Respirazione cellulare
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La respirazione cellulare è il meccanismo attraverso cui la cellula, in presenza di ossigeno, è in grado di ricavare energia utilizzabile nei processi vitali dai legami chimici dei substrati che internalizza.
La respirazione cellulare consta di diverse reazioni, in cui i prodotti di un passaggio sono utilizzati come reagenti per il processo successivo.
I prodotti di scarto della respirazione cellulare (come CO2 o H2O) vengono eliminati dalla cellula e, negli organismi superiori, escreti attraverso la respirazione polmonare e le urine.
Indice |
[modifica] Il ruolo dell'ATP
La respirazione cellulare consiste essenzialmente di reazioni di ossidazione progressiva dei substrati. L'ossidazione di materiale organico è infatti una reazione esotermica che rilascia una grande quantità di energia in tempi molto ristretti. L'equazione complessiva dell'ossidazione del glucosio, substrato principale della respirazione cellulare, ad esempio, è:
- C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + 38 molecole di ATP.
Lo stesso processo che in un incendio avviene in maniera incontrollata, nella cellula è alla base della trasformazione di glucosio in composti più semplici, con la formazione di molecole di ATP. Questa molecola può essere considerata la "moneta energetica" dell'organismo, per la sua posizione intermedia tra i composti donatori/accettori di gruppi fosfato: la conversione ADP->ATP e l'opposta reazione ATP->ADP possono avvenire entrambe facilmente nei diversi ambienti cellulari, con una liberazione di 30 kJ per ogni mole di legami fosfoanidridici spezzati.
[modifica] Respirazione aerobica
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La respirazione aerobica prevede l'utilizzo di ossigeno per generare energia. I tipi di substrato che permettono una maggior resa energetica sono gli acidi grassi, metabolizzati attraverso vie come la beta ossidazione in tante molecole di acetil CoA che vengono poi internalizzati nel mitocondrio, dove viene ossidato completamente attraverso il ciclo di Krebs e rigenera molecole di ATP attraverso la fosforilazione ossidativa. Il tipo di molecola considerata d'elezione per le vie aerobiche è comunque di tipo glucidico ed è, tipicamente, il glucosio (in alcuni tessuti, come quello nervoso, è l'unico substrato energetico utilizzabile). Esso viene dapprima degradato in piruvato attraverso la glicolisi; in seguito il piruvato viene decarbossilato ed internalizzato nel mitocondrio, dove entra nel ciclo di Krebs e approda alla decarbossilazione ossidativa.
[modifica] La glicolisi
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Per approfondire, vedi la voce Glicolisi. |
La glicolisi è una via metabolica citoplasmatica che vede la produzione di piruvato, NADH (da NAD+, nicotinammide adenina dinucleotide, coenzima che funge da trasportatore di elettroni) e (in minima parte) ATP partendo da una molecola di glucosio, secondo l'equazione:
- glucosio → 2 piruvato + 2 ATP + 2 H2O + 2 H+
Negli organismi anaerobi, quali i lieviti della fermentazione, la glicolisi è la sola via che porta alla produzione di ATP. Il rendimento osservato è quindi assai basso, ed il piruvato ottenuto è trasformato in altri composti senza ulteriori guadagni energetici. Negli organismi superiori , quali i mammiferi ad esempio, i prodotti della glicolisi vengono poi riutilizzato in altre reazioni per un rendimento maggiore, che può arrivare a 36/38 molecole di ATP per una di glucosio..
[modifica] Decarbossilazione ossidativa del piruvato
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Per approfondire, vedi la voce decarbossilazione ossidativa del piruvato. |
È un passaggio intermedio nel quale la molecola di piruvato viene introdotta nella matrice mitocondriale è trasformata in acetil-CoA. Questa reazione rilascia, come scarto, CO2 e permette la formazione di NADH.
[modifica] Ciclo di Krebs
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Per approfondire, vedi la voce Ciclo di Krebs. |
Il ciclo di Krebs (detto anche "ciclo dell'acido citrico") può avvenire solo in presenza di ossigeno. L'acetil-CoA subisce una serie di reazioni di ossidazione fino alla formazione di molecole di CO2 ed alla riduzione dei composti NAD+/p e FAD rispettivamente in NADH/+ e FADH2. Negli organismi eucarioti avviene nei mitocondri, più precisamente nella matrice mitocondriale. Nei procarioti gli enzimi del ciclo di Krebs sono localizzati nel citosol. Dal nome si evince la natura ciclica di queste reazioni: il primo prodotto delle reazioni, il Citrato, viene a riformarsi anche nell'ultimo passaggio, per condensazione di Ossalacetato e acetil-CoA.
[modifica] Fosforilazione ossidativa
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Per approfondire, vedi la voce fosforilazione ossidativa. |
La fosforilazione ossidativa è l'ultimo passaggio del catabolismo. Avviene sempre grazie a complessi enzimatici intramembrana: talvolta su quella plasmatica (nel caso dei procarioti), talvolta sulle creste mitocondriali (introflessi della membrana mitocondriale interna). In questo processo gli elettroni trasportati da NADH e FADH2 vengono scambiati dalle catena enzimatica transmembrana, che provvede a sfruttare questo movimento per generare un gradiente protonico; questi in grado di catalizzare la sintesi di ATP partendo da ADP e fosfato inorganico.
[modifica] Resa teorica
La resa energetica presentata nella tabella sottostante prende in considerazione l'ossidazione completa di una molecola di glucosio ad anidride carbonica. Si assume dunque che tutti i coenzimi ridotti durante tale ossidazione vengano completamente ri-ossidati dalla catena di trasporto degli elettroni ed utilizzati per la fosforilazione ossidativa.
| Passaggio | Resa di coenzimi | Resa di ATP | Fonte di ATP |
|---|---|---|---|
| Fase preparatoria della glicolisi | -2 | Fosforilazione del glucosio e del fruttosio-6-fosfato utilizzando 2 ATP presenti nel citoplasma | |
| Fase di recupero dell'energia della glicolisi | 4 | Fosforilazione al livello del substrato | |
| 2 NADH | 4 | Fosforilazione ossidativa (solo 2 ATP per ogni molecola di NADH, dal momento che il coenzimi ridotti necessitano di un trasporto attivo dal citoplasma alla matrice mitocondriale) | |
| Decarbossilazione ossidativa | 2 NADH | 6 | Fosforilazione ossidativa |
| ciclo di Krebs | 2 | Fosforilazione al livello del substrato | |
| 6 NADH | 18 | Fosforilazione ossidativa | |
| 2 FADH2 | 4 | Fosforilazione ossidativa | |
| Resa totale | 36 ATP | Dall'ossidazione completa di una molecola di glucosio ad anidride carbonica e dalla ri-ossidazione completa di tutti i coenzimi ridotti durante il processo. | |
Sebbene la resa teorica sia di 36 molecole di ATP per glucosio, la resa effettiva è solitamente più bassa a causa delle spese energetiche legate ai trasferimenti del piruvato, dei gruppi fosfato e dell'ADP dal citoplasma al mitocondrio. Essi sono tutti dovuti a meccanismi di trasporto attivo mediati dal gradiente elettrochimico protonico.
- Il trasportatore di piruvato è un simporto e la forza per il trasporto del piruvato all'interno dei mitocondri è data dal movimento dei protoni dallo spazio intermembrana alla matrice.
- Il trasportatore di fosfato è un antiporto e la forza per il trasporto degli ioni fosfato all'interno dei mitocondri deriva dal movimento degli ioni idrossido dalla matrice allo spazio intermembrana.
- Il Trasportatore di adenina nucleotide è un antiporto e scambia ADP ed ATP attraverso la membrana interna. La forza per il trasporto è dovuta all' ATP (-4), che possiede una carica negativa maggiore dell' ADP (-3) ed in questo modo disperde alcuni dei componenti elettrici del gradiente elettrochimico dei protoni.
In questi processi di trasporto, che usano il gradiente elettrochimico dei protoni, sono necessari più di 3 H+ per produrre 1 ATP. Ovviamente, questo riduce l'efficienza teorica dell'intero processo. Esistono anche altri fattori che possono dissipare il gradiente protonico, con un'apparente perdita di attività mitocondriale. Una proteina disaccoppiante, conosciuta come termogenina è espressa in alcuni tipi cellulari, dove forma un canale per il trasporto dei protoni. Questa proteina, quando è attiva nella membrana interna, dissipa il gradiente protonico (facendo attraversare i protoni attraverso il proprio canale ionico) che, dunque, non viene più utilizzato per produrre ATP ma per generare calore. Tale processo è di particolare importanza nel grasso bruno dei neonati e negli animali che vanno in letargo.
[modifica] Voci correlate
- Glicolisi
- Ciclo di Krebs
- Catena di trasporto degli elettroni
- Fosforilazione ossidativa
- Respirazione anaerobica
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