Erebidae

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Erebidae
Thysania agrippina 0001b L.D.jpg
Thysania agrippina
Classificazione scientifica
Dominio Eukaryota
Regno Animalia
Sottoregno Eumetazoa
Superphylum Protostomia
Phylum Arthropoda
Subphylum Tracheata
Superclasse Hexapoda
Classe Insecta
Sottoclasse Pterygota
Coorte Endopterygota
Superordine Oligoneoptera
Sezione Panorpoidea
Ordine Lepidoptera
Sottordine Glossata
Infraordine Heteroneura
Divisione Ditrysia
Superfamiglia Noctuoidea
Famiglia Erebidae
Leach, [1815]
Sottofamiglie
  • vedi testo

Gli Erebidi (Erebidae Leach, [1815])[1] rappresentano la più numerosa famiglia di lepidotteri, con 24.569 specie diffuse in tutto il mondo (dato aggiornato al 23 dicembre 2011).[2][3]

Descrizione[modifica | modifica wikitesto]

Adulto[modifica | modifica wikitesto]

Questi lepidotteri appaiono talvolta ricoperti da una fitta peluria; in particolare le Lymantriinae sono rivestite da peli urticanti che le proteggono dai predatori. Le ali presentano una grande varietà di geometrie e di colorazioni, sebbene la predominanza sia per la gamma compresa tra il giallo-rossastro ed il grigio-brunastro o il marroncino scuro.[4]
Nell'ala anteriore, che può presentare un'aerola, M2 ha inizio dalla parte posteriore della cellula discale, molto più vicino ad M3 che non ad M1, così da dare l'impressione di un cubito quadripartito (in realtà i quattro "rami" sono rappresentati da M2, M3, CuA1 e CuA2). All'interno dei Noctuoidea, questa caratteristica si trova anche nelle Nolidae, nelle Euteliidae e nelle Noctuidae. Occasionalmente un ramo di RS può mancare (Lymantriinae), mentre Sc è di regola distinta dalle altre nervature.[2][5][6]

Femmina brachittera di Orgyia antiqua (Lymantriinae) che depone le uova sui resti del bozzolo

Nell'ala posteriore si osserva una configurazione analoga, con M2 che si origina nel terzo posteriore della cellula discale, e spesso in prossimità di M3, come in varie sottofamiglie tra cui le Arctiinae, così che il cubito appare nuovamente quadripartito. Tale condizione è osservabile anche nelle Nolidae e nelle Euteliidae. Un caso particolare è rappresentato dalla tribù Micronoctuini, un tempo considerata una famiglia a parte: date le ridotte dimensioni di questi lepidotteri, nell'ala posteriore M2 è andata scomparendo, mentre M3 si è fusa con CuA1, tanto da dare l'impressione di un cubito bipartito, ossia ramificato solo in M3+CuA1 e CuA2.[2][6]
Sempre nell'ala posteriore, spesso Sc+R1 si fonde con la cellula discale per metà lunghezza (Arctiinae) o solo alla base (Lymantriinae).[4]
Talvolta la colorazione delle ali fa sì che se disturbate, queste falene volino via emettendo "lampi" di colore che confondono il predatore; infatti le Catocala (Erebinae) sono i lepidotteri notturni più difficili da catturare in volo.[4]
Nelle Arctiinae (p. es. Ocnogyna corsica (Rambur, 1832)) e nelle Lymantriinae (p. es. Orgyia antiqua (Linnaeus, 1758)) le femmine possono avere ali vestigiali, ed essere quindi incapaci al volo. La femmina di O. antiqua si allontana raramente dal bozzolo dopo l'emersione, a meno che non venga disturbata, e tende a deporre le uova su di esso.[4]

Catocala minuta (Erebinae) su di una corteccia

L'accoppiamento alare è di tipo frenato, e spesso è presente l'apparato di connessione tra ala anteriore e metatorace. A riposo, le ali sono tenute sovrapposte sopra il corpo.[5]
Gli ocelli sono presenti o assenti (sempre assenti nelle Lymantriinae). Mancano i chaetosemata.[5]
Le antenne possono essere filiformi, serrate, cigliate (alcune Arctiinae) o anche bipettinate (più spesso nei maschi); in particolare nelle Lymantrinae sono bipettinate in ambo i sessi, ma in quelle dei maschi i processi laterali sono più lunghi e terminano sempre con 1-3 spinule.[5]
La spirotromba è talvolta ben sviluppata (Erebinae), talvolta ridotta (Arctiinae) o addirittura assente nelle Lymantriinae, nelle quali gli adulti non si alimentano. I palpi mascellari sono piccoli e monosegmentali o addirittura mancanti, e quelli labiali sono di regola poco sviluppati.[4][5][7]
Nelle zampe, l'epifisi è sempre presente, tranne nelle Lymantriinae; la formula degli speroni tibiali è 0-2-4 o 0-2-2.[5]
Caratteristica peculiare della famiglia, così come di tutti i Noctuoidea, è la presenza di organi timpanici nel metatorace, la cui struttura e posizione hanno valore sistematico; ad esempio nelle Arctiinae le membrane timpaniche sono rivolte all'indietro. Nelle Lymantrine si può osservare un cappuccio controtimpanico prespiracolare alla base dell'addome.[5] Nelle Arctiinae si osserva spesso anche un organo a forma di timballo, situato nel terzo segmento addominale e costituito da strie ravvicinate, implicato nella produzione di suoni;[8][9] Si osserva inoltre un secondo organo timballiforme sul metaepisterno di alcune specie.[10]

L'apparato genitale maschile è semplice nelle Lymantriinae, mentre nelle femmine i lobi dell'ovopositore sono sviluppati, carnosi, e talvolta allungati; sono inoltre visibili lunghi ciuffi di peli urticanti nella zona caudale.[11]
Nelle Arctiinae si possono trovare due ghiandole situate antero-dorsalmente tra i lobi dell'ovopositore; in altre sottofamiglie, i suddetti lobi possono assumere un aspetto cuneiforme per permettere l'immissione delle uova all'interno di fenditure ed anfratti.[12][13][14]
L'apertura alare è la più varia, andando dai 5,7 mm di alcuni Micronoctuini, ai 280 mm di Thysania agrippina (Cramer, [1776]), la più ampia dell'intero ordine Lepidoptera.[2]

Uovo[modifica | modifica wikitesto]

Le uova possono essere sferiche o pseudocilindriche, spesso con scanalature profonde oppure con una superficie reticolata (p. es. nelle Arctiinae). Vengono deposte singolarmente o in piccoli gruppi costituiti da file regolari, solitamente presso le foglie della pianta ospite. Nelle Lymantriinae, durante la deposizione, spesso sono ricoperte dai peli del ciuffo caudale della femmina, oltre che da un secreto ghiandolare di protezione che indurisce rapidamente a contatto con l'aria.[5][15][16][17][18]

Larva[modifica | modifica wikitesto]

Le larve delle Lymantriinae spesso rivelano colorazioni vivaci e sono rivestite di fitti ciuffi di setae secondarie (talvolta urticanti) e spinule sulla sommità di tubercoli; sono prive di ghiandola cervicale, ma di regola dei caratteristici ciuffi allungati sono retti dal I segmento toracico e dall'VIII e IX segmento addominale. Le pseudozampe si trovano dal III al VI segmento addominale e sul X, con uncini collocati su mesoserie a singola fila. Una sola ghiandola mediodorsale, di norma gialla o rossa, è posizionata sul VI e sul VII segmento addominale.[5][11][19]
Nelle Arctiinae, i bruchi solitamente mostrano da tre a cinque vistose verruche sulle coxe del meso- e metatorace. Le setae secondarie sono visibili sui tubercoli ma anche sulle pseudozampe, che si trovano sugli stessi segmenti addominali delle Lymantriinae.[5][19]
Nelle altre sottofamiglie, il bruco è di regola cilindrico, talvolta molto colorato, solitamente senza setae secondarie, e con pseudozampe ben sviluppate.[5][10][19][20][21][22][23][24][25][26]

Pupa[modifica | modifica wikitesto]

Molte specie si impupano nel terreno ai piedi della pianta ospite.[7]
La crisalide è obtecta, tozza e pelosa, particolarmente nelle Lymantriinae ove spesso le setae residuali del bruco sono urticanti; solitamente è dotata di un cremaster di setae uncinate, che però nelle Arctiinae è ridotto o del tutto assente[5][11][18][19]

Distribuzione e habitat[modifica | modifica wikitesto]

Le specie sono diffuse in tutti i continenti, con una maggiore biodiversità nelle fasce tropicali, e prediligono la foresta a latifoglie più o meno rada.[4][5][7][27][28][29]

Amata phegea (Arctiinae), con colorazione aposematica

Biologia[modifica | modifica wikitesto]

Quasi tutte le specie hanno attività notturna o crepuscolare, ma alcune volano di giorno in pieno sole. A riposo le ali vengono tenute "a tetto" sopra il corpo. I bruchi possono avere comportamento gregario all'interno di "tele" intessute tra le fronde, ma di regola si alimentano singolarmente sulle foglie alla luce del giorno. Le sostanze tossiche (principalmente Alcaloidi) assunte durante la fase larvale, vengono accumulate e passano nella fase pupale ed in quella adulta, avendo funzione di protezione contro i predatori. È spesso presente l'aposematismo.[4][5][7][27][28]

Alimentazione[modifica | modifica wikitesto]

Gli adulti si alimentano (tranne nel caso delle Lymantriinae) del nettare di un'enorme varietà di fiori.[5] I bruchi sono di regola polifagi, e possono arrecare seri danni alle coltivazioni nonché al patrimonio forestale. Vengono preferite le foglie di specie arboree e arbustive, ma alcune larve attaccano anche gli steli di piante erbacee, recidendoli in prossimità della base. Alcune specie di Arctiinae si nutrono di licheni e di alghe epifite.[5]
Fa seguito un elenco (parziale e solo esemplificativo) di famiglie e generi di piante ospite:[29]

Tassonomia[modifica | modifica wikitesto]

Il taxon è di recente introduzione, ed è stato istituito in seguito a studi molecolari che hanno messo in discussione l'assetto tassonomico tradizionale della superfamiglia Noctuoidea. È stato da sempre arduo delineare una sistematica convincente ed esaustiva per questa superfamiglia, visto innanzitutto il gran numero di specie, e considerati anche i parecchi casi di omoplasia, ossia la presenza, in differenti taxa, di uno o più caratteri evolutivi (morfologici, biochimici o genetici) in seguito a convergenza evolutiva, pur in assenza di comune origine filogenetica. Per questi motivi, fino ad oggi si sono susseguite diverse proposte di ordinamento tassonomico, fondate soprattutto sull'analisi anatomica, ma che tuttavia hanno lasciato problemi irrisolti.[2]
Viene qui adottata l'impostazione proposta da Zahiri et al. (2012), e basata sull'analisi delle affinità tra dieci sequenze geniche, sia mitocondriali, sia nucleari, all'interno di 237 specie di Noctuoidea, tra cui 195 specie di Erebidae.[2]
Il cladogramma che ne è scaturito illustra i rapporti filogenetici tra le Erebidae e le altre famiglie di Noctuoidea.[2] I numeri tra parentesi indicano i generi e le specie per ogni famiglia.[3]

Noctuoidea
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Oenosandridae (4 - 8)


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.

Notodontidae (704 - 3.800)


.
.

Nolidae (186 - 1.738)


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.

Euteliidae (29 - 520)


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Noctuidae (1.089 - 11.772)



.

Erebidae (1.760 - 24.569)







Sottofamiglie e tribù[modifica | modifica wikitesto]

La famiglia Erebidae è stata ottenuta elevando lo status della sottofamiglia Erebinae delle Noctuidae, trasformando in sottofamiglie le Arctiidae e le Lymantriidae, incorporando un numero di sottofamiglie provenienti dalle Noctuidae, nonché elevando al rango di sottofamiglia tre tribù di Noctuidae (Toxocampini, Tinoliini e Hypocalini). I Micronoctuini, un tempo ritenuti una famiglia, sono qui annoverati tra le tribù delle Hypenodinae.[2] Sono state riconosciute 18 sottofamiglie; vengono indicate di seguito anche alcune tribù e sottotribù:[2][6]

  • Aganainae Boisduval, 1833
  • Anobinae Holloway, 2005 - Genere tipo: Anoba Walker, 1858 - List Specimens lepid. Insects Colln Br. Mus. 15: 1844
  • Arctiinae Leach, [1815]
    • Amerilini Dubatolov, 2010 - Genere tipo: Amerila Walker, 1855 - List Spec. Lepid. Insects Colln Br. Mus. 3: 725
    • Arctiini Leach, [1815]
      • Arctiina Leach, [1815] - Genere tipo: Arctia Schrank, 1802 - Fauna boica 2 (2): 152.
      • Callimorphina Walker, [1865] - Genere tipo: Callimorpha Latreille, 1809 - Consid. gén. Ordre nat. Anim. 4: 220
      • Ctenuchina Kirby, 1837 - Genere tipo: Ctenucha Kirby, 1837 - In Richardson. Fauna bor.-amer. 4: 305
      • Euchromiina Butler, 1876 - Genere tipo: Euchromia Hübner, [1819] - Verz. bekannt. Schmett.: 121.
      • Pericopina Walker, [1865] - Genere tipo: Pericopis Hübner, [1819] - Verz. bekannt. Schmett.: 175.
      • Phaegopterina Kirby, 1892 - Genere tipo: Phaegoptera Herrich-Schäffer, [1853] - Samml. aussereurop. Schmett. 1 (1): (23-25): pl. 92, f. 528
      • Spilosomina Seitz, 1910 - Genere tipo: Spilosoma Curtis, 1825 - British Entomology 2: pl. 92
    • Lithosiini Billberg, 1820 - Genere tipo: Lithosia Fabricius, 1798 - Ent. Syst. (Suppl.): 418, 459
    • Synthomini Herrich-Schäffer, [1846] - Genere tipo: Syntomis Ochsenheimer, 1808 - Schmett. Eur. 2: 104
  • Boletobiinae Grote, 1895
  • Calpinae Boisduval, 1840
    • Calpini Boisduval, 1840 - Genere tipo: Calyptra Ochsenheimer, 1816 - Schmett. Eur. 4: 78
    • Ophiderini Guenée, 1852 - Genere tipo: Eudocima Billberg, 1820 - Enum. Ins. Mus. Billb.: 85
    • Phyllodini Guenée, 1852 - Genere tipo: Phyllodes Boisduval, 1832 - In d'Urville. Voy. "Astrolabe" (Faune ent.) 1 (Lépid.): 246
  • Erebinae Leach, [1815]
    • Acantholipini Fibiger & Lafontaine, 2005 - Genere tipo: Acantholipes Lederer, 1857 - Die Noctuinen Europa's, ... : 198
    • Audeini Wiltshire, 1990 - Genere tipo: Audea Walker, 1858 - List Specimens lepid. Insects Colln Br. Mus. 13: 1122, 1134
    • Catephiini Guenée, 1852 - Genere tipo: Catephia Ochsenheimer, 1816 - Schmett. Eur. 4: 94
    • Catocalini Boisduval, [1828] - Genere tipo: Catocala Schrank, 1802 - Fauna Boica 2 (2): 158
    • Cocytiini Boisduval, 1874 - Genere tipo: Cocytia Boisduval, 1828 - Essai Monogr. Zygénides: 22, pl. 1, fig. 1
    • Ercheini Berio, 1992 - Genere tipo: Ercheia Walker, [1858] - List Spec. Lepid. Insects Colln Br. Mus. 13: 1078, 1107
    • Erebini Leach, [1815] - Genere tipo: Erebus Latreille, 1810 - Consid. gén. Ordre nat. Anim.: 365
    • Euclidiini Guenée, 1852 - Genere tipo: Euclidia Ochsenheimer, 1816 - Schmett. Eur. 4: 96.
    • Hulodini Guenée, 1852 - Genere tipo: Hulodes Guenée, 1852 - In Boisduval & Guenée, Hist. nat. Ins., Spec. gén. Lépid. 7 (Noct. 3): 207
    • Hypopyrini Guenée, 1852 - Genere tipo: Hypopyra Guenée, 1852 - In Boisduval & Guenée, Hist. nat. Ins., Spec. gén. Lépid. 7 (Noct. 3): 198
    • Melipotini Grote, 1895 - Genere tipo: Melipotis Hübner, 1818 - Zutr. Samml. exot. Schmett. 1: 17
    • Ommatophorini Guenée, 1852 - Genere tipo: Ommatophora Guenée, 1852 - In Boisduval & Guenée, Hist. nat. Ins., Spec. gén. Lépid. 7 (Noct. 3): 190
    • Omopterini Boisduval, 1833 - Genere tipo: Zale Hübner, 1818 - Zuträge Samml. exot. Schmett. 1: 11
    • Ophiusini Guenée, 1837 - Genere tipo: Ophiusa Ochsenheimer, 1816 - Schmett. Eur. 4: 93
    • Pandesmini Wiltshire, 1990 - Genere tipo: Pandesma Guenée, 1852 - In Boisduval & Guenée. Hist. nat. Insectes (Lépid.) 6: 438
    • Pericymini Wiltshire, 1976 - Genere tipo: Pericyma Herrich-Schäffer, 1851 - Syst. Bearb. Schmett. Europ. 2: 429
    • Poaphilini Guenée, 1852 - Genere tipo: Poaphila Guenée, 1852 - In Boisduval & Guenée. Hist. nat. Insectes (Lépid.) 7: 299
    • Sypnini Holloway, 2005 - Genere tipo: Sypna Guenée, 1852 - In Boisduval & Guenée. Hist. nat. Insectes (Lépid.) 7: 144
    • Thermesiini Guenée, 1852 - Genere tipo: Thermesia Hübner, 1823 - Zutr. Samml. exot. Schmett. 2: 12
  • Eulepidotinae Grote, 1895
  • Herminiinae Leach, [1815] - Genere tipo: Herminia Latreille, 1802 - In Sonnini, Hist. nat. gén. particulière Crustacés Insectes 3: 413
  • Hypeninae Herrich-Schäffer, [1851] - Genere tipo: Hypena Schrank, 1802 - Fauna boica 2 (2): 163
  • Hypenodinae Forbes, 1954
  • Hypocalinae Guenée, 1852 - Genere tipo: Hypocala Guenée, 1852 - In Boisduval & Guenée. Hist. nat. Insectes (Lépid.) 7: 73
  • Lymantriinae Hampson, [1893]
    • Arctornithini Holloway, 1999 - Genere tipo: Arctornis Germar, 1810 - Diss. sistens Bombycum Species: 18
    • Leucomini Grote, 1895 - Genere tipo: Leucoma Hübner, 1822 - Syst.-alphab. Verz.: 14-16, 18, 19
    • Lymantriini Hampson, [1893] - Genere tipo: Lymantria Hübner, [1819] - Verz. bekannt. Schmett.: 160
    • Nygmiini Holloway, 1999 - Genere tipo: Nygmia Hübner, [1820] - Verz. bekannt. Schmett.: 193
    • Orgyiini Wallengren, 1861 - Genere tipo: Orgyia Ochsenheimer, 1810 - Schmett. Eur. 3: 208
  • Pangraptinae Grote, 1882 - Genere tipo: Pangrapta Hübner, [1821] - Zutr. Samml. exot. Schmett. 1: 18
  • Rivulinae Grote, 1895 - Genere tipo: Rivula Guenée, [1845] - In Duponchel. Cat. méth. Lépid. Eur. (2): 206
  • Scolecocampinae Grote, 1883 - Genere tipo: Scolecocampa Guenée, 1852 - In Boisduval & Guenée. Hist. nat. Insectes (Lépid.) 5: 131
  • Scoliopteryginae Herrich-Schäffer, [1852]
    • Anomini Grote, 1882 - Genere tipo: Anomis Hübner, 1821 - Verz. bekannt. Schmett.: 249
    • Scoliopterygini Herrich-Schäffer, [1852] - Genere tipo: Scoliopteryx Germar, 1810 - Diss. sistens Bombycum Species: 14
  • Tinoliinae Moore, [1885] - Genere tipo: Tinolius Walker, 1855 - List Specimens lepid. Insects Colln Br. Mus. 3: 587, 621
  • Toxocampinae Guenée, 1852 - Genere tipo: Lygephila Billberg, 1820 - Enum. Ins. Mus. Billb.: 85

Cladogramma delle Erebidae[modifica | modifica wikitesto]

Fa seguito un secondo cladogramma, sempre ricavato da Zahiri et al. (2012), che mette in evidenza i rapporti filogenetici tra i vari taxa all'interno delle Erebidae. Vengono indicati alcuni generi rappresentativi, e si noti come per parecchi di essi non sia possibile la collocazione sistematica all'interno di alcuna tribù.[2]

Erebidae
Scoliopteryginae
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Scoliopterygini (Ossonoba, Scoliopteryx)


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Anomini (Anomis, Gonitis, Rusicada)



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Nychioptera, Rhesala


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Rivulinae (Alesua, Bocula, Oglasa, Oxycilla, Rivula)


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Anobinae (Anoba, Baniana, Crithote, Deinopa, Marcipa, Plecoptera, Rema)




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Colobochyla, Cultripalpa


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Hypeninae (Hypena)



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Lymantriinae
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Arctornithini (Arctornis)


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Nygmiini (Nygmia)


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Orgyini (Orgyia)



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Lymantriini (Lymantria)


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Leucomini (Leucoma)





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.

Pangraptinae (Chrysograpta, Episparis, Gracilodes, Hyposemansis, Masca, Pangrapta)


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.

Schistorhynx


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Herminiinae (Herminia, Idia, Lysimelia, Nodaria, Paracolax, Polypogon, Simplicia)


Aganainae
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Mecodina, Psimada


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Aganaini (Asota, Euplocia, Neochera, Peridrome, Psephea)





Arctiinae
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Lithosiini (Barsine, Brunia, Cyana, Eugoa, Garudinia)


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.

Amerilini (Amerila)


.
.

Syntomini (Apisa, Dysauxes, Syntomis)


Arctiini
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Ctenuchina (Antichloris, Ctenucha)


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Pericopina (Coscinia, Dysschema, Pericopis, Pseudophaloe)


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.

Callimorphina (Callimorpha, Nyctemera)


.

Arctiina (Arctia, Creatonotos)











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Epitausa


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Calpinae
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Phyllodini (Miniodes, Phyllodes)


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Ophiderini (Eudocima, Hemiceratoides)


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Calpini (Calyptra, Gonodonta, Oraesia, Plusiodonta)




.
.

Hypocalinae (Hypocala, Hypsoropha)


Eulepidotinae
.

Eulepidotini (Antiblemma, Eulepidotis, Panopoda, Sanys, Tautobriga)


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Anticarsia, Azeta, Hemeroplanis, Oxidercia






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.
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Toxocampinae (Autophila, Lygephila)


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Tinoliinae (Poeta, Tamsia, Tinolius)


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Platyjionia


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Scolecocampinae (Gabara, Scolecocampa)


Hypenodinae
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Hypenodini (Hypenodes)


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Anachrostis, Luceria, Schrankia


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Micronoctuini (Biuncus, Micronoctua)





Boletobiinae
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Saroba


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Condate


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Corgatha


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Phytometrini (Phytometra)



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Aventiini (Laspeyria, Zurobata)


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Enispodes, Homodes, Parolulis, Tamba



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Araeopteronini (Araeopteron)


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Eublemmini (Eublemma)



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Boletobiini (Metalectra, Parascotia)


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Trisatelini (Trisateles)


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Hypenagonia, Metaemene, Mataeomera, Prolophota













Erebinae
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Acantholipini (Acantholipes, Euaontia, Hypospila, Ugia, Ugiodes)


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Sypnini (Daddala, Sypna, Sypnoides)


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.
.
.

Catephiini (Catephia)


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Heteranassa



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Omopterini (Zale)


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Thermesiini (Thysania)



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Pseudbarydia, Toxonprucha




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Pandesmini (Pandesma)


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Heteropalpia


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Sphingomorpha


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Pericymini (Pericyma)





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Sympis


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Erebini (Erebus, Erygia)


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Melipotini (Bulia, Forsebia, Melipotis, Phoberia)




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.
.

Audeini (Audea)


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Catocalini (Catocala, Hypotacha, Ulotrichopus)



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.
.

Hypopyrini (Hypopyra, Spirama)


.
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Ommatophorini (Calyptis, Ommatophora)


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Euclidiini (Callistege, Euclidia, Mocis, Pantydia)




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.
.

Ischyja


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Praxis


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Anisoneura


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Platyja


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Ercheiini (Ercheia)


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Hulodini (Ericeia, Hulodes)







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Oxyodes (Ophiusini?)


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Cocytiini (Avatha, Cocytia, Serrodes)


.
.

Poaphilini (Achaea, Allotria, Bastilla, Chalciope, Poaphila)


.

Ophiusini (Artena, Clytie, Ophiusa, Thyas)




















Sinonimi[modifica | modifica wikitesto]

Non sono stati riportati sinonimi.[2]

Alcune specie[modifica | modifica wikitesto]

Note[modifica | modifica wikitesto]

  1. ^ William Elford Leach, In Brewster's Edinburgh Encyclopaedia, Edimburgo, 1830 [1815].
  2. ^ a b c d e f g h i j k (EN) Reza Zahiri, Holloway, Jeremy D.; Kitching, Ian J.; Lafontaine, J. Donald, Mutanen, Marko and Wahlberg, Niklas, Molecular phylogenetics of Erebidae (Lepidoptera, Noctuoidea), in Systematic Entomology, vol. 37, nº 1, gennaio 2012, pp. 102-124, DOI:10.1111/j.1365-3113.2011.00607.x. URL consultato il 21 aprile 2012.
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