Temnospondyli

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Temnospondyli
Eryops1DB.jpg
Eryops megacephalus
Classificazione scientifica
Dominio Eukaryota
Regno Animalia
Phylum Chordata
Classe Amphibia
Ordine Temnospondyli

I temnospondili (Temnospondyli) sono un grande gruppo diversificato di anfibi estinti, dalle dimensioni molto variabili, che dominarono svariati ambienti nel corso del Carbonifero, Permiano e Triassico. Alcuni temnospondili sopravvissero fino al Cretaceo (circa 110 milioni di anni fa).

Evoluzione[modifica | modifica sorgente]

Durante la loro storia evolutiva, i temnospondili si adattarono a una vasta gamma di habitat, come quelli di acqua dolce, semiacquatico, anfibio, terrestre e costiero. I fossili di questi animali sono stati rinvenuti su tutti i continenti, Antartide compreso. Gli scienziati si trovano in disaccordo sulle eventuali parentele dei temnospondili con gli anfibi odierni: secondo alcuni paleontologi alcune forme specializzate incluse in questo gruppo potrebbero essere gli antenati di rane e rospi, mentre secondo altri i temnospondili si estinsero senza lasciare discendenti.

Diversificazione nel Carbonifero[modifica | modifica sorgente]

I temnospondili si svilupparono probabilmente durante il Carbonifero inferiore, a partire da forme primitive simili ai primi tetrapodi, come Ichthyostega. Le prime forme comprendono animali di taglia media (Dendrerpeton) o grande (Cochleosaurus, di circa 1,5 metri di lunghezza), dalle abitudini semiacquatiche. Altri temnospondili assomigliavano a salamandre (Limnogyrinus), mentre un gruppo, rappresentato dal genere Branchiosaurus e dai suoi parenti, conservò le branchie esterne anche negli adulti come l'axolotl (Ambystoma mexicanum). Durante il Carbonifero superiore e il Permiano inferiore alcuni gruppi di temnospondili svilupparono zampe robuste e forti vertebre, adatte per una locomozione terrestre, come nel caso dei dissorofidi (Dissorophidae). Altri divennero predoni semiacquatici di grande taglia e dal corpo pesante (Eryops, Chelyderpeton). Altri, infine, svilupparono lunghi musi e una sorprendente somiglianza con i coccodrilli (eccetto che per la corazza), come Archegosaurus. Quest'ultimo gruppo include il più grande anfibio mai rinvenuto, Prionosuchus del Brasile, lungo 9 metri.

La crisi nel Permiano[modifica | modifica sorgente]

Durante il tardo Permiano, l'aumentata aridità e la competizione con i rettili significò la fine delle forme terrestri, ma i temnospondili semiacquatici e completamente acquatici continuarono a fiorire. Un esempio di queste ultime forme è il grande archegosauro Melosaurus, dell'Europa orientale. La diversificazione di questi anfibi di laghi e fiumi durante il Permiano superiore portò allo sviluppo di vari gruppi maggiormente dipendenti dall'ambiente acquatico. Le vertebre di queste forme divennero più deboli, i crani si appiattirono e si ingrandirono, con occhi rivolti verso l'alto, e le zampe divennero più corte e in alcuni casi quasi vestigiali. Queste forme sono note come stereospondili. Durante il Triassico questi animali dominarono gli ecosistemi di acqua dolce, e si svilupparono in forme grandi e piccole.

Le forme acquatiche del Triassico[modifica | modifica sorgente]

Durante il Triassico inferiore un gruppo di grande successo, i trematosauroidi (Trematosauroidea) dotati di un lungo muso per afferrare i pesci, si adattarono alla vita nel mare, unici tra tutti gli anfibi. Tra i trematosauroidi più noti, da ricordare il bizzarro Aphaneramma. I capitosauroidi (Capitosauroidea), invece, includevano anche animali giganteschi, come Paracyclotosaurus e Cyclotosaurus, che superavano i due metri di lunghezza e in alcuni casi raggiungevano i 4 metri. In queste forme l'enorme cranio poteva superare il metro di lunghezza, come in Mastodonsaurus. Sembra che questi giganteschi animali passassero la loro intera vita sul fondo dei fiumi, catturando le loro prede con un'improvvisa apertura della mascella superiore, risucchiando ogni pesce o piccolo vertebrato nei paraggi. Nel tardo Triassico questi grandi anfibi vennero affiancati dai metoposauridi (Metoposauridae), simili superficialmente ma differenti per alcune caratteristiche (la posizione delle orbite, molto più avanzata), e dai plagiosauridi (Plagiosauridae), lunghi circa un metro, dal cranio stranamente largo e dotati di branchie esterne.

Estinzione[modifica | modifica sorgente]

L'estinzione di massa della fine del Triassico portò alla quasi completa scomparsa dei temnospondili; solo due famiglie tipiche dei continenti meridionali sopravvissero: i brachiopidi (Brachyopidae), diffusi in Cina, e i chigutisauridi (Chigutisauridae), diffusi nel Gondwana. Queste forme relitte aumentarono la loro taglia durante il Giurassico, fino a condurre al chigutisauride gigante Koolasuchus, del Cretaceo medio dell'Australia: sembra che questa forma sia sopravvissuta in una valle dagli inverni troppo rigidi per i coccodrilli coevi. Con oltre 5 metri di lunghezza, Koolasuchus fu uno dei più grandi temnospondili, nonché l'ultimo.

Cranio di Chelyderpeton

Classificazione[modifica | modifica sorgente]

In un primo tempo i temnospondili vennero classificati sulla base della struttura delle vertebre. Le forme più antiche, dotate di vertebre complesse formate da un certo numero di elementi separati, vennero chiamati Rachitomi, mentre le grandi forme acquatiche del Triassico, con vertebre più semplici e deboli, vennero denominati Stereospondyli. Questi due gruppi vennero considerati sottordini dei temnospondili.

I rachitomi possedevano vertebre con un grande intercentro e un piccolo pleurocentro, che si incastravano tra di loro. Entrambi gli elementi sorreggevano l'arco neurale, e delle espansioni chiamate zigapofisi irrobustivano le connessioni tra le vertebre. La forte colonna vertebrale e le robuste zampe permisero ad alcuni rachitomi di diventare almeno in parte terrestri.

Negli stereospondili, invece, i pleurocentri erano scomparsi e i corpi vertebrali erano ridotti a semplici strutture costituite dai soli intercentri. Questo tipo di colonna vertebrale, più debole, indica un'esistenza maggiormente legata all'acqua.

Ricerche più recenti hanno mostrato che questa classificazione è antiquata. La condizione basale dei rachitomi, in realtà, è primitiva per gli anfibi in generale, e gli stereospondili sembrerebbero essersi evoluti da antenati differenti. Alcuni temnospondili, addirittura, mostrano vertebre da rachitomi, da stereospondili o intermedie in diversi punti della colonna vertebrale in uno stesso esemplare. Altre forme hanno una morfologia che non ricade né nell'una né nell'altra condizione. In ogni caso, almeno secondo alcune analisi, gli stereospondili possono essere considerati un gruppo valido.

Tassonomia[modifica | modifica sorgente]

Classe Amphibia

Bibliografia[modifica | modifica sorgente]

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Voci correlate[modifica | modifica sorgente]

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