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Struttura dell'adenosina trifosfato (ATP), un intermedio fondamentale per il metabolismo.

In biologia il metabolismo (dal greco μεταβολή = "cambiamento"), è l'insieme delle trasformazioni chimiche dedicate al sostegno vitale all'interno delle cellule degli organismi viventi. Queste reazioni catalizzate da enzimi consentono agli organismi di crescere e riprodursi, mantere le proprie strutture e rispondere alle sollecitazioni dell'ambiente circostante. La parola "metabolismo" può anche riferirsi a tutte quelle le reazioni chimiche che avvengono negli organismi viventi, incluse la digestione e il trasporto di sostanze all'interno delle cellule e tra celle differenti, nel qual caso la serie di reazioni che avvengono all'interno delle cellule prende il nome di metabolismo intermedio.

Il metabolismo è generalmente diviso in due categorie: catabolismo, che disgrega la materia organica e produce l'energia attraverso la respirazione cellulare e l'anabolismo che utilizza l'energia per costruire i vari componenti delle cellule, come le proteine e gli acidi nucleici.

Le reazioni chimiche del metabolismo sono organizzate in vie metaboliche, in cui una sostanza chimica subisce un processo di trasformazione attraverso una serie di passi in un'altra sostanza, grazie ad una serie di enzimi. Gli enzimi sono fondamentali per il metabolismo poiché permettono agli organismi di compiere le reazioni chimiche volute, che necessitano di un quantitativo di energia che non permetterebbe che siano eseguite spotaneamente. Gli enzimi agiscono come catalizzatori consentendo alle reazioni di procedere più rapidamente. Essi permettono anche la regolazione delle vie metaboliche in risposta ai cambiamenti nel contesto della cellula o ai segnali provenienti da altre cellule.

Il sistema metabolico di un particolare organismo determina quali sostanze rappresenteranno per lui un nutrimento e quali un veleno. Ad esempio, alcuni procarioti utilizzano solfuro di idrogeno come nutriente che, tuttavia, è tossico per altri animali.^[1]

Una caratteristica peculiare del metabolismo è la somiglianza dei componenti e delle vie metaboliche di base tra le specie viventi, anche molto diversi tra di loro.^[2] Per esempio, l'insieme di acidi carbossilici che sono conosciuti come gli intermedi del ciclo dell'acido citrico sono presenti in tutti gli organismi noti, essendo stati riscontrati in specie diverse come il batterio unicellulare Escherichia coli e nei grandi organismi multicellulari come gli elefanti.^[3] Queste somiglianze suggeriscono che le vie metaboliche siano probabilmente apparse agli in inizi della storia evolutiva e si sono conservati per via della loro efficacia.^[4]^[5]

Principali composti biochimici

La maggior parte delle strutture che compongono gli animali, le piante e i microbi sono realizzate grazie atre classi molecolari di base: aminoacidi, carboidrati e lipidi (spesso chiamato grassi). Poiché queste molecole sono essenziali per la vita, la maggior parte delle reazioni metaboliche si concentra sulla sintesi di queste molecole che serviranno per la costruzione delle cellule e dei tessuti. Queste molecole biochimiche possono essere unite per formare polimeri, quali DNA e proteine, macromolecole essenziali della vita.

Tipo di molecola	Nome della forma monomerica	Nome della forma polimerica	Esempi di forme polimeriche
Aminoacido	Aminoacidi	Proteine (chiamate anche polipeptidi)	Proteine fibrose, Proteine globulari
Carboidrati	Monosaccaridi	Polisaccaridi	Amido, glicogeno e cellulosa
Acidi nucleici	Nucleotide	Polinucleotide	DNA e RNA

Aminoacidi e proteine

Le proteine sono composte da amminoacidi disposti in una catena lineare unita da legami peptidici. Molte proteine sono enzimi che catalizzano le reazioni chimiche proprie del metabolismo. Altre proteine hanno funzioni strutturali o meccaniche, come quelle che formano il citoscheletro, un sistema strutturale che mantiene la forma della cellula.^[6] Le proteine rivestono un ruolo importante anche nella segnalazione cellulare, nella risposta immunitaria, nell'adesione cellulare, nel trasporto attivo attraverso le membrane e nel ciclo cellulare.^[7]

Gli amminoacidi contribuiscono al metabolismo energetico cellulare fornendo una fonte di carbonio in ingresso nel ciclo dell'acido citrico (ciclo degli acidi tricarbossilici),^[8] specialmente quando una fonte primaria di energia, come il glucosio, risulta scarsa o quando la cellula subisce uno stress metabolico.^[9]

Lipidi

I lipidi sono il gruppo più eterogeneo di sostanze biochimiche. La loro principale funzione è quello di elementi strutturali che formano parte delle membrane biologiche, sia interne che esterne, come la membrana cellulare, oppure possono essere utilizzati come fonte di energia.^[7] I lipidi sono generalmente definiti come molecole biologiche idrofobe o anfipatiche ma si dissolvono in solventi organici quali benzene o cloroformio.^[10] I grassi sono un grande gruppo di composti che contengono acidi grassi e glicerolo; una molecola di glicerolo collegato a tre esteri di acidi grassi è chiamato trigliceride.^[11] Esistono diverse varianti di questa struttura di base, tra cui dorsali alternative come la sfingosina negli sfingolipidi e gruppi idrofili come il fosfato nei fosfolipidi. Steroidi, come il colesterolo, rappresentano un'altra grande classe di lipidi.^[12]

Carboidrati

I carboidrati sono aldeidi o chetoni, con molti gruppi idrossile collegati, che possono esistere sia come catene lineari o ad anello. I carboidrati le molecole biologiche poù importanti e assecondano a numerosi ruoli, ad esempio la conservazione e il trasporto dell'energia (amido, glicogeno) e la sintesi di componenti strutturali (cellulosa nelle piante, chitina negli animali).^[7] Le unità di base dei carboidrati sono chiamati monosaccaridi e includono il galattosio, il fruttosio e soprattutto il glucosio. I monosaccaridi possono essere collegati insieme per formare i polisaccaridi in modi diversi quasi illimitati.^[13]

Nucleotidi

I due acidi nucleici, il DNA e l'RNA, sono polimeri di nucleotidi. Ogni nucleotide è composto da un fosfato collegato a un gruppo zuccherino di ribosio o desossiribosio che è a sua volta collegato ad una base azotata. Gli acidi nucleici sono fondamentali per la conservazione e per l'uso della informazione genetica e per la sua interpretazione grazie ai processi di trascrizione e biosintesi delle proteine.^[7] Queste informazioni sono protette da meccanismi di riparazione del DNA e trasmesse attraverso la replicazione del DNA. Molti virus possiedono un genoma di RNA, come l'HIV, che utilizza la trascrizione inversa per creare uno stampo di DNA dal proprio genoma virale ad RNA.^[14] L'RNA contenuto nei ribozimi, come spliceosomi e ribosomi, è simile agli enzimi e come loro è in grado di catalizzare reazioni chimiche. I nucleosidi individuali sono realizzati collegando una base azotata a uno zucchero ribosio. Queste basi sono anelli eterociclici contenenti azoto e classificati come purine o pirimidine. I nucleotidi agiscono anche come coenzimi nelle reazioni metaboliche di trasferimento.^[15]

Coenzimi

Il metabolismo coinvolge una vasta gamma di reazioni chimiche, ma la maggior parte di esse rientrano in alcuni tipi fondamentali che comportano il trasferimento di gruppi funzionali di atomi e dei loro legami all'interno di molecole.^[16] Questa chimica comune permette alle cellule di utilizzare un piccolo insieme di metaboliti intermedi per trasportare composti chimici tra diverse reazioni.^[15] Questi intermedi di trasferimento sono chiamati coenzimi. Ogni reazione che coinvolge gli intermedi di trasferimento è effettuata da un particolare coenzima, che funge da substrato per alcuni enzimi prodotti e per alcuni enzimi consumati. Pertanto, questi coenzimi vengono continuamente sintetizzati, consumati e riciclati.^[17]

Un coenzima molto importante è l'adenosina trifosfato (ATP), definito come "la moneta energetica" universale delle cellule. Questo nucleotide viene utilizzato per trasferire energia chimica tra diverse reazioni. Nelle cellule è presente soltanto una piccola quantità di ATP, ma esso viene continuamente rigenerato.^[17] L'ATP funge da ponte tra il catabolismo e l'anabolismo. Il catabolismo rompe le molecole, mnetre l'anabolismo le mette insieme. Le reazioni cataboliche generano ATP e le reazioni anabolizzanti lo consumano. L'ATP serve anche come portatore di gruppi fosfati nelle reazioni di fosforilazione.

La vitamina A è un composto organico, necessario in piccole quantità, che non può essere sintetizzato dalle cellule. Nella nutrizione umana, la maggior parte delle vitamine assolve il compito di coenzima dopo essere state modificate; per esempio, tutte le vitamine idrosolubili sono fosforilati o sono accoppiate ai nucleotidi quando vengono utilizzate nelle cellule.^[18] La nicotinammide adenina dinucleotide (NAD⁺), un derivato della vitamina B₃ (niacina), è un coenzima importante che funge da accettore di idrogeno. Centinaia di tipi distinti di deidrogenasi rimuovono gli elettroni dai loro substrati e riducono il NAD⁺ in NADH. Questa forma ridotta del coenzima è quindi un substrato per qualsiasi riduttasi per le cellule che necessitano di ridurre i loro substrati.^[19] Nella cellula, il NAD⁺ esiste in due forme correlate, NADH e NADPH. La forma NAD⁺/NADH è più importante nelle reazioni cataboliche, mentre NADP⁺/NADPH viene utilizzato nelle reazioni anabolizzanti.

Minerali e cofattori

Anche gli elementi inorganici giocano un ruolo fondamentale nel metabolismo; alcuni sono abbondanti (ad esempio sodio e potassio), mentre altri assolvono alla loro funzione a concentrazioni minime. Circa il 99% della massa di un mammifero è costituita da carbonio, azoto, calcio, sodio, cloro, potassio, idrogeno, fosforo, ossigeno e zolfo.^[20] Composti organici (proteine, lipidi e carboidrati) contengono la maggior parte del carbonio e dell'azoto; la maggior parte dell'ossigeno e dell'idrogeno è presente sotto forma di acqua.^[20]

Gli abbondanti elementi inorganici agiscono come elettroliti ionici. Gli ioni più importanti sono il sodio, potassio, calcio, magnesio, cloruro, fosfato e idrogenocarbonato. Il mantenimento di precisi gradienti ionici attraverso le membrane cellulari permette di mantiene la corretta pressione osmotica e giusti valori di pH.^[21] Gli ioni sono anche fondamentali per i nervi e per la funzione muscolare: infatti il meccanismo dei potenziali d'azione, in questi tessuti, viene realizzato grazie allo scambio di elettroliti tra il liquido extracellulare e il citosol, il fluido interno alla cellula.^[22] Gli elettroliti possono entrare e uscire dalle cellule grazie a proteine chiamate canali ionici della membrana cellulare. Ad esempio, la contrazione muscolare dipende dal movimento del calcio, del sodio e del potassio attraverso i canali ionici della membrana cellulare e dei tuboli trasversi.^[23]

I metalli di transizione sono solitamente presenti negli organismo come oligoelementi, con lo zinco e il ferro che sono quelli più abbondanti.^[24]^[25] Questi metalli sono utilizzati in alcune proteine come cofattori e sono essenziali per l'attività di alcuni enzimi quali i catalasi e le proteine per il trasporto dell'ossigeno, come l'emoglobina.^[26] I cofattori metallici sono legati strettamente a siti specifici nelle proteine; sebbene i cofattori enzimatici possono essere modificati durante la catalisi, essi tornano sempre allo stato originale alla fine della reazione catalizzata. I micronutrienti metallici sono oggetto di trasportatori specifici e si legano alle proteine di riserva, come la ferritina o metallotioneina, quando non vengono utilizzati.^[27]^[28]

Catabolismo

Il catabolismo è l'insieme dei processi metabolici in grado di abbattere le grandi molecole. Questi includono la scomposizione e l'ossidazione delle molecole assunte con l'alimentazione. Lo scopo delle reazioni cataboliche è quello di fornire l'energia e i componenti necessari per le reazioni anabolizzanti. L'esatta natura di queste reazioni cataboliche differiscono da organismo a organismo e gli stessi organismi possono essere classificati in base alle loro fonti di energia, come mostrato nella tabella sottostante. Le molecole organiche sono utilizzate come fonte di energia dagli organotrofi, mentre i litotrofi utilizzano substrati inorganici e fototrofi per catturare la luce solare come energia chimica. Tuttavia, tutte queste diverse forme di metabolismo dipendono da reazioni di ossidoriduzione che comportano il trasferimento di elettroni da molecole donatrici, quali molecole organiche, acqua, ammoniaca, solfuro di idrogeno, a molecole accettori come ossigeno, nitrato o solfato.^[29] Negli animali queste reazioni coinvolgono molecole organiche complesse che vengono metabolizzate a molecole più semplici, come l'anidride carbonica e l'acqua. Negli organismi fotosintetici, come piante e cianobatteri, queste reazioni di trasferimento degli elettroni non rilasciano energia, ma vengono utilizzate come un modo per immagazzinare quella assorbita dalla luce solare.^[7]

Classificazione degli organismi basata sul loro metabolismo
Sorgente di energia	luce solare	foto-			-trofi
	Molecole preformate	chemo-
Donatori di elettroni	composti organici		organo-
	composti inorganici		lito-
Sorgente di carbonio	composti organici			etero-
	composti inorganici			auto-

Il gruppo più comune di reazioni cataboliche negli animali può essere suddiviso in tre fasi principali. Nella prima, grandi molecole organiche come proteine, polisaccaridi o lipidi sono digeriti nei loro componenti più piccoli all'esterno delle cellule. Successivamente, queste molecole più piccole sono prese dalle cellule e convertite in molecole ancora più piccole, di solito in coenzima A, rilasciando una certa energia. Infine, il gruppo acetile del CoA viene ossidato in acqua e biossido di carbonio nel ciclo dell'acido citrico e nella catena di trasporto degli elettroni, rilasciando l'energia immagazzinata riducendo il coenzima nicotinammide adenina dinucleotide (NAD⁺) in NADH.

Digestione

Le macromolecole come l'amido, la cellulosa o le proteine, non possono essere rapidamente assorbite dalle cellule e devono essere scomposte in composti più piccoli prima di poter essere utilizzate nel metabolismo cellulare. Diverse enzimi si occupano di svolgere questo compito e comprendono le proteasi che digeriscono le proteine in amminoacidi, così come le glicoside idrolasi che digeriscono i polisaccaridi in zuccheri semplici, noti come monosaccaridi.

I microbi semplicemente secernono enzimi digestivi nell'ambiente circostante,^[30]^[31] mentre gli animali li secernono esclusivamente da cellule specializzate presenti nei loro visceri.^[32] Gli aminoacidi o gli zuccheri creati da questi enzimi extracellulari, vengono poi inseriti nelle cellule grazie a proteine di trasporto attivo.^[33]^[34]

Energia da composti organici

Il catabolismo dei carboidrati consiste nella loro ripartizione in unità più piccole. I carboidrati vengono generalmente assunti nelle cellule una volta che sono stati digeriti in monosaccaridi.^[35] Una volta all'interno, la principale via di ripartizione è la glicolisi, dove gli zuccheri, come il glucosio e il fruttosio, vengono convertiti in piruvato e viene generato ATP.^[36] Il piruvato è un intermedio in diverse vie metaboliche, ma la maggior parte viene convertito in acetil-CoA che alimeta il ciclo dell'acido citrico. Sebbene un certo numero di ATP vengano sintetizzati nel ciclo dell'acido citrico, il prodotto più importante è il NADH, che è costituito da NAD+ dall'ossidazione dell'acetil-CoA. Questa reazione rilascia anidride carbonica come prodotto di scarto. In condizioni anaerobiche, la glicolisi produce lattato, attraverso l'enzima l-lattato deidrogenasi re-ossida il NADH in NAD+ per il suo riutilizzo nella glicolisi. Un percorso alternativo per la degradazione del glucosio è la via dei pentoso fosfati, che riduce il coenzima NADPH e produce pentosi come il ribosio, il componente di zucchero degli acidi nucleici.

I grassi sono catabolizzate per idrolisi di acidi grassi liberi e glicerolo. Il glicerolo entra nella glicolisi e gli acidi grassi sono scomposti per beta ossidazione per rilasciare acetil-CoA, che poi viene immessa nel ciclo dell'acido citrico. Gli acidi grassi rilasciano più energia durante l'ossidazione rispetto ai carboidrati perché quest ultimi contengono più ossigeno nelle loro strutture. Gli steroidi vengono anche scomposti da alcuni batteri in un processo simile alla beta ossidazione comportando il rilascio di notevoli quantità di acetil-CoA, propionil-CoA e piruvato, che possono essere utilizzati dalla cellula per produrre energia. Mycobacterium tuberculosis può anche vivere grazie al lipide colesterolo come unica fonte di carbonio e i geni coinvolti nella via di utilizzo del colesterolo sono importanti durante le varie fasi del ciclo di infezione di questo batterio responsabile della tubercolosi.^[37]

Gli aminoacidi sono utilizzati per sintetizzare le proteine e altre biomolecole o ossidati di urea e anidride carbonica come fonte di energia.^[38] Il percorso di ossidazione inizia con la rimozione del gruppo amminico grazie ad una transaminasi. Il gruppo amminico viene alimentato nel ciclo dell'urea, lasciando uno scheletro di carbonio deaminato sotto forma di un chetoacido. Molti di questi chetoacidi sono intermedi del ciclo dell'acido citrico, per esempio l'acido 2-chetoglutarico permette la deaminazione di forme di acido glutammico.^[39] Gli aminoacidi glicogenici possono anche essere convertiti in glucosio, attraverso la gluconeogenesi.^[40]

Metabolismo umano

Il metabolismo umano, come i metabolismi di tutte le specie, è molto complesso e consiste in decine di migliaia di processi biochimici, in genere mediati da specifici enzimi, molecole proteiche sintetizzate sulla base delle informazioni contenute nel genoma delle cellule dell'organismo.

Si suole distinguere tra:

Anabolismo, metabolismo energetico e catabolismo

File:Metabolismo.png

Definizione di metabolismo

Il metabolismo si divide in due insiemi di processi:^[41]

catabolismo, che comporta la degradazione di molecole complesse in molecole più semplici e produce dell'energia producendo molecole di ATP. I processi catabolici sono esoergonici: l'energia liberata da essi viene conservata nella cellula (ed eventualmente trasferita alle reazioni anaboliche) tramite molecole carrier ad alta energia, tra le quali la più comune è senza dubbio l'ATP.
anabolismo, che produce molecole complesse a partire da molecole più semplici utili alla cellula (ad es. ricostruzione di tessuti). I processi anabolici sono endoergonici e richiedono dunque energia.

Processi metabolici che contengono una componente anabolica ed una catabolica sono detti talvolta anfibolici.

Catene e cicli metabolici

I processi metabolici, anche nei più semplici organismi, formano una rete metabolica estremamente complessa, suddivisibile in catene metaboliche e cicli metabolici.

Ogni molecola che partecipa attivamente al metabolismo è detta metabolita. Ogni composto che funge da catalizzatore è detto enzima.

Respirazione cellulare anaerobica

Come respirazione cellulare anaerobica vi è la glicolisi che consiste nella scomposizione controllata del glucosio in due molecole di acido piruvico a tre atomi di carbonio. Quando il glucosio viene "bruciato" solo il 40% circa viene utilizzato per sintetizzare molecole di adenosin trifosfato (ATP), il resto viene dissipato sotto forma di calore che andrà a caratterizzare il calore corporeo.

Subito dopo la glicolisi vi è il ciclo di Krebs che consiste nell'estrazione di energia per la sintesi di altre molecole di ATP, dal prodotto finale della glicolisi cioè l'acido piruvico. La catena di trasporto degli elettroni è l'ultima fase della respirazione cellulare, la quale avviene all'interno del mitocondrio nella matrice mitocondriale.

Effetto termico

È noto come effetto termico l'aumento della temperatura corporea che segue un pasto abbondante; è un meccanismo utilizzato dall'organismo per bruciare più calorie.

Le calorie apportate dai grassi hanno effetto termico quasi nullo poiché il nostro corpo riesce a depositare il grasso senza usare molta energia, quindi senza effetto termico.

Le proteine, invece, hanno un effetto termico pari al 30%: su 100 calorie di proteine, 30 sono bruciate per la digestione.

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^ (EN) IUPAC Gold Book, "metabolism"

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 I [[Metalli del blocco d|metalli di transizione]] sono solitamente presenti negli organismo come [[oligoelementi]], con lo [[zinco]] e il [[ferro]] che sono  quelli più abbondanti.<ref>{{Cita pubblicazione|autore=Mahan D, Shields R |titolo=Macro- and micromineral composition of pigs from birth to 145 kilograms of body weight |url=http://jas.fass.org/cgi/reprint/76/2/506 |rivista=J Anim Sci |volume=76 |numero=2 |pp=506–12 |anno=1998 |pmid=9498359}}</ref><ref name=Husted>{{Cita pubblicazione|autore=Husted S, Mikkelsen B, Jensen J, Nielsen N |titolo=Elemental fingerprint analysis of barley (Hordeum vulgare) using inductively coupled plasma mass spectrometry, isotope-ratio mass spectrometry, and multivariate statistics |rivista=Anal Bioanal Chem |volume=378 |numero=1 |pp=171–82 |anno=2004 |pmid=14551660 |doi=10.1007/s00216-003-2219-0}}</ref> Questi metalli sono utilizzati in alcune proteine come [[Cofattore (biologia)|cofattori]] e sono essenziali per l'attività di alcuni enzimi quali i [[catalasi]] e le proteine per il trasporto dell'ossigeno, come l'[[emoglobina]].<ref>{{Cita pubblicazione|autore=Finney L, O'Halloran T |titolo=Transition metal speciation in the cell: insights from the chemistry of metal ion receptors |rivista=Science |volume=300 |numero=5621 |pp=931–6 |anno=2003 |pmid=12738850 |doi=10.1126/science.1085049|bibcode = 2003Sci...300..931F }}</ref> I cofattori metallici sono legati strettamente a siti specifici nelle proteine; sebbene i cofattori enzimatici possono essere modificati durante la catalisi, essi tornano sempre allo stato originale alla fine della reazione catalizzata. I micronutrienti metallici sono oggetto di trasportatori specifici e si legano alle proteine di riserva, come la [[ferritina]] o [[metallotioneina]], quando non vengono utilizzati.<ref>{{Cita pubblicazione|autore=Cousins R, Liuzzi J, Lichten L |titolo=Mammalian zinc transport, trafficking, and signals |url=http://www.jbc.org/cgi/content/full/281/34/24085 |rivista=J Biol Chem |volume=281 |numero=34 |pp=24085–9 |anno=2006 |pmid=16793761 |doi=10.1074/jbc.R600011200}}</ref><ref>{{Cita pubblicazione|autore=Dunn L, Rahmanto Y, Richardson D |titolo=Iron uptake and metabolism in the new millennium |rivista=Trends Cell Biol |volume=17 |numero=2 |pp=93–100 |anno=2007 |pmid=17194590 |doi=10.1016/j.tcb.2006.12.003}}</ref>
+== Catabolismo ==
+Il [[catabolismo]] è l'insieme dei processi metabolici in grado di abbattere le grandi molecole. Questi includono la scomposizione e l'ossidazione delle molecole assunte con l'alimentazione. Lo scopo delle reazioni cataboliche è quello di fornire l'energia e i componenti necessari per le reazioni anabolizzanti. L'esatta natura di queste reazioni cataboliche differiscono da organismo a organismo e gli stessi organismi possono essere classificati in base alle loro fonti di energia, come mostrato nella tabella sottostante. Le molecole organiche sono utilizzate come fonte di energia dagli organotrofi, mentre i litotrofi utilizzano substrati inorganici e fototrofi per catturare la luce solare come energia chimica. Tuttavia, tutte queste diverse forme di metabolismo dipendono da [[Ossidoriduzione|reazioni di ossidoriduzione]] che comportano il trasferimento di elettroni da molecole donatrici, quali molecole organiche, acqua, [[ammoniaca]], [[solfuro di idrogeno]], a molecole accettori come ossigeno, nitrato o solfato.<ref>{{cite journal |author=Nealson K, Conrad P |title=Life: past, present and future |journal=Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci |volume=354 |issue=1392 |pages=1923–39 |year=1999 |pmid=10670014 |pmc=1692713 |doi=10.1098/rstb.1999.0532 |url=http://rstb.royalsocietypublishing.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=10670014 }}</ref> Negli animali queste reazioni coinvolgono molecole organiche complesse che vengono metabolizzate a molecole più semplici, come l'[[anidride carbonica]] e l'[[acqua]]. Negli organismi [[fotosintesi|fotosintetici]], come piante e [[cianobatteri]], queste reazioni di trasferimento degli elettroni non rilasciano energia, ma vengono utilizzate come un modo per immagazzinare quella assorbita dalla luce solare.<ref name=Nelson>{{cite journal |author=Nelson N, Ben-Shem A |title=The complex architecture of oxygenic photosynthesis |journal=Nat Rev Mol Cell Biol |volume=5 |issue=12 |pages=971–82 |year=2004 |pmid=15573135 |doi=10.1038/nrm1525}}</ref>
+{| class="wikitable float-right" style="text-align:center" width="50%"
+|+Classificazione degli organismi basata sul loro metabolismo
+|-
+| rowspan=2 bgcolor="#FFFF00" |Sorgente di energia || bgcolor="#FFFF00" | luce solare || bgcolor="#FFFF00" | foto- || rowspan=2 colspan=2 | &nbsp; || rowspan=6 bgcolor="#7FC31C" | -trofi
+|-
+| bgcolor="#FFFF00" | Molecole preformate || bgcolor="#FFFF00" | chemo-
+|-
+| rowspan=2 bgcolor="#FFB300" | Donatori di elettroni || bgcolor="#FFB300" | composti organici || rowspan=2 |  &nbsp; || bgcolor="#FFB300" | organo- ||  rowspan=2 |  &nbsp;
+|-
+| bgcolor="#FFB300" | composti inorganici || bgcolor="#FFB300" | lito-
+|-
+| rowspan=2 bgcolor="#FB805F" | Sorgente di carbonio || bgcolor="#FB805F" | composti organici''' || rowspan=2 colspan=2 | &nbsp; || bgcolor="#FB805F" | etero-
+|-
+| bgcolor="#FB805F" | composti inorganici || bgcolor="#FB805F" | auto-
+|}
+Il gruppo più comune di reazioni cataboliche negli animali può essere suddiviso in tre fasi principali. Nella prima, grandi molecole organiche come proteine, polisaccaridi o lipidi sono digeriti nei loro componenti più piccoli all'esterno delle cellule. Successivamente, queste molecole più piccole sono prese dalle cellule e convertite in molecole ancora più piccole, di solito in [[coenzima A]], rilasciando una certa energia. Infine, il gruppo [[acetile]] del CoA viene ossidato in acqua e [[biossido di carbonio]] nel [[ciclo dell'acido citrico]] e nella [[catena di trasporto degli elettroni]], rilasciando l'energia immagazzinata riducendo il coenzima [[nicotinammide adenina dinucleotide]] (NAD<sup>+</sup>) in NADH.
+=== Digestione ===
+Le [[macromolecole]] come l'[[amido]], la [[cellulosa]] o le proteine, non possono essere rapidamente assorbite dalle cellule e devono essere scomposte in composti più piccoli prima di poter essere utilizzate nel metabolismo cellulare. Diverse enzimi si occupano di svolgere questo compito e comprendono le [[proteasi]] che digeriscono le proteine in [[amminoacidi]], così come le [[glicoside idrolasi]] che digeriscono i polisaccaridi in zuccheri semplici, noti come [[monosaccaride|monosaccaridi]].
+I microbi semplicemente secernono enzimi digestivi nell'ambiente circostante,<ref>{{cite journal |author=Häse C, Finkelstein R |title=Bacterial extracellular zinc-containing metalloproteases |journal=Microbiol Rev |volume=57 |issue=4 |pages=823–37 |date=December 1993 |pmid=8302217 |pmc=372940 |url=http://mmbr.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=8302217 }}</ref><ref>{{cite journal |author=Gupta R, Gupta N, Rathi P |title=Bacterial lipases: an overview of production, purification and biochemical properties |journal=Appl Microbiol Biotechnol |volume=64 |issue=6 |pages=763–81 |year=2004 |pmid=14966663 |doi=10.1007/s00253-004-1568-8}}</ref> mentre gli animali li secernono esclusivamente da cellule specializzate presenti nei loro visceri.<ref>{{cite journal |author=Hoyle T |title=The digestive system: linking theory and practice |journal=Br J Nurs |volume=6 |issue=22 |pages=1285–91 |year=1997 |pmid=9470654}}</ref> Gli aminoacidi o gli zuccheri creati da questi enzimi extracellulari, vengono poi inseriti nelle cellule grazie a proteine di trasporto attivo.<ref>{{cite journal |author=Souba W, Pacitti A |title=How amino acids get into cells: mechanisms, models, menus, and mediators |journal=JPEN J Parenter Enteral Nutr |volume=16 |issue=6 |pages=569–78 |year=1992 |pmid=1494216 |doi=10.1177/0148607192016006569}}</ref><ref>{{cite journal |author=Barrett M, Walmsley A, Gould G |title=Structure and function of facilitative sugar transporters |journal=Curr Opin Cell Biol |volume=11 |issue=4 |pages=496–502 |year=1999 |pmid=10449337 |doi=10.1016/S0955-0674(99)80072-6}}</ref>
+=== Energia da composti organici ===
+Il catabolismo dei carboidrati consiste nella loro ripartizione in unità più piccole. I carboidrati vengono generalmente assunti nelle cellule una volta che sono stati digeriti in [[monosaccaridi]].<ref>{{cite journal |author=Bell G, Burant C, Takeda J, Gould G |title=Structure and function of mammalian facilitative sugar transporters |journal=J Biol Chem |volume=268 |issue=26 |pages=19161–4 |year=1993 |pmid=8366068}}</ref> Una volta all'interno, la principale via di ripartizione è la [[glicolisi]], dove gli zuccheri, come il glucosio e il [[fruttosio]], vengono convertiti in [[piruvato]] e viene generato [[Adenosina trifosfato|ATP]].<ref name=Bouche>{{cite journal |author=Bouché C, Serdy S, Kahn C, Goldfine A |title=The cellular fate of glucose and its relevance in type 2 diabetes |url=http://edrv.endojournals.org/cgi/content/full/25/5/807 |journal=Endocr Rev |volume=25 |issue=5 |pages=807–30 |year=2004 |pmid=15466941 |doi=10.1210/er.2003-0026}}</ref> Il piruvato è un intermedio in diverse vie metaboliche, ma la maggior parte viene convertito in [[acetil-CoA]] che alimeta il ciclo dell'acido citrico. Sebbene un certo numero di ATP vengano sintetizzati nel ciclo dell'acido citrico, il prodotto più importante è il NADH, che è costituito da NAD+ dall'ossidazione dell'acetil-CoA. Questa reazione rilascia anidride carbonica come prodotto di scarto. In condizioni anaerobiche, la glicolisi produce [[lattato]], attraverso l'enzima [[l-lattato deidrogenasi]] re-ossida il NADH in NAD+ per il suo riutilizzo nella glicolisi. Un percorso alternativo per la degradazione del glucosio è la [[via dei pentoso fosfati]], che riduce il coenzima NADPH e produce [[pentosi]] come il [[ribosio]], il componente di zucchero degli acidi nucleici.
+I grassi sono catabolizzate per idrolisi di acidi grassi liberi e glicerolo. Il glicerolo entra nella glicolisi e gli acidi grassi sono scomposti per [[beta ossidazione]] per rilasciare acetil-CoA, che poi viene immessa nel ciclo dell'acido citrico. Gli acidi grassi rilasciano più energia durante l'ossidazione rispetto ai carboidrati perché quest ultimi contengono più ossigeno nelle loro strutture. Gli steroidi vengono anche scomposti da alcuni batteri in un processo simile alla beta ossidazione comportando il rilascio di notevoli quantità di acetil-CoA, [[propionil-CoA]] e piruvato, che possono essere utilizzati dalla cellula per produrre energia. ''Mycobacterium tuberculosis'' può anche vivere grazie al lipide [[colesterolo]] come unica fonte di carbonio e i [[gene|geni]] coinvolti nella via di utilizzo del colesterolo sono importanti durante le varie fasi del ciclo di [[infezione]] di questo batterio responsabile della [[tubercolosi]].<ref>{{cite journal|last1=Wipperman|first1=Matthew, F.|last2=Thomas|first2=Suzanne, T.|last3=Sampson|first3=Nicole, S.|title=Pathogen roid rage: Cholesterol utilization by ''Mycobacterium tuberculosis''|journal=Crit. Rev. Biochem. Mol. Biol.|date=2014|doi=10.3109/10409238.2014.895700|pmid=24611808|url=http://informahealthcare.com/doi/abs/10.3109/10409238.2014.895700|volume=49|issue=4|pages=269–93}}</ref>
+Gli aminoacidi sono utilizzati per sintetizzare le proteine e altre biomolecole o ossidati di [[urea]] e anidride carbonica come fonte di energia.<ref>{{cite journal |author=Sakami W, Harrington H |title=Amino acid metabolism |journal=Annu Rev Biochem |volume=32 |issue= |pages=355–98 |year=1963 |pmid=14144484 |doi=10.1146/annurev.bi.32.070163.002035}}</ref> Il percorso di ossidazione inizia con la rimozione del gruppo amminico grazie ad una [[transaminasi]]. Il gruppo amminico viene alimentato nel [[ciclo dell'urea]], lasciando uno scheletro di carbonio deaminato sotto forma di un [[Chetoacidi|chetoacido]]. Molti di questi chetoacidi sono intermedi del ciclo dell'acido citrico, per esempio l'[[acido 2-chetoglutarico]] permette la [[deaminazione]] di forme di [[acido glutammico]].<ref>{{cite journal |author=Brosnan J |title=Glutamate, at the interface between amino acid and carbohydrate metabolism |url=http://jn.nutrition.org/cgi/content/full/130/4/988S |journal=J Nutr |volume=130 |issue=4S Suppl |pages=988S–90S |year=2000 |pmid=10736367}}</ref> Gli aminoacidi glicogenici possono anche essere convertiti in glucosio, attraverso la [[gluconeogenesi]].<ref>{{cite journal |author=Young V, Ajami A |title=Glutamine: the emperor or his clothes? |url=http://jn.nutrition.org/cgi/content/full/131/9/2449S |journal=J Nutr |volume=131 |issue=9 Suppl |pages=2449S–59S; discussion 2486S–7S |year=2001 |pmid=11533293}}</ref>
 == Metabolismo umano ==

V · D · M Metabolismo
Metabolismo	Via metabolica · Catena metabolica · Ciclo metabolico · Via anfibolica
Catabolismo	Glicolisi · Beta ossidazione · Decarbossilazione ossidativa del piruvato · Ciclo di Krebs · Fosforilazione ossidativa · Glicogenolisi · Chetogenesi
Anabolismo	Gluconeogenesi · Sintesi proteica · Sintesi degli acidi grassi · Glicogenosintesi · Via dei pentoso fosfati · Gliceroneogenesi
Altre voci	Ciclo di Cori · Degradazione degli amminoacidi · Fotosintesi clorofilliana · Fotorespirazione · Ciclo di Calvin · Ciclo dell'urea · Fermentazione · Ciclo del gliossilato

V · D · M Sistema di classificazione anatomico, terapeutico e chimico: maggiori gruppi di farmaci
Apparato gastrointestinale/ metabolismo (A)	Acidità di stomaco (Antiacidi · H2 antagonisti · Inibitori di pompa protonica) · Antiemetici · Lassativi · Antidiarroici · Farmaci anti-obesità · Farmaci antidiabetici · Vitamine · Sali minerali
Sangue e Sistema emopoietico (B)	Antitrombotici: Farmaci antiaggreganti piastrinici · Anticoagulante · Fibrinolitico · Antiemorragici (Piastrine · Coagulazione · Antifibrinolitici)
Apparato circolatorio (C)	Terapia cardiaca (Antianginosi · Digitalici · Farmaci antiaritmici · Inotropi) · Farmaci antipertensivi (Diuretici · Vasodilatatore · Betabloccanti · Calcio-antagonisti) · sistema renina-angiotensina (ACE inibitori · Antagonista del recettore per l'angiotensina II · Inibitori della renina Aliskiren) Ipolipemizzanti (Statine · Fibrati · Sequestranti degli acidi biliari)
Apparato tegumentario e Pelle (D)	Crema idratante · Cicatrizzante · Antipruriginoso · Antipsoriasi
Apparato urogenitale (G)	Contraccezione · Farmaci per la fertilità · Modulatori selettivi del recettore degli estrogeni · Ormone sessuale
Sistema endocrino (H)	Ormoni ipotalamico-pituitari · Corticosteroidi · (Glucocorticoidi · Mineralcorticoidi) · Ormoni tiroidei · Farmaci antitiroidei
Infezione e Infestazione (J, P, QI)	Antimicrobico : Antibiotico (Antimicobatterico) · Antimicotico · Antivirale · Farmaci antiparassitosi (Antiprotozoari · Antielmintici · Ectoparassiticida) · Immunoglobuline iperimmuni · Vaccino
Disturbi Neoplastici (L01-L02)	Chemioterapia (Antimetabolita · Alchilanti · Farmaci antimitotici · Inibitori della topoisomerasi)
Disturbi del Sistema immunitario (L03-L04)	Immunoterapia (Immunostimolante · Immunosoppressore)
Sistema muscolare, Sistema scheletrico, e Articolazioni (M)	Steroide anabolizzante · Antinfiammatorio (Farmaci antinfiammatori non steroidei o FANS) · Farmaci antireumatici modificanti la malattia · Corticosteroidi · Miorilassante · Bifosfonati
Cervello umano e sistema nervoso (N)	Analgesico · Anestetico (Anestetico generale · Anestetico locale) · Anoressizzante · Sindrome da deficit di attenzione e iperattività · Medicina per le dipendenze fisiche · Anticonvulsivante · farmaci anti demenza · Antidepressivi · Farmaci anticefalalgici · Farmaci antiparkinsoniani · Antipsicotici · Ansiolitici · Farmaci depressivi centrali · Entactogeno · Enteogeno · Euforizzanti · Allucinogeni (Farmaci psichedelici · Farmaci che producono dissociazione · Farmaci che producono delirio) · Ipnotici/Sedativi · Stabilizzatori dell’umore · Neuroprotettori · Nootropo · Neurotossina · Oressizzante · Farmaci antiaggressività · Psicostimolanti · Farmaci stimolanti la vigilanza
Sistema respiratorio (R)	Decongestionante nasale · Broncodilatatore · Antitussivi · Antagonista dei recettori H1
Organi di senso (S)	Oftalmologia · Otologia
Altri ATC (V)	Antidoto · Mezzo di contrasto · Radiofarmacologia · Medicazione

Metabolismo: differenze tra le versioni

Versione delle 13:26, 27 ago 2015

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