Stachys

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Betonica (Stachys)
Stachys officinalis ENBLA03.jpg
Betonica comune (Stachys officinalis)
Classificazione Cronquist
Dominio Eukaryota
Regno Plantae
Sottoregno Tracheobionta
Superdivisione Spermatophyta
Divisione Magnoliophyta
Classe Magnoliopsida
Sottoclasse Asteridae
Ordine Lamiales
Famiglia Lamiaceae
Tribù Stachydeae
Genere Stachys L., 1753
Classificazione APG
Regno Plantae
(clade) Angiosperme
(clade) Eudicotiledoni
(clade) Tricolpate basali
(clade) Asteridi
(clade) Euasteridi I
Ordine Lamiales
Famiglia Lamiaceae
Sottofamiglia Lamioideae
Tribù Stachydeae
Specie
(Vedi: Specie di Stachys )

Betonica oppure stregona (nome scientifico Stachys L., 1753) è un genere di piante Spermatofite Dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Lamiaceae dall'aspetto di piccole erbacee perenni o annuali.[1]

Etimologia[modifica | modifica wikitesto]

Il nome del genere deriva dal greco e significa "simile alla spiga di grano" in riferimento alla particolare forma dell'infiorescenza di questi fiori.[2][3] I nomi comuni (Betonica o Vettonica) potrebbero derivare (secondo Plinio) dalla tribù dei Vettoni (di origine Iberica).[4]

Il nome scientifico è stato definito da Linneo (1707 – 1778), conosciuto anche come Carl von Linné, biologo e scrittore svedese considerato il padre della moderna classificazione scientifica degli organismi viventi, nella pubblicazione "Species Plantarum - 2: 580."[5] del 1753[6]

Descrizione[modifica | modifica wikitesto]

Il portamento
Stachys pradica
Le foglie
Stachys arvensis
Infiorescenza
Stachys ocymastrum

Le specie di questo genere non sono molto alte (al massimo 1 metro) ed hanno un portamento tipicamente erbaceo sia annuo che perenne. La forma biologica prevalente è emicriptofita scaposa (H scap), ossia in generale sono piante erbacee, a ciclo biologico perenne, con gemme svernanti al livello del suolo e protette dalla lettiera o dalla neve e sono dotate di un asse fiorale eretto e spesso privo di foglie. Ma sono presenti anche altre forme biologiche come terofite scapose (T scap), ossia annuali e anche camefite fruticose (Ch frut), ossia piante perenni e legnose con un aspetto arbustivo. L'indumento in genere è formato da peli semplici (raramente sono ramificati) oppure alcune specie sono glabre.[7][8][9][10][11][4]

Radici[modifica | modifica wikitesto]

Le radici sono normalmente tuberose ma in altri casi sono un prodotto secondario da rizoma. Il rizoma può avere un portamento più o meno obliquo.

Fusto[modifica | modifica wikitesto]

Il fusto può essere prostrato o eretto, semplice o ramoso (raramente), in genere gracile, ma comunque normalmente non più alto di mezzo metro. In alcuni casi può raggiungere il metro (Stachys thirkei o Stachys palustris). La sezione del fusto è quadrata (o tetragona) a causa della presenza di fasci di collenchima posti nei quattro vertici.

Foglie[modifica | modifica wikitesto]

Le foglie sono disposte in modo opposte con forme ovate (o subcuoriformi) e intere. Quelle basali sono sempre picciolate; mentre le cauline sono spesso sessili. A volte quelle basali formano una rosetta sterile (senza fusti fioriferi) e in genere sono persistenti.

Infiorescenza[modifica | modifica wikitesto]

L'infiorescenza è portata in vari verticilli di tipo tirsoide (o racemo spiciforme) disposti in posizione ascellare e sovrapposti lungo il fusto. Ogni verticillo è composto da alcuni fiori disposti circolarmente (glomeruli verticillati) e poggianti su due brattee (o foglie bratteali) a forma lanceolata. Le brattee del verticillo seguente sono disposte in modo alternato. Le brattee sono oblunghe a volte pelose e a volte crenate.

Fiori[modifica | modifica wikitesto]

I fiori sono ermafroditi, zigomorfi (il calice è attinomorfo), tetraciclici (con i quattro verticilli fondamentali delle Angiosperme: calice– corollaandroceogineceo) e pentameri (calice e corolla sono formati da cinque elementi).

X, K (5), [C (2+3), A 2+2], G (2), supero, drupa (4 nucole)
  • Calice: il calice è gamosepalo, attinomorfo, tubuloso o campanulato (allargato alla base), diviso in 5 sepali concresciuti triangolari a volte con una forma lievemente bilabiata. La superficie del calice in genere è irsuta ed è percorsa da 5 - 10 nervature longitudinali. Il calice è persistente.
  • Corolla: la corolla gamopetala, zigomorfa, pelosa esternamente, ha la forma di un tubo lievemente ricurvo terminante con 5 lobi (i 5 petali). È divisa in 2 labbra ben sviluppate e divergenti ad angolo retto: quello superiore è diritto o arcuato verso l'alto, intero e mediamente sviluppato, con la funzione di proteggere gli organi di riproduzione dalle intemperie e dal sole; quello inferiore è diviso in 3 lobi (quello centrale è più grande, dentato e piegato verso il basso per fare da base di “atterraggio” agli insetti pronubi; mentre i due laterali sono arrotondati). In alcune specie le fauci internamente sono circondate da un anello di peli (caratteristica comune a molte "labiate" che ha lo scopo di impedire l'accesso ad insetti più piccoli e non adatti all'impollinazione).
  • Androceo: l'androceo possiede quattro stami didinami e parzialmente inclusi nella corolla e posizionati sotto il labbro superiore. I filamenti sono adnati alla corolla. Le antere sono biloculari. Le teche sono più o meno distinte e divaricate (raramente sono parallele); la deiscenza è logitudinale. Gli stami dopo la fecondazione divergono e si attorcigliano. I granuli pollinici sono del tipo tricolpato o esacolpato. Il nettario è ricco di sostanze zuccherine.
  • Gineceo: l'ovario, profondamente quadri-lobato, è supero formato da due carpelli saldati (ovario bicarpellare) ed è 4-loculare per la presenza di falsi setti. La placentazione è assile. L'ovario è arrotondato all'apice. Gli ovuli sono 4 (uno per ogni presunto loculo), hanno un tegumento e sono tenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule).[12] Lo stilo inserito alla base dell'ovario (stilo ginobasico) è del tipo filiforme ed è incluso nella corolla. Lo stigma è bifido con due lacinie uguali.

Frutti[modifica | modifica wikitesto]

Il frutto è una nucula acheniforme (schizocarpo); più precisamente è una drupa (ossia una noce) con quattro semi (uno per ovulo derivato dai due carpelli divisi a metà). Questo frutto nel caso delle Lamiaceae viene chiamato “clausa”. Le quattro (o a volte tre) parti in cui si divide il frutto principale, sono ancora dei frutti (parziali) ma monospermici (un solo seme) e privi di endosperma. La forma è da obovoide a oblunga arrotondata all'apice.

Riproduzione[modifica | modifica wikitesto]

  • Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama): ditteri, imenotteri e più raramente lepidotteri.[13][14]
  • Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
  • Dispersione: i semi cadendo a terra (dopo essere stati trasportati per alcuni metri dal vento – disseminazione anemocora) sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria).[15] Per questo scopo i semi hanno una appendice oleosa (elaisomi, sostanze ricche di grassi, proteine e zuccheri) che attrae le formiche durante i loro spostamenti alla ricerca di cibo.[16]

Distribuzione e habitat[modifica | modifica wikitesto]

La distribuzione del genere copre tutto il mondo (Europa, Asia, Africa e America del Nord). Gli habitat preferiti sono i prati e pascoli incolti. Il limite dei boschi e zone rocciose per le specie di alta montagna.

Delle 23 specie spontanee della flora italiana solo 12 vivono sull'arco alpino. La tabella seguente mette in evidenza alcuni dati relativi all'habitat, al substrato e alla distribuzione delle specie alpine[17].

Specie Comunità
vegetali
Piani
vegetazionali
Substrato pH Livello trofico H2O Ambiente Zona alpina
Stachys alopecuros 10 subalpino
montano
Ca basico medio medio F5 G1 G2 Alpi centrali e orientali
Stachys alpina 11 subalpino
montano
Ca - Si neutro alto medio B6 G2 I1 I2 Alpi centrali e orientali
Stachys annua 2 collinare Ca - Ca/Si basico basso secco B1 Tutto l'arco alpino
(con discontinuità)
Stachys arvensis 2 collinare Ca/Si - Si acido alto medio B1 SO
Stachys byzantina 5 collinare Ca - Si neutro alto secco B2 B7 CO
Stachys germanica 5 montano
collinare
Ca - Ca/Si basico medio arido B2 F2 Tutto l'arco alpino
(con discontinuità)
Stachys heraclea 11 montano
collinare
Ca basico basso secco B6 F2 F7 G4 Tutto l'arco alpino
(con discontinuità)
Stachys officinalis 11 montano
collinare
Ca - Si neutro medio medio F3 Tutto l'arco alpino
Stachys palustris 11 montano
collinare
Ca - Ca/Si basico medio umido A4 G2 Tutto l'arco alpino
(meno frequente a ovest)
Stachys pradica 10 subalpino Ca - Ca/Si neutro basso secco F5 G1 Tutto l'arco alpino
Stachys recta 9 montano
collinare
Ca - Si basico basso arido F2 Tutto l'arco alpino
Stachys sylvatica 14 montano
collinare
Ca - Si neutro alto umido B6 I2 Tutto l'arco alpino
Legenda e note alla tabella.

Substrato con “Ca/Si” si intendono rocce di carattere intermedio (calcari silicei e simili); vengono prese in considerazione solo le zone alpine del territorio italiano (sono indicate le sigle delle province).
Comunità vegetali: 2 = comunità terofitiche pioniere nitrofile; 5 = comunità perenni nitrofile; 9 = comunità a emicriptofite e camefite delle praterie rase magre secche; 10 = comunità delle praterie rase dei piani subalpino e alpino con dominanza di emicriptofite; 11 = comunità delle macro- e megaforbie terrestri; 14 = comunità forestali.
Ambienti: A4 = ambienti umidi, temporaneamente inondati o a umidità variabile; B1 = campi, colture e incolti; B2 = ambienti ruderali, scarpate; B6 = tagli rasi forestali, schiarite, strade forestali; B7 = parchi, giardini, terreni sportivi; F2 = praterie rase, prati e pascoli dal piano collinare al subalpino; F3 = prati e pascoli mesofili e igrofili; F5 = praterie rase subalpine e alpine; F7 = margini erbacei dei boschi; G1 = lande e popolamenti a lavanda; G2 = praterie rase dal piano collinare a quello alpino; G4 = arbusteti e margini dei boschi; I1 = boschi di conifere; I2 = boschi di latifoglie.

Tassonomia[modifica | modifica wikitesto]

La famiglia di appartenenza della specie (Lamiaceae), molto numerosa con circa 250 generi e quasi 7000 specie, ha il principale centro di differenziazione nel bacino del Mediterraneo e sono piante per lo più xerofile (in Brasile sono presenti anche specie arboree). Per la presenza di sostanze aromatiche, molte specie di questa famiglia sono usate in cucina come condimento, in profumeria, liquoreria e farmacia. Il genere Stachys comprende più di 300 specie[11][18] con una distribuzione cosmopolita (ad eccezione dell'Australia e Nuova Zelanda), due dozzine delle quali vivono spontaneamente in Italia. Nell'ambito della famiglia il genere Stachys è descritto all'interno della tribù Stachydeae Dumort., 1827[18] (sottofamiglia Lamioideae Harley, 2003[19]). Nelle classificazioni meno recenti la famiglia Lamiaceae viene chiamata Labiatae.[8][9]

Filogenesi[modifica | modifica wikitesto]

Cladogramma di alcune specie del genere

Il genere Stachys è il gruppo più numeroso della tribù di appartenenza (Stachydeae). La tribù in base alle ultime analisi di tipo filogenetico risulta divisa in due grandi cladi ben supportati (clade A e clade B): le diverse specie del genere di questa voce si trovano distribuite in entrambi i cladi per cui il cosmopolita Stachys risulta un gruppo innaturale e non omogeneo. Al suo interno sono nidificati diversi gruppi (Sideritis, Prasium , Phlomidoschema e altri ancora).[20][21]

Il cladogramma a lato, tratto dallo studio citato[21] e semplificato, dimostra la struttura interna del genere con alcune sue specie.

Specie spontanee italiane[modifica | modifica wikitesto]

Per meglio comprendere ed individuare le varie specie del genere (solamente per le specie spontanee della flora italiana) l’elenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche (vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distingue una specie dall'altra).[7]

  • Gruppo 1A: alla base dei fiori è presente una bratteola lineare lunga come il tubo del calice (lunga 12 mm); ciascun verticillo dell'infiorescenza è sotteso da una coppia di foglie bratteali;
  • Gruppo 3A: la corolla è gialla con internamente un anello di peli; il labbro superiore è bilobo;
  • Gruppo 3B: la corolla è rosea o purpurea (raramente è bianca) priva dell'anello di peli; il labbro superiore è intero;
  • Stachys pradica (Zanted) Greuter & Pignatti - Betonica densiflora: il calice è lungo 13 - 15 mm e la corolla è lunga 18 - 20 mm. L'altezza è di 12 - 20 cm; il ciclo biologico è perenne; la forma biologica è emicriptofita scaposa (H scap); il tipo corologico è Orofita - Sud Ovest Europeo; l'habitat tipico sono i pascoli d'altitudine e le brughiere subalpine; sul territorio italiano si trova solamente al Nord fino a una altitudine compresa tra 1300 e 2300 m s.l.m..
  • Stachys officinalis (L.) Trevisan - Betonica comune: il calice è lungo meno di 5 mm e la corolla è lunga 10 - 12 mm. L'altezza è di 2 - 4 dm; il ciclo biologico è perenne; la forma biologica è emicriptofita scaposa (H scap); il tipo corologico è Europeo - Caucasico; l'habitat tipico sono i prati aridi, i pascoli nardeti e molinieti; la distribuzione sul territorio italiano è completa (isole escluse) fino a una altitudine di 1800 m s.l.m..
  • Gruppo 2B: le foglie basali sono decidue e più o meno simili a quelle cauline;
  • Gruppo 4A: il labbro superiore della corolla è intero o lievemente bilobo;
  • Gruppo 5A: il fusto è ricoperto di peli ghiandolari; le foglie medie hanno una lamina a forma ovale (larghezza 5 - 8 cm);
  • Gruppo 5B (Gruppo di Stachys germanica): il fusto non è ricoperto di peli ghiandolari; le foglie medie hanno una lamina a forma lanceolata (larghezza 1 - 2 cm;
  • Gruppo 6A: il calice è privo di peli ghiandolari;
  • Gruppo 7B: la base delle foglie è cuneata e i margini sono appena crenulati (quasi interi); i denti del calice sono uguali;
  • Stachys cretica L. - Stregona con foglie di salvia (Stachys salviifolia Ten. in Pignatti): tutta la pianta è grigio-tomentosa; la superficie delle foglie è visibile tra i peli; i denti del calice sono lunghi come 1/2 del tubo. L'altezza è di 3 - 6 dm; il ciclo biologico è perenne; la forma biologica è emicriptofita scaposa (H scap); il tipo corologico è Nord Est Mediterraneo; l'habitat tipico sono i pascoli e gli incolti; la distribuzione sul territorio italiano è al Centro e al Sud (Sicilia compresa) fino a una altitudine di 1400 m s.l.m..
  • Stachys byzantina K. Koch - Stregona candida: tutta la pianta è bianco-lanosa; la superficie delle foglie non è visibile tra i peli; i denti del calice sono lunghi come 1/3 del tubo. L'altezza è di 2 - 8 dm; il ciclo biologico è perenne; la forma biologica è emicriptofita scaposa (H scap); il tipo corologico è Est Mediterraneo; l'habitat tipico sono i pascoli e gli incolti su calcare; la distribuzione sul territorio italiano è scarsa e discontinua fino a una altitudine di 1650 m s.l.m..
  • Gruppo 6B: i peli ghiandolari sono presenti almeno sui denti del calice;
  • Gruppo 8A: il fusto è grigio-tomentoso o bianco-tomentoso almeno nella parte basale;
  • Gruppo 9A: la base delle foglie è cordata; i denti del calice sono ineguali;
  • Gruppo 9B: le foglie inferiori hanno la base cuneata; i denti del calice sono più o meno uguali;
  • Gruppo 8B: le foglie sono sparsamente tomentose, verdi o grigio-verdi su entrambe le facce;
  • Gruppo 4B: il labbro superiore della corolla è profondamente bifido;
  • Gruppo 1B: i fiori sono raggruppati in verticillastri all'ascella di una coppia di foglie bratteali; le bratteole lineari sono assenti (o se presenti sono minori della lunghezza del tubo del calice);
  • Gruppo 10A: il ciclo biologico delle piante è perenne;
  • Gruppo 11A: il portamento delle piante è erbaceo (eventualmente legnoso alla base); le bratteole sono assenti;
  • Gruppo 12A: il colore della corolla è roseo, rosso o purpureo;
  • Gruppo 13A: la lamina delle foglie superiori è 3 - 6 volte più lunga che larga;
  • Gruppo 13B: la lamina delle foglie superiori è 1,2 - 2 volte più lunga che larga;
  • Stachys sylvatica L. - Stregona dei boschi: il fusto è eretto e robusto; le foglie sono lunghe 7 - 10 cm. L'altezza è di 4 - 6 dm; il ciclo biologico è perenne; la forma biologica è emicriptofita scaposa (H scap); il tipo corologico è Eurosiberiano; l'habitat tipico sono i boschi di latifoglie su terreno umido, radure e schiarite; la distribuzione sul territorio italiano è completa fino a una altitudine di 1700 m s.l.m..
  • Stachys corsica Pers. - Stregona di Corsica: i fusti hanno un portamento prostrato e sono gracili; le foglie sono lunghe 10 - 15 cm. L'altezza è di 5 - 25 cm; il ciclo biologico è perenne; la forma biologica è emicriptofita reptante (H rept); il tipo corologico è Endemico; l'habitat tipico sono gli anfratti umidi e le sorgenti; la distribuzione è relativa alla Sardegna e Corsica fino a una altitudine compresa tra 800 e 2000 m s.l.m..
  • Gruppo 12B: il colore della corolla è giallo o biancastro (a volte con chiazze brune);
  • Gruppo 14A: le foglie basali formano una rosetta persistente;
  • Gruppo 14B: non sono presenti rosette e le foglie basali sono decidue;
  • Gruppo 11B: il portamento di queste piante è cespuglioso con rami spinosi; le bratteole sono presenti e sono lunghe 1/4 - 1/2 della lunghezza del tubo del calice;
  • Gruppo 10B: il ciclo biologico delle piante è annuo;
  • Gruppo 15A: il calice è lungo 7 - 9 mm;
  • Gruppo 15B: il calice è lungo 5 - 7 mm;
  • Stachys annua (L.) L. - Stregona annuale: il colore della corolla è giallo-pallido ed è lunga 9 - 12 mm. L'altezza è di 10 - 35 cm; il ciclo biologico è annuo; la forma biologica è terofita scaposa (T scap); il tipo corologico è Euri-Mediterraneo (Archeofita); l'habitat tipico sono i campi, gli orti e le vigne su substrato calcareo; la distribuzione sul territorio italiano è relativa al versante tirrenico fino a una altitudine di 800 m s.l.m..
  • Stachys arvensis (L.) L. - Stregona minore: il colore della corolla è bianco-roseo o purpureo ed è lunga 5 - 7 mm. L'altezza è di 4 - 40 cm; il ciclo biologico è annuo; la forma biologica è terofita scaposa (T scap); il tipo corologico è Europeo (Subatlantico); l'habitat tipico sono i campi e le vigne su substrato siliceo; la distribuzione sul territorio italiano è relativa al versante tirrenico fino a una altitudine di 600 m s.l.m..

Sinonimi[modifica | modifica wikitesto]

L'entità di questa voce ha avuto nel tempo diverse nomenclature. L'elenco seguente indica alcuni tra i sinonimi più frequenti:[23]

  • Aspasia E. Mey. ex Pfeiff.
  • Betonica L.
  • Bonamya Neck.
  • Eriostemum Steud.
  • Eriostomum Hoffmanns. & Link
  • Galeopsis Hill
  • Galeopsis Moench
  • Lamiostachys Krestovsk.
  • Menitskia (Krestovsk.) Krestovsk.
  • Olisia Spach
  • Ortostachys Fourr.
  • Stachyus St.-Lag.
  • Tetrahitum Hoffmanns. & Link
  • Trixago Haller
  • Trixella Fourr.
  • Zietenia Gled.

Biologia[modifica | modifica wikitesto]

Alcune specie del genere Stachys sono utilizzate come cibo dalla larve di alcuni lepidotteri Coleophora (Auricella - Lineolea - Wockeella).

Usi[modifica | modifica wikitesto]

Avvertenza
Le informazioni riportate non sono consigli medici e potrebbero non essere accurate. I contenuti hanno solo fine illustrativo e non sostituiscono il parere medico: leggi le avvertenze.

Farmacia[modifica | modifica wikitesto]

Anticamente la betonica era considerata un'erba medicinale pronta a guarire moltissime malattie.[24]

Cucina[modifica | modifica wikitesto]

Molte piante del genere sono coltivate per i tuberi eduli. Stachys affinis (o S. sieboldii): è la specie più importante dal punto di vista alimentare (chiamato anche “carciofo cinese”). Produce dei tuberi eduli. È originaria dell'estremo oriente: Cina e Giappone (ma secondo altri dall'Egitto). La sua introduzione in Europa risale a metà del XIX secolo ed è molto ricercata per la preparazione di squisiti piatti. Anche Stachys palustris produce tuberetti mangerecci.[4][24]

Giardinaggio[modifica | modifica wikitesto]

Le specie ornamentali sono coltivate oltre che per il fiore anche per la bellezza delle foglie. Specie coltivate (non spontanee in Italia) sono Stachys lanata ricercata per le sue foglie bianche e lanose, adatta quindi per bordure di aiuole; oppure Stachys grandiflora (alta oltre 30 cm) con grandi infiorescenze dal bel colore viola.[4]

Note[modifica | modifica wikitesto]

  1. ^ Stachys, su The Plant List. URL consultato il 27 giugno 2016.
  2. ^ David Gledhill 2008, pag. 360
  3. ^ Botanical names, calflora.net. URL consultato il 5 marzo 2016.
  4. ^ a b c d Motta 1960, Vol. 3 - pag. 761
  5. ^ BHL - Biodiversity Heritage Library, biodiversitylibrary.org. URL consultato il 27 giugno 2016.
  6. ^ The International Plant Names Index, ipni.org. URL consultato il 27 giugno 2016.
  7. ^ a b Pignatti 1982, Vol. 2 - pag. 462
  8. ^ a b c Judd, pag. 504
  9. ^ a b Strasburger, pag. 850
  10. ^ a b 7 settembre 2015, dipbot.unict.it.
  11. ^ a b Kadereit 2004, pag. 223
  12. ^ Musmarra 1996
  13. ^ Kadereit 2004, pag. 177
  14. ^ Pignatti 1982, Vol. 2 - pag. 437
  15. ^ Kadereit 2004, pag. 181
  16. ^ Strasburger, pag. 776
  17. ^ Aeschimann et al. 2004, Vol. 2 - pag. 122-130
  18. ^ a b Olmstead 2012
  19. ^ Angiosperm Phylogeny Website, mobot.org. URL consultato il 14 dicembre 2015.
  20. ^ Scheen et al. 2010, pag. 206
  21. ^ a b Bendiksby et al. 2011, pag. 476
  22. ^ EURO MED - PlantBase, ww2.bgbm.org. URL consultato il 28 giugno 2016.
  23. ^ EURO MED - PlantBase, ww2.bgbm.org. URL consultato il 29 giugno 2016.
  24. ^ a b Plants For A Future, pfaf.org. URL consultato il 22 maggio 2016.

Bibliografia[modifica | modifica wikitesto]

Altri progetti[modifica | modifica wikitesto]

Collegamenti esterni[modifica | modifica wikitesto]