Arthropoda

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Arthropoda
Arthropoda.jpg
Artropodi attuali ed estinti.
Classificazione scientifica
Dominio Eukaryota
Regno Animalia
Sottoregno Eumetazoa
Ramo Bilateria
Superphylum Protostomia
(clade) Ecdysozoa
Phylum Arthropoda
Latreille, 1829
Subphyla e Classi

Gli Artropodi (Arthropoda Latreille, 1829) sono un phylum di animali invertebrati protostomi celomati, che comprende circa i 5/6 delle specie finora classificate (2005). Sono conosciute 2 milioni di specie. Mostrano una notevolissima affinità anatomica con gli Anellidi. Il fatto che siano state descritte oltre un milione di specie di artropodi dimostra come la loro struttura di base sia versatile e adattabile a diversi modi di vita.

Morfologia[modifica | modifica wikitesto]

Alcune caratteristiche che distinguono gli artropodi.

  • Una cuticola sclerificata che costituisce un esoscheletro poco denso ed elastico, e sufficientemente rigido da proteggere e sorreggere il corpo. Esso è formato da chitina, un materiale organico complesso prodotto dalle cellule immediatamente sottostanti.
    L'esoscheletro non contiene cellule: non è quindi in grado di crescere con l'animale e pertanto l'accrescimento avviene per mute. L'esoscheletro non è continuo bensì costituito da placche (scleriti) unite da tratti di cuticola non sclerificata (pleure) che costituiscono le articolazioni (per consentire i movimenti che sarebbero impediti da un esoscheletro rigido continuo).
  • Una metameria eteronoma che coinvolge tutto il corpo, che è quindi formato da segmenti (detti anche metameri o somiti). Nelle forme più primitive[1], la metameria tende ad essere omonoma (come negli Anellidi); nel corso dell'evoluzione i vari segmenti si sono sempre più differenziati raggruppandosi fino a formare delle parti del corpo o tagmata (metameria eteronoma, la regola per gli Artropodi).Si nota in particolare una suddivisione del corpo in almeno due parti: prosoma ed opistosoma nei Chelicerati, capo e tronco nei Mandibolati (l'insieme di Crustacea, Myriapoda ed Hexapoda) più primitivi; nei Mandibolati più evoluti si ha una suddivisione del corpo in tre parti: capo, torace ed addome (per differenziazione del tronco; nei Crostacei le tre regioni vengono chiamate cephalon, pereion e pleon).
  • Delle "appendici articolate", da cui il nome del phylum. Le appendici non sempre contengono muscoli, ma sono spesso mosse da dei tendini collegati a muscoli che si trovano nel tronco. Il tipo più primitivo di appendici sono le zampe, che nelle forme più primitive sono presenti in tutti i segmenti. Con la differenziazione, le zampe tendono a rimanere solo nei segmenti toracici. Le appendici delle altre zone del corpo spariscono o si trasformano per assolvere ad altre funzioni.
  • Il celoma si modifica a formare un emocele. Tale cavità non è delimitata da pareti proprie e localizzata solo attorno all'intestino, come i tipici celomi, ma tende a raggiungere molte parti del corpo. Deriva, nel corso dello sviluppo embrionale, in parte dalle tasche celomatiche che si formano e in parte da un residuo del blastocele per sfaldamento dei celoteli e mescolamento delle due cavità: questo tipo di cavità di significato misto è detto Sinceloma o Mixocele. Il liquido dell'emocele, detto emolinfa, è lo stesso che scorre nel sistema circolatorio, che è aperto, e svolge tutte le funzioni di trasporto.
  • L'apparato respiratorio è molto efficiente, permettendo attività energicamente dispendiose come il volo. Negli artropodi acquatici la respirazione avviene grazie a delle branchie che sporgono verso l'esterno. In quelli terrestri vi sono due tipi principali di sistemi: attraverso piccolissime ramificazioni dette trachee, che sporgono verso l'esterno tramite piccoli pori detti stigmi (come gli insetti), o attraverso particolari strutture dette "polmoni a libro", costituiti da foglietti ripiegati all'interno del corpo per aumentare la superficie dedita agli scambi gassosi (come gli aracnidi).

Cooperazioni preistoriche[modifica | modifica wikitesto]

Exquisite-kfind.png Lo stesso argomento in dettaglio: Embriogenesi negli artropodi.

Nel giacimento cinese di Chengjiang sono stati ritrovati lunghe catene di artropodi antiche almeno 525 milioni di anni, legati l'uno all'altro; sembrerebbe la più remota forma di comportamento cooperativo pervenuto ai nostri giorni. Una delle spiegazioni plausibili per questo comportamento è quella di una migrazione di massa, resa in tal modo più sicura.[2]

Sistematica[modifica | modifica wikitesto]

Quello degli Artropodi è il phylum più ricco di taxa e che conta il maggior numero di organismi viventi. Tradizionalmente sono riconosciuti quattro subphyla di Artropodi[3][4]:

  • Chelicerata. Include ragni, acari, scorpioni, limuli e altri organismi caratterizzati dalla presenza di un paio di appendici dette cheliceri.
  • Myriapoda. Include millepiedi, centopiedi e altri organismi con un alto numero di segmenti del tronco ciascuno dei quali porta uno o due paia di zampe.
  • Crustacea. Include aragoste, granchi, gamberi e altri organismi principalmente acquatici caratterizzati dal possedere due paia di appendici preorali (antenne e antennule) e appendici biramose.
  • Hexapoda. Include insetti, collemboli, proturi e dipluri, organismi che portano tre paia di zampe.

Oltre a questi quattro maggiori gruppi, il phylum Arthropoda comprende pure un certo numero di forme fossili, per la maggior parte risalenti al Cambriano inferiore, difficili da collocare nella filogenesi del gruppo, o per la mancanza di una chiara affinità verso un qualsiasi altro gruppo, o per una certa somiglianza con più di uno. I Trilobita rappresentano uno dei più noti esempi di Artropodi ormai estinti. Sono un gruppo di organismi marini scomparso durante l’estinzione permo-triassica, nonostante avessero già subito una forte riduzione dopo l’estinzione del Tardo Devoniano[5]. Dopo diversi anni di dibattito la comunità scientifica è concorde nell’affermare che i sopramenzionati quattro subphyla formino un gruppo monofiletico, sia sotto una prospettiva morfologica che molecolare, chiamato Euarthropoda[6][7]. Tuttavia le relazioni fra questi rimangono parzialmente incerte, come del resto è oggetto di dibattito la supposta parentela degli Euartropodi con i Tardigradi e gli Onicofori che racchiuderebbe questi tre gruppi in un clade monofiletico chiamato Panarthropoda da Nielsen[8]. Recenti studi, fortemente supportati, suggeriscono che il subphylum Crustacea sia parafiletico, in quanto gli Esapodi si sarebbero evoluti da un clade, di collocazione ancora incerta, all’interno di questo gruppo. Secondo questa ipotesi filogenetica i Crostacei e gli Esapodi formerebbero un clade, detto Pancrustacea[9][10]. Questa interpretazione si contrappone alla più antica idea di un clade, gli Atelocerata o Tracheata (Uniramia sensu stricto) che univa gli Esapodi con i Miriapodi, escludendo i Crustacei, sulla base di caratteri morfologici[11]. Un numero sempre più crescente di evidenze molecolari smentisce questa filogenesi.


Euarthropoda
.

Chelicerata


Mandibulata
Atelocerata
.

Myriapoda


.

Hexapoda



.

Crustacea




Filogenesi degli Atelocerata.

Euarthropoda
.

Chelicerata


Mandibulata
.

Myriapoda


Pancrustacea
.

Hexapoda


.

Crustacea





Filogenesi dei Pancrustacea.


All’interno degli Euartropodi, il maggior punto di disaccordo, a lungo, è stato rappresentato dalla posizione dei Miriapodi. In alcuni studi i Miriapodi vengono raggruppati con i Chelicerati a formare un clade detto Myriochelata, sister-group dei Pancrustacei[12]; altre analisi, più recenti e maggiormente supportate da dataset molecolari, suggeriscono che i Miriapodi siano strettamente imparentati con i Pancrustacei, a formare un clade, i Mandibulata, che esclude i Chelicerati[13][14].


Euarthropoda
Myriochelata
.

Chelicerata


.

Myriapoda



.

Pancrustacea



Filogenesi dei Myriochelata.

Euarthropoda
.

Chelicerata


Mandibulata
.

Myriapoda


.

Pancrustacea




Filogenesi dei Mandibulata.


Gli Euartropodi mostrano tratti condivisi, tra cui la segmentazione e la presenza di appendici, con i Tardigrada e gli Onychophora, tuttavia una stretta relazione fra questi tre phyla non è stata chiaramente supportata da dati molecolari. Una parentela fra Onicofori e Euartropodi è ampiamente accettata, ma le affinità con i Tardigradi sono meno chiare, tant’è che quest’ultimi sono spesso stati raggruppati con i Nematodi in diversi studi filogenetici[15][16][17]. Recentemente studi che hanno escluso dall’analisi artefatti filogenetici come long-branch e compositional attraction, dovuti a fast-evolving taxa e a bias nella composizione in basi delle sequenze nucleotidiche di certi taxa del dataset, rigettano l’ipotesi che Nematoda e Tardigrada siano sister-group e mostrano una comune origine dei tre phyla che costituiscono i Panarthropoda[14][18]. Analisi più specifiche, volte a risolvere le relazioni di parentela fra Tardigradi, Onicofori e Artropodi, sono state condotte nel 2010 sui marcatori mitocondriali e sono risultate nell’unione di Tardigrada e Onychophora come sister-group, una topologia che non trova un supporto morfologico[19]. Una parte degli autori di questa filogenesi ha rimesso in discussione questa stessa ipotesi l’anno successivo, sostenendo il sister-group Arthropoda + Onychophora sulla base di un dataset costituito da EST e microRNA e utilizzando un modello di sostituzione che calzasse meglio i dati (CAT-GTR)[20].

Panarthropoda
.

Tardigrada


.
.

Onychophora


Euarthropoda
.

Chelicerata


Mandibulata
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Myriapoda


Pancrustacea
.

Hexapoda


.

Crustacea







Relazioni filogenetiche fra i maggiori gruppi di Artropodi secondo Rota-Stabelli et al. (2011).


Subphyla e Classi[modifica | modifica wikitesto]

Note[modifica | modifica wikitesto]

  1. ^ Ad esempio negli estinti trilobiti
  2. ^ Giovanni Sabato, Cooperazione fossile, in: "Le Scienze (Scientific American)", num.484, dic. 2008, p. 42
  3. ^ “Arthropoda”. Integrated Taxonomic Information System. Consultato: 7 Agosto 2015.
  4. ^ “Arthropoda”. Encyclopedia of Life. Consultato: 7 Agosto 2015.
  5. ^ David Attenborough’s First Life. http://firstlifeseries.com/learn-more/
  6. ^ Edgecombe G. D. 2010 Arthropod phylogeny: an overview from the perspectives of morphology, molecular data and the fossil record. Arthropod Struct. Dev. 39, 74–87. (doi:10.1016/j.asd.2009.10.002)
  7. ^ Budd G. E., Telford M. J. 2009 The origin and evolution of arthropods. Nature 417, 812–817. (doi:10.1038/nature07890)
  8. ^ Nielsen C. 1995 Animal evolution. Interrelationships of the living phyla, 2nd edn. Oxford, UK: Oxford University Press.
  9. ^ Regier; Shultz, J. W.; Zwick, A.; Hussey, A.; Ball, B.; Wetzer, R.; Martin, J. W.; Cunningham, C. W. et al. (2010), "Arthropod relationships revealed by phylogenomic analysis of nuclear protein-coding sequences", Nature 463 (7284): 1079–1084, (doi:10.1038/nature08742)
  10. ^ Rota-Stabelli O, Lartillot N, Philippe H, Pisani D. 2013 Serine codon-usage bias in deep phylogenomics: pancrustacean relationships as a case study. Syst. Biol. 6;62(1):121-33 (doi: 10.1093/sysbio/sys077)
  11. ^ Koenemann, Stefan; Jenner, Ronald A.; Hoenemann, Mario; Stemme, Torben; von Reumont, Björn M. (2010). "Arthropod phylogeny revisited, with a focus on crustacean relationships" (PDF). Arthropod Structure & Development 39 (2-3): 88–110. (doi:10.1016/j.asd.2009.10.003)
  12. ^ Dunn C. W., et al. 2008 Broad phylogenomic sampling improves resolution of the animal tree of life. Nature 452, 745–749. (doi:10.1038/nature06614)
  13. ^ Regier J. C., Shultz J. W., Zwick A., Hussey A., Ball B., Wetzer R., Martin J. W., Cunningham C. W. 2010 Arthropod relationships revealed by phylogenomic analysis of nuclear protein-coding sequences. Nature 463, 1079–1083. (doi:10.1038/nature08742)
  14. ^ a b Omar Rota-Stabelli, Lahcen Campbell, Henner Brinkmann, Gregory D. Edgecombe, Stuart J. Longhorn, Kevin J. Peterson, Davide Pisani, Herve Philippe & Maximilian J. Telford (2011)."A congruent solution to arthropod phylogeny: phylogenomics, microRNAs and morphology support monophyletic Mandibulata". Proceedings of the Royal Society B 278 (1703): 298–306. (doi:10.1098/rspb.2010.0590)
  15. ^ Hejnol A., et al. 2009 Assessing the root of bilaterian animals with scalable phylogenomic methods. Proc. R. Soc. B 276, 4261–4270. (doi:10.1098/rspb.2009.0896)
  16. ^ Lartillot N., Philippe H. 2008 Improvement of molecular phylogenetic inference and the phylogeny of Bilateria. Phil. Trans. R. Soc. B 363, 1463–1472. (doi:10.1098/rstb.2007.2236)
  17. ^ Roeding F., Borner J., Kube M., Klages S., Reinhardt R., Burmester T. 2009 A 454 sequencing approach for large scale phylogenomic analysis of the common emperor scorpion (Pandinus imperator). Mol. Phylogenet. Evol. 53, 826–834. (doi:10.1016/j.ympev.2009.08.014)
  18. ^ Rota-Stabelli O., Telford M. J. 2008 A multi criterion approach for the selection of optimal outgroups in phylogeny: recovering some support for Mandibulata over Myriochelata using mitogenomics. Mol. Phylogenet. Evol. 48, 103–111. (doi:10.1016/j.ympev.2008.03.033)
  19. ^ Rota-Stabelli O., Kayal E., Gleeson D., Daub J., Boore J., Pisani D., Blantor M., Lavrov D. V. 2010 Ecdysozoan mitogenomics: evidence for a common origin of the legged invertebrates, the Panarthropoda. Genom. Biol. Evol. 2, 425–440. (doi:10.1093/gbe/evq030)
  20. ^ L.I. Campbell, O. Rota-Stabelli, G.D. Edgecombe, T. Marchioro, S.J. Longhorn, M.J. Telford, H. Philippe, L. Rebecchi, K.J. Peterson, D. Pisani. 2011 MicroRNAs and phylogenomics resolve the relationships of Tardigrada and suggest that velvet worms are the sister group of Arthropoda. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 108

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