Mitosi

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Le fasi della duplicazione cellulare.

La mitòsi è la riproduzione per divisione equazionale della cellula eucariote. Il termine viene spesso utilizzato anche per la riproduzione delle cellule procariote, un processo molto più semplice e più correttamente chiamato scissione binaria o amitosi. Il termine mitosi deriva dal greco mìtos, "filo"; nome dovuto all'aspetto filiforme dei cromosomi durante la metafase.

La mitosi, nell'uomo, riguarda le cellule somatiche dell'organismo (ossia tutte le cellule fuorché quelle che hanno funzione riproduttiva: i gametociti primari, i quali vanno incontro alla meiosi) e le cellule germinali ancora indifferenziate.

[modifica] La mitosi nel ciclo cellulare

Il ciclo cellulare si suddivide in tre fasi: l'interfase, in cui la cellula si prepara alla divisione; la mitosi, periodo di gran lunga più breve in cui la cellula si divide; il periodo G₂ - più o meno definitivo -, nel quale la cellula si specializza nella sua funzione. In quest'ultimo periodo, la cellula non è in grado o non è stimolata a riprodursi.

Il processo inizia con la condensazione della cromatina, che avviene grazie alla presenza di proteine istoniche che fungono da centri primari di organizzazione del riavvolgimento del DNA - primo ordine di spiralizzazione - e della topoisomerasi II, che, oltre alla sua funzione catalitica, agisce come centro di organizzazione del secondo ordine di spiralizzazione. Segue un terzo ordine di cui non si conoscono le proteine implicate; forse è conseguenza della tensione accumulata dalle precedenti spiralizzazioni. Questo grosso superfilamento viene prima impaccato formando delle anse che poi si riuniscono formando il cromosoma visibile. La durata media di questo meccanismo di riproduzione cellulare varia in media, negli organismi superiori, tra le 15 e le 30 ore.

[modifica] Eventi precedenti la mitosi

Prima della mitosi avviene l'interfase, momento molto importante nella vita della cellula. Difatti proprio in questa fase gli organelli della cellula aumentano e ne permettono la duplicazione. L'interfase si suddivide in tre sottofasi: la fase G₁, in cui la cellula si accresce; la fase S, nella quale la cellula replica il materiale nucleare e il DNA; la fase G₂, durante la quale la cellula si prepara a dividersi.

[modifica] Profase

Durante la prima fase della mitosi, nel caso della specie umana, i cromosomi si condensano e sono visibili anche al microscopio ottico sotto forma di doppi bastoncelli basofili: i cromatidi gemelli (o fratelli). Questi sono agganciati tra loro in un punto centrale, detto centromero, grazie ad un complesso sistema di interazioni tra il DNA e numerose proteine chiamato fuso acromatico.

Viene sintetizzato un secondo centrosoma, ed entrambi appaiono circondati da una coltre di microtubuli: è il fuso mitotico, formato da dimeri di sub-unità proteiche tubulina alfa e beta. Il ciclo si potrebbe interrompere in questo punto se alla coltura si aggiungesse la tossina falloidina, che impedisce la formazione dei filamenti di microtubuli; ciò si fa quando si vogliono visualizzare al microscopio i cromosomi per studiarne le caratteristiche. L'apparato del Golgi e il reticolo endoplasmatico in questa fase si scompongono in piccole vescicolette che si distribuiscono uniformemente in tutto il citoplasma; anche la membrana nucleare, grazie alla sua doppia struttura, si scompone similmente ai suddetti organelli.

[modifica] Metafase

Questa fase inizia attraverso una sub-fase, la prometafase, in cui avviene l'improvvisa dissoluzione della membrana nucleare, che si frammenta in tante vescicolette. Tale processo viene innescato dalla fosforilazione, attraverso delle chinasi, dell proteine delle lamine (filamenti intermedi) che costituiscono la lamina nucleare; in conseguenza della fosforilazione i filamenti si dissociano negli elementi costitutivi.

I due centrosomi si portano ai poli opposti della cellula ed agiscono come centri di organizzazione microtubulare, catalizzando l'allungamento ed assicurando il corretto orientamento dei microtubuli che andranno a breve a legarsi al centromero di uno dei due cromatidi gemelli. In questa fase si possono verificare degli errori e due microtubuli si possono agganciare allo stesso cromatidio dando poi una cellula figlia mutilata e non vitale.

Le ventitré coppie di cromatidi vengono portate nella parte mediana della cellula, formando la piastra equatoriale, in cui un piano immaginario, passante per i centromeri, divide le coppie di DNA. È questo il momento più favorevole per lo studio dei cromosomi, che sono ora al massimo della loro spiralizzazione e affiancati ordinatamente lungo la piastra equatoriale posta al centro della cellula.

[modifica] Anafase

Durante l'anafase, i cromatidi migrano verso i due centrosomi ai poli opposti della cellula. Si riconoscono due momenti, detti anafase A e anafase B. Nella prima si assiste alla separazione dei due cromatidi fratelli ad opera di un enzima, detto separasi, con relativa migrazione degli stessi grazie a proteine motore (tipo dineine citoplasmatiche) presenti a livello del cinetocore. Nell'anafase B si assiste al reciproco scorrimento dei microtubuli polari del fuso mitotico con conseguente allontanamento dei due centrosomi verso direzioni opposte. Pertanto si ottiene il ripristino, per ogni polo, del numero originario di cromosomi.

[modifica] Telofase

Nell'ultima fase della mitosi, i cromosomi si despiralizzano. Intorno ai due nuovi complessi cromosomici ricompaiono le membrane nucleari e gli organelli si ricompongono. La telofase si conclude con una sottofase: la citodieresi, in cui si separa il citoplasma in modo equivalente in entrambe le nuove cellule. La cellula si divide al centro formando due cellule figlie, esattamente identiche alla cellula madre ma più piccole. Questo avviene grazie ad un anello di actina creatosi al centro della cellula madre che, contraendosi, stringe la cellula al centro. A tal punto le proteine specializzate operano la fusione e la separazione della membrana in punti specifici e le due cellule si separano.

In alcune cellule la telofase non avviene e si accumulano all'interno di uno stesso nucleo di una stessa cellula da due ad alcune decine di corredi cromosomici. Questo tipo di cellule si chiama plasmodio. L'esempio principale sono i protozoi del genere plasmodium come il P. malariae. Anche cellule umane vanno incontro a questo processo o patologicamente, come le cellule tumorali, o fisiologicamente come nel megacariocita.