Respirazione cellulare

La respirazione cellulare è il meccanismo attraverso cui la cellula, in presenza di ossigeno, è in grado di ricavare energia utilizzabile nei processi vitali dai legami chimici dei substrati che internalizza.

La respirazione cellulare consta di diverse reazioni, in cui i prodotti di un passaggio sono utilizzati come reagenti per il processo successivo.

I prodotti di scarto della respirazione cellulare (come CO₂ o H₂O) vengono eliminati dalla cellula e, negli organismi superiori, escreti attraverso processi macroscopici quali la respirazione polmonare e la minzione ovvero attraverso le urine.

Il termine 'respirazione cellulare' deriva proprio dal più noto processo macroscopico di 'respirazione polmonare' essendo quel particolare processo che, a scala microscopico-cellulare, utilizza l'ossigeno e rilascia l'anidride carbonica scambiati durante la ventilazione polmonare.

Il ruolo dell'ATP

La respirazione cellulare consiste essenzialmente di reazioni di ossidazione progressiva dei substrati. L'ossidazione di materiale organico è infatti una reazione esotermica che rilascia una grande quantità di energia in tempi molto ristretti. L'equazione complessiva dell'ossidazione del glucosio, substrato principale della respirazione cellulare, ad esempio, è:

C₆H₁₂O₆ + 6O₂ → 6CO₂ + 6H₂O + 36/38 molecole di ATP.

Lo stesso processo che in un incendio avviene in maniera incontrollata, nella cellula è alla base della trasformazione di glucosio in composti più semplici, con la formazione di molecole di ATP. Questa molecola può essere considerata la "moneta energetica" dell'organismo, per la sua posizione intermedia tra i composti donatori/accettori di gruppi fosfato: la conversione ADP->ATP e l'opposta reazione ATP->ADP possono avvenire entrambe facilmente nei diversi ambienti cellulari, con una liberazione di 30 kJ per ogni mole di legami

Respirazione aerobica

La respirazione aerobica prevede l'utilizzo di ossigeno per generare energia. I tipi di substrato che permettono una maggior resa energetica sono gli acidi grassi, metabolizzati attraverso vie come la beta ossidazione in tante molecole di acetil CoA che vengono poi internalizzati nel mitocondrio, dove viene ossidato completamente attraverso il ciclo di Krebs e rigenera molecole di ATP attraverso la fosforilazione ossidativa. Il tipo di molecola considerata d'elezione per le vie aerobiche è comunque di tipo glucidico ed è, tipicamente, il glucosio (in alcuni tessuti, come quello nervoso, è l'unico substrato energetico utilizzabile). Esso viene dapprima degradato in piruvato attraverso la glicolisi; in seguito il piruvato viene decarbossilato ed internalizzato nella matrice mitocondriale,dove entra nel ciclo di Krebs e approda alla decarbossilazione ossidativa.

La glicolisi

Per approfondire, vedi la voce Glicolisi.

La glicolisi è una via metabolica citoplasmatica che vede la produzione di piruvato, NADH (da NAD+, nicotinammide adenina dinucleotide, coenzima che funge da trasportatore di elettroni) e (in minima parte) ATP partendo da una molecola di glucosio, secondo l'equazione:

glucosio → 2 piruvato + 2 ATP + 2 H₂O + 2 H⁺ + 2 NADH

Negli organismi anaerobi, quali i lieviti della fermentazione, la glicolisi è la sola via che porta alla produzione di ATP. Il rendimento osservato è quindi assai basso, ed il piruvato ottenuto è trasformato in altri composti senza ulteriori guadagni energetici. Negli organismi superiori , quali i mammiferi ad esempio, i prodotti della glicolisi vengono poi riutilizzati in altre reazioni per un rendimento maggiore, che può arrivare a 36/38 molecole di ATP per una di glucosio.

Decarbossilazione ossidativa del piruvato

Per approfondire, vedi la voce Decarbossilazione ossidativa del piruvato.

È un passaggio intermedio nel quale la molecola di piruvato viene introdotta nella matrice mitocondriale è trasformata in acetil-CoA. Questa reazione rilascia, come scarto, CO₂ e permette la formazione di NADH.

Ciclo di Krebs

Per approfondire, vedi la voce Ciclo di Krebs.

Nel ciclo di Krebs (detto anche "ciclo dell'acido citrico") l'acetil-CoA subisce una serie di reazioni di ossidazione fino alla formazione di molecole di CO₂ ed alla riduzione dei composti NAD⁺/p e FAD rispettivamente in NADH⁺ e FADH₂. Negli organismi eucarioti avviene nei mitocondri, più precisamente nella matrice mitocondriale. Nei procarioti gli enzimi del ciclo di Krebs sono localizzati nel citosol. Dal nome si evince la natura ciclica di queste reazioni: il primo prodotto delle reazioni, il Citrato, viene a riformarsi anche nell'ultimo passaggio, per condensazione di Ossalacetato e acetil-CoA.

Fosforilazione ossidativa

Per approfondire, vedi la voce Fosforilazione ossidativa.

La fosforilazione ossidativa è l'ultimo passaggio del catabolismo. Avviene sempre grazie a complessi enzimatici intramembrana: talvolta su quella plasmatica (nel caso dei procarioti), talvolta sulle creste mitocondriali (introflessi della membrana mitocondriale interna).

La fosforilazione ossidativa è composta da due parti:

• Catena di trasporto degli elettroni: In questo processo gli elettroni trasportati da NADH e FADH₂ vengono scambiati dalla catena enzimatica transmembrana, che provvede a sfruttare questo movimento per generare un gradiente protonico
• sintesi di ATP tramite fosforilazione di ADP dall'enzima ATP sintetasi con catalisi rotazionale

Scrittori

• David L. Nelson; Michael M. Cox, I Principi di Biochimica di Lehninger, 3^a ed., Bologna, Zanichelli, febbraio 2002.ISBN 88-08-09035-3
• Jeremy M. Berg; John L. Tymoczko; Lubert Stryer, Biochimica, 5^a ed., Bologna, Zanichelli, ottobre 2003.ISBN 88-08-07893-0

Voci correlate

• Glicolisi
• Ciclo di Krebs
• Catena di trasporto degli elettroni
• Fosforilazione ossidativa
• Pompa protonica
• Respirazione anaerobica
• Gradiente protonico elettrochimico transmembrana