Cervelletto

Rappresentazione tridimensionale del cervelletto (in rosso) nell'encefalo umano.

Questa voce è parte della serie Nevrasse

Encefalo Cervello (Prosencefalo) Telencefalo Diencefalo Tronco encefalico Mesencefalo Ponte Bulbo (Mielencefalo) Cervelletto Midollo spinale

Il cervelletto (evidenziato in viola)

Il cervelletto è una parte del sistema nervoso centrale coinvolta nell'apprendimento e nel controllo motorio, nel linguaggio, nell'attenzione e forse in alcune funzioni emotive come risposte alla paura o al piacere. Sebbene sia ampiamente coinvolto nel controllo del movimento, il cervelletto non vi dà origine.

Anatomia

Il cervelletto è una struttura nervosa dalla forma ellissoidale, appiattita dall'alto in basso, collocata nella fossa cranica posteriore. L'asse trasversale è lungo circa 10 cm, mentre lo spessore nella zona del verme è di 3 cm e in quella dei due emisferi cerebellari è di circa 5 cm. È costituito da due emisferi uniti da una formazione mediana detta verme e presenta una faccia superiore ed una inferiore. Due solchi paramediani decorrono ai lati del verme, sono poco marcati sulla faccia superiore ma profondi su quella inferiore. La faccia superiore è appiattita ed è a contatto con il tentorio del cervelletto, mentre la faccia inferiore, a contatto con la squama dell'osso occipitale presenta una fossa, la vallecula, che separa i due emisferi e contiene la falce cerebellare. È in posizione dorsale rispetto al tronco encefalico, con il quale è collegato bilateralmente tramite i peduncoli cerebellari superiori, che lo collegano con il mesencefalo, i peduncoli cerebellari medi (i più voluminosi) che lo collegano con il ponte e i peduncoli cerebellari inferiori, che lo collegano con il bulbo. Le tre paia di peduncoli cerebellari contengono tutte le fibre in entrata e in uscita del cervelletto. È separato dal bulbo e dal ponte dal quarto ventricolo, mentre il tentorio del cervelletto lo separa dal lobo occipitale del cervello. Il velo midollare superiore e il velo midollare inferiore lo separano dal quarto ventricolo e costituiscono la parete postero-superiore di quest'ultimo. All'estremità inferiore del velo midollare inferiore si apre il foro di Magendie che mette in comunicazione la Cavità del IV Ventricolo con la Cisterna Magna (Cerebello-Midollare). Le pareti laterali del quarto ventricolo sono formate in gran parte dai tre peduncoli cerebellari di cui il più voluminoso è il medio, esse sono a contatto con le facce posteriori delle rocche petrose dell'osso temporale. Tra il cervelletto e il tronco encefalico si formano superiormente l'incisura cerebellare anteriore e inferiormente l'incisura cerebellare posteriore. La superficie del cervelletto è solcata da fessure curvilinee trasversali dalla profondità variabile. Le più profonde dividono il cervelletto in lobi e lobuli, mentre le meno profonde delimitano in coppia le lamelle cerebellari dette anche fogli. I lobi del cervelletto sono l'anteriore, il posteriore e il flocculonodulare. I primi due sono divisi dalla fessura primaria, gli altri due dalla fessura postero-laterale. Il verme cerebellare è diviso in lingula, lobulo centrale, culmen, lobulo semplice, folium vermis, tuber, piramide, uvula e nodulo. Ciascuna di queste divisioni prosegue su entrambi gli emisferi prendendo il nome di ali. Le ali sono rispettivamente l'ala della lingula, l'ala del lobulo centrale, il lobulo quadrangolare anteriore, il lobulo quadrangolare posteriore, il lobulo semilunare superiore, il lobulo semilunare inferiore, il lobulo biventre, la tonsilla cerebellare e il flocculo.

Lobi

Il cervelletto è costituito dal lobo anteriore, dal lobo posteriore e dal lobo flocculonodulare.

• Il lobo anteriore è costituito dalla lingula, dal lobulo centrale e dal culmen e dalle loro ali cioè l'ala della lingula, l'ala del lobulo centrale e il lobulo quandrangolare anteriore. Sulla faccia superiore è delimitato postero-inferiormente dalla fessura primaria che si porta antero-lateralmente incontrando la fessura orizzontale. Sulla faccia inferiore è delimitato dal margine superiore dei peduncoli cerebellari medi.

• Il lobo posteriore è costituito dal lobulo semplice, dal folium vermis, dal tuber, dalla piramide, dall'uvula e dalle loro ali ovvero il lobulo quadrangolare posteriore, i lobuli semilunari superiore ed inferiore, il lobulo biventre e la tonsilla cerebellare. Sulla faccia superiore è delimitato anteriormente dal solco primario e dalla fessura orizzontale, sulla faccia inferiore dalla fessura postero-laterale che lo separa dal lobo flocculonodulare. Le tonsille sono due strutture caratteristiche di forma triangolare, con l'apice rivolto infero-medialmente che costituiscono le ali dell'uvula; tendono a coprire leggermente il verme cerebellare sulla faccia inferiore del cervelletto.

• Il lobo flocculonodulare è costituito dal nodulo e dalla sua ala, il flocculo. È compreso tra il velo midollare inferiore e la fessura postero-laterale.

Fessure

Il cervelletto possiede numerose fessure, le più importanti delle quali separano un lobo dall'altro. Sulla faccia superiore sono progressivamente più lunghe dalla fessura precentrale alla fessura orizzontale, che è la più lunga, poi sulla faccia inferiore decrescono sino alla fessura posterolaterale. Per evitare ripetizioni, ciascuna fessura divide sia una porzione del verme dalla successiva che la corrispondente ala abbinata al verme dalla successiva. Seguono le principali fessure del cervelletto.

• La fessura precentrale è la più breve della faccia superiore del cervelletto, divide la lingula dal lobulo centrale.

• La fessura preculminare divide il lobulo centrale dal culmen.

• La fessura primaria è la più profonda, forma una curva antero-laterale e divide il lobo anteriore dal lobo posteriore ed il culmen dal lobulo semplice.

• La fessura postero-superiore divide il lobulo semplice dal folium vermis.

• La fessura orizzontale è la più lunga di tutte, si estende dal peduncolo cerebellare medio alla vallecula e divide il folium vermis dal tuber.

• La fessura lunogracile decorre sulla superficie del tuber.

• La fessura prebiventrale divide il tuber dalla piramide.

• La fessura intrabiventrale decorre sulla superficie della piramide.

• La fessura secondaria divide la piramide dall'uvula.

• La fessura postero-laterale divide il lobo posteriore dal lobo flocculonodulare e l'uvula dal nodulo.

Sostanza bianca e nuclei cerebellari

Sezione assiale modificata del cranio fetale a 19 settimane di gravidanza con rappresentazione della fossa cranica posteriore, misura del diametro trasverso del cervelletto e del diametro anteroposteriore della cisterna magna

Il cervelletto è formato da una corteccia (strato corticale esterno) altamente convoluta di sostanza grigia dove si trovano i corpi dei neuroni cerebellari e da una sostanza bianca interna dove decorrono le fibre afferenti ed efferenti da e per il cervelletto. Tali fibre si distribuiscono in modo caratteristico formando l'arbor vitae. Nella sostanza bianca del cervelletto sono compresi anche i tre peduncoli cerebellari. Il peduncolo cerebellare superiore è costituito quasi esclusivamente da fibre efferenti provenienti dai nuclei della sostanza bianca del cervelletto (dentato, emboliforme, globosi e del fastigio) che si portano al mesencefalo. Il peduncolo cerebellare medio, il più voluminoso, è costituito quasi esclusivamente da fibre afferenti provenienti dai nuclei pontini della base e dal tegmento pontino. Il peduncolo cerebellare inferiore è formato dal corpo restiforme, laterale e dal corpo iuxtarestiforme, mediale. Il corpo restiforme è costituito esclusivamente da fibre afferenti del fascio spinocerebellare anteriore e posteriore, trigeminocerebellare, cuneocerebellare, reticolocerebellare e olivocerebellare, tutti provenienti dal bulbo. Il corpo iuxtarestiforme è prevalentemente costituito da fibre efferenti provenienti dalle cellule del Purkinje della corteccia cerebellare dell'archicervelletto dirette ai nuclei vestibolari e da fibre provenienti dal nucleo del fastigio.

All'interno della sostanza bianca sono presenti quattro nuclei di sostanza grigia. Dal più mediale al più laterale sono il nucleo del fastigio, i due nuclei globosi, il nucleo emboliforme e il nucleo dentato. Sono tutti molto piccoli e difficilmente visibili ad occhio nudo tranne il nucleo dentato che è il più voluminoso. Ha una forma pieghettata con l'ilo rivolto antero-medialmente e le sue fibre costituiscono in gran parte il peduncolo cerebellare superiore. I nucleo emboliforme è ovale in sezione, mentre i nuclei globosi sono piccoli e tondeggianti, le loro fibre efferenti costituiscono assieme a quelle del nucleo dentato il peduncolo cerebellare superiore. Il nucleo del fastigio è tondeggiante e più voluminoso dei nuclei globosi, è collocato posteriormente alla lingula e al quarto ventricolo. Gran parte delle sue proiezioni efferenti costituiscono il fascicolo uncinato che si porta ai nuclei vestibolari controlaterali, una piccola parte costituisce il peduncolo cerebellare superiore ed un'altra quello inferiore. Il nucleo dentato fa parte del neocervelletto, i nuclei globosi e il nucleo emboliforme del paleocervelletto e il nucleo del fastigio dell'archicervelletto.

Corteccia cerebellare

La corteccia cerebellare possiede una superficie pari alla metà di quella del cervello ma contiene un numero di neuroni maggiore, benché il suo peso sia dieci volte inferiore. Tridimensionalmente però la corteccia cerebellare ha una struttura microscopica uniforme in tutte le sue parti a differenza della più complessa e variabile corteccia cerebrale. Le cellule della corteccia cerebellare sono caratteristicamente orientate in modo rigorosamente geometrico rispetto alla superficie e agli assi della loro lamella. La corteccia cerebellare è costituita da tre strati, dal più superficiale al più profondo sono: lo strato molecolare, lo strato delle cellule di Purkinje e lo strato dei granuli.

• Lo strato molecolare, spesso 0,3-0,4 mm, è costituito dalle fitte arborizzazioni dendritiche delle cellule di Purkinje e del Golgi, dalle cellule a canestro, dalle fibre parallele, dalle fibre rampicanti, dalle cellule stellate esterne e i prolugamenti delle cellule gliali di Bergmann.

• Lo strato delle cellule del Purkinje contiene i corpi delle cellule del Purkinje, parte del loro albero dendritico e di quello delle cellule di Golgi, i corpi cellulari delle cellule gliali di Bergmann.

• Lo strato dei granuli è spesso da 0,1 mm nelle fessure a 0,5 mm nelle lamelle, contiene i corpi cellulari delle cellule dei granuli, i corpi cellulari delle cellule di Golgi, dalle fibre muscoidi, dalle fibre rampicanti.

La corteccia cerebellare comprende due tipi di fibre afferenti eccitatorie, le fibre rampicanti e le fibre muscoidi, cinque tipi di neuroni cerebellari ovvero i neuroni dello strato dei granuli, le cellule stellate esterne, le cellule a canestro, le cellule del Golgi e le cellule del Purkinje, da cellule gliali e da vasi sanguigni. Le cellule dei granuli sono neuroni eccitatori che utilizzano glutammato, mentre gli altri quattro tipi di neuroni sono inibitori e utilizzano in prevalenza GABA.

• Le fibre rampicanti sono fibre eccitatorie che originano dal nucleo olivare inferiore e raggiungono il cervelletto tramite il fascio olivocerebellare. Ciascuna fibra del fascio olivocerebellare da origine mediamente a 10 fibre rampicanti che salgono nello strato dei granuli spesso vicine al pirenoforo delle cellule del Purkinje poi, giunte a livello dei dendriti delle cellule del Purkinje si arborizzano a formano numerose sinapsi con le loro spine dendritiche.

• Le fibre muscoidi originano dai fasci spinocerebellari, trigeminocerebellari, reticolocerebellari e pontocerebellari. Nella sostanza bianca emettono numerosi rami collaterali che si portano all'interno di diverse lamelle, ciascuno di essi possiede numerose terminazioni a grappolo dette rosette di fibre muscoidi, che formano sinapsi con le cellule dei granuli nello strato dei granuli formando i glomeruli cerebellari.

• Le cellule dei granuli sono le cellule più numerose del cervelletto con un rapporto uno su tremila rispetto alle cellule del Purkinje. Sono neuroni piccoli, con corpi tondeggianti dai nuclei di 5-8 µm di diametro e un citoplasma ricco di ribosomi e mitocondri. Si trovano all'interno dello strato dei granuli che deve il suo nome a loro. Ognuno emette da tre a cinque dendriti che prendono contatto con le terminazioni a grappolo delle fibre muscoidi formando i glomeruli cerebellari. Le cellule dei granuli possiedono un solo assone che attraversa la corteccia cerebrale sino allo strato molecolare dove si ramifica a T formando le fibre parallele. Le fibre parallele decorrono parallelamente all'asse maggiore della lamella cerebellare in cui si trovano per diversi millimetri e sono costellate di strutture globulari che formano sinapsi sulle spine dendritiche delle cellule del Purkinje, con le cellule stellate esterne, con le cellule a canestro e con quelli delle cellule del Golgi. Ciascuna fibra parallela contrae centinaia o migliaia di sinapsi con una singola cellula del Purkinje. Le cellule dei granuli sono neuroni eccitatori e nelle loro sinapsi utilizzano glutammato.

• Le cellule a canestro possiedono un pirenoforo che si trova nella parte più profonda dello strato molecolare. Sono interneuroni inibitori che possiedono un'arborizzazione dendritica moderatamente ramificata su cui formano sinapsi alcune fibre parallele, essa è perpendicolare all'asse maggiore della lamella, una geometria che seguono anche i dendriti delle cellule del Purkinje. Le cellule a canestro ricevono sinapsi assosomatiche anche da rami ricorrenti degli assoni delle cellule del Purkinje, dalle fibre rampicanti e dalle fibre muscoidi. Gli assoni delle cellule a canestro sono caratterizzati da un rapporto inversamente proporzionale tra il loro diametro e la distanza dal pirenoforo; si trovano in profondità nello strato molecolare, alcuni loro rami decorrono perpendicolarmente e altri parallelamente all'asse della lamella in cui si trovano, ed attraversano le arborizzazioni di almeno una decina di cellule di Purkinkje raggiungendo una lunghezza di qualche millimetro. Sono state così chiamate perché i rami collaterali dei loro assoni si affiancano ai dendriti delle cellule del Purkinje per poi formare una rete di fibre a canestro attorno ai corpi e all'assone di queste cellule.

• Le cellule stellate sono piccoli neuroni dalla forma stellata che si trovano nello strato molecolare della corteccia cerebellare. Possiede un'arborizzazione dendritica scarsamente ramificata, mentre i loro assoni decorrono perpendicolarmente all'asse maggiore della lamella in cui si trovano. Gli assoni fanno sinapsi con l'albero dendritico delle cellule del Purkinje. I dendriti delle cellule stellate ricevono terminazioni sinaptiche eccitatorie dalle fibre parallele delle cellule dei granuli.

• Le cellule del Golgi sono neuroni dal grosso pirenoforo, che si trova nella zona superficiale dello strato dei granuli. Possiedono un albero dendritico dall'ampia arborizzazione che si estende significativamente, a differenza di quello delle cellule del Purkinje, su tutte e tre le dimensioni con proporzioni simili. L'albero dendritico si porta sino allo strato molecolare. L'arborizzazione assonica delle cellule del Golgi si estende nello strato dei granuli e qui forma sinapsi dette glomeruli cerebellari con le fibre muscoidi. Le fibre parallele contraggono sinapsi con il loro albero dendritico, ma possono ricevere anche rami ricorrenti dalle cellule di Purkinje, da fibre rampicanti o da fibre muscoidi. L'estensione dell'albero dendritico e dell'arborizzazione assonica è simile in queste cellule.

• Le cellule del Purkinje sono grossi neuroni il cui corpo oblungo è situato nell'omonimo strato. Sono disposte ad intervalli piuttosto regolari al suo interno e possiedono un albero dendritico fittamente arborizzato che prende origine da uno o due dendriti primari e che si porta fino allo strato molecolare, dove contrae migliaia di sinapsi per mezzo di numerose spine dendritiche con le fibre parallele delle cellule dei granuli. L'albero dendritico delle cellule di Purkinje è caratteristicamente limitato ad una sottile lamina di tessuto perpendicolare all'asse maggiore della lamella. I dendriti delle cellule di Purkinje contraggono sinapsi mediante spine dendritiche più tozze con le fibre rampicanti. Ricevono sinapsi inibitorie dalle cellule stellate, dalle cellule a canestro e da rami ricorrenti di assoni di altre cellule del Purkinje. Il citoplasma delle cellule di Purkinje possiede un reticolo endoplasmatico rugoso molto superficiale rispetto alla membrana plasmatica e molto sviluppato, associato a molti mitocondri e ribosomi. Gli assoni delle cellule di Purkinje originano dal loro lato basale e si dirigono verso lo strato dei granuli per poi penetrare nella sostanza bianca. Contraggono sinapsi assoassoniche con le cellule a canestro. Ciascun assone emette rami ricorrenti che formano sinapsi con le cellule a canestro (assosomatiche), le cellule di Golgi (assosomatiche o assoassoniche) e altre cellule di Purkinje (assodendritiche o assoassoniche). Il resto dell'assone si ricopre di guaina mielinica nella sostanza bianca e poi si ramifica diffusamente dirigendosi verso i nuclei del cervelletto o i nuclei vestibolari.

Oltre alle fibre muscoidi e rampicanti, la corteccia del cervelletto contiene un ricco plesso di fibre aminergiche provenienti da vari distretti del sistema nervoso centrale che rilasciano neurotrasmettitori come noradrenalina, serotonina e dopamina in modo paracrino piuttosto che tramite sinapsi, ciò significa che i loro effetti si esercitano su gruppi di cellule e non su una singola cellula. Le fibre serotoninergiche provengono dalla formazione reticolare bulbare, quelle noradrenergiche dal locus coeruleus e sono inibitrici per le cellule del Purkinje, infine quelle dopaminergiche provengono dal tegmento ventrale.

Sezione di corteccia cerebellare

Afferenze

Le afferenze al cervelletto sono rappresentate dalle fibre muscoidi che terminano ed attivano le cellule dei granuli, le cellule del Golgi e i nuclei cerebellari e dalle fibre rampicanti provenienti dall'oliva inferiore che invece formano sinapsi con i nuclei cerebellari, con le cellule a canestro, con le cellule del Golgi e controlateralmente sulle cellule di Purkinje. Le fibre che si portano al cervelletto sono spinocerebellari, trigeminocerebellari, vestibolocerebellari, reticolocerebellari, pontocerebellari e olivocerebellari.

• Le fibre spinocerebellari sono divise in posteriori, anteriori e rostrali. Il fascio spinocerebellare posteriore origina dalla colonna di Clarke nei neuromeri toracici, risale omolateralmente, entra attraverso il peduncolo cerebellare inferiore, stacca collaterali per il nucleo emboliforme, il nucleo globoso e per il nucleo del fastigio, poi termina omolateralmente nel lobo anteriore del cervelletto, nell'ala della lingula e del lobo centrale, nel lobulo semplice, nel lobulo quadrangolare anteriore e posteriore, nella piramide e nel lobulo semilunare inferiore. Questo fascio è composto dalle afferenze primarie provenienti dai muscoli e dalle articolazioni dell'arto inferiore nonché da neuroni sensitivi cutanei. Una caratteristica di questo fascio è quella di avere gli assoni dal maggior diametro del sistema nervoso centrale (20 µm) e dunque quelli a maggiore velocità di conduzione. Il fascio spinocerebellare anteriore origina a livello lombosacrale nella sostanza grigia del midollo spinale, decussa subito dopo l'origine e risale sino al mesencefalo per poi scendere ed entrare nel cervelletto attraverso il peduncolo cerebellare superiore. Nella sostanza bianca del cervelletto le fibre di questo fascio decussano una seconda volta, staccano terminazioni per i nuclei cerebellari e poi si portano alla corteccia cerebellare in modo molto simile alle fibre del fascio spinocerebellare posteriore. Le sue afferenze sono costituite da informazioni relative agli archi riflessi degli arti inferiori e della parte inferiore del tronco. Il fascio spinocerebellare rostrale origina dai corni posteriori della sostanza grigia cervicale nel midollo spinale, risale omolateralmente lungo il midollo e il tronco encefalico per poi entrare nel cervelletto attraverso il peduncolo cerebellare inferiore dove si distribuisce a parti della corteccia simili a quelle del fascio cuneocerebellare. Trasporta informazioni relative agli archi riflessi degli arti superiori e del tronco superiore. Il fascio cuneocerebellare origina dal nucleo cuneato e dal nucleo cuneato accessorio, segue il fascicolo cuneato risalendo omolateralmente per poi entrare nel cervelletto. Qui termina nella parte posteriore del lobo anteriore, con le fibre propriocettive che si distribuiscono all'apice delle lamelle e le esterocettive alla loro base. Le regioni in cui termina sono il lobulo centrale, il culmen, il lobulo semplice, l'ala del lobo centrale, il lobulo quadrangolare anteriore e posteriore, il tuber, la piramide, l'uvula, il lobulo semilunare inferiore e parte del lobulo biventre. Trasporta informazioni relative a muscoli, articolazioni e neuroni sensitivi cutanei dell'arto superiore.

• Le fibre trigeminocerebellari originano dai nuclei del trigemino nel tronco encefalico e si portano omolateralmente al cervelletto presso il lobulo semplice e il lobulo quadrangolare anteriore ma anche all'oliva inferiore omolaterale, che poi a sua volta proietta alla corteccia del cervelletto. Trasportano informazioni propriocettive della testa.

• Le fibre vestibolocerebellari primarie originano dal nervo vestibolare, ramo del nervo vestibolococleare, attraversano il corpo iuxtarestiforme e il nucleo vestibolare superiore per poi distribuirsi omolateralmente presso il la parte inferiore dell'uvula e al nodulo nella corteccia cerebellare. Le fibre vestibolocerebellari secondarie originano dal nucleo vestibolare superiore, dal mediale e dall'inferiore, si portano bilateralmente nella corteccia cerebellare presso le stesse regioni delle fibre vestibolocerebellari primarie ma in aggiunta ad esse si distribuiscono diffusamente anche al flocculo.

• Le fibre reticolocerebellari originano dal nucleo reticolare laterale nel bulbo e dai nuclei reticolari del ponte (paramediano e tegmentale). Le fibre provenienti dalla parte dorsale del nucleo si portano omolateralmente al corrispondente emisfero cerebellare, quelle della parte ventrale del nucleo si distribuiscono bilateralmente al verme; alcuni rami si portano al nucleo del fastigio, al nucleo emboliforme e ad una parte del nucleo globoso. Il nucleo reticolare paramediano proietta diffusamente a tutto il cervelletto. Il nucleo reticolare tegmentale proietta al cervelletto tramite il peduncolo cerebellare medio e le sue fibre terminano nel lobo anteriore, lobulo semplice, folium vermis, tuber, al nodulo e al flocculo; rami proiettano al nucleo del fastigio, al nucleo globoso e al nucleo dentato.

• Le fibre pontocerebellari originano dai nuclei pontini ed entrano nel cervelletto attraverso il peduncolo cerebellare medio di cui costituiscono quasi tutte le afferenze. I nuclei pontini dorsali ricevono afferenze dalle aree visive della corteccia e trasportano informazioni sul controllo del movimento proiettandole al lobulo semplice, lobulo quadrangolare anteriore, folium vermis e tuber. I nuclei reticolari pontini proiettano a tutte le aree del cervelletto fatta eccezione per il nodulo e la lingula, alcuni collaterali giungono al nucleo dentato.

Efferenze

È possibile dividere le connessioni efferenti del cervelletto nelle proiezioni inibitorie della corteccia e nella fattispecie delle cellule di Purkinje dirette ai nuclei cerebellari e vestibolari e nelle proiezioni efferenti dirette dai nuclei cerebellari ai centri motori di tronco encefalico e corteccia cerebrale motoria. In generale si può dire che il verme cerebellare proietta principalmente ai nuclei vestibolari e al nucleo del fastigio, mentre gli emisferi cerebellari proiettano al nucleo dentato, al nucleo emboliforme, ai nuclei globosi e a varie parti della formazione reticolare. Le principali efferenze del cervelletto sono le fibre corticonucleari, corticovestibolari, cerebellovestibolari, cerebelloreticolari, cerebellorubre e cerebellotalamiche.

• Le fibre corticonucleari originano dalle cellule di Purkinje del verme del lobulo anteriore del cervelletto, in un'area detta zona A, che comprende la porzione mediale del verme e di cui fanno parte tutte le divisioni del verme tranne il nodulo. Queste fibre proiettano al polo craniale del nucleo del fastigio. Il folium vermis e il tuber, due regioni del verme che ricevono afferenze visive, proiettano anch'essi al nucleo del fastigio, ma al suo polo caudale e sono coinvolti nei movimenti saccadici dell'occhio. Le zone C1 e C3, laterali alla zona B e comprendenti cellule di Purkinje degli emisferi cerebellari proiettano entrambe ai nuclei emboliformi, mentre la zona C2, tra essi compresa, proietta al nucleo globoso. La parte restante degli emisferi, la più laterale, proietta al nucleo dentato. Le fibre corticonucleari sono in parte efferenze del paleocervelletto (quelle che originano dalle zone B, C1, C2 e C3) e in parte del neocervelletto (tutto quanto proietta al nucleo dentato).

• Le fibre corticovestibolari originano dalle cellule di Purkinje del verme del lobulo anteriore del cervelletto, precisamente da una stretta striscia longitudinale (dunque perpendicolare alle lamelle) appena laterale alla zona A, detta zona B che comprende lobulo centrale, culmen e soprattutto il lobulo semplice. I loro assoni proiettano al nucleo vestibolare laterale omolaterale, nel ponte. La piramide, l'uvula, il nodulo e il flocculo proiettano direttamente ai nuclei vestibolari superiore, mediale ed inferiore. In generale le fibre corticovestibolari sono efferenze dell'archicervelletto.

• Le fibre cerebellovestibolari comprendono le connessioni dei nuclei cerebellari con i nuclei vestibolari. Il nucleo del fastigio è collegato reciprocamente con i nuclei vestibolari, la sua efferenza più importante in questo senso è il fascicolo uncinato che decussa all'interno della sostanza bianca cerebellare, passa posteriormente al peduncolo cerebellare superiore e raggiunge i nuclei vestibolari lateralmente. Dal nucleo del fastigio origina tuttavia anche un contingente di fibre non crociate che raggiunge i nuclei vestibolari (inferiore e mediale) attraverso il corpo iuxtarestiforme, parte del peduncolo cerebellare inferiore. Dal nucleo vestibolare laterale origina poi il fascio vestibolospinale laterale, mentre dal nucleo vestibolare mediale il fascio vestibolare mediale. Alcune fibre del nucleo del fastigio non sinaptano nei nuclei vestibolari e procedono inferiormente nel midollo spinale costituendo il fascio fastigiospinale. I nuclei vestibolare mediale ed inferiore proiettano fibre al talamo mediante il fascicolo longitudinale mediale, tali fibre sono implicate nel riflesso vestibolo-oculare.

• Le fibre cerebelloreticolari comprendono le connessioni dei nuclei cerebellari con la formazione reticolare. Alcune fibre cerebellovestibolari originatesi dal polo craniale nucleo del fastigio attraversano i nuclei vestibolari per poi distribuirsi alla formazione reticolare mediale e sui grandi neuroni del nucleo reticolare mediale. La formazione reticolare a sua volta è connessa al midollo spinale mediante il fascio reticolospinale mediale e il fascio reticolospinale laterale. Il polo caudale del nucleo del fastigio origina fibre che decussano e poi si portano alla formazione reticolare mediana del ponte, esse controllano i movimenti orizzontali dello sguardo.

• Le fibre cerebellorubre comprendono le connessioni dei nuclei cerebellari con il nucleo rosso del mesencefalo. Il nucleo emboliforme proietta alla porzione magnocellulare nucleo rosso e questo a sua volta dà origine al fascio rubrospinale che tuttavia nell'uomo è poco sviluppato rispetto ad altri animali. Il nucleo dentato proietta alla porzione parvicellulare del nucleo rosso che a sua volta dà origine al fascio tegmentale centrale che si collega con il nucleo olivare principale.

• Le fibre cerebellotalamiche comprendono le connessioni dei nuclei cerebellari con il talamo. Il nucleo emboliforme proietta al nucleo ventrale laterale del talamo che a sua volta è connesso con la corteccia motoria, in particolare alle porzioni da cui originano fibre volte al controllo dei muscoli assiali degli arti. Il nucleo dentato proietta al nucleo ventrale laterale del talamo mediante il fascio dentatotalamico, il nucleo è a sua volta connesso con la corteccia premotoria. Infine anche alcune fibre del nucleo del fastigio giungono al talamo, alcune attraversando prima i nuclei vestibolari del ponte altre, soprattutto originatesi dalla sua porzione caudale, in maniera diretta.

Funzioni

Funzionalmente si distinguono tre aree nel cervelletto: il vestibolocerebello (archeocerebello), lo spinocerebello (paleocerebello) e il corticocerebello (neocerebello).

• L'archicerebello o vestibolocerebello è costituito dal nodulo (lobulo del verme) e dai due flocculi (lobuli degli emisferi) ed è l'area filogeneticamente più ancestrale dell'organo. Le sue afferenze sono costituite da neuroni di primo ordine provenienti dal ganglio di Scarpa che a sua volta raccoglie informazioni sulla posizione del capo rispetto alla gravità, e sull'accelerazione lineare e angolare di questo dai canali semicircolari, dall'utricolo e dal sacculo. Afferenze dal ganglio di Scarpa si portano anche ai nuclei vestibolari del bulbo. Riceve inoltre afferenze visive dal collicolo superiore e dai nuclei pontini. Le efferenze, cioè assoni di cellule del Purkinje, non contraggono sinapsi con i nuclei intracerebellari, ma si portano ai nuclei vestibolari mediale e laterale, da cui si dipartono i fasci vestibolospinale mediale e laterale che raggiungono motoneuroni del midollo spinale coinvolti nel controllo della muscolatura assile. Fibre ascendenti si portano nel fasciscolo longitudinale mediale che raggiunge i nuclei dei nervi oculomotore, trocleare e abducente (nervi oculomotori). La funzione dell'archicerebello è quella del mantenimento dell'equilibrio in qualsiasi condizione (statica o dinamica), inoltre modula i movimenti oculari coordinandoli con quelli del capo tramite le sue connessioni con i nuclei dei nervi oculomotori e da cui riceve afferenze dalla corteccia visiva e afferenze dal sistema vestibolare.

• Il paleocerebello o spinocerebello è costituito dal verme e dall'area intermedia degli emisferi cerebellari. Le sue afferenze sono costituite dal fascio reticolocerebellare, spinocerebellare, cuneocerebellare e trigeminocerebellare che trasportano informazioni propriocettive da capo e tronco nel verme e dagli arti nella porzione intermedia; in entrambi i casi le afferenze sono organizzate in modo somatotopico secondo due mappe, una per il verme ed una per l'area intermedia. Presso il verme sono rappresentati, ribaltati, tronco e testa, così che il tronco è rappresentato dalla porzione inferiore a quella superiore dalla lingula al lobulo semplice, poi il capo fino alla fessura orizzontale; gli arti si estendono nella porzione intermedia. L'altra mappa è compresa tra la fessura orizzontale e quella postero-laterale, con tronco e capo vicini al verme e gli arti nell'area intermedia. Le efferenze del paleocerebello sono costituite da fibre inibitorie che si portano dal verme al nucleo del fastigio, il quale poi dà origine a fibre che si portano alla formazione reticolare, formando poi il fascio reticolospinale e ai nuclei vestibolari, che formano il fascio vestibolospinale. Fibre ascendenti si portano a talamo e corteccia motoria. L'area intermedia proietta invece al nucleo globoso e al nucleo emboliforme, da qui fibre decussano e si portano al nucleo ventrolaterale (VL) del talamo e poi alla corteccia motoria primaria e al nucleo rosso (che poi forma il fascio rubrospinale). Si può dire quindi che il verme prende parte al controllo dei movimenti del capo, del collo e del tronco mentre la parte intermedia partecipa al controllo del movimenti del tronco e soprattutto degli arti superiori e inferiori.

• Il neocerebello, filogeneticamente la parte più recente e sviluppata dell'organo, è costituito dalla porzione laterale degli emisferi cerebellari. Le afferenze del neocerebello sono fibre pontocerebellari. Ai nuclei pontini proiettano la corteccia motoria primaria, la corteccia premotoria, le aree associative della corteccia parietale (aree 5 e 7 di Brodmann) e da aree visive e associative della corteccia parietale posteriore. Le efferenze del neocerebello si portano al nucleo dentato che poi proietta al nucleo rosso (porzione parvicellulare) e al nucleo ventrolaterale del talamo e da questo alle aree motorie e premotorie corticali. La funzione del neocerebello è la programmazione del movimento, soprattutto di quello fine, come quello delle mani.

Le lesioni cerebrali compromettono la coordinazione dei movimenti degli arti e degli occhi ma anche l'equilibrio. Si ritiene che il cervelletto riceva dalla corteccia cerebrale una "copia" del comando motorio che un soggetto intende volontariamente eseguire, e che riceva dagli arti informazioni relative all'effettivo svolgimento dello schema motorio impartito dalla corteccia cerebrale. Qualora sussistano delle differenze tra il movimento programmato e quello effettivamente realizzato, il cervelletto è in grado di correggere, con un meccanismo di feedback negativo, il movimento durante il suo realizzarsi. Per tale motivo si dice che il cervelletto è un "comparatore". Ricerche recenti hanno ipotizzato che tale compito di coordinazione del cervelletto sia generalizzabile anche alle funzioni cognitive. Un danno cerebellare quindi non impedisce l'utilizzo di una determinata funzione ma ne riduce l'efficienza. Il processo di correzione è dato da un aumento della scarica dei nuclei cerebellari. Infatti i nuclei ricevono una innervazione indiretta data dalle cellule del purkinje le quali in condizioni funzionali scaricano inibendo i nuclei stessi. Se però non dovesse esservi correlazione tra lo schema motorio desiderato dalla corteccia e quello effettuato realmente, le fibre rampicanti, che giungono dal nucleo olivare inferiore con rapporto di 1:1 sulle cellule del Purkinje, aumentano la loro scarica di potenziali complessi generando un aumento di Ca²⁺ intracellulare molto evidente. Questo, sommatosi all'aumento relativo alla stimolazione delle stesse cellule da parte delle fibre parallele, induce in quest'ultime un processo di depressione sinaptica a lungo termine (long term depression) causato fondamentalmente da un'endocitosi dei recettori AMPA per il glutammato con conseguente diminuzione di scarica delle cellule del Purkinje sui nuclei. Così il movimento tenderà ad essere corretto tramite le vie di controllo del cervelletto sulla corteccia e sulle vie motorie discendenti.

Si possono distinguere due circuiti cerebellari principali, uno eccitatorio e uno inibitorio.

Il circuito eccitatorio è costituito dalle fibre muscoidi e dalle fibre rampicanti che, entrate nel cervelletto, formano sinapsi con i nuclei intracerebellari nei glomeruli e poi questi proiettano a nuclei bersaglio sparsi nel sistema nervoso, eccitandoli. Nel circuito inibitorio le fibre muscoidi attivano le cellule dei granuli che, tramite le fibre parallele, contraggono sinapsi con le cellule di Purkinje che a loro volta inibiscono i nuclei intracerebellari, normalmente attivi. Questo circuito inibitorio è divergente, infatti una fibra muscoide rilascia terminazioni che attivano molte cellule dei granuli (e ciascuna cellula dei granuli riceve diverse fibre muscoidi, per cui c'è un certo grado di convergenza a questo livello), ciascuna fibra parallela contrae centinaia o migliaia di sinapsi con le cellule del Purkinje con ciascuna fibra parallela che eccita da a una a dieci cellule di questo tipo. Le restanti cellule del cervelletto modulano l'attività delle cellule dei granuli e delle cellule del Purkinje. Le cellule del Golgi agiscono sulle cellule dei granuli e indirettamente quindi sulle cellule del Purkinje. Attivate dalle fibre muscoidi o dalle fibre rampicanti, le cellule del Golgi inibiscono le cellule dei granuli in un circuito a feed-forward inhibition. D'altra parte le stesse fibre parallele contraggono sinapsi eccitatorie con le cellule del Golgi che vengono attivate e, nuovamente, inibiscono le cellule dei granuli con una tipica inibizione a feedback. Le cellule stellate e le cellule a canestro sono interneuroni inibitori che modulano direttamente l'attività delle cellule del Purkinje. Queste cellule vengono attivate dalle fibre parallele e poi inibiscono le cellule del Purkinje.

Bibliografia

Giuseppe Balboni; et al., Anatomia umana, Roma, edi-ermes, 1990.

Voci correlate

• Atassia
• Bulbo
• Cervello
• Mesencefalo
• Midollo spinale
• Nucleo dentato
• Ponte di Varolio
• Ventricoli cerebrali
• Vie somatosensoriali

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