Catena di trasporto degli elettroni

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La catena di trasporto degli elettroni è un processo cellulare di riduzione dell'O2 ad opera di NADH e FADH2 tramite trasferimento di elettroni nei mitocondri. È la parte iniziale della fosforilazione ossidativa, ed è seguita dalla sintesi di ATP da fosforilazione di ADP.

È costituita da una serie di complessi proteici e composti lipo-solubili capaci di produrre un potenziale elettrochimico attraverso la membrana mitocondriale mediante la creazione di un gradiente di concentrazione di ioni H+ tra i due lati della membrana.

Questo potenziale è sfruttato per attivare i canali di trasporto presenti sulla membrana stessa e per promuovere la sintesi dell'ATP da parte dell'ATP sintetasi. La catena di trasporto degli elettroni è coinvolta nei processi della fosforilazione e della respirazione.

Negli organismi eucarioti, esseri umani inclusi, la catena di trasporto degli elettroni è situata nella membrana interna dei mitocondri, all'interno dei quali accetta atomi di idrogeno da molecole donatrici, quali i coenzimi NADH, FADH2 e succinati, e si occupa di separare gli elettroni dai protoni liberando questi ultimi all'interno dello spazio intermembrana e trasportando gli elettroni, attraverso i vari complessi, verso l'accettore finale e cioè l'ossigeno. I vari trasportatori sono disposti in maniera tale da avere potenziali di riduzione crescenti e per questo motivo gli elettroni venendo trasportati passano da uno stato energetico più alto ad uno stato energetico più basso con conseguente liberazione di energia, la quale verrà utilizzata in parte per la sintesi di ATP, ed in parte verrà dispersa come calore (necessario al mantenimento della temperatura corporea).

Schema riassuntivo della catena all'interno del mitocondrio

Tappe[modifica | modifica sorgente]

Exquisite-kfind.png Per approfondire, vedi Coenzima Q, Citocromi e Ciclo Q.

Ogni tappa rappresenta una pompa protonica localizzata nella membrana interna del mitocondrio.

1. Da NADH a Coenzima Q: il NADH viene ossidato liberando due elettroni e riducendo la FMN a FMNH2. Quest'ultima riossidandosi trasferisce due elettroni al gruppo prostetico (costituito da centri Fe-S) dell'enzima NADH-coenzima Q reduttasi (o coenzima Q reduttasi o NADH deidrogenasi o complesso I). I centri Fe-S trasferiscono gli elettroni al coenzima Q trasformandolo in QH2 passando da Fe2+ a Fe3+.

Tappa alternativa: invece che ridurre l'FMN a FMNH2 si riduce il FAD a FADH2. La riduzione del FAD tramite ossidazione del succinato a fumarato porta alla formazione di FADH2 che viene ossidato dal centro Fe-S (che si riduce da Fe3+ a Fe2+). La successiva ossidazione del Fe riduce Q a QH2. L'enzima di questa tappa è il succinato-coenzima Q reduttasi (o complesso II)

Questa pompa protonica porta 4 protoni fuori dalla matrice del mitocondrio e abbiamo un flusso di 2 elettroni per ogni NADH. Nella tappa alternativa non c'è trasporto di protoni.

2. Da QH2 a citocromo c: il QH2 si ossida a Q liberando due H+ e riducendo il Fe3+ del citocromo b a Fe2+ che riossidandosi a sua volta riduce i centri Fe-S da Fe3+ a Fe2+. La successiva ossidazione di questi centri riduce il Fe del citocromo c1 a Fe2+. Il Fe2+ del citocromo c1 riossidandosi riduce il Fe3+ del citocromo c a Fe2+. L'enzima di questa tappa è il QH2-citocromo c reduttasi (o citocromo c reduttasi o complesso III).

Durante questa tappa due protoni vengono prelevati dalla matrice e quattro vengono liberati nel citoplasma mitocondriale.

3. Da citocromo c a O2 (ciclo Q): il Fe2+ del citocromo c viene ossidato riducendo il Fe3+ del citocromo a; quest'ultimo riossidandosi riduce il Fe3+ del citocromo a3. Il Fe2+ del citocromo a3 riduce il Cu2+ legato alla citocromo ossidasi (o citocromo c ossidasi o complesso IV) a Cu1+ che riossidandosi riduce l'O2+ a H2O consumando due H+ ogni O.

Altri due protoni vengono portati dalla matrice al citoplasma.

Complessi proteici[modifica | modifica sorgente]

I complessi normalmente associati alla catena di trasporto degli elettroni mitocondriale sono quattro:

  • Complesso INADH deidrogenasi, chiamato anche Coenzima Q reduttasi: questo complesso riceve due atomi di idrogeno dal coenzima NADH e li trasferisce interamente al secondo trasportatore della catena di trasporto degli elettroni, cioè il Coenzima Q. L'energia ricavata dal passaggio degli elettroni è utilizzata da questo complesso per trasportare 4 protoni nello spazio intermembrana.
  • Complesso IISuccinato deidrogenasi: è parte del ciclo di Krebs.
  • Complesso III – Complesso del citocromo bc1, anche detto Citocromo c reduttasi: riceve elettroni dal Coenzima Q e li cede al citocromo c; in seguito trasporta 4 protoni nello spazio intermembrana (ciclo Q)
  • Complesso IVCitocromo c ossidasi: è l'ultimo complesso, quello che trasferisce gli elettroni direttamente all'ossigeno (proveniente dai polmoni) trasformandolo insieme agli ioni H+, in H2O. Anche questo trasporta 4 protoni nello spazio intermembrana.

Tutte queste sono complessi lipoproteici che contengono flavina, cluster ferro-zolfo o rame.

I complessi I, III e IV sono "pompe protoniche" ed il gradiente formatosi a cavallo della membrana mitocondriale interna viene utilizzato dall'enzima ATP sintetasi per formare ATP a partire dai suoi substrati (ADP + PI). Il processo di formazione di questo nucleotide viene chiamato Fosforilazione ossidativa.

Altre molecole[modifica | modifica sorgente]

Exquisite-kfind.png Per approfondire, vedi Coenzima Q e Citocromi.

All'interno della catena di trasporto degli elettroni, oltre ai complessi proteici, ci sono anche molecole più semplici (già citate in precedenza) che sono il Coenzima Q ed il Citocromo c:

Il Coenzima Q
Viene anche chiamato Ubichinone, si trova tra il Complesso I ed il Complesso III ed ha la funzione di ricevere atomi di idrogeno e donare elettroni al complesso successivo. Questo infatti è il responsabile della separazione dei protoni (che vengono liberati nella matrice mitocondriale) dagli elettroni.
Il coenzima FADH2, avendo minore energia del NADH, dona direttamente al Coenzima Q i suoi atomi di idrogeno senza passare per il complesso I.
L'Ubichinone, molecola lipofila, si trova in cluster discolti all'interno del doppio strato lipidico della membrana mitocontriale interna.
Il Citocromo c
Anche il Citocromo c è una parte essenziale della catena di trasporto degli elettroni. È una proteina periferica di membrana, solubile e debolmente associata alla membrana mitocondriale interna (sul versante che affaccia sullo spazio intermembrana) e trasferisce elettroni tra i complessi III e IV.
Questo è dotato, come tutti i citocromi, di un gruppo prostetico chiamato gruppo eme e costituito da un anello tetrapirrolico con un atomo di ferro legato covalentemente al centro. Il Citocromo c permette il passaggio degli elettroni tramite l'oscillazione del ferro dalla forma ferrica Fe3+ (ossidata) alla forma ferrosa Fe2+ (ridotta).

Inibitori[modifica | modifica sorgente]

La catena di trasporto degli elettroni può essere inibita da svariati veleni. Tra essi si annoverano l'ossido di carbonio, i cianuri (entrambi inibitori del complesso IV), l'antimicina (inibitore del complesso III), l'amital e il rotenone (inibitori del complesso I).

Disaccoppianti[modifica | modifica sorgente]

La catena respiratoria può essere disaccoppiata dalla fosforilazione ossidativa tramite alcuni agenti come il 2,4-dinitrofenolo, il dicumarolo e la tiroxina. In questo modo il ciclo di Krebs avviene normalmente, quindi si consuma ossigeno e si produce anidride carbonica e acqua, ma l'energia liberata viene dissipata sotto forma di calore. I disaccoppianti sono comunque compatibili con la vita, grazie alle due molecole di ATP prodotte dalla fosforilazione al livello del substrato durante la glicolisi.

Bibliografia[modifica | modifica sorgente]

Voci correlate[modifica | modifica sorgente]

Collegamenti esterni[modifica | modifica sorgente]