Tetrapoda

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Tetrapodi
Salamandra salamandra (Marek Szczepanek).jpg
Salamandra pezzata (Salamandra salamandra)
Classificazione scientifica
Dominio Eukaryota
Regno Animalia
Sottoregno Eumetazoa
Ramo Bilateria
Superphylum Deuterostomia
Phylum Chordata
Subphylum Vertebrata
Infraphylum Gnathostomata
Superclasse Tetrapoda
Gaffney, 1979
Cladi e Classi

I tetrapodi (Tetrapoda Gaffney, 1979) sono una superclasse appartenente all'infraphylum Gnathostomata, del subphylum Vertebrata. Il loro nome deriva dal fatto che presentano quattro arti (in alcuni casi scomparsi durante l'evoluzione).

In generale i tetrapodi sono terrestri, più o meno adattati alla vita in ambiente subaereo, con l'eccezione di gruppi ritornati alla vita acquatica. Appartengono al phylum Chordata, e comprendono quattro classi viventi, più una estinta:

Le classi linneane dei Rettili e degli Uccelli in filogenesi fanno parte dello stesso clade e vengono anche chiamati collettivamente Sauropsidi[1], i mammiferi cladisticamente sono un sottogruppo dei sinapsidi[2], mentre gli Anfibi sono una classe valida (monofiletica) solamente se comprendente solo le specie attuali più i loro antenati comuni (la cui identità è tuttora dibattuta)[3].

Filogenesi[modifica | modifica wikitesto]

Nel corso del Devoniano superiore, circa 365 milioni di anni fa, vi fu una vera e propria radiazione evolutiva di tetrapodi primitivi. Si pensa che questi animali potessero essersi originati da un particolare gruppo di pesci dalle pinne carnose noti come tetrapodomorfi, dalle caratteristiche intermedie tra pesci e anfibi. Tra questi, Panderichthys era probabilmente un abitatore dei fondali, mentre sembra che Tiktaalik fosse un abituale frequentatore delle terre emerse.

Le affinità tra i primi tetrapodi e i tetrapodomorfi sono date dalla simile struttura delle ossa del cranio, dai denti di tipo "labirintodonte", dalla presenza di coane e sacche polmonari e dall'arto tetrapodo facilmente riconducibile all'archipterigio monoseriato dei tetrapodomorfi.

I primi veri tetrapodi si svilupparono in una varietà di adattamenti: in Groenlandia sono stati ritrovati i fossili di Acanthostega, che possedeva zampe a otto dita e sembra vivesse prevalentemente sul fondale, e di Ichthyostega, che possedeva zampe robuste e uno scheletro solido tale da permettergli spostamenti sulla terraferma. Un'altra forma, il nordamericano Hynerpeton, forse si comportava allo stesso modo di Ichthyostega, mentre Tulerpeton della Russia era probabilmente un abitatore degli acquitrini più densi, in cui si districava con le robuste zampe. In Scozia e in Lettonia, in livelli un poco più antichi, sono stati ritrovati i fossili di Elginerpeton e Obruchevichthys, due animali dalle caratteristiche intermedie tra tetrapodomorfi e tetrapodi, possibili esponenti di un'ulteriore radiazione evolutiva estintasi presto senza lasciare discendenti.

Molti di questi animali, un tempo, erano considerati veri anfibi; l'opinione corrente, in ogni caso, è che questi tetrapodi primitivi possedessero caratteristiche troppo primitive per poter essere considerati veri anfibi, e alcuni di essi si estinsero senza lasciare discendenti. Si pensa che gli anfibi propriamente detti comparvero qualche milione di anni dopo, nel corso del Carbonifero inferiore. In questo periodo sembra fossero comparsi anche i primi rettili (p.es. Hylonomus).

Vertebrati del tardo Devoniano

Vertebrati del tardo Devoniano

Nella radiazione dei vertebrati del tardo Devoniano, i discendenti dei pesci sarcopterigi di mare (come Eusthenopteron) svilupparono una serie di adattamenti:

  • Panderichthys, adattatosi agli acquitrini;
  • Tiktaalik, con pinne simili a zampe con cui poteva camminare sulla terra;
  • Antichi tetrapodi in paludi piene di vegetali, come:

Altri discendenti includono anche forme marine dotate di pinne carnose, come i celacanti.

La spinta selettiva che avrebbe incoraggiato i primi anfibi ad approdare nell'ambiente terrestre si crede sia stata o la grande ricchezza di cibo rappresentata dagli insetti, che già abbondavano nelle sconfinate terre emerse, o l'esigenza di ricercare nuovi ambienti acquatici nei periodi di siccità.

Oltre alla comparsa degli arti, le modificazioni principali per l'adattamento subaereo consistettero nell'irrobustimento della struttura scheletrica per contrastare la forza di gravità, con la colonna vertebrale che si fuse nella regione sacrale con il cinto pelvico per sostenere gli arti posteriori. Il problema della disidratazione fu risolto con la perdita delle scaglie, sostituite dalle squame, composte da uno strato corneo di cheratina che ricoprì la cute. La respirazione aerea, invece, era già stata adottata dai Ripidisti, che vivevano in ambienti asfittici esposti a periodi di siccità, e con la quale coadiuvavano la respirazione branchiale.

Nonostante queste modificazioni, la dipendenza dall'ambiente acquatico non è mai stata del tutto eliminata dagli Anfibi che, essendo anamni, producono uova che non possono sopravvivere nell'ambiente terrestre, poiché disseccano facilmente. L'abbandono definitivo si ebbe con la comparsa dei Rettili, amnioti da cui ebbero origine gli Uccelli ed i Mammiferi, dove la presenza di due nuove strutture nell'uovo, l'amnios e l'allantoide, ne permette lo sviluppo fuori dall'acqua.

Note[modifica | modifica wikitesto]

  1. ^ appartenendo gli Uccelli ad un gruppo di Dinosauri (i Maniraptori), essi automaticamente appartengono anche alla linea evolutiva dei Rettili, che altrimenti sarebbe parafiletica
  2. ^ per lo stesso motivo degli Uccelli nei confronti dei Rettili
  3. ^ quindi i Tetrapodi primitivi (Acanthostega, Ichthyostega, etc.), gli antracosauri, etc. (e i Temnospondyli o i Lepospondyli, entrambi sospetti antenati dei moderni anfibi) secondi i rigorosi criteri della cladistica non sono da ascrivere al clade Amphibia

Bibliografia[modifica | modifica wikitesto]

Voci correlate[modifica | modifica wikitesto]

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