Crassulaceae

Crassulaceae
Sempervivum arachnoideum

Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Eudicotiledoni
(clade)	Eudicotiledoni centrali
(clade)	Superrosidi
Ordine	Saxifragales
Famiglia	Crassulaceae J.St.-Hil., 1805^[1]
Classificazione Cronquist
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
Sottoregno	Tracheobionta
Superdivisione	Spermatophyta
Divisione	Magnoliophyta
Classe	Magnoliopsida
Sottoclasse	Rosidae
Ordine	Rosales
Famiglia	Crassulaceae
Sottofamiglie
Crassuloideae Kalanchoideae Sempervivoideae

Le Crassulacee (Crassulaceae J.St.-Hil., 1805) sono una famiglia di piante dicotiledoni caratterizzate da foglie succulente ed una caratteristica modalità di fotosintesi chiamata Crassulacean acid metabolism (CAM). I fiori hanno generalmente cinque petali.

Le Crassulaceae sono solitamente erbacee ma alcune specie sono arbustive, relativamente poche acquatiche o alberiformi.

Appartengono all'ordine Saxifragales, la cui estrema varietà ha resto la classificazione intrafamiliare molto difficile. La famiglia include approssimativamente 1400 specie e 34-35 generi, in base alla circoscrizione del genere Sedum, distribuiti in tre sottofamiglie.

La classificazione venne introdotta nel 1805 da Jean Henri Jaume Saint-Hilaire, all'interno della sua opera Exposition des Familles Naturelles^[1]. Secondo il sistema Cronquist erano incluse nell'ordine Rosales, ma nella moderna classificazione filogenetica sono inserite in Saxifragales^[2].

Descrizione[modifica | modifica wikitesto]

Si tratta di piante succulente che accumulano acqua nelle loro foglie ingrossate.

La fotosintesi CAM (dall'inglese Crassulacean Acid Metabolism) prende il nome da questa famiglia, perché questa particolare via metabolica fu scoperta per la prima volta nelle crassulacee.

Evoluzione[modifica | modifica wikitesto]

Le Crassulaceae si sono evolute circa 100-60 milioni di anni fa nell'Africa meridionale con i due rami filogenetici più basali Crassula e Kalanchoe. ^[3]Altre fonti suggeriscono che le Crassulaceae si siano evolute circa 70 milioni di anni fa insieme alle Haloragaceae sensu lato (Penthoraceae, Haloragaceae)^[4]. Si ritiene che la famiglia abbia avuto un'evoluzione graduale, con una scissione filogenetica tra le Crassuloideae e il resto della famiglia (Kalanchoideae, Sempervivoideae). I Sempervivoideae si sono successivamente dispersi a nord, nella regione mediterranea, e da lì nell'Europa orientale e in Asia (cladi Sempervivum e Leucosedum), con gruppi multipli che si sono diffusi nei tre continenti dell'emisfero settentrionale. Due lignaggi delle Crassulaceae europee alla fine si sono dispersi in Nord America e hanno subito una successiva diversificazione. Il clade Aeonium si è disperso dall'Africa settentrionale all'adiacente Macaronesia.^[5]

Distribuzione e habitat[modifica | modifica wikitesto]

Crassulaceae è una famiglia cosmopolita, diffusa in tutti i continenti ad eccezione dell'Antartide, anche se presenta maggiori concentrazioni di specie in alcune aree^[6]. In particolare, per questo taxon, vi sono gli importanti centri di differenziazione di^[7]^[8]:

Messico e Stati Uniti sud-occidentali: circa 300 specie qui presenti e diversi generi, come Cremnophila, Dudleya, Echeveria, Graptopetalum, Pachyphytum, Thompsonella e Villadia, endemici dell'area.
Sudafrica: si contano circa 250 specie qui presenti, in particolare appartenenti ai generi Adromischus, Crassula e Tylecodon, che vantano un alto tasso di endemismi.
Macaronesia: qui si trovano circa 200 specie di Crassulaceae di cui molte, principalmente se appartenenti ai generi Aeonium o Monanthes, endemiche.
Catena dell'Himalaya: circa 200 specie, con molti endemismi tra i generi Rosularia, Pseudosedum e Sinocrassula.
Bacino del Mediterraneo: circa 170 specie presenti ed i generi Chaloupkaea, Petrosedum, Pistorinia e Sempervivum in buona parte endemici.

Per la maggior parte si tratta di piante xerofite, adattatesi ad ambienti aridi o semi-aridi con precipitazioni stagionali, ma numerose sono le eccezioni. Alcuni generi infatti sono presenti in aree temperate e subtropicali, ad esempio nel Messico centrale, o montuose, come il genere Sempervivum nelle catena delle Alpi, oltre che alcune specie di piante acquatiche o semi-acquatiche, in particolare appartenenti al genere Crassula^[7].

Tassonomia[modifica | modifica wikitesto]

Generi[modifica | modifica wikitesto]

La famiglia comprende circa 1400 specie suddivise tra 36 generi^[6]:

Adromischus Lem.
Aeonium Webb & Berthel.
Afrovivella A.Berger
Aichryson Webb & Berthel.
Chaloupkaea Niederle
Chiastophyllum (Ledeb.) A.Berger
Cotyledon L.
Crassula L.
Cremnophila Rose
Dudleya Britton & Rose
Echeveria DC.
Graptopetalum Rose
Hylotelephium H.Ohba
Hypagophytum A.Berger
Kalanchoe Adans.
Kungia K.T.Fu
Lenophyllum Rose
Meterostachys Nakai
Monanthes Haw.
Orostachys Fisch.
Pachyphytum Link, Klotzsch & Otto
Perrierosedum (A.Berger) H.Ohba
Petrosedum Grulich
Phedimus Raf.
Pistorinia DC.
Prometheum (A.Berger) H.Ohba
Pseudosedum (Boiss.) A.Berger
Rhodiola L.
Rosularia (DC.) Stapf
Sedum L.
Sempervivum L.
Sinocrassula A.Berger
Thompsonella Britton & Rose
Tylecodon Toelken
Umbilicus DC.
Villadia Rose

Ibridi[modifica | modifica wikitesto]

La classificazione all'interno della famiglia è difficile perché molte specie formano facilmente degli ibridi, sia in natura che in coltura. Queste ibridazioni sono possibili anche tra specie appartenenti a generi diversi, pertanto si è reso necessario definirne i seguenti^[6]^[9]:

× Cremneria Moran
× Cremnopetalum P.I.Forst.
× Cremnosedum Kimnach & G.Lyons
× Graptophyria Bischofb.
× Graptophytum Gossot
× Graptosedum G.D.Rowley sin. x Tacisedum Bischofb.
× Graptovedum Bischofb.
× Graptoveria Gossot sin. × Echenesia P.V.Heath
× Hylostachys J.M.H.Shaw
× Lenopetalum
× Lenoveria C.H.Uhl
× Moranara Bischofb.
× Pachevedum Bischofb.
× Pachysedum H.Jacobsen
× Pachyveria F.Haage & E.Schmidt
× Sedeveria E.Walther sin. × Sedurbinia N.P.Taylor
× Tacipetalum C.H.Uhl
× Taciveria R.Stephenson

Usi[modifica | modifica wikitesto]

Nessuna pianta appartenente a questa famiglia è utilizzata nell'agricoltura, ma molte sono apprezzate come piante ornamentali. Molte infatti hanno un aspetto bizzarro e intrigante, e inoltre sono di solito abbastanza rustiche, pertanto richiedono poche cure. Crassula ovata, ad esempio, è una delle specie più apprezzate e più diffuse nelle nostre case.

Note[modifica | modifica wikitesto]

^ ^a ^b (FR) Jean Henri Jaume Saint-Hilaire, Crassuleae, in Exposition des familles naturelles et de la germination des plantes, vol. 2, Strasburgo, Treuttel e Würtz, 1805, pp. 123-128.
^ (EN) The Angiosperm Phylogeny Group, An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the ordines and families of flowering plants: APG IV, in Botanical Journal of the Linnean Society, vol. 181, n. 1, 2016, pp. 1–20.
^ J. Thiede e U. Eggli, Monocotyledons, Springer Berlin Heidelberg, 2019, pp. 1–11, ISBN 978-3-662-56324-3. URL consultato il 24 febbraio 2021.
^ S. B. Gontcharova e A. A. Gontcharov, Molecular phylogeny and systematics of flowering plants of the family Crassulaceae DC, in Molecular Biology, vol. 43, n. 5, 2009-10, pp. 794–803, DOI:10.1134/s0026893309050112. URL consultato il 24 febbraio 2021.
^ Ferid Ben Slimane, Entre Ibn al Imām le tudèlien (mort en 996) et Ibn al Rāmī le tunisois (mort après 1333), in Sharq Al-Andalus, n. 8, 1991, pp. 109–112, DOI:10.14198/shand.1991.8.10. URL consultato il 24 febbraio 2021.
^ ^a ^b ^c (EN) Crassulaceae J.St.-Hil., su Plants of the World Online. URL consultato il 5 dicembre 2020.
^ ^a ^b (EN) Svetlana Gontcharova e Andrey A. Gontcharov, Molecular Phylogenetics of Crassulaceae (PDF), in Genes, Genomes and Genomics, vol. 1, n. 1, 2007, pp. 40-46.
^ (EN) Mark E. Mort, Douglas E. Soltis, Pamela S. Soltis, Javier Frncisco-Ortega e Arnoldo Santos-Guerra, Phylogenetic relationships and evolution of Crassulaceae inferred from matK sequence data, in American Journal of Botany, vol. 88, n. 1, 1° gennaio 2001, pp. 76-91, DOI:10.2307/2657129, PMID 11159129.
^ (EN) International Crassulaceae Network, su www.crassulaceae.ch. URL consultato l'8 gennaio 2021.

Bibliografia[modifica | modifica wikitesto]

Pubblicazioni[modifica | modifica wikitesto]

(FR) Jean Henri Jaume Saint-Hilaire, Crassuleae, in Exposition des familles naturelles et de la germination des plantes, vol. 2, Strasburgo, Treuttel e Würtz, 1805, pp. 123-128.

(EN) Svetlana Gontcharova e Andrey A. Gontcharov, Molecular Phylogenetics of Crassulaceae (PDF), in Genes, Genomes and Genomics, vol. 1, n. 1, 2007, pp. 40-46.▼

Crassulaceae D.C., in Flora of the U.S.S.R. IX Rosales and Sarraceniales, Moskva, Botanicheskii institut Akademiia Nauk SSSR [Botanical Institute of the Academy of Sciences USSR], 1939, pp. 8–105; addenda 357–372.

(EN) Mark E. Mort, Douglas E. Soltis, Pamela S. Soltis, Javier Frncisco-Ortega e Arnoldo Santos-Guerra, Phylogenetic relationships and evolution of Crassulaceae inferred from matK sequence data, in American Journal of Botany, vol. 88, n. 1, 1° gennaio 2001, pp. 76-91, DOI:10.2307/2657129, PMID 11159129.

Saxifragales, in Plants of the World: An Illustrated Encyclopedia of Vascular Plants, University of Chicago Press, 2017, pp. 231–244, ISBN 978-0-226-52292-0.

(EN) Urs Eggli, Illustrated Handbook of Succulent Plants: Crassulaceae, Springer Science & Business Media, 6 dic 2012, DOI:10.1007/978-3-642-55874-0, ISBN 978-3-540-41965-5.▼

Arthur Cronquist, An integrated system of classification of flowering plants, New York, Columbia University Press, 1981, ISBN 978-0-231-03880-5.

(EN) Doreen Court, Flora succulenta dell'Africa meridionale, CRC Press, 1º giugno 2000, ISBN 9058093239.

Etymological Dictionary of Succulent Plant Names, Springer Science & Business Media, 2004, ISBN 978-3-540-00489-9.

(EN) https://books.google.itcom/books?id=nU7mCAAAQBAJ&dq=Calyx+Heath+(1993)&hl=it&source=gbs_navlinks_s.

Harald Fröderströmm, The Genus Sedum L.: a systematic essay, Elander Boktryckeri Aktiebolag, 1935.

Evolution and systematics of the Crassulaceae (23rd Congress of the International Organization for Succulent Plant Study, Wageningen, Netherlands, August 20th, 1994), Leiden, Backhuys, 1995, ISBN 978-9073348462.

Crassulaceae, in Botanical Dermatology: Plants and Plant Products Injurious to the Skin, Greengrass, 1979, p. 226, ISBN 978-0-88978-047-7.

Small Animal Toxicology, Elsevier Health Sciences, 2012, ISBN 978-1-4557-0717-1.

Kalanchoe (Crassulaceae) in Southern Africa: Classification, Biology, and Cultivation, Elsevier Science, 2019, ISBN 978-0-12-814008-6.

(RU) A. Takhtajan, Sistema Magnoliofitov (Systema Magnoliophytorum), Leningrad, Nauka, 1987.

Crassulaceae, in Berberidopsidales, Buxales, Crossosomatales, Fabales p.p., Geraniales, Gunnerales, Myrtales p.p., Proteales, Saxifragales, Vitales, Zygophyllales, Clusiaceae Alliance, Passifloraceae Alliance, Dilleniaceae, Huaceae, Picramniaceae, Sabiaceae, 2007, pp. 83–119, ISBN 978-3540322146. (full text at ResearchGate)

World Economic Plants: A Standard Reference, 2nd, CRC Press, 2016, ISBN 978-1-4665-7681-0.

Capitoli[modifica | modifica wikitesto]

Christmastime Plants, 2012, pp. 419–512., in Template:Harvtxt

Introduction, 1995, pp. 7–15., in Template:Harvtxt

Infrafamilial and generic classification of the Crassulaceae, 1995, pp. 159–172., in Template:Harvtxt

Systematic problems of Asian Sedoideae, 1995, pp. 151–158., in Template:Harvtxt

Phylogenetic relationships in the Crassulaceae inferred from chloroplast DNA variation, 1995, pp. 16–29., in Template:Harvtxt

Documenti storici[modifica | modifica wikitesto]

A. Berger, Crassulacaeae, in Engler, Adolf (a cura di), Die Natürlichen Pflanzenfamilien, Leipzig, Verlag von Wilhelm Engelmann, 1930, pp. 352–483.

Conspectus Systematis Fam. Crassulaceae D.C. Florae URSS, in Novit. Syst. Pl. Vasc. Acad. Sci. USSR, vol. 6, 1969, pp. 112–121.

Crassulaceae, in Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis, sive, Enumeratio contracta ordinum generum specierumque plantarum huc usque cognitarium, juxta methodi naturalis, normas digesta, Paris, Treuttel et Würtz, 1828, pp. 381–414.

Crassulaceae, in Flore française ou descriptions succinctes de toutes les plantes qui croissent naturellement en France disposées selon une nouvelle méthode d'analyse; et précédées par un exposé des principes élémentaires de la botanique, 3ª ed., Paris, Desray, 1815, pp. 382–398.

Samuel Frederick Gray, Crassulaceae, in A natural arrangement of British plants: according to their relations to each other as pointed out by Jussieu, De Candolle, Brown, &c. 2 vols., London, Baldwin, Cradock, and Joy, 1821, ii: 538–543.

Carl Linnaeus, Species Plantarum: exhibentes plantas rite cognitas, ad genera relatas, cum differentiis specificis, nominibus trivialibus, synonymis selectis, locis natalibus, secundum systema sexuale digestas, Stockholm, Impensis Laurentii Salvii, 1753, pp. 282–283, 128–129, 429–30, 464–465, 1035, 430–432., see also Species Plantarum

Crassuleae, in Exposition des familles naturelles et de la germination des plantes, contentant la description de 2,337 genres et d'environ 4,000 espèces, 112 planches dont les figures ont été dessinées par l'auteur. vol II, Paris, Treuttel et Würtz, 1805, 123–128.

Studi[modifica | modifica wikitesto]

Anonymous, The Crassulaceae, in The Cactus Journal, vol. 5, n. 3, 1937, pp. 51–53.

The number of known plants species in the world and its annual increase, in Phytotaxa, vol. 261, n. 3, Magnolia Press, 2016, pp. 201–217, DOI:10.11646/phytotaxa.261.3.1.

Generic division of Sedoideae in Europe and the adjacent regions (PDF), in Preslia, vol. 56, 1984, pp. 29–45.

The origin of the woody Sedoideae (Crassulaceae), in Taxon, vol. 38, n. 4, November 1989, pp. 535–544, DOI:10.2307/1222628.

The taxonomic status of Sedum telephium and its allied species (Crassulaceae), in The Botanical Magazine Tokyo, vol. 90, n. 1, March 1977, pp. 41–56, DOI:10.1007/BF02489468.

Generic and infrageneric classification of the old world sedoideae crassulaceae, in Journal of the Faculty of Science University of Tokyo Section III Botany, vol. 12, n. 4, 1978, pp. 139–193.