaiore Toscana nord-occidentale. La presenza dei resti scheletrici neanderthaliani è documentata dal femore di un bambino di circa 9 anni di età[41][42]

Liguria[modifica | modifica wikitesto]

  • Grotte dei Balzi Rossi. Caverne e grotte a strapiombo sul mare, rosse dalla ricchezza di composti ferrosi nel terreno, vicino al confine francese, monte Bellinda a Grimaldi, frazione di Ventimiglia. Ritrovamenti litici appartenenti al Musteriano. Abitate in successione da diverse culture e popolazioni, dal paleolitico medio fino al neolitico. Sepolture, principalmente Sapiens, utensili litici, arte rupestre, spesso di incerta attribuzione. I pochi fossili ritrovati sono di tipo pre-neanderthaliano o neanderthaliano antico medio pleistocenico
  • Grotta delle fate,[43] manufatti Litici di tipo Levalloisiano e Musteriano datazione 100 000 - 50 000 a.C., ancora allo studio per una datazione palinologica. Frammenti ossei vari, di scavo anni novanta; si son conservati resti ossei, almeno di cinque neanderthal bambini e adulti, caso unico nell'archeologia dell’Italia settentrionale[44]. Nella vicina Arma delle Mànie si ritrovano ugualmente tracce neanderthaliane.
  • Grotte di Toirano, tra Albenga e Savona, molto vaste e concrezionate. Nella Grotta delle streghe, o della Basura, si rinviene un'impronta fossile di un piede giovane[45], (ma alcune datazioni radiometriche correlate alle impronte hanno stimato un'età di 12 000 anni, nel qual caso sarebbero allo stato attuale delle conoscenze, attribuibili solamente a Homo sapiens sapiens)[senza fonte] e molti resti animali (Ursus spelaeus). Le grotte e le loro testimonianze fossili, frequentate sicuramente dall'Homo heidelbergensis sino ai sapiens del neolitico, sono tuttora allo studio.

Lazio[modifica | modifica wikitesto]

  • Monte Circeo, Grotta Guattari. Il ritrovamento nel 1939 da parte del prof. Alberto Carlo Blanc fece a lungo discutere per l'interpretazione fortemente discussa di un cranio con segni di aggressione e svuotamento encefalico. Per mezzo secolo si discusse sull'antropofagia rituale della specie. Studi tafonomici successivi spiegarono lo svuotamento encefalico come azione di iene[46][47] allora diffuse sul sub-tropicale territorio italiano. Il cranio era deposto al centro di un cerchio rituale di pietre, in una grotta rimasta isolata dall'ambiente esterno, per un crollo improvviso dell'accesso, alcune decine di migliaia di anni.
  • Monte Circeo, Grotta Breuil: al suo interno, gli scavi del 1986 hanno rinvenuto una porzione postero-inferiore di parietale, una corona di primo molare inferiore di adulto e il terzo molare inferiore di un individuo giovane (circa 13 anni).
  • Roma, Grotta di Saccopastore. Ritrovamento nel 1929 e 1935 di due soggetti, di tipo arcaico databili circa 120 000 anni.

Campania[modifica | modifica wikitesto]

Abruzzo[modifica | modifica wikitesto]

  • Grottoni di Calascio L'Aquila, si rinviene una testa di femore.

Puglia[modifica | modifica wikitesto]

  • Sulla costa del Salento (Grotta Romanelli).
  • A Capo di Leuca, la Grotta delle Tre Porte. Nella sala denominata 'Antro del bambino' insieme a resti di fauna pleistocenica si ritrova il molare fossile appartenuto a un bimbo Neanderthal di circa dieci anni[48][49][50].
  • Grotta di Santa Croce (Bisceglie, Bari).
  • Grotta di Lamalunga (nei pressi di Altamura, Bari).
  • Grotta del Cavallo (Nardò, Lecce)
  • Grotta-Riparo Uluzzo (Nardò, Lecce)
  • Fondo Cattìe (Maglie, Lecce)[51],[52].

Calabria[modifica | modifica wikitesto]

  • Contrada Ianni di San Calogero (Vibo Valentia).


Solamente reperti litici


Lombardia[modifica | modifica wikitesto]

Nella cultura di massa[modifica | modifica wikitesto]

  • Nel Parco della Preistoria di Rivolta d'Adda sono presenti ricostruzioni di uomini di Neanderthal, alcuni all'interno di una caverna e altri tornano con alcune provviste.
  • Nella serie a fumetti Martin Mystère, creata da Alfredo Castelli ed edita dalla Bonelli, Java, il compagno di avventure del protagonista, è un uomo di Neanderthal appartenente a una tribù della Mongolia, unica sopravvissuta all'estinzione della specie. Le caratteristiche fisiche sono leggermente differenti dalla realtà, in particolare è più alto e molto prestante fisicamente, mentre permane la caratteristica del mutismo, infatti Java si esprime con suoni gutturali e a gesti, aiutandosi anche con il linguaggio dei sordomuti.
  • Nel 1970 il gruppo musicale britannico Hotlegs (che poi cambierà il nome in 10cc) scalò le classifiche mondiali con una canzone intitolata Neanderthal Man[53]; la canzone ebbe inoltre numerose cover, tra cui quella degli African People e quella, tradotta in italiano, dei Nuovi Angeli.

Nella letteratura e nel cinema[modifica | modifica wikitesto]

Numerosi romanzi e racconti vedono tra i protagonisti uno o più Neanderthaliani:

Nel cinema:

Nel fumetto:

Note[modifica | modifica wikitesto]

  1. ^ Richard E. Green et al, A Draft Sequence of the Neanderthal Genome in Science, vol. 328, nº 5979, pp. 710–722, DOI:10.1126/science.1188021.
  2. ^ Paul Rincon, Neanderthal genes 'survive in us' in BBC News, BBC, 6 maggio 2010. URL consultato il 7 maggio 2010.
  3. ^ Ponce de León, M. S., Golovanova, L., Doronichev, V., Romanova, G., Akazawa, T., Kondo , O., Ishida, H., Zollikofer, C. P. 2008. Neanderthal brain size at birth provides insights into the evolution of human life history. PNAS, 105: 13764-13768.
  4. ^ A Melanocortin 1 Receptor Allele Suggests Varying Pigmentation Among Neanderthals. Carles Lalueza-Fox et al, Published Online October 25, 2007 Abstract
  5. ^ Articolo di sintesi da repubblica.it
  6. ^ Laurent Excoffier, Neanderthal Genetic Diversity: A Fresh Look from Old Samples Current Biology, Vol 16, R650-R652, 22 August 2006
  7. ^ In Neanderthals, there was probably the whole range of hair colour we see today in modern European populations, from dark to blond right through to red - Dr Carles Lalueza-Fox
  8. ^ Fabre V, Condemi S, Degioanni A Genetic Evidence of Geographical Groups among Neanderthals. PLoS ONE 4(4): e5151. doi:10.1371/journal.pone.0005151 , (2009)
  9. ^ Jean-Jacques Hublina, Sahra Talamo, Michèle Julien, Francine David,Nelly Connetb,Pierre Bodub, Bernard Vandermeerschd, Michael P. Richardsa, Radiocarbon dates from the Grotte du Renne and Saint-Césaire support a Neanderthal origin for the Châtelperronian, October 29, 2012, doi: 10.1073/pnas.1212924109 PNAS November 13, 2012 vol. 109 no. 46 18743-18748
  10. ^ Fink, Bob, Neanderthal Flute, Greenwich, 1997, ISBN 0-912424-12-5. WorldCat.org)
  11. ^ Hublin JJ, Talamo S, Julien M et al.- Radiocarbon dates from the Grotte du Renne and Saint-Cesaire support a Neanderthal origin for the Chatelperronian.- Proc Natl Acad Sci U S A. 2012 Nov 13;109(46):18743-8. doi: 0.1073/pnas.1212924109.
  12. ^ Hublin, J.-J. « Origine et évolution des Néandertaliens », in Aux origines de l'humanité, vol. 1, Y. Coppens et P. Picq (dir.), Fayard, (2001)
  13. ^ Jaubert, J. Chasseurs et artisans du Moustérien, La Maison des Roches (1999).
  14. ^ Hublin J.J., Barroso Ruiz C., Medina Lara P., Fontugne M., Reyss J.-L., 1995 - The Mousterian site of Zafarraya (Andalucia, Spain): dating and implications on the palaeolithic peopling processes of Western Europe. C. R. Acad. Sc. Paris. 321 (IIa): 931-937
  15. ^ Hublin J.-J et E.Trinkaus, 1998 - The Mousterian human remains from Zafarraya (Andalucia, Spain). American Journal of Physical Anthropology suppl 26 : 122-123
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  19. ^ Brill, D. (2006) « Neanderthal's last stand », news@nature.com, 13 septembre 2006.
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  22. ^ Nicole's hair secrets, 10 febbraio 2002. URL consultato il 2 novembre 2005.
  23. ^ Roxanne Khamsi, Neanderthal DNA illuminates split with humans, 11 ottobre 2006. URL consultato il 28 agosto 2014.
  24. ^ Michael Shermer, Our Neandertal Brethren: Why They Were Not a Separate Species, 1º luglio 2010. URL consultato il 28 agosto 2014.
  25. ^ Neanderthal bone gives DNA clues
  26. ^ Scientists decode Neanderthal genes
  27. ^ Humans and Neanderthals interbred
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  29. ^ Sriram Sankararaman et al., The date of interbreeding between Neanderthals and modern humans in Plos genetics, vol. 8, nº 10, 1º ottobre 2012, p. 1.
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  33. ^ Steven L. Kuhn and Mary C. Stiner. What's a Mother to Do? The Division of Labor among Neanderthals and Modern Humans in Eurasia Current Anthropology Volume 47, Number 6, December 2006
  34. ^ Neanderthal exploitation of marine mammals in Gibraltar, PNAS 2008 105:14241-14242; published online before print September 22, 2008, doi:10.1073/pnas.0807931105 [1]
  35. ^ Neanderthal diet like early modern human's
  36. ^ Richards MP, Pettitt PB, Trinkaus E, Smith FH, Paunović M, Karavanić I, Neanderthal diet at Vindija and Neanderthal predation: the evidence from stable isotopes in Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 97, nº 13, giugno 2000, pp. 7663–6, DOI:10.1073/pnas.120178997, PMC 16602, PMID 10852955. URL consultato il 16 maggio 2009.
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  50. ^ Arturo Palma di Cesnola, Il Paleolitico della Puglia
  51. ^ Silvana M. Borgognini Tarli, A neanderthal lower molar from Fondo Cattìe (Maglie, Lecce) in: Journal of Human Evolution, Volume 12, Issue 8,(1983)
  52. ^ Silvana Borgognini Tarli, Studio di un molare neanderthaliano (Maglie 1) proveniente dal Fondo Cattie (Maglie, Lecce) in: "Quaderni" pubblicazione scientifica del Museo di Paleontologia di Maglie, anno I, n.1 (1983)
  53. ^ 45 Mania - Hotlegs - Neanderthal Man
  54. ^ Pagina dedicata a "Topolino All'Età Della Pietra" su INDUCKS, 21 agosto 2014.

Bibliografia[modifica | modifica wikitesto]

  • Richard E. Green, Anna-Sapfo Malaspinas, Johannes Krause, Adrian W. Briggs, Philip L.F. Johnson, Caroline Uhler, Matthias Meyer, Jeffrey M. Good, Tomislav Maricic, Udo Stenzel, Kay Prüfer, Michael Siebauer, Hernán A. Burbano, Michael Ronan, Jonathan M. Rothberg, Michael Egholm, Pavao Rudan, Dejana Brajković, Željko Kućan, Ivan Gušić, Mårten Wikström, Liisa Laakkonen, Janet Kelso, Montgomery Slatkin, Svante Pääbo A Complete Neanderthal Mitochondrial Genome Sequence Determined by High-Throughput Sequencing, Cell, Vol 134, 416-426, 08 August 2008 riassunto online
  • Richard E. Green, Johannes Krause, Susan E. Ptak, Adrian W. Briggs, Michael T. Ronan, Jan F. Simons, Lei Du, Michael Egholm, Jonathan M. Rothberg, Maja Paunovic, Svante Pääbo Analysis of one million base pairs of Neanderthal DNA, Nature 444, 330-336 (16 November 2006) online
  • AA.VV. I neanderthaliani. Comparsa e scomparsa di una specie, Systema Nature vol.7, Edizioni Altravista, 2009, Pavia

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