Beta ossidazione
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La beta-ossidazione è una via metabolica a spirale, che consente di degradare gli acidi grassi con produzione di acetil-CoA. È formata da una serie di quattro reazioni cicliche al termine delle quali viene rilasciata una molecola a due atomi di carbonio sotto forma di acetil-CoA + 1 acil-CoA accorciato di due atomi di carbonio. La via metabolica è ciclica poiché l'acil-CoA accorciato, viene sottoposto ad un nuovo ciclo di β-ossidazione, con un ulteriore accorciamento di 2 atomi di carbonio e produzione di una seconda molecola di acetil-CoA e così via. Per ogni ciclo (ogni ciclo= ogni serie di 4 reazioni) di ossidazione vengono contemporaneamente formate 1FADH2 + 1NADH. La β-ossidazione si arresta quando tutto l'acile è stato trasformato in acetil-CoA.
[modifica] Resa energetica
Calcoliamo la resa in ATP per un acile con 14 atomi di carbonio:
1) sono necessari 6 cicli di β-ossidazione, che genereranno 7 molecole di acetil-CoA, 6 coenzimi NADH, e 6 coenzimi FADH2
2) le 7 molecole di acetil-CoA vengono trasformate in 14 molecole di CO2 nel ciclo di Krebs ottenendo anche 21 molecole di NADH, 7 molecole di FADH2 e 7 molecole di ATP.
RIASSUMENDO: 14 molecole di CO2, 13 molecole di FADH2, 27 molecole di NADH e 7 molecole di ATP
I coenzimi FADH2 e NADH cedono la loro energia nella cosiddetta "catena respiratoria" dove, per ogni molecola di FADH2 vengono prodotte 2 molecole di ATP mentre, per ogni molecola di NADH vengono prodotte 3 molecole di ATP.
QUINDI: 13x2 = 26 ATP dal FADH2; 27x3=81 ATP dal NADH; 7 molecole di ATP direttamente dal ciclo di Krebs; totale 114 molecole di ATP.
30 ATP derivano dalla riossidazione dei coenzimi della β-ossidazione (NAD+ e FAD)
84 ATP derivano dalla completa ossidazione di Acetil-CoA ad biossido di carbonio(nel ciclo di Krebs)
quindi in totale avremo: 30 ATP + 84 ATP = 114 ATP
È necessario precisare che il precedente calcolo della resa energetica è riferito ad un acile (molecola di acido grasso modificata per rendere possibile l'entrata all'interno del mitocondrio, che altrimenti non sarebbe possibile in quanto la membrana mitocondriale interna è molto selettiva al passaggio di molecole). Per calcolare, invece, la resa energetica di un qualsiasi acido grasso, è necessario sottrarre al risultato finale 2 ATP, i quali sono stati utilizzati per trasformare l'acido grasso in acil-CoA.
[modifica] Reazioni nel dettaglio
Vediamo le reazioni più da vicino:
- La prima reazione è catalizzata dall'enzima acil-CoA deidrogenasi ed usa come coenzima FAD+ che viene ridotto a FADH+H+, il quale a sua volta attraverso la ETFP (Flavoproteina di trasferimento elettroni) trasferisce i suoi 2 elettroni al Coenzima Q della catena di trasporto degli elettroni (la reazione è catalizzata da ETF-Q ossido-riduttasi). Il Substrato è l'acil-CoA, che viene ossidato a trans delta2 enoil CoA.
- La seconda reazione è catalizzata da enoil-CoA idratasi, mentre il substrato è il prodotto della reazione di prima, al quale viene aggiunta una molecola di acqua in posizione beta formando: beta idrossi acil-CoA.
- La terza reazione è catalizzata da beta idrossi acil-CoA deidrogenasi, che usa il NAD+ come coenzima, riducendolo a NADH+H+. La reazione, utilizzando come substrato il prodotto precedente, forma beta-chetocetil-CoA.
- La quarta reazione utilizza come enzima beta-chetoTiolasi o acil-CoA Acetiltransferasi, che lisa, con l'aggiunta di un Coenzima A, il chetoacil-CoA in acetil-CoA ed acil-CoA, quest'ultimo poi tornerà in ciclo alla prima reazione.
