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Come leggere il tassobox Ragno
Un esemplare di Argiope aurantia

Classificazione scientifica
Dominio	Eukaryota
Regno	Animalia
Sottoregno	Eumetazoa
Ramo	Bilateria
Superphylum	Protostomia Ecdysozoa
Phylum	Arthropoda
Subphylum	Chelicerata
Classe	Arachnida
Ordine	Araneae Clerck, 1757
Sottordini
Araneomorphae Mesothelae Mygalomorphae

I ragni (Araneae Clerck, 1757) sono un ordine di Aracnidi, suddiviso, al 2008, in 109 famiglie che comprendono poco meno di 40.000 specie.

Sono artropodi chelicerati terrestri che hanno il corpo suddiviso in due segmenti, cefalotorace e opistosoma, e otto zampe. I due segmenti che costituiscono il corpo dei ragni, il cefalotorace e l' opistosoma sono congiunti da un piccolo pedicello di forma cilindrica. Come in tutti gli artropodi il celoma (cavità del mesoderma per il trasporto dei fluidi), pur essendo molto piccolo, consente il passaggio dell' emolinfa che ossigena e nutre i tessuti e rimuove i prodotti di scarto. L'intestino è così stretto che ragni non possono mangiare alcun grumo di materiale solido per quanto piccolo, e sono costretti a rendere liquido il loro cibo con vari enzimi digestivi e macinandolo finemente con l'apparato masticatorio.

Argiope appensa, avvolge la sua preda con la seta secreta dalle filiere

Tranne che nel sottordine più primitivo, quello dei Mesothelae, i ragni hanno i sistemi nervosi più centralizzati di tutti gli artropodi, e come tutti loro i gangli sono fusi in una sola massa all'interno del cefalotorace. Diversamente dalla maggior parte degli artropodi, i ragni non hanno muscoli estensori nel loro corpo; i movimenti delle zampe e del corpo sono ottenuti attraverso variazioni di pressione del loro sistema idraulico. Nella parte terminale dell'addome sono presenti le filiere che estrudono la seta per avvolgere le prede e costruire le ragnatele.

La seta secreta dai ragni può essere considerata superiore a qualsiasi materiale sintetico finora elaborato per leggerezza, tenacia ed elasticità. I geni che si pensa consentano al ragno di produrre questo tessuto sono stati inseriti in mammiferi e piante per dare la capacità di produrre seta anche ad altri esseri viventi. Come risultato di questo ampio spettro di comportamenti, i ragni hanno acquisito simbolismo in arte e in mitologia, allorché si parla di pazienza, crudeltà e forza creativa.

Caratteri generali

Una specie vegetariana di ragni fu descritta nel 2007, tutte le altre sono predatrici, sia di altri ragni sia di insetti; le specie più grandi arrivano a predare piccoli uccelli e lucertole senza difficoltà. Da vari studi e osservazioni si è evinto che gli esemplari giovani completano la loro dieta con il nettare, mentre gli esemplari adulti preferiscono integrare con il polline. In parecchie specie di ragni i cheliceri sono diventati atti a secernere veleno per immobilizzare le prede, a volte con tossicità e in quantità tali da risultare pericoloso anche per l'uomo. Di recente si stanno sperimentando piccole dosi di questi veleni a scopo terapeutico o come insetticidi non inquinanti. Buona parte dei ragni cattura le prede intrappolandole in vischiose ragnatele e ponendosi in agguato nelle vicinanze pronti a iniettare il veleno nella preda intrappolata. Le specie che usano questa tattica di caccia sono molto sensibili alla più piccola vibrazione che scuota anche minimamente i fili della ragnatela. Di converso, le specie che cacciano all'agguato sono fornite di un'ottima vista, fino a 10 volte più acuta di quella di una libellula.

Alcuni ragni cacciatori mostrano di avere particolari abilità ed intelligenza nell'adoperare varie tattiche per sopraffare la preda, mostrando anche di saperne imparare di nuove se occorre. Alcune specie hanno modificato il loro aspetto prendendo le sembianze esteriori di formiche a tal punto da farsi prendere per una di loro. Le ragnatele sono molto variabili in forma, quantità di tela adoperata e grandezza e sembra che le prime forme ad essere adottate siano state quelle sferiche; le specie odierne che le adoperano sono poche: la maggior parte dei ragni odierni preferisce estendere la propria tela e renderla quanto più aggrovigliata possibile allo scopo di massimizzare il volume d'aria in cui può andare ad imbattersi un insetto.

Nei ragni maschi i pedipalpi (sorta di pendagli situati sotto o a lato dell'apertura boccale) sono stati modificati a guisa di siringa per iniettare lo sperma nell'apparato genitale femminile. Alcuni di loro devono porre in essere complicati rituali di corteggiamento prima di potersi avvicinare alla femmina per fecondarla, proprio per evitare di essere divorati. I maschi della maggior parte delle specie scampano a questo destino e la femmina consente loro anche di posizionarsi nelle parti marginali delle ragnatele anche per qualche tempo dopo l'accoppiamento. D'altro canto vi sono maschi di alcune specie che, dopo aver fecondato la femmina si offrono in pasto a lei, probabilmente per fornire più nutrienti alla prole che nascerà. In alcune specie le femmine costruiscono una sorta di uovo setoso dove trovano spazio almeno un centinaio di uova; questi, una volta nati, sono comunque incapaci di procurarsi il cibo da soli, fino a quando non abbiano compiuto la loro prima muta. In questi casi sono le femmine/madri ad occuparsi di sfamare la prole e condividere le prede prese con essa.

Poche specie di ragni hanno un comportamento sociale, cioé costruiscono tele in cooperazione con altri ragni (fino a diverse migliaia); il comportamento sociale è variegato: da una semplice tolleranza di vicinato, come nell'aggressiva vedova nera, ad una caccia coordinata fra più esemplari e successiva suddivisione delle prede prese. In quanto a longevità, la maggior parte dei ragni non supera i due anni, mentre alcuni esemplari di tarantole e vari migalomorfi in cattività sono sopravvissuti fino a 25 anni.

Dalla documentazione fossile in nostro possesso, i primi animali capaci di produrre seta compaiono nel periodo Devoniano, circa 386 milioni di anni fa; comunque, in questi animali, manca ogni traccia di filiere. I primi ragni fossilizzati veri e propri sono stati rinvenuti in rocce del Carbonifero databili fra 299 e 318 milioni di anni fa e sono molto simili agli attuali appartenenti all'ordine Mesothelae. I gruppi principali di ragni moderni, Araneomorphae e Mygalomorphae fanno la loro comparsa nel primo Triassico, all'incirca 200 milioni di anni fa. Solo nei fossili datati dai 130 milioni di anni fa in poi si ritrovano anche ragni conservati nell'ambra, aventi maggiore ricchezza di particolari ben visibili e analizzabili, soprattutto di dettagli anatomici. Sono presenti inoltre ambre con un abbraccio mortale fra un ragno e la sua preda, mentre la sta imbozzolando e altre in cui si sono preservate anche le uova nei sacchi ovigeri.

Descrizione

Struttura del corpo

Trilobita

A

L

Chelicerata

x

C

P

L

Ci

Crustacea

A

Md

Mx

L

Tracheata

A

x

Md

Mx

L

= acron

= segmenti inclusi

nel capo

= metameri

x = perso durante

lo sviluppo

= occhio composto

= nefridi

O = nefridi persi durante lo sviluppo

A = antenna

L = zampa

C = Cheliceri

P = Pedipalpo

Ci = Chilarium

Md = Mandibola

Mx = Mascella

Il problema del capo degli Artropodi^[1]

I ragni sono chelicerati e quindi artropodi.^[2] In quanto artropodi loro hanno: corpi suddivisi in segmenti dai margini articolati, tutti ricoperti da una cuticola composta da chitina e proteine. Le teste sono composte da vari segmenti che si fondono l'uno con l'altro durante lo sviluppo dell'embrione.^[3] In quanto chelicerati i loro corpi sono costituiti da due tagmata, tipica segmentazione degli artropodi, insieme di segmenti che sottendono una funzione simile. Il primo di questi che prende il nome di cefalotorace o prosoma, è la fusione completa di due tagmata che in un insetto sarebbero separati: l'anatomia del capo e il torace; il tagma posteriore prende il nome di addome o opistosoma.^[2] Lo schema della fusione dei segmenti che compongono le testa dei chelicerati è unico fra gli artropodi, e quello che sarebbe il primo segmento della testa di norma scompare all'inizio dello sviluppo, cosicché ai chelicerati mancano le antenne tipiche di molti artropodi. Infatti i chelicerati hanno solo due appendici davanti alla bocca, che funzionano al più solo per accompagnare il cibo, ma gli manca completamente una struttura che potrebbe avere funzione di mascella.^[3]^[4] Le prime appendici sul davanti dell'apparato della bocca sono chiamate pedipalpi e hanno funzioni diverse all'interno di gruppi diversi di chelicerati.^[2]

Cheliceri di ragno, si nota quasi completamente la zanna piegata all'ingiù.

Ragni e scorpioni appartengono ad uno dei gruppi di chelicerati, denominato aracnidi.^[4] Mentre i cheliceri degli scorpioni sono un modesto paio sdi artigli che ha la funzione di accompagnare il cibo verso la bocca o di contribuire a tenerlo fermo,^[5] nei ragni terminano in forma di zanne appuntite, che sono generalmente velenose; quando non sono in uso vengono piegate all'indietro nella parte superiore, nella quale sono allocate barbe spesse che hanno il compito di filtrare e trattenere fuori qualsivoglia grumo solido, in quanto i ragni si alimentano solo con cibo liquido o reso in forma liquida^[6] I pedipalpi negli altri scorpionidi prendono la forma di artigli appuntiti atti a catturare e trattenere la preda^[5] mentre quelli dei ragni fungono da sensori di dimensioni abbastanza piccole, le cui parti basali sono un prolungamento della bocca. In aggiunta, quelli dei ragni maschi hanno allargato queste ultime sezioni adoperandole per il trasferimento di sperma.^[6]

Nei ragni il cefalotorace e l'addome sono congiunti da un piccolo pedicello di forma cilindrica che consente all'addome di muoversi indipendentemente dal capo mentre sta secernendo la seta. La parte superiore del cefalotorace è ricoperta da un singolo carapace convesso, mentre la parte inferiore è ricoperta da due pezzi di carapace di forma alquanto appiattita. L'addome è molle ed ha la forma ovoidale, non mostra alcune segno di suddivisione o frazionamento, ad eccezione dei primitivi Mesothelae, i cui rappresentanti odierni, i Liphistiidae, che hanno il carapace costituito da vari segmenti nella parte posteriore. ^[6]

Apparato circolatorio e respiratorio

Al pari degli altri artropodi, i ragni sono celomati, dove il celoma stesso è ridotto a piccole aree situate nei dintorni dell'apparato riproduttivo e dell'apparato escretore. Al suo posto è presente un omocele, una cavità estesa per la maggior parte della lunghezza del corpo e in cui circola il flusso sanguigno. Il cuore ha forma tubolare ed è situato nella parte posteriore del corpo con una sottile ostia che consente il flusso in una sola direzione impedendogli di defluire all'indietro; ciò fa sì che il sangue entri nel cuore dall'omocele ma non vi ritorni prima di essere passato da tutta la parte anteriore; ^[7] Comunque nei ragni occupa solo la parte superiore dell'addome, e il sangue è scaricato nell'omocele da un'arteria che si apre nella parte posteriore dell'addome e passando attraverso il pedicello essa si ramifica e si diffonde in molte parti del cefalotorace. In base a quanto detto i ragni hanno un sistema circolatorio aperto.^[6] Il sangue di tutti i ragni che hanno polmoni a libro contiene il pigmento respiratorio emocianina che rende il trasporto dell'ossigeno più efficiente.^[4]

I ragni hanno sviluppato molti e vari tipi di sistemi respiratori, fra cui i polmoni a libro, la trachea, o entrambi. I ragni migalomorfi e Mesothelae hanno due paia di polmoni a libro che si riempiono di emolinfa dove alcune aperture sulla superficie ventrale dell'addome consentono all'aria di entrare e di porre in circolo l'ossigeno. Questo è anche il caso di una delle famiglie più antiche di ragni araneomorfi, la famiglia Hypochilidae; le restanti famiglie di questo gruppo hanno solo il paio anteriore di polmoni a libro intatto, mentre quello posteriore dell'apparato respiratorio è parzialmente o totalmente cambiato in una trachea attraverso la quale l'ossigeno viene diffuso nell'emolinfa o direttamente ai tessuti e agli organi.^[6] Il sistema respiratorio con la trachea si è probabilmente diffuso a partire dai ragni di piccole dimensioni per contrastare la disidratazione e l'essiccamento. ^[4]. La trachea originariamente venne collegata agli organi circostanti attraverso un paio di aperture chiamate spiracoli, ma nella maggioranza dei ragni odierni questi spiracoli si sono fusi in uno solo nella parte mediana, spostandosi nella parte posteriore vicino alle filiere.^[6] I ragni che posseggono trachee hanno generalmente un tasso metabolico più elevato ed una migliore resistenza alla disidratazione e all'essiccamento. ^[8]

Nutrizione, digestione ed escrezione

Caratteristica unica fra i chelicerati, nei ragni, la parte terminale dei cheliceri è a forma di zanne, che vengono adoperate da una gran parte di specie per inoculare il veleno da ghiandole velenifere apposite nella parte terminale dei cheliceri.^[6] Nell'ambito degli aracnidi, che comprendono anche gli scorpioni,^[4] i ragni hanno un intestino alquanto stretto che può ricevere solo cibo liquido e hanno due serie di filtri appositi per trattenere fuori qualsiasi particella di cibo solido, per quanto piccola.^[6] Loro utilizzano, uno alla volta, due sistemi diversi per digerire il cibo esternamente prima di ingerirlo. Alcuni pompano enzimi digestivi dal mesentere nella preda e poi succhiano i tessuti liquefatti della preda stessa nell'intestino, e poi abbandonando l' esuvia vuota della preda non digeribile. Altre specie di ragni macinano prima la preda spappolandola con la parte terminale dei pedipalpi e i cheliceri, utilizzando sempre gli enzimi digestivi per facilitare l'assimilazione. In queste specie sia i cheliceri che la base dei pedipalpi formano come una cavità antecedente la bocca vera e propria.^[6]

Lo stomaco, posto nel cefalotorace, funziona come una pompa che spedisce il cibo sempre più all'interno del sistema digestivo. Il mesentere è ricco di punti ciechi per la digestione, compartimenti senza uscita dove vengono estratti i nutrienti dal cibo ingerito. La maggior parte di essi si trova nell'addome in cui è preponderante il sistema digestivo, ma alcuni sono situati anche nel cefalotorace.^[6]

La maggior parte dei ragni converte i prodotti di scarto delle varie attività fisiologiche in acido urico, che può essere espulso come materiale asciutto. I tubuli di Malpighi sono deputati ad estrarre questi prodotti di scarto dal sangue nell'omocele per poi scaricarli nella camera cloacale, da cui sono poi espulsi attraverso l'ano.^[6] La produzione di acido urico e la rimozione degli scarti attraverso i tubuli sono caratteristiche evolutesi indipendentemente in vari rami di artropodi per conservare l'acqua, e consentire loro di vivere in ambienti in cui è un bene raro e prezioso;^[9] a titolo di esempio i tubuli di Malpighi degli insetti e degli aracnidi si sviluppano da parti completamente diverse dell'embrione.^[4] Comunque alcuni ragni primitivi dell'ordine Mesothelae e del sottordine Mygalomorphae, conservano i nefridi, (piccoli reni),di questo artopodo ancestrale,^[6] adoperando un certo quantitativo di acqua per espellere prodotti di scarto azotati quali l'ammoniaca.^[9]

Sistema nervoso centrale

Il sistema nervoso centrale di base di un artropodo consiste di un paio di fasci di nervi che corrono lungo l'intestino con gruppi di gangli come centri di controllo locali nei vari segmenti del corpo; un cervello formato dalla fusione dei gangli dei segmenti della testa posti davanti e dietro la bocca, in modo tale che l'esofago è circondato da questi conglomerati di gangli.^[10]Ad eccezione dei primitivi Mesothelae, dei quali i Liphistiidae è l'unica famiglia sopravvissuta, i ragni hanno il sistema nervoso centralizzato che è tipico degli aracnidi: tutti i gangli di tutti i segmenti nella parte posteriore dell'esofago sono fusi, in modo che il cefalotorace è riempito in massima parte da tessuto nervoso e non vi sono gangli nell'addome;^[10]^[4]^[6] NEi Mesothelae, invece, i gangli dell'addome e della parte posteriore del cefalotorace rimangono separati fra loro, non fusi.^[8]

Organi di senso

La maggior parte dei ragni ha quattro paia di occhi nella parte frontale del cefalotorace, posizionati in schemi (patterns) che variano da una famiglia all'altra.^[6] Il paio di occhi sulla fronte è del tipo chiamato ocelli (piccoli occhi) pigment-cup (contenitori del colore), che nella maggior parte degli artropodi servono solo ad individuare la direzione dalla quale sta arrivando la luce, adoperando l'ombra proiettata dai muri negli ocelli stessi. In ogni caso gli occhi principali della parte frontale delle teste dei ragni sono ocelli capaci della formazione delle immagini.^[11]^[12] Gli altri occhi si pensa siano derivati dagli occhi composti dei chelicerati più primitivi, ma non hanno le sfaccettature separate tipiche degli occhi composti degli altri invertebrati. In molti ragni questi occhi secondari rilevano la luce riflessa diversamente dagli occhi principali tramite un tapetum riflettente e gli occhi dei ragni-lupo possono essere punteggiati dalla luce riflessa di una torcia proprio grazie ai tapeta. D'altra parte, gli occhi secondari dei ragni salticidi non hanno traccia alcuna di tapeta.^[6]

L'acutezza visiva dei ragni salticidi supera di un fattore dieci quella delle libellule che sono, fra gli insetti, quelli che vedono meglio. In effetti l'occhio umano, per quanto complesso, è solo cinque volte più acuto di quello di un ragno salticida. Questi ragni riescono a realizzare ciò grazie ad una serie di lenti, una retina composta di quattro strati e l'abilità di girare dappertutto i loro occhi integrando le immagini di tutti in una sola. L'unico lato negativo di tutto questo processo di scansione ed integrazione immagini è relativamente lento.^[13]

Come si verifica con altri artropodi, la cuticola, per sua stessa natura, bloccherebbe la maggior parte degli stimoli sensoriali provenienti dall'esterno, a meno che la stessa cuticola non sia permeata di piccoli organi di sensoche collegano l'esterno del corpo col sistema nervoso. Infatti i ragni ed altri generi di artropodi hanno modificato la struttura della cuticola in modo da poter ricevere stimoli dall'esterno e potervi reagire. Vari sensori di tatto, in modo particolare tipi di peli chiamati setae, sono sensibili a vari livelli di pressione, dalla brezza leggera delle correnti d'aria ad un contatto pressorio di una certa forza. Altri sensori di tipo chimico consentono di sopperire alle nostre funzioni di riconoscimento degli odori e dei sapori, spesso dalla parte mediana delle setae. ^[11] I ragni hanno anche nelle giunture dei loro arti dei sensori particolari in grado di percepire vibrazioni anche di piccola entità. Nella costruzione delle ragnatele, tutte le informazioni supportate da questi sensori meccanici e chimici sono più importanti della vista stessa, mentre è la vista acuta a prevalere come importanza nei ragni che cacciano attivamente.^[6]

Come nella maggior parte degli artropodi, i ragni mancano di organi preposti all'equilibrio e all'accelerazione e contano esclusivamente sulla vista per stabilire di volta in volta dove è su e dove è giù. I propriocettori degli artropodi, cioé quegli organi di senso che portano informazioni sul grado di forza applicata dai muscoli e sul grado di curvatura delle varie giunture delle zampe, sono ben compresi. D'altra parte, poco è noto su altri tipi di sensori interni che ragni e artropodi potrebbero avere.^[11]

Locomozione

Anche se tutti gli artropodi usano per la locomozione muscoli legati all'interno del loro esoscheletro per flettere i loro arti, i ragni ed alcuni gruppi di artropodi usano un sistema pressorio idraulico per distenderli, sistema ereditato a sua volta dalle forme di vita antenate degli artropodi.^[14] Di conseguenza, un ragno col cefalotorace forato non può più estendere le sue zampe, e le zampe stesse di ragni morti si contraggono su se stesse accartocciandosi e aggranchiendosi.^[6] I ragni possono generare pressioni, internamente, fino ad otto volte la forza necessaria ad estendere totalmente le loro zampe, ^[15] e i ragni salticidi possono saltare verso l'alto fino a 50 volte le loro lunghezza aumentando all'improvviso la pressione del sangue nel terzo e quarto paio di zampe.^[6]

La maggior parte dei ragni che cacciano attivamente, piuttosto che fare affidamento sulle ragnatele, hanno ciuffi densi di peli molto sottili fra gli artigli appaiati sulle punte delle loro zampe. Questi ciuffi, noti come scopulae, consistono di setole le cui parti terminali sono suddivise in circa mille ramificazioni, che consentono, ai ragni che posseggono queste scopulae, di camminare agevolmente su superfici lisce come i vetri e a testa in giù su qualsiasi tipo di soffitto. A quanto è stato appurato le scopulae ottengono questa forte presa di contatto grazie a strati estremamente sottili di acqua sulle superfici.^[6] I ragni, come del resto altri aracnidi, sia camminando sia correndo, poggiano sempre almeno 4 zampe sul terreno contemporaneamente.^[16]

Produzione della seta

L'addome dei ragni non ha appendici ad eccezione di quelle che sono state modificate per formare da una a quattro (di norma ne sono tre) paia di filiere corte e mobili, che emettono seta. Ogni filiera ha molti spigots, sorta di coperchietti, ognuno dei quali è collegato ad una ghiandola setifera. Sono conosciuti almeno sei tipi di ghiandole setifere, ognua della quali produce un tipo diverso di seta.^[6]

La seta è composta principalmente da una proteina molto simile a quella adoperata nelle sete secrete da insetti. Nella fase iniziale di produzione è un liquido, e non indurisce per esposizione all'aria, ma per il motivo di essere intrecciata all'esterno in modo tale da cambiare la struttura interna della proteina.^[17] Per quanto concerne la resistenza alla trazione, è simile al nailon e a materiali biologici quali la chitina, la cellulosa e il collagene, ma è molto più elastico, in altre parole si può stirare e allungare molto di più prima che si spezzi o perda la forma originaria.^[6]

Alcuni ragni hanno un cribello, una filiera modificata con oltre 40.000 spigots, ognuno dei quali produce una sola fibra eccezionalmente sottile. Tali fibre vengono estratte fuori dal calamistro, una sorta di pettine con un insieme di peli sulla punta articolata del cribello e unite insieme in un solo filo lanoso che è molto efficiente nell'afferrare e trattenere le setole degli insetti. I ragni più primitivi avevano cribelli che producevano seta in grado di catturare le prede, prima che sviluppassero la seta cosparsa di goccioline appiccicose più efficiente oggi nel trattenere gli insetti. Comunque oggi la maggior parte delle famiglie di ragni ha perso il cribellum e vengono per questo chiamati ecribellati.^[6]

Alcune specie di ragni che non costruiscono ragnatele per afferrare le prede utilizzano la seta in diversi modi: come involucri per lo sperma e per le uova fertilizzate, come corde di sicurezza nell'affidarsi alle correnti di vento, per costruire tane e ricoveri e come paracadute dagli esemplari più giovani e più leggeri.^[6]

Riproduzione e ciclo vitale

I ragni si riproducono sessualmente e la fertilizzazione è interna ma indiretta, in pratica lo sperma non è inserito nel corpo della femmina dai genitali del maschio ma da una struttura intermedia. Diversamente da altri artropodi terrestri,^[18] i ragni maschi non producono spermatofore (involucri pieni di sperma) già belli e fatti, ma roteano la piccola tela che contiene lo sperma fino all'eiaculazione e poi trasferisce lo sperma prodotto su alcune strutture a forma di siringa situate sulle punte dei loro pedipalpi. Nel momento in cui un maschio scopre nei suoi pressi segnali della presenza di una femmina della sua stessa specie, controlla se è pronta per l'accoppiamento; per esempio in alcune specie che costruiscono ragnatele o corde di sicurezza, il maschio può identificare la specie e il sesso del ragno che ha prodotto questi oggetti attracerso l'odorato.^[6]

I ragni adoperano generalmente rituali di corteggiamento elaborati per impedire alle femmine di dimensioni più grandi di mangiare i maschi prima di portare a termine le fertilizzazione, con le poche eccezioni dove il maschio è di dimensioni tanto più piccole da non essere considerato minimamente appetibile. Alcune specie tessitori di ragnatele, hanno delle precise sequenze di vibrazioni da effettuare come parte importante dei rituali di corteggiamento; mentre le specie di ragni che sono cacciatori attivi debboo effettuare piccoli tocchi ritmici sul corpo della femmina, tali da quasi ipnotizzarla, per poi fecondarla. Questi tocchi e ondeggiamenti del ragno maschio sono molto importanti soprattutto nei ragni salticidi che hanno una vista eccellente. Se il corteggiamento ha successo il maschio inietta il suo sperma dai pedipalpi nella femmina attraverso l'apertura genitale della stessa, nota come epigino, posta sulla parte inferiore del suo addome. Gli apparati riproduttivi delle femmine variano da semplici tubi a sistemi che includono ricettacoli seminali nei quali le femmine immagazzinano lo sperma ricevuto e lo rilasciano quando sono fertili.^[6]

I ragni maschi del genere Tidarren amputano uno dei loro palpi durante la maturazione ed entrano nella vita adulta con un solo palpo. I palpi costituiscono il 20% della massa del corpo degli appartenenti a questo genere, e liberandosi di uno dei due palpi migliorano di molto la mobilità. Nella specie yemenita Tidarren argo il palpo rimanente è strappato via dalla femmina dopo l'accoppiamento. Il resto di palpo strappato rimane nell'epigino della femmina per le successive quattro ore, a quanto pare continuando a funzionare indipendentemente. Nel frattempo la femmina si alimenta del maschio rimasto senza palpi.^[19] In oltre il 60% dei casi la femmina del ragno australiano Latrodectes hasselti uccide e mangia il maschio dopo che questi ha inserito il secondo palpo nell'apertura genitale della femmina; in questo caso i maschi cooperano cercando di impalarsi sulle zanne della femmina. Alcune osservazioni hanno mostrato che la maggior parte dei maschi non trova mai un'occasione per accoppiarsi e i pochi fortunati che vi riescono aumentano le probabilità di avere una discendenza assicurandosi che la femmina sia ben nutrita.^[20] Comunque maschi di parecchi specie scampano a più accoppiamenti, limitati principalmente dalla loro vita di breve durata. Alcuni vivono anche per qualche tempo nelle ragnatele dei loro coniugi.^[21]

Talvolta i maschi eseguono una sorta di corteggiamento, in alcuni casi (es.vedova nera) il maschio rischia di essere mangiato dopo l'accoppiamento, mentre in altri i maschi eseguono il rituale di legare e di sottomettere la partner (più che altro simbolico visto che la femmina è ampiamente in grado di liberarsi in qualunque momento).^[22]

Le femmine depongono fino a 3000 uova in uno o più sacchi ovigeri avvolti dalla set,^[6] che mantengono ad un livello abbastanza costante di umidità.^[21] In alcune specie le femmine muoiono poco dopo la deposizione, ma altre specie proteggono i sacchi ovigeri legandoli alla loro ragnatela o nascondendoli in tane apposite, portandoli nei cheliceri o legandoli alle filiere e trascinandoseli appresso.^[6]

I piccoli di ragno passano tutti i loro stadi larvali nelle uova e ne escono fuori come ragnetti, molto piccoli e sessualmente immaturi ma di aspetto e forma del tutto simile a quella degli adulti. Alcuni ragni mostrano delle cure parentali per i loro giovani, come ad esempio i ragni-lupo che, rendendo ruvidi i peli del loro dorso, vi covano sopra i piccoli ragnetti che riescono a restare abbarbicati alla madre,^[6] e le femmine di alcune specie al comportamento mendicante dei loro giovani rispondono dandogli la propria preda o rigurgitando del cibo già ingerito.^[21]

Muta dei ragni

Esuvia di una tarantola eliminata dopo aver effettuato la muta

Come gli altri artropodi, i ragni effettuano la muta nel crescere in quanto le loro cuticole non sono estensibili.^[23] In alcune specie di ragni i maschi approfittano di una femmina che ha fatto da poco la muta per accoppiarsi con meno rischio di essere divorati in quanto la femmina è indebolita per lo sforzo fatto.^[21] Nei ragni di dimensioni medio-grandi ci si può accorgere dell'inizio della muta ponendo attenzione ad alcuni particolari: il ragno smette di alimentarsi per un periodo che va da due settimane a qualche mese (dipende dalla specie). Questo prolungato digiuno è segno che il ragno ha accumulato tutte le sostanze necessarie per avviare una nuova fase di accrescimento che culmina con la muta. Il ragno diventa meno aggressivo del solito e le specie che sono soliti produrre tela costruiscono una struttura apposita dove riporsi in attesa di questo cambiamento. I dettagli fisici esterni da cui possiamo comprendere che è prossima la muta comprendono un'opistosoma più grosso del solito, soprattutto se il ragno è giovane, e perde i peli urticanti divenendo glabro a chiazze. Proprio la colorazione di queste zone ci farà comprendere quando il ragno è prossimo alla muta: appena la colorazione passa dal colore rosa chiaro al grigio scuro, infatti ciò è segno di una forte idratazione della pelle necessaria per potersi staccare dall'epidermide sottostante. Appena poco prima della muta i ragni costruiscono con le filiere un tappetino di seta abbastanza fitto e la Lasiodora parahybana vi depone all'intorno i peli urticanti che va perdendo dall'opistosoma al fine di scoraggiare eventuali predatori che volessero cibarsi del ragno in questo momento di alta vulnerabilità. A questo punto il ragno si sdraia supino in modo da avere la possibilità di muovere più agevolmente le gambe. Poi, grazie ad alcuni enzimi, la parte superiore del cefalotorace si spacca consentendo al ragno di sgusciare fuori dalla vecchia pelle tutto intero con movimenti lenti. La pelle dell'opistosoma si spacca lateralmente e quindi vengono rinnovati anche organi esterni come le filiere e i polmoni a libro. Nel caso abbia subito mutilazioni in passato, il ragno è in grado di ricostruire l'arto mancante, anche se inizialmente sarà di dimensioni più piccole degli altri, dimensioni che recupererà una muta dopo l'altra.^[24] La frequenza con cui i ragni compiono la muta varia a seconda dell'età, della specie e delle condizioni alimentari: ragni giovani effettuano le mute più di frequente, a volte anche a distanza di un mese, in modo da raggiungere dimensioni che rendono più difficile la predazione da parte di altre specie. Gli esemplari adulti, invece, ne effettuano una o due all'anno, soprattutto a seconda delle condizioni alimentari. I ragni arboricoli e terrestri delle zone tropicali sono più veloci nella crescita e nelle mute avendo una maggiore costanza di alimenti disponibili lungo tutto l'arco dell'anno.^[25]

Dimensioni

I ragni sono presenti in natura in una grande varietà di dimensioni. Il ragno più piccolo appartiene alla sottofamiglia degli Erigoninae, detti anche ragni nani, la cui lunghezza del corpo è inferiore al millimetro; anche il Patu marplesi, appartenente alla famiglia Symphytognathidae, e comune nella Samoa Occidentale ha una dimensione di mezzo millimetro. I ragni più grandi e più pesanti, invece, sono annoverati fra le tarantole che possono raggiungere un bodylenght, cioé una lunghezza del solo corpo di 90 millimetri ed una legspan, cioé la distanza massima fra le punte delle zampe distese, di oltre 250 millimetri. ^[26] I ragni più grossi conosciuti appartengono al genere Theraphosa (Theraphosa blondi e Theraphosa apophysis) delle foreste del Guyana: sono stati ritrovati degli esemplari che superavano i 30 cm di (legspan).

Colorazione

Sono state identificate finora solo tre classi di pigmenti nei ragni: gli omocromi, le biline e la guanina, anche se altri pigmenti sono stati scoperti ma non ancora caratterizzati. Le melanine, i carotenoidi e le pterine sono molto comuni in altri animali ma nei ragni sono completamente assenti. In alcune specie l'esocuticola delle zampe e il prosoma vengono modificate da un processo simile a quello della concia, dando luogo ad una colorazione marrone.^[27] Le biline sono state ad esempio rinvenute in Micrommata virescens e sono la causa della sua colorazione verde acceso. La guanina è responsabile per le chiazze bianche del ragno comunissimo Araneus diadematus e in molte specie viene accumulata in cellule specializzate chiamate guanociti. In generi quali Tetragnatha, Leucauge, Argyrodes o Theridiosoma, la guanina è responsabile del loro aspetto argenteo. La guanina, originariamente, è un prodotto finale del metabiolismo di una proteina e quindi diviene prodotto di scarto per la maggior parte degli animali. Alcuni ragni, invece, hanno imparato a conservarla e a depositarla nell'organismo per poterla poi utilizzare all'occorrenza.^[27] I colori strutturali che si manifestano nelle varie specie, così importanti per il riconoscimento tassonomico di molte di esse, sono il risultato della diffrazione, diffusione e interferenza della luce, ad esempio, nella modifica delle setae e del corpo. Il prosoma bianco dell'Argiope è dovuto a peli che riflettono la luce del Sole; sia il genere Lycosa che Josa hanno aree di cuticola modificata che fungono da piccoli riflettori.^[27]

Ecologia e comportamento

Nutrizione senza predazione

Anche se i ragni sono considerati generalmente dei predatori, il ragno salticida Bagheera kiplingi ottiene il 90% del suo cibo da materiale vegetale abbastanza solido prodotto dalle acacie in mutua relazione simbiontica con una specie di formica del genere Pseudomyrmex.^[28]

Le forme giovani (juvenilia) di alcuni ragni delle famiglie Anyphaenidae, Corinnidae, Clubionidae, Thomisidae e Salticidae si alimentano col nettare secreto dalle piante. Studi di laboratorio mostrano che si comportano così intenzionalmente, per lunghi periodi e, mentre si alimentano, provvedono anche ad una pulizia periodica. Questi ragni preferiscono anche soluzioni zuccherine ad acqua semplice, il che indica che sono alla continua ricerca di nutrienti. Siccome molti ragni hanno abitudini notturne è probabile che sia stato sottostimato il loro ricorso al consumo di nettare. Il nettare contiene amminoacidi, lipidi, vitamine, sali minerali oltre a zucchero e vari studi hanno dimostrato che, quando queste integrazioni alimentari sono disponibili, riescono a vivere più a lungo. Dal punto di vista strettamente ergonomico il ragno, alimentandosi di nettare, evita i rischi di lotte con le prede e il dispendio energetico nel produrre veleno ed enzimi digestivi.^[29]

Diverse specie di ragni sono note per alimentarsi di artropodi morti (saprofagi), seta delle ragnatele ed anche dei loro esoscheletri dopo la muta. Il polline intrappolato nella ragnatela può essere mangiato e vari studi hanno dimostrato che i giovani ragni che hanno potuto nutrirsi di polline hanno migliori possibilità di sopravvivenza. In cattività si hanno diverse notizie attendibili di ragni che si cibano anche di banane, marmellate, salsicce, latte e tuorlo d'uovo. ^[29] In una specie di mantide religiosa gli esemplari giovani si nutrono attivamente di polline e anche adulti che catturano insetti all'interno dei fiori si cibano anche del polline.^[30]

Tecniche predatorie

Il metodo più classico e più famoso di un ragno per catturare la preda è la ragnatela appiccicosa. la grande varietà di disposizioni e strutture delle ragnatele permette a diverse specie di ragni di intrappolare specie di insetti diversi nella stessa area; ad esempio ragnatele costruite orizzontalmente fra le foglie intrappolano insetti che volano dalla vegetazione interna verso l'alto, mentre ragnatele verticali o poco inclinate consentono di catturare insetti che volano orizzontalmente. I ragni costruttori di ragnatelehanno la vista poco acuta, ma in compenso una sensibilità eccezionale alle vibrazioni della ragnatela stessa. ^[6]

Argyroneta aquatica in immersione subacquea

Le femmine del ragno d'acqua Argyroneta aquatica costruiscono una ragnatela a forma di campana di immersione subacquea che riempiono d'aria ed usano per digerire le prede, mentre fanno la muta, quando si accoppiano e allevano i piccoli. In pratica vivono quasi completamente all'interno di queste campane; ne escono solamente per cacciare le prede che hanno la sfortuna di impattare con la campana stessa o coi fili che la ancorano. ^[31] Alcuni ragni usano le superfici placide di laghi e stagni a guisa di ragnatele: quando due insetti lottando tra loro finiscono sul pelo dell'acqua, il ragno sente le vibrazioni che causano agitandosi e accorre per assalirli. ^[6]

Vi sono inoltre ragni che tessono piccole ragnatele, mobili o semimobili, che poi manipolano per catturare le prede. Quelli del genereHyptiotes e i ragni della famiglia Theridiosomatidae tendono fortemente le loro tele per pio rilasciarle quando una preda le colpisce, ma non trasportano attivamente la tela con loro. Le specie della famiglia Deinopidae tessono tele molto piccole, le tengono distese fra le loro due prime paia di zampe e distendono e spingono queste ragnatele fino a due volte la lunghezza del proprio corpo per intrappolare la preda; questa tecnica può aumentare la superficie occupata dalle tele stesse anche di un fattore dieci. Alcuni esperimenti hanno mostrato che il Deinopis spinosus ha due diverse tecniche per intrappolare la preda: zampate all'indietro per prendere insetti volatori che individua attraverso le vibrazioni e zampate in avanti per afferrare prede che camminano sul terreno. Queste due tecniche sono state osservate anche in altri deinopidi. Gli insetti che camminano sul terreno costituiscono la maggior parte delle prede dei Deinopidae, ma popolazioni di Deinopis subrufus si cibano principalmente di ditteri tipulidi che afferrano menando zampate all'indiketro.^[32]

Le femmine mature del genere Mastophora costruiscono ragnatele che constano di una singola linea trapezoidale che pattugliano da un lato all'altro. Costruiscono anche una bolas di forma sferica utilizzando un singolo filo che ha la forma di una punta cui è legata una grande palla di seta appiccicaticcia e bagnata al tatto. Emettono composti chimici che sono molto simili ai feromoni delle falene, e poi appendono la bolas alle falene. Anche se approssimativamente il 50% delle loro zampate va a vuoto, riescono a prendere in una notte la stessa quantità di prede di un ragno che tesse la tela di taglia simile. Se in circa 30 minuti non hanno catturato una preda con questo sistema, reingeriscono la bolas per poi secernerla di nuovo, dopo essere rimasti per un pò inattivi. ^[33]^[34] Gli esemplari maschi adulti e giovani sono troppo piccoli per costruire le bolas, ma rilasciano feromoni di diverso tipo in grado di attirare falene volanti e le afferrano con le paia anteriori delle zampe. ^[35]

I primitivi Liphistiidae, i ragni che costruiscono porte-trappola come la famiglia Ctenizidae e molte tarantole predano tendendo un'imboscata appostandosi in cunicoli spesso chiusi da porte-trappola che impediscono alla preda di fuggire e circondati da reti di fili sottili il cui minimo movimento è percepito dal ragno che le ha costruite proprio per non dare scampo alla malcapitata preda. ^[8] Altri predatori in agguato, inclusi i ragni-granchio fanno a meno di tali aiuti,^[6] e alcune specie che predano le api che hanno un'ottima visione nell'ultravioletto possono adeguare l'indice di riflessione nell'ultravioletto per mimetizzarsi completamente nei fiori in cui si stanno appostando. ^[27] Lycosidae, Salticidae e ragni-granchio catturano la preda inseguendola e fanno principalmente affidamento sulla vista per localizzarla con precisione. ^[6]

I ragni del genere Portia adoperano le ragnatele, molta astuzia e tattiche versatili per sopraffare la preda.^[36]

Fra i ragni salticidi quelli del genere Portia sembra proprio che caccino usando una certa intelligenza,^[13] aggirando le loro vittime o adescandole fuori dalle loro ragnatele. Studi di laboratorio hanno mostrato che le tattiche istintive adoperate da questi ragni sono punti di partenza per approcci del tipo prova e sbaglia, che consentono loro di imparare molto rapidamente come affrontare prede sempre diverse.^[36] Comunque il loro atteggiamento porta a ritenerli pensatori relativamente lenti, cosa che non deve certo sorprendere in quanto i loro cervelli sono enormemente più piccoli di quelli dei mammiferi che adottano tecniche di caccia non molto più sofisticate.^[13]

I ragni imitatori di formiche per adattarsi a questo ruolo hanno subìto modifiche decisive: sviluppano addomi più magri e pseudo-vite nel cefalotorace per imitare nel modo più preciso possibile le tre regioni distinte del corpo di una formica; tengono sempre puntato verso l'alto il primo paio di zampe per imitare l'aspetto delle antenne delle formiche, particolare anatomico che nei ragni manca del tutto, e nello stesso tempo nascondere alla formica incontrata che lor hanno otto zampe invece che sei; inoltre sviluppano un paio di occhi rotondi di colore uniforme per nascondere di averne otto o sei semplici, mentre le formiche ne hanno due composti; infine ricoprono il loro corpo con peli che riflettono la luce per assomigliare ai corpi generalmente lucidi delle formiche. In alcune specie di ragni i maschi e le femmine imitano specie diverse di formiche, anche perché usualmente le femmine dei ragni sono di dimensioni maggiori dei maschi. Queste specie di ragni cambiano sovente anche il loro comportamento per adeguarlo maggiormente a quello delle formiche e farsi accettare come uno di loro; ad esempio molti adottano un modello di movimento a zig-zag, se hanno la capacità di saltare evitano di farlo in presenza delle formiche; i ragni del genere Synemosyna camminano sull'orlo esterno delle foglie allo stesso modo delle formiche del genere Pseudomyrmex. In molti ragni e artropodi l'adattamento ad imitare le formiche può anche servire da deterrente visivo nei confronti di vari predatori quali uccelli, lucertole e altre specie di ragni. Buona parte di queste specie comunque preda direttamente le formiche o le parassita come se fossero afidi. Ancora da menzionare il comportamento dei ragni del genere Amyciaea, anch'essi imitatori di formiche, che, per quanto dissimili dalle formiche Oecophylla che imitano, mentre sono in caccia sanno imitare perfettamente la posa morente di quelle formiche e attirando così l'attenzione delle formiche operaie che appena si avvicinano vengono predate. Dopo l'uccisione di una formica alcuni di questi ragni la tengono fra loro e le altre formiche per evitare di essere riconosciuti come estranei e quindi attaccati.^[37]

Tattiche difensive

Peli urticanti rilucenti sul dorso di una giovane tarantola cilena (*Grammostola rosea*)

Vi sono evidenze abbastanza concrete che la colorazione dei ragni è un camuffamento che li aiuta ad evitare i loro predatori più pericolosi quali uccelli e vespe parassite, i quali hanno una buona visione dei colori. La maggior parte delle specie dei ragni è colorata in modo da mascherarsi bene nel fogliame o nel terreno e attirare poco l'attenzione; alcune specie, di converso, hanno una colorazione accesa con strisce e macchie che tendono a separare i contorni dell'animale e darne una visione non conforme. In alcune specie come il ragno hawaiano Theridion grallator molti schemi di colorazione sono presenti in un rapporto che sembra rimanere costante, e questo costituisce senz'altro una difficoltà per il predatore nel riconoscere chiaramente l'animale. La maggior parte dei ragni non sono pericolosi o di sapore sgradevole o repellente, però la colorazione sgargiante che esprimono offre loro un certo beneficio. Comunque le specie in possesso di veleno mortale, mascelle potenti e peli urticanti hanno colori alquanto vistosi e, se minacciati, non esitano a metterli in mostra.^[27]^[38]

Vari ragni della famiglia Theraphosidae, che include le tarantole e la sottofamiglia Harpactirinae, hanno peli urticanti sui loro addomi ed usano le zampe per dare un leggero colpetto e scagliarli verso gli assalitori. Questi peli sono composti da setole molto fini con basi fragili e una fila di piccole barbe sulla punta. Queste barbe provocano irritazione intensa soprattutto se colpiscono parti delicate quali occhi o mucose ma non vi è alcuna prova che contengano veleno.^[39] Alcuni ragni si difendono contro le vespe includendo nelle loro ragnatele dei fili molto robusti, consentendo al ragno stesso di fuggire mentre la vespa è impegnata a strappare questi fili più tenaci.^[40] Il ragno di colore dorato Carparachne aureoflava, originario del Deserto del Namib, mette in fuga le vespe parassite muovendosi a scatti dal posto in cui si trova e facendo la ruota sulle dune di sabbia circostanti.^[41]

Longevità nei ragni

La maggior parte dei ragni vive solamente per uno o due anni, anche se alcune tarantole in cattività hanno raggiunto i 25 anni.^[6] Per quanto concerne i ragni di una certa dimensione, che sono anche quelli più tenuti sotto controllo in quanto vengono allevati dagli appassionati oltre che studiati dai ricercatori, si è appurato che di norma i maschi sono meno longevi delle femmine: appena giunti alla maturità sessuale non possono più effettuare mute e il loro ciclo vitale giunge a compimento. Le femmine invece, dopo la maturità sessuale, continuano a crescere e ad effettuare mute. La morte sopraggiunge o per problemi metabolici o per eccessivi sforzi profusi per la muta. In termini numerici il record documentato di un ragno maschio è di massimo 5 anni, mentre le femmine di norma vivono circa 15 anni: anche qui i record documentati portano un massimo di 30 anni. Altro segno distintivo notato è che i ragni mediamente più longevi sono quelli terrestri abitanti le zone con maggiore escursione termica, il che li obbligherebbe ad alternare periodi di attività con periodi di latenza; mentre quelli meno longevi sono i ragni arboricoli delle zone tropicali, calde e umide tutto l'anno. ^[42]

Socialità nei ragni

Alcune specie di ragni che tessono tele vivono insieme in grandi colonie e mostrano comportamento sociale, anche se non nel complesso, tutti insieme, come accade fra gli insetti sociali. Il ragno Anelosimus eximius, della famiglia Theridiidae può costituire colonie di olter 50.000 individui.^[43] Il genere Anelosimus ha proprio una forte tendenza verso la socialità: tutte le specie americane note sono sociali e una specie del Madagascar ha un comportamento che è ravvicinabile a quello sociale.^[44] Membri di altre specie, appartenenti alla stessa famiglia, ma di generi diversi, hanno sviluppato indipendentemente comportamento sociale, in casi di convergenza evolutiva. Ad esempio, anche se il Theridion nigroannulatum appartiene ad un genere che non ha altre specie sociali affini, costruisce delle colonie che possono contenere molte migliaia di individui che cooperano nella cattura delle prede e nella spartizione del cibo.^[45] Fra gli altri ragni sociali possiamo annoverare la maggior parte delle specie di Philoponella, appartenente alla famiglia Uloboridae; la Agelena consociata, della famiglia Agelenidae e Mallos gregalis della famiglia Dictynidae.^[46] I ragni predatori sociali hanno bisogno di difendere le loro prede contro i cleptoparassiti, in pratica contro altri ragni ladri, e le colonie quanto più sono grandi, tanto più hanno successo in questo.^[47] Il ragno vegetariano Bagheera kiplingi vive in piccole colonie in cui ci si aiuta reciprocamente nella protezione delle uova e dei piccoli da poco nati.^[28] Persino i ragni del genere Latrodectus, fra i quali si annovera la temibile vedova nera, notoriamente aggressivi e cannibali, in cattività formano piccole colonie, condividendo la ragnatele e il cibo predato.^[48]

Tipi e forme di ragnatele

Gli studi finora condotti non hanno mostrato correlazioni fra la classificazione dei ragni e le tipologie di ragnatele che costruiscono: nell'ambito dello stesso genere specie diverse possono costruire ragnatele dello stesso tipo o alquanto diverse. Non vi è neppure corrispondenza fra la classificazione dei ragni e la composizione chimica delle loro tele. La convergenza evolutiva nella costruzione delle ragnatele, in altre parole l'uso di tecniche di costruzione simili da parte di specie fra loro geneticamente lontane, è, a dir poco dilagante. Le ragnatele costruite in forma orbicolare e i comportamenti ripetitivi e spiraliformi che occorrono per edificarle non hanno finora ricevuto la giusta attenzione da parte degli aracnologi, nonostante il fatto che questo tipo di ragnatela di forma orbicolare rappresenta il costrutto della maggior parte dei ragni. La sequenza di costruzione basilare raggio-spirale presente nelle ragnatele di forma orbicolare e spiraliforme e l'elevato senso della direzione necessario per edificarle è stato sicuramente ereditato da più famiglie di ragni attraverso antenati comuni.^[49] Vari studiosi ritenevano che le ragnatele orbicolari appiccicose erano un'innovazione evolutiva che ha dato luogo alla differenziazione degli Orbuculariae. Da ricerche più recenti comunque sembra che i ragni che costruiscono tele di forma tubolare siano un sottogruppo che si è evoluto da quelli che la edificano di forma orbicolare e che i primi contano il 40% di specie in più e sono quattro volte più numerosi dei secondi. Il loro maggiore successo evolutivo può essere dovuto al fatto che le vespe sfecidi, che sono i principali predatori dei ragni, di frequente preferiscono attaccare i ragni che costruiscono ragnatele orbicolari o spiraliformi.^[50]

Ragnatele orbicolari o spiraliformi

*Nephila clavata*, un tessitore di ragnatela dorata

All'incirca la metà delle potenziali prede che incappano in una ragnatela orbicolare riesce a scappare. Il compito di una ragnatela è di assolvere queste tre funzioni: intercettare la preda; assorbire l'urto della preda stessa senza rompersi; intrappolare la preda, lasciandola impigliata e invischiata nella tela, trattenendola fino all'arrivo del ragno. Non vi è una forma o disegno di ragnatela ottimale per ogni preda. Ad esempio, una spaziatura più larga fra le linee circolari della tela ne aumenterà certamente l'area e la sua abilità nell'intercettare la preda, ma sicuramente a scapito della capacità di trattenerla per il tempo necessario; nel caso di una spaziatura più serrata fra le linee, le gocce appiccicose migliorerebbero senz'altro la trattenuta della preda, ma ne renderebbero più facile l'individuazione a distanza e quindi la possibilità di evitarla da parte delle prede, almeno durante il giorno e comunque l'area occupata sarebbe molto minore. Non vi sono sostanziali differenze fra la struttura delle ragnatele costruite durante il giorno o durante la notte. In effetti non esiste alcuna correlazione semplice fra il tipo di ragnatela costruita e la tipologia di preda che vi rimane intrappolata, in quanto ogni tipo di ragnatela orbicolare è in grado di catturare una varietà cospicua di prede.^[49]

I punti di snodo (hubs) delle ragnatele orbicolari, dove in genere si appostano i ragni, solitamente sono posti verso il centro, in modo che il ragno possa spostarsi velocemente in qualunque direzione e afferrare la preda nel minor tempo possibile. Se nella tela vi è una direzione preferenziale verso la quale il ragno può scappare dai suoi predatori, il punto di snodo dove si apposta è collocato nei pressi di questa.^[49]

Le ragnatele orbicolari orizzontali sono le più diffuse nonostante siano meno efficienti nell'intercettare e nel trattenere la preda e più vulnerabili all'azione della pioggia battente o di ramoscelli e foglie che vi cadano sopra. Alcuni ricercatori sostengono che queste ragnatele orizzontali offrano dei benefici compensativi quali: vulnerabilità ridotta ai danni che può causare il vento; la visibilità ridotta delle prede che volano verso l'alto e vi incappano, in quanto rivolgono la schiena al cielo; la possibilità di farle oscillare per catturare insetti in volo orizzontale lento. Non vi è comunque, attualmente, un singolo motivo che giustifichi la grande diffusione di questo tipo di ragnatela rispetto a quella verticale.^[49]

I ragni spesso intrecciano bande e nastri di seta in varie parti della ragnatela, rendendola di fatto più visibile, che prendono il nome di decorazioni o stabilimenta. Ricerche sul campo hanno dimostrato che queste ragnatele con varie bande decorative catturano un maggior numero di preda per ogni ora, anche se non ne è ben chiaro il motivo.^[51] In ogni caso successivi studi condotti in laboratorio hanno dimostrato che i ragni riducono la costruzione di queste decorazioni se sono consapevoli della vicina presenza di potenziali predatori.^[52]

Vi sono molte varianti insolite di ragnatele orbicolari, alcune delle quali fenomeno di convergenza evolutiva: alcune costruite proprio a pelo d'acqua, allo scopo di intrappolare gli insetti che volano a poca distanza dalla superficie; ragnatele con ramoscelli passanti per il loro centro, presumibilmente per nascondere i ragni dai predatori; ragnatele a forma di scala, che sembrano molto efficiente per cacciare falene. In ogni caso il senso di molte di queste varianti a volte appare poco chiaro.^[49]

Nel 1973 lo Skylab 3 prese a bordo, a scopo sperimentale, alcuni ragni per studiarne il comportamento nello spazio e come tessono le ragnatele in assenza di gravità. Nei primi tentativi produssero ragnatele poco consistenti e disorganizzate, poi, col passare dei tentativi, si adattarono al nuovo ambiente mostrando grandi capacità di recupero.^[53]

Ragnatele dalla forma intricata (cobweb)

I ragni della famiglia Theridiidae sono noti anche per la tessitura irregolare, ovoidale o intricata delle loro ragnatele tridimensionali, comunemente chiamate cobweb. Questo comportamento sembra portare vantaggi dal punto di vista evolutivo in quanto consente di ridurre la quantità di seta appiccicosa usata, fino a portare, in qualche specie, alla completa assenza di fili appiccicaticci. La costruzione di queste ragnatele è meno stereotipata di quelle orbicolari e può richiedere diversi giorni, a seconda del grado di complessità.^[50]

Altri tipi di ragnatele

I ragni della famiglia Linyphiidae generalmente costruiscono tele orizzontali di forma disuguale in forma di foglio a maglie intrecciate, con piccoli grovigli di seta sparsi qua e là. Gli insetti che colpiscono questi grovigli cadono sulla rete a forma di foglio che trasporta le vibrazioni fino al ragno in attesa, e vengono tenuti al lor posto finché non sopraggiunge il ragno da sotto.^[54]La costruzione di questo tipo di tela inizia con la deposizione dei fili che costituiranno la periferia e l'intelaiatura della tela stessa; li dispone prima sul piano orizzontale, fino a definirne i margini del foglio a forma di amaca, poi colloca i fili verticali che formeranno il supporto del foglio stesso. Quindi su questa struttura di base i ragno continua a tendere fili da un capo all'altro rendendola sempre più intrecciata, badando a che i filamenti principali, detti di ancoraggio tengano sempre ben tesa tutta la tela, evitando che si afflosci. Tutto questo lavoro fa sì che non esistano praticamente due tele uguali fatte da questi ragni, dipendendone la struttura dalla collocazione, sempre variabile, dei punti di sostegno e dalla grandezza del ragno. Non essendo i filamenti attaccaticci, quando una mosca o una cavalletta va a sbattere contro i filamenti, nello staccarsene finisce sul foglio a maglie intrecciate sotto il quale è appostato il ragno che prontamente interviene e morde il malcapitato animale.^[55]

Ragni fossili

I ragni fossili sono una vera rarità in quanto il corpo dei ragni è molle e non si preserva nel tempo se non in casi eccezionali. Il più vecchio fossile noto è un'ambra che contiene artropodi fossili risalenti a circa 130 milioni di anni fa, del periodo Cretaceo. Oltre a preservare i dettagli anatomici dei ragni con molti particolari, alcune ambre hanno catturato anche istanti di accoppiamento fra ragni, uccisioni di prede, produzioni di seta e, probabilmente, cura verso i più piccoli. In alcuni casi l'ambra ha preservato i sacchi ovigeri dei ragni e la ragnatele, occasionalmente con la preda ancora attaccata sopra. La ragnatela fossile più grande trovata finora ha circa 100 milioni di anni.^[56] Si sono conservati anche resti fossili di alcuni ragni nei lagerstatten, luoghi dove le condizioni di seppellimento immediato e di conservazione eccezionalmente consentono di conservare anche parte dei tessuti molli.^[57]

L'aracnide fossile più antico conosciuto è il trigonotarbide Palaeotarbus jerami, di circa 420 milioni di anni fa, del periodo Siluriano, che aveva un cefalotorace di forma triangolare, l'addome segmentato, otto zampe ed un paio di pedipalpi.^[58] Attercopus fimbriunguis, risalente a 386 milioni di anni fa, nel periodo Devoniano, mostra il primo spigot per produrre la seta conosciuto e venne perciò identificato come ragno.^[59] In ogni caso questi spigots erano posti sulla parte inferiore dell'addome piuttosto che su filiere, che consentono con le loro appendici modificate una certa mobilità nel difficile compito di costruire le ragnatele. Per questo motivo i ragni del genere fossile Attercopus e l'aracnide simili del periodo Permiano, il Permarachne, non possono essere considerati dei ragni veri e propri; probabilmente adoperava questa poca seta che riusciva a filare per guarnire e ricoprire il nido o le uova, piuttosto che per tessere ragnatele.^[60]

Nel periodo Carbonifero la maggior parte dei ragni apparteneva la sottordine Mesothelae, ragni piuttosto primitivi, di cui oggi l'unica famiglia rappresentata è quella dei Liphistiidae.^[59] Il mesotelide Paleothele montceauensis, del tardo Carbonifero di oltre 299 milioni di anni fa, aveva ben 5 filiere.^[61] Anche se nel periodo Permiano, all'incirca fra 251 e 299 milioni di anni fa, vi fu una rapida diversificazione di insetti volanti, sono ben pochi i resti fossili di ragni rinvenuti appartenenti a quest'epoca.^[59]

I gruppi principali in cui si suddividono i ragni moderni, Mygalomorphae e Araneomorphae, hanno fatto la loro prima apparizione nel periodo Triassico, all'incirca 200 milioni di anni fa. Alcuni migalomorfi del Triassico sembrano essere membri della famiglia Hexathelidae, che include le moderne tarantole e i famosi ragni australiani dalla tela a imbuto, le cui filiere sembrano proprio essersi adattate per la costruzione di ragnatele sagomate a forma di imbuto atte a catturare principalmente gli insetti saltatori che, una volta caduti all'interno, non ne possono più uscire.

Gli Araneomorphae comprendono la grande maggioranza delle specie e famiglie di ragni moderni, inclusi quelli che tessono la familiare ragnatela a forma orbicolare. Il periodo Giurassico e il periodo Cretaceo offrono una grande quantità di fossili, inclusi parecchi rappresentanti di famiglie moderne.^[59]

Albero genealogico

Fra i ricercatori del settore vi è un sostanziale accordo nel definire i ragni un gruppo monofiletico, in altre parole che sono membri di un gruppo che contiene un antenato comune a tutti e solamente i suoi discendenti.^[62] Comunque c'è stato un cospicuo dibattito su quali fossero i loro parenti evolutivi più vicini e su come tutti questi evolsero dai chelicerati ancestrali che erano animali marini. Il cladogramma sulla destra è basato sulle analisi dell'aracnologo J.W.Shultz del 2007. Gli altri punti di vista includono proposte tipo: gli scorpioni sarebbero apparentati più da vicino agli estinti scorpioni marini detti euripteridi che ai ragni; i ragni e gli Amblypigi insieme formano un gruppo monofiletico. L'aspetto alquanto intricato di molte diramazioni dell'albero evolutivo di questi animali mostra palesemente che vi sono ancora fondamentali incertezze circa le relazioni che sussistono o sono sussistite fra i gruppi coinvolti.^[62]

Agli aracnidi mancano diverse caratteristiche presenti negli altri chelicerati, inclusa la possibilità di voltarsi all'indietro spalancando bocche e gnatobasi (mascelle basilari) alla base delle proprie zampe;^[62] entrambe queste comuni caratteristiche sono parte del sistema di alimentazione dell'artropodo ancestrale.^[63] Invece loro hanno bocche che si spalancano in avanti e vero il basso e tutti hanno dei sistemi per respirare aria.^[62] I ragni, appartenenti all'ordine Araneae, si distinguono dagli altri gruppi di aracnidi per varie caratteristiche, comprese le filiere e, nei maschi, i pedipalpi che hanno sviluppato un adattamento specializzato nel trasferimento dello sperma.^[64]

Tassonomia

I ragni sono suddivisi in tre sottordini, Mesothelae, Mygalomorphae e Araneomorphae; gli ultimi due sono spesso raggruppati sotto il nome di Opisthothelae. A tutt'oggi sono state identificate e classificate circa 40.000 specie di ragni, raggruppate attualmente, al 2008, in 113 famiglie e poco più di 3500 generi dagli aracnologi.^[64]

Sottordine	Specie	Generi	Famiglie	Segmenti appiattiti in cima all'addome^[65]	gangli addominali	filiere^[65]	Singolare direzione delle zanne^[6]
	Diversità dei ragni^[64]			Features
Mesothelae	85	2	1	Yes	Yes	Quattro o più paia sotto la parte mediana dell'addome	In giù e in avanti
Mygalomorphae	2,500	300	15	No	No	Due o tre paia sotto la parte posteriore dell'addome	In giù e in avanti
Araneomorphae	36,000	3,200	94	No	No	Due o tre paia sotto la parte posteriore dell'addome	Dai lati verso il centro, simili a pinze

Mesothelae

*Ryuthela secundaria*, membro della famiglia Liphistiidae^[66]

Le uniche specie viventi del primitivo ordine Mesothelae appartengono alla famiglia Liphistiidae, rinvenute solamente in Asia sudorientale, Cina e Giappone.^[64] La maggior parte della struttura delle ragnatele a forma di cunicoli a porta-trappolaintessute dai Liphistiidae, hanno la forma di tunnel di seta mimetizzati, caratterizzati da una seconda porta-trappola usata come uscita di emergenza. Specie del genere Liphistius secernono fili di seta tutt'intorno all'apertura della porta-trappola al fine di scoprire prontamente l'avvicinarsi di una preda, mentre le specie del genere Heptathela non spreca tutta questa seta e conta invece sui propri sensori incorporati nelle zampe.^[67] I ragni del genere Heptathela non posseggono ghiandole velenifere.^[68]

Le famiglie estinte degli Arthrolycosidae, i cui esemplari sono stati rinvenuti in rocce dei periodi Carbonifero e Permiano, e degli Arthromygalidae, finora rinvenuti solo in rocce del Carbonifero, sono state classificate come appartenenti ai Mesothelae.^[69]

Mygalomorphae

I Mygalomorphae, che fanno la loro prima apparizione in rocce fossili del periodo Triassico,^[59] sono generalmente ben tozzi e pelosi, con grandi e robusti cheliceri e zanne.^[64] Esempi molto noti comprendono le tarantole, i ragni che costruiscono le porte-trappola e quelli delle ragnatele a forma di imbuto, dell'Asia sudorientale e dell'Australia.^[6] Una buona percentuale di essi passa la maggior parte del tempo nel costruire queste elaborate ragnatele tessendo fili su fili, cercando di ampliare la zona di cattura della preda, alcuni costruiscono ragnatele atte a catturare direttamente la preda. In ogni caso i migalomorfi non possono secernere la seta piriforme che gli araneomorfi usano per far aderire i fili della tela in tensione alla maggior parte delle superfici, coprendo aree più ampie; il non poter usare questa tecnica rende più difficile e laboriosa l'edificazione della tela per i migalomorfi. Poiché i migalomorfi raramente si gonfiano di aria per farsi trasportare dalla corrente, le loro popolazioni spesso formano gruppi molto folti.^[64] Oltre ad altri artropodi, i migalomorfi predano rane, lucertole e lumache.^[70]

Araneomorphae

In aggiunta al fatto che da soli rappresentano oltre il 90% delle specie conosciute di ragni, gli araneomorfi hanno stili di vita e comportamentali molto differenti fra loro, includendo i ragni dalle tele orbicolari o spiraliformi, i ragni salticidi e i ragni corridori, ^[64] così come anche l'unico ragno vegetariano noto.^[28]

I ragni e l'uomo

Morsi di ragno

La stragrande maggioranza dei ragni morde un essere umano solo in casi estremi di autodifesa, se viene direttamente minacciato, in ogni caso, nella quasi totalità dei casi, l'irritazione supera a stento un morso di zanzara o la puntura di un'ape ^[71] Alcune specie procurano invece morsi abbastanza seri dal punto di vista medico, come vari generi della famiglia Sicariidae, principalmente i ragni-violino, e le vedove nere, che mordono solo se si sentono minacciati direttamente e in modo insistente, anche se ciò può capitare anche incidentalmente.^[72]^[73] Gli araneomorfi e in particolare gli appartenenti alla famiglia Agelenidae adoperano tattiche difensive di tipo aggressivo, anche se raramente arrivano a iniettare il veleno.^[74] D'altra parte i ragni della famiglia Ctenidae, in modo particolare il genere Phoneutria, reagiscono in modo aggressivo anche a piccole provocazioni.^[75] In letteratura vengono riportate approssimativamente 100 morti attribuibili a morsi di ragno nell'arco dell'intero ventesimo secolo,^[76] a confronto dei circa 1500 decessi attribuibili ai tentacoli urticanti e pungiglioni di meduse nello stesso periodo.^[77] Molti casi occorsi di morsi di ragno possono anche essere frutto di diagnosi incorrette,^[78] che rendono più difficile controllare l'effettiva efficacia dei trattamenti contro i morsi veri e propri.^[79]

Effetti benefici sugli esseri umani

I ragni come le tarantole, cucinati, sono considerati una prelibatezza gastronomica in Cambogia,^[80] e dagli indiani Piaroa del Venezuela meridionale, purché i peli estremamente irritanti, sistema difensivo principale di queste specie di ragni, vengano accuratamente rimossi prima di cucinarli.^[81]

I veleni secreti dai ragni possono essere un'alternativa concreta meno inquinante agli insetticidi convenzionali; queste tossine, infatti, sono mortali per gli insetti, ma la stragrande maggioranza è assolutamente innocua per l'uomo. Soprattutto gli appartenenti alla famiglia Hexathelidae sono una fonte promettente di produzione di varie tossine in grado di uccidere gli insetti, in quanto non si conoscono specie che sono state in grado di acquisire l'immunità da esse in tutto il mondo; inoltre sono ragni che resistono bene in cattività e abbastanza facili da mungere per estrarne il veleno. Grazie all'ingegneria genetica potrebbe essere possibile codificare i geni che producono queste tossine e inserirli in specifici virus già capaci di infettare le specie parassite delle piante come, ad esempio, quelle del genere Helicoverpa, che parassitano le piante di cotone.^[82]

Alcuni ricercatori investigano anche il possibile uso medico di alcune di queste tossine per il trattamento dell'aritmia cardiaca,^[83] il morbo di Alzheimer,^[84] ictus, ischemie,^[85] e la disfunzione erettile.^[86]

Poiché la seta del ragno è luminosa e molto resistente, da parte di ingegneri genetici sono stati effettuati tentativi di farla produrre ad altri esseri viventi, in particolare dal latte delle capre e dalle foglie di alcune piante, come il tabacco.^[87] ^[88]

Aracnofobia

L' aracnofobia è una specifica fobia, una paura anormale dei ragni e di qualsiasi cosa possa anche solo evocarne il ricordo, come ad esempio, le ragnatele o oggetti che abbiano la forma di ragno. Può essere una forma esagerata di una risposta istintiva atavica che ha aiutato nel passato gli uomini a sopravvivere,^[89] o forse un fenomeno culturale che è molto diffuso nelle società prevalentemente europee.^[90]

Aracnofobia è anche il titolo di un film del 1990 da cui è derivato un videogioco che porta il titolo originale del film, Arachnophobia, dove una piccola città della California viene invasa da una moltitudine di ragni velenosi e mortali.^[91]^[92]

I ragni nel simbolismo e nella cultura

Raffigurazione di un ragno precolombiano sul guscio di una conchiglia appartenente ad una collana trovata a Spiro.

File:Spiderlarcomuseum.jpg

Ceramica Moche con la raffigurazione di un ragno, risalente al 300 a.C..

I ragni sono il punto focale di molte paure, storie e mitologie di vari popoli sparsi in tutto il mondo e di diverse epoche storiche.^[93] I ragni hanno spesso simboleggiato la pazienza a causa della loro tecnica di caccia di costruire la ragnatela e attendere la preda appostandosi, così come hanno anche simboleggiato il dolore e la malevolenza a causa della tossicità del veleno di alcuni di loro.^[94] La capacità di costruire le ragnatele provocò anche l'associazione del ragno ai miti cosmologici in cui si raffigura qualcosa o qualcuno in grado di costruire da sé il proprio mondo.^[95]La cultura Moche dell'antico Perù adorò la natura;^[96] infatti loro misero molta enfasi sugli animali e raffigurarono spesso ragni nelle varie forme della loro arte.^[97]

Note

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V · D · M Sottordini e famiglie di Araneae
Regno: Animalia - Phylum: Arthropoda - Subphylum: Chelicerata - Classe: Arachnida - Ordine: Araneae
Mesothelae	Liphistiidae
Mygalomorphae	Actinopodidae · Anamidae · Antrodiaetidae · Atracidae · Atypidae · Barychelidae · Bemmeridae · Ctenizidae · Cyrtaucheniidae · Dipluridae · Entypesidae · Euagridae · Euctenizidae · Halonoproctidae · Hexathelidae · Hexurellidae · Idiopidae · Ischnothelidae · Macrothelidae · Mecicobothriidae · Megahexuridae · Microhexuridae · Microstigmatidae · Migidae · Nemesiidae · Paratropididae · Porrhothelidae · Pycnothelidae · Stasimopidae · Theraphosidae
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Categoria:Araneae

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+{{vaglio}}
-{{nota disambigua|altri significati del termine|[[Ragno (disambigua)]]|Ragno}}
+{{WIP|Eumolpo}}
-{{nota disambigua|il cantante e attore statunitense|[[Gerome Ragni]]|Ragni}}
-{{S|artropodi}}
+{{nota disambigua|altri significati del termine|[[Ragno (disambigua)]]|Ragno o Ragni}}
-{{C|informazioni incomplete e approssimative, riferimenti bibliografici assenti|zoologia|ottobre 2007|}}
 {{Tassobox
 | colore = pink
 | nome = Ragno
-| immagine = [[Immagine:Aranea hanging.JPG|220px]]
+| immagine = [[File:Charlotte 3.jpg|220px]]
 | didascalia = Un esemplare di ''Argiope aurantia''
 <!-- CLASSIFICAZIONE -->
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 }}
-I '''ragni''' ('''Araneae''' <small>[[Carl Alexander Clerck|Clerck]], [[1757]]</small>) sono un [[Ordine (tassonomia)|ordine]] di [[Aracnidi]] che comprende circa 40.000 specie.
+I '''ragni''' ('''Araneae''' <small>[[Carl Alexander Clerck|Clerck]], [[1757]]</small>) sono un [[Ordine (tassonomia)|ordine]] di [[Aracnidi]], suddiviso, al 2008, in 109 famiglie che comprendono poco meno di 40.000 specie.
-Lo studio dei ragni è noto come [[aracnologia]].
+Sono artropodi [[Chelicerata|chelicerati]] terrestri che hanno il corpo suddiviso in due segmenti, [[cefalotorace]] e [[opistosoma]], e otto zampe.
+I due segmenti che costituiscono il corpo dei ragni, il cefalotorace e l' opistosoma sono congiunti da un piccolo pedicello di forma cilindrica. Come in tutti gli artropodi il [[celoma]] (cavità del [[mesoderma]] per il trasporto dei fluidi), pur essendo  molto piccolo, consente il passaggio dell' [[emolinfa]] che ossigena  e nutre i tessuti e rimuove i prodotti di scarto. L'intestino è così stretto che ragni non possono mangiare alcun grumo di materiale solido per quanto piccolo, e sono costretti a rendere liquido il loro cibo con vari [[enzima|enzimi]] digestivi e macinandolo finemente con l'apparato masticatorio.
+[[File:Argiopesilk.jpg|thumb|left|170px|[[Argiope appensa]], avvolge la sua preda con la seta secreta dalle filiere]]
+[[Immagine:Misumena vatia2.jpg|thumb|left|170px|[[Misumena vatia]] ha predato una vespa]]
+Tranne che nel sottordine più primitivo, quello dei [[Mesothelae]], i ragni hanno i sistemi nervosi più centralizzati di tutti gli artropodi, e come tutti loro i [[ganglio|gangli]] sono fusi in una sola massa all'interno del cefalotorace. Diversamente dalla maggior parte degli artropodi, i ragni non hanno muscoli estensori nel loro corpo; i movimenti delle zampe e del corpo sono ottenuti attraverso variazioni di pressione del loro sistema idraulico. Nella parte terminale dell'addome sono presenti le [[filiera (ragno)|filiere]] che estrudono la seta per avvolgere le prede e costruire le ragnatele.
+La seta secreta dai ragni può essere considerata superiore a qualsiasi materiale sintetico finora elaborato per leggerezza, tenacia ed elasticità. I geni che si pensa consentano al ragno di produrre questo tessuto sono stati inseriti in mammiferi e piante per dare la capacità di produrre seta anche ad altri esseri viventi. Come risultato di questo ampio spettro di comportamenti, i ragni hanno acquisito simbolismo in arte e in mitologia, allorché si parla di pazienza, crudeltà e forza creativa.
+[[File:Araneae anatomic numbers.svg|thumb|right|350px|Disegno anatomico di un ragno: 1 = cuore, sede dell'[[emolinfa]]; 2= [[intestino]]; 3 = ; 4 = [[filiera (ragno)|filiere]]; 5 = ovaie con [[epigino]]; 6 = [[polmoni a libro]]; 7 = [[ganglio]]; 8 = zampe; 9 = [[pedipalpi]]; 10 = [[cheliceri]]; 11 = ghiandola del veleno; 12 = occhi; 13 = [[sistema nervoso]]; 14 = [[stomaco]].]]
+[[File:Victorian funnelweb.jpg|thumb|right|200px|[[Atrax robustus]], ragno fra i più velenosi e pericolosi per l'uomo]]
+[[File:THERAPHOSA BLONDI HEMBRA ADULTA.jpg|thumb|right|200px|[[Theraphosa blondi]], ragno fra i più grossi conosciuti]]
+=== Caratteri generali ===
+Una specie vegetariana di ragni fu descritta nel 2007, tutte le altre sono predatrici, sia di altri ragni sia di insetti; le specie più grandi arrivano a predare piccoli uccelli e lucertole senza difficoltà. Da vari studi e osservazioni si è evinto che gli esemplari giovani completano la loro dieta con il [[nettare]], mentre gli esemplari adulti preferiscono integrare con il [[polline]]. In parecchie specie di ragni i [[cheliceri]] sono diventati atti a secernere veleno per immobilizzare le prede, a volte con tossicità e in quantità tali da risultare pericoloso anche per l'uomo. Di recente si stanno sperimentando piccole dosi di questi veleni a scopo terapeutico o come insetticidi non inquinanti. Buona parte dei ragni cattura le prede intrappolandole in vischiose ragnatele e ponendosi in agguato nelle vicinanze pronti a iniettare il veleno nella preda intrappolata. Le specie che usano questa tattica di caccia sono molto sensibili alla più piccola vibrazione che scuota anche minimamente i fili della ragnatela. Di converso, le specie che cacciano all'agguato sono fornite di un'ottima vista, fino a 10 volte più acuta di quella di una [[libellula]].
+Alcuni ragni cacciatori mostrano di avere particolari abilità ed intelligenza nell'adoperare varie tattiche per sopraffare la preda, mostrando anche di saperne imparare di nuove se occorre. Alcune specie hanno modificato il loro aspetto prendendo le sembianze esteriori di formiche a tal punto da farsi prendere per una di loro. Le ragnatele sono molto variabili in forma, quantità di tela adoperata e grandezza e sembra che le prime forme ad essere adottate siano state quelle sferiche; le specie odierne che le adoperano sono poche: la maggior parte dei ragni odierni preferisce estendere la propria tela e renderla quanto più aggrovigliata possibile allo scopo di massimizzare il volume d'aria in cui può andare ad imbattersi un insetto.
+[[File:Chopstick fangs.jpg|thumb|left|200px|Zanne di un [[Lycosidae|ragno-lupo]].]]
+Nei ragni maschi i [[pedipalpi]] (sorta di pendagli situati sotto o a lato dell'apertura boccale) sono stati modificati a guisa di siringa per iniettare lo sperma nell'apparato genitale femminile. Alcuni di loro devono porre in essere complicati rituali di corteggiamento prima di potersi avvicinare alla femmina per fecondarla, proprio per evitare di essere divorati. I maschi della maggior parte delle specie scampano a questo destino e la femmina consente loro anche di posizionarsi nelle parti marginali delle ragnatele anche per qualche tempo dopo l'accoppiamento. D'altro canto vi sono maschi di alcune specie che, dopo aver fecondato la femmina si offrono in pasto a lei, probabilmente per fornire più nutrienti alla prole che nascerà. In alcune specie le femmine costruiscono una sorta di uovo setoso dove trovano spazio almeno un centinaio di uova; questi, una volta nati, sono comunque incapaci di procurarsi il cibo da soli, fino a quando non abbiano compiuto la loro prima muta. In questi casi sono le femmine/madri ad occuparsi di sfamare la prole e condividere le prede prese con essa. [[Immagine:Aranya fosilitzada a l'ambre.JPG|thumb|right|120px|Ragno fossile in un'ambra]]Poche specie di ragni hanno un comportamento sociale, cioé costruiscono tele in cooperazione con altri ragni (fino a diverse migliaia); il comportamento sociale è variegato: da una semplice tolleranza di vicinato, come nell'aggressiva [[vedova nera]], ad una caccia coordinata fra più esemplari e successiva suddivisione delle prede prese. In quanto a longevità, la maggior parte dei ragni non supera i due anni, mentre alcuni esemplari di [[tarantola|tarantole]] e vari [[Mygalomorphae|migalomorfi]] in cattività sono sopravvissuti fino a 25 anni.
+Dalla documentazione fossile in nostro possesso, i primi animali capaci di produrre seta compaiono nel periodo [[Devoniano]], circa 386 milioni di anni fa; comunque, in questi animali, manca ogni traccia di [[filiera (ragno)|filiere]]. I primi ragni fossilizzati veri e propri sono stati rinvenuti in rocce del [[Carbonifero]] databili fra 299 e 318 milioni di anni fa e sono molto simili agli attuali appartenenti all'ordine [[Mesothelae]]. I gruppi principali di ragni moderni, [[Araneomorphae]] e [[Mygalomorphae]] fanno la loro comparsa nel primo [[Triassico]], all'incirca 200 milioni di anni fa. Solo nei fossili datati dai 130 milioni di anni fa in poi si ritrovano anche ragni conservati nell'[[ambra]], aventi maggiore ricchezza di particolari ben visibili e analizzabili, soprattutto di dettagli anatomici. Sono presenti inoltre ambre con un abbraccio mortale fra un ragno e la sua preda, mentre la sta imbozzolando e altre in cui si sono preservate anche le uova nei sacchi ovigeri.
-== Tassonomia ==
-{{vedi anche|Famiglie di Araneae}}
-L'ordine degli Araneae comprende 109 famiglie.
 == Descrizione ==
+{{vedi anche|Artropodi}}
+=== Struttura del corpo ===
-Hanno [[opistosoma peduncolato]], [[cheliceri]] veleniferi ad uncino con i quali uccidono o tramortiscono la preda (dalla quale poi succhiano i liquidi interni), [[pedipalpi]], simili a piccole zampe, a funzione sensoriale (e copulatrice nei maschi), mentre nella parte posteriore dell'opistosoma recano come unico residuo di appendici le cosiddette [[filiera (aracnidi)|filiere]], con annesse ghiandole sericigene, per produrre e filare la tela.
+{{Immagine annotata/Arthropod head problem}}
-Le dimensioni variano notevolmente da specie a specie.
+[[Image:Archindae characters.jpg|thumb|left|180px|Anatomia di un ragno:<br />
+(1) quattro paia di zampe<br />
+(2) [[cefalotorace]]<br />
+(3) [[opistosoma]]]]
+I ragni sono [[Chelicerata|chelicerati]] e quindi [[artropodi]].<ref name="RuppertFoxBarnes2004ChelicerataGen">{{cite book
-Il ''[[Patu marplesi]]'' della [[Samoa|Samoa Occidentale]] ha una dimensione di mezzo millimetro, mentre i ragni più grossi conosciuti appartengono al genere ''[[Theraphosa]]'' (''[[Theraphosa blondi]]'' e ''[[Theraphosa apophysis]]'') delle foreste del Guyana: sono stati ritrovati degli esemplari che superavano i 30 cm da zampa a zampa (''legspan''), mentre solo l'addome può superare i 10 cm.
+| author=Ruppert, E.E., Fox, R.S., and Barnes, R.D. | title=Invertebrate Zoology
+| publisher=Brooks / Cole | edition=7 | isbn=0030259827 | year=2004 | pages=554-555
+}}</ref> In quanto artropodi loro hanno: corpi suddivisi in segmenti dai margini articolati, tutti ricoperti da una [[cuticola]] composta da [[chitina]] e proteine. Le teste sono composte da vari segmenti che si fondono l'uno con l'altro durante lo sviluppo dell'[[embrione]].<ref name="RuppertFoxBarnes2004P518">{{cite book
+| author=Ruppert, E.E., Fox, R.S., and Barnes, R.D. | title=Invertebrate Zoology
+| publisher=Brooks / Cole | edition=7 | isbn=0030259827 | year=2004 | pages=518-522
+}}</ref> In quanto chelicerati i loro corpi sono costituiti da due [[tagma|tagmata]], tipica segmentazione degli artropodi, insieme di segmenti che sottendono una funzione simile. Il primo di questi che prende il nome di [[cefalotorace]] o [[prosoma]], è la fusione completa di due tagmata che in un insetto sarebbero separati: l'anatomia del capo e il torace; il tagma posteriore prende il nome di addome o [[opistosoma]].<ref name="RuppertFoxBarnes2004ChelicerataGen" /> Lo schema della fusione dei segmenti che compongono le testa dei chelicerati è unico fra gli artropodi, e quello che sarebbe il primo segmento della testa di norma scompare all'inizio dello sviluppo, cosicché ai chelicerati mancano le antenne tipiche di molti artropodi. Infatti i chelicerati hanno solo due appendici davanti alla bocca, che funzionano al più solo per accompagnare il cibo, ma gli manca completamente una struttura che potrebbe avere funzione di ''mascella''.<ref name="RuppertFoxBarnes2004P518" /><ref name="RuppertFoxBarnes2004ArachnidaGen">{{cite book
+| author=Ruppert, E.E., Fox, R.S., and Barnes, R.D. | title=Invertebrate Zoology
+| publisher=Brooks / Cole | edition=7 | isbn=0030259827 | year=2004 | pages=559-564
+}}</ref> Le prime appendici sul davanti dell'apparato della bocca sono chiamate [[pedipalpi]] e hanno funzioni diverse all'interno di gruppi diversi di chelicerati.<ref name="RuppertFoxBarnes2004ChelicerataGen" />
+[[Image:Spider chelicera & fang.gif|thumb | left | Cheliceri di ragno, si nota quasi completamente la zanna piegata all'ingiù.]]
-== Abitudini ==
+Ragni e scorpioni appartengono ad uno dei gruppi di chelicerati, denominato [[Arachnida|aracnidi]].<ref name="RuppertFoxBarnes2004ArachnidaGen" /> Mentre i cheliceri degli scorpioni sono un modesto paio sdi artigli che ha la funzione di accompagnare il cibo verso la bocca o di contribuire a tenerlo fermo,<ref name="RuppertFoxBarnes2004Scorpions">{{cite book
+| author=Ruppert, E.E., Fox, R.S., and Barnes, R.D. | title=Invertebrate Zoology
+| publisher=Brooks / Cole | edition=7 | isbn=0030259827 | year=2004 | pages=565-569
+}}</ref> nei ragni terminano in forma di [[zanna|zanne]] appuntite, che sono generalmente velenose; quando non sono in uso vengono piegate all'indietro nella parte superiore, nella quale sono allocate ''barbe'' spesse che hanno il compito di filtrare e trattenere fuori qualsivoglia grumo solido, in quanto i ragni si alimentano solo con cibo liquido o reso in forma liquida<ref name="RuppertFoxBarnes2004Spiders">{{cite book
+| author=Ruppert, E.E., Fox, R.S., and Barnes, R.D. | title=Invertebrate Zoology
+| publisher=Brooks / Cole | edition=7 | isbn=0030259827 | year=2004 | pages=571-584
+}}</ref> I pedipalpi negli altri scorpionidi prendono la forma di artigli appuntiti atti a catturare e trattenere la preda<ref name="RuppertFoxBarnes2004Scorpions" /> mentre quelli dei ragni fungono da sensori di dimensioni abbastanza piccole, le cui parti basali sono un prolungamento della bocca. In aggiunta, quelli dei ragni maschi hanno allargato queste ultime sezioni adoperandole per il trasferimento di sperma.<ref name="RuppertFoxBarnes2004Spiders" />
+Nei ragni il cefalotorace e l'addome sono congiunti da un piccolo pedicello di forma cilindrica che consente all'addome di muoversi indipendentemente dal capo mentre sta secernendo la seta. La parte superiore del cefalotorace è ricoperta da un singolo [[carapace]] convesso, mentre la parte inferiore è ricoperta da due pezzi di carapace di forma alquanto appiattita. L'addome è molle ed ha la forma ovoidale, non mostra alcune segno di suddivisione o frazionamento, ad eccezione dei primitivi [[Mesothelae]], i cui rappresentanti odierni, i [[Liphistiidae]], che hanno il carapace costituito da vari segmenti nella parte posteriore. <ref name="RuppertFoxBarnes2004Spiders" />
-[[Immagine:Nephila inaurata dsc07682.jpg|thumb|right|200px|Un esemplare di ''[[Nephila inaurata]]'' sulla sua tela]]
-Sono animali [[predatori]].
+=== Apparato circolatorio e respiratorio ===
-Anche se il ragno è famoso per essere un grandissimo costruttore di [[ragnatela|ragnatele]], che sono lo strumento di cattura per le prede, molte specie di aracnidi si sono evolute utilizzando diversi tipi di caccia.
-Esistono ragni come le Migali (appartenenti alla famiglia [[Theraphosidae]]) che cacciano a terra, a volte usando cunicoli e tenendo imboscate contro le loro prede.
-Ci sono ragni che passano la loro vita sotto la superficie dell'acqua come la ''[[Argyroneta aquatica]]'', volgarmente conosciuta anche come ''ragno palombaro'', che riesce a respirare creando una bolla d'aria nella sua tela subacquea.
+Al pari degli altri artropodi, i ragni sono [[Celomata|celomati]], dove il [[celoma]] stesso è ridotto a piccole aree situate nei dintorni dell'apparato riproduttivo e dell'apparato escretore. Al suo posto è presente un [[omocele]], una cavità estesa per la maggior parte della lunghezza del corpo e in cui circola il flusso sanguigno. Il cuore ha forma tubolare ed è situato nella parte posteriore del corpo con una sottile [[ostium|ostia]] che consente il flusso in una sola direzione impedendogli di defluire all'indietro; ciò fa sì che il sangue entri nel cuore dall'omocele ma non vi ritorni prima di essere passato da tutta la parte anteriore; <ref name="RuppertFoxBarnes2004P527To528">{{cite book
-Se la tattica dei ragni varia a seconda della specie e del territorio in cui vivono, i ragni uccidono sempre mediante iniezione di veleno nel corpo delle proprie vittime.
+| author=Ruppert, E.E., Fox, R.S., and Barnes, R.D. | title=Invertebrate Zoology
-Contrariamente a quello che si pensa, il ragno non si difende mordendo il predatore, bensì nei casi in cui si trova in pericolo, il ragno strofina le zampe posteriori rilasciando così i suoi peli, che se a contatto con il sistema respiratorio, possono provocare irritazioni e gravi danni a persone che soffrono di disturbi respiratori.
+| publisher=Brooks / Cole | edition=7 | isbn=0030259827 | year=2004 | pages=527-528
+}}</ref> Comunque nei ragni occupa solo la parte superiore dell'addome, e il sangue è scaricato nell'omocele da un'arteria che si apre nella parte posteriore dell'addome e passando attraverso il pedicello essa si ramifica e si diffonde in molte parti del cefalotorace. In base a quanto detto i ragni hanno un [[sistema circolatorio]] aperto.<ref name="RuppertFoxBarnes2004Spiders" /> Il sangue di tutti i ragni che hanno [[polmoni a libro]] contiene il [[pigmento respiratorio]] [[emocianina]] che rende il trasporto dell'ossigeno più efficiente.<ref name="RuppertFoxBarnes2004ArachnidaGen" />
+I ragni hanno sviluppato molti e vari tipi di sistemi respiratori, fra cui i [[polmoni a libro]], la [[trachea invertebrale|trachea]], o entrambi. I ragni [[Mygalomorphae|migalomorfi]] e [[Mesothelae]] hanno due paia di [[polmoni a libro]] che si riempiono di [[emolinfa]] dove alcune aperture sulla superficie ventrale dell'addome consentono all'aria di entrare e di porre in circolo l'[[ossigeno]]. Questo è anche il caso di una delle famiglie più antiche di ragni [[Araneomorphae|araneomorfi]], la famiglia [[Hypochilidae]]; le restanti famiglie di questo gruppo hanno solo il paio anteriore di polmoni a libro intatto, mentre quello posteriore dell'apparato respiratorio è parzialmente o totalmente cambiato in una trachea attraverso la quale l'ossigeno viene diffuso nell'emolinfa o direttamente ai tessuti e agli organi.<ref name="RuppertFoxBarnes2004Spiders" /> Il sistema respiratorio con la trachea si è probabilmente diffuso a partire dai ragni di piccole dimensioni per contrastare la disidratazione e l'essiccamento. <ref name="RuppertFoxBarnes2004ArachnidaGen" />. La trachea originariamente venne collegata agli organi circostanti attraverso un paio di aperture chiamate [[spiracolo|spiracoli]], ma nella maggioranza dei ragni odierni questi spiracoli si sono fusi in uno solo nella parte mediana, spostandosi nella parte posteriore vicino alle [[filiera (ragno)|filiere]].<ref name="RuppertFoxBarnes2004Spiders" /> I ragni che posseggono trachee hanno generalmente un tasso metabolico più elevato ed una migliore resistenza alla disidratazione e all'essiccamento. <ref name=CoddingtonLevi1991>{{cite journal | author=Coddington, J.A. & Levi, H.W. | year=1991
-La vita media di una ragno è di pochi anni, anche se non vi sono prove certe sulla loro longevità. Una femmina di tarantola, per esempio, può arrivare a vivere fino a 20 anni.
+| title=Systematics and Evolution of Spiders (Araneae) |journal=[[Annu. Rev. Ecol. Syst.]] | volume=22
+| pages=565–592 |doi=10.1146/annurev.es.22.110191.003025}}</ref>
+=== Nutrizione, digestione ed escrezione ===
-I ragni non sono animali aggressivi, di fronte al pericolo scelgono sempre la fuga, e attaccano solamente quando li si mette in una condizione che li impossibìlita a fuggire.
+[[Image:Spider and fly March 2008-2.jpg|thumb|right|250px|Uno ''[[Xysticus]]'' che paralizza una mosca]]
+Caratteristica unica fra i chelicerati, nei ragni, la parte terminale dei cheliceri è a forma di zanne, che vengono adoperate da una gran parte di specie per inoculare il veleno da ghiandole velenifere apposite nella parte terminale dei cheliceri.<ref name="RuppertFoxBarnes2004Spiders" />  Nell'ambito degli aracnidi, che comprendono anche gli scorpioni,<ref name="RuppertFoxBarnes2004ArachnidaGen" /> i ragni hanno un intestino alquanto stretto che può ricevere solo cibo liquido e hanno due serie di filtri appositi per trattenere fuori qualsiasi particella di cibo solido, per quanto piccola.<ref name="RuppertFoxBarnes2004Spiders" /> Loro utilizzano, uno alla volta, due sistemi diversi per digerire il cibo esternamente prima di ingerirlo. Alcuni pompano enzimi digestivi dal [[mesentere]] nella preda e poi succhiano i tessuti liquefatti della preda stessa nell'intestino, e poi abbandonando l' [[esuvia]] vuota della preda non digeribile. Altre specie di ragni macinano prima la preda spappolandola con la parte terminale dei pedipalpi e i cheliceri, utilizzando sempre gli enzimi digestivi per facilitare l'assimilazione. In queste specie sia i cheliceri che la base dei pedipalpi formano come una cavità antecedente la bocca vera e propria.<ref name="RuppertFoxBarnes2004Spiders" />
+Lo stomaco, posto nel cefalotorace, funziona come una pompa che spedisce il cibo sempre più all'interno del sistema digestivo. Il mesentere è ricco di ''punti ciechi'' per la digestione, compartimenti senza uscita dove vengono estratti i nutrienti dal cibo ingerito. La maggior parte di essi si trova nell'addome in cui è preponderante il sistema digestivo, ma alcuni sono situati anche nel cefalotorace.<ref name="RuppertFoxBarnes2004Spiders" />
-Certi ragni possono cambiare pelle una volta nella propria vita per guarire dalle ferite e dai segni del tempo.
+La maggior parte dei ragni converte i prodotti di scarto delle varie attività fisiologiche in [[acido urico]], che può essere espulso come materiale asciutto. I [[tubuli di Malpighi]] sono deputati ad estrarre questi prodotti di scarto dal sangue nell'[[omocele]] per poi scaricarli nella [[camera cloacale]], da cui sono poi espulsi attraverso l'[[ano]].<ref name="RuppertFoxBarnes2004Spiders" /> La produzione di acido urico e la rimozione degli scarti attraverso i tubuli sono caratteristiche evolutesi indipendentemente in vari rami di artropodi per conservare l'acqua, e consentire loro di vivere in ambienti in cui è un bene raro e prezioso;<ref name="RuppertFoxBarnes2004P529To530">{{cite book
-Il filo dei ragni è costituito da una pasta proteica che indurisce al contatto con l'aria: è poco denso ma molto resistente.
+| author=Ruppert, E.E., Fox, R.S., and Barnes, R.D. | title=Invertebrate Zoology
-Non tutti i ragni usano il filo per tessere la tela. Alcuni lo usano per salire e scendere, come degli acrobati, per avvolgere le uova, o anche come un "paracadute" per farsi trasportare dal vento.
+| publisher=Brooks / Cole | edition=7 | isbn=0030259827 | year=2004 | pages=529-530
-Alcuni ragni respirano attraverso [[polmone|polmoni]], cavità interne in cui l'aria scambia gas con l'[[emolinfa]]. Altri posseggono un sistema di [[trachea|trachee]], tubi semirigidi di [[cutina]] che, ramificandosi, portano l'aria direttamente ai tessuti.
+}}</ref> a titolo di esempio i [[tubuli di Malpighi]] degli insetti e degli aracnidi si sviluppano da parti completamente diverse dell'[[embrione]].<ref name="RuppertFoxBarnes2004ArachnidaGen" /> Comunque alcuni ragni primitivi dell'ordine [[Mesothelae]] e del sottordine [[Mygalomorphae]], conservano i [[nefridi]], (''piccoli reni''),di questo artopodo ancestrale,<ref name="RuppertFoxBarnes2004Spiders" /> adoperando un certo quantitativo di acqua per espellere prodotti di scarto azotati quali l'[[ammoniaca]].<ref name="RuppertFoxBarnes2004P529To530" />
-I ragni si nutrono generalmente di altri artropodi, ma le specie più grandi predano occasionalmente anche piccoli mammiferi. Usano i cheliceri per forare l'esoscheletro della preda, da cui succhiano l'emolinfa ed i tessuti molli mediante un'appendice boccale a forma di cannuccia.
-== Abitudini riproduttive ==
+=== Sistema nervoso centrale ===
-L'apparato riproduttivo dei ragni è costituito da due appendici, chiamate [[pedipalpi]], situate sul capo e abitualmente utilizzate per prendere le prede. Nel [[maschio]], la parte estrema dei pedipalpi è leggermente diversificata per consentire l'introduzione dello [[sperma]] all'interno della [[femmina]].<ref>"Strategie riproduttive dei ragni", di Ken e Rod Preston, pubbl. su "Le Scienze", num.365, pag.88-93</ref><br/>
+Il [[sistema nervoso centrale]] di base di un artropodo consiste di un paio di fasci di nervi che corrono lungo l'intestino con gruppi di [[ganglio|gangli]] come centri di controllo locali nei vari segmenti del corpo; un cervello formato dalla fusione dei gangli dei segmenti della testa posti davanti e dietro la bocca, in modo tale che l'esofago è circondato da questi conglomerati di gangli.<ref name="RuppertFoxBarnes2004P531To532">{{cite book
-Questo organo rassomiglia ad una specie di pipetta terminante con un'estremità aperta dalla quale fuoriesce lo sperma, una volta inserito il tubetto nell'apertura riproduttiva della femmina ragno.
+| author=Ruppert, E.E., Fox, R.S., and Barnes, R.D. | title=Invertebrate Zoology
-I pedipalpi, però non sono collegati con i [[testicoli]], quindi un'operazione preliminare che il ragno maschio deve effettuare, consiste nel riempire il tubetto, e per fare ciò, deve inserire una goccia di sperma su un filo, singolo o appartenente ad una tela, realizzato da lui, e quindi aspirarlo dentro la pipetta. Una volta eseguita anche questa procedura può iniziare la ricerca di una femmina ricettiva, attirato dai [[feromoni]] emessi da lei.<br/>
+| publisher=Brooks / Cole | edition=7 | isbn=0030259827 | year=2004 | pages=531-532
+}}</ref>Ad eccezione dei primitivi [[Mesothelae]], dei quali i [[Liphistiidae]] è l'unica famiglia sopravvissuta, i ragni hanno il sistema nervoso centralizzato che è tipico degli [[Arachnidae|aracnidi]]: tutti i gangli di tutti i segmenti nella parte posteriore dell'esofago sono fusi, in modo che il [[cefalotorace]] è riempito in massima parte da tessuto nervoso e non vi sono gangli nell'addome;<ref name="RuppertFoxBarnes2004P531To532" /><ref name="RuppertFoxBarnes2004ArachnidaGen" /><ref name="RuppertFoxBarnes2004Spiders" /> NEi Mesothelae, invece, i gangli dell'addome e della parte posteriore del cefalotorace rimangono separati fra loro, non fusi.<ref name="CoddingtonLevi1991" />
+=== Organi di senso ===
+[[Image:Platycryptus male eyes.jpg| 240px | thumb | right| Nei [[Salticidae|ragni salticidi]] il paio centrale degli [[ocello|ocelli]] è molto acuto; il paio esterno funge da ''vista secondaria'', come pure le restanti due paia di occhi posizionati sui lati e in cima alla testa.<ref name="RuppertFoxBarnes2004P532To537" />]]
+La maggior parte dei ragni ha quattro paia di occhi nella parte frontale del cefalotorace, posizionati in schemi (''patterns'') che variano da una famiglia all'altra.<ref name="RuppertFoxBarnes2004Spiders" /> Il paio di occhi sulla fronte è del tipo chiamato [[ocello|ocelli]] (piccoli occhi) ''pigment-cup'' (contenitori del colore), che nella maggior parte degli artropodi servono solo ad individuare la direzione dalla quale sta arrivando la luce, adoperando l'ombra proiettata dai muri negli ocelli stessi. In ogni caso gli occhi principali della parte frontale delle teste dei ragni sono ocelli capaci della formazione delle immagini.<ref name="RuppertFoxBarnes2004P532To537" /><ref>{{cite book
+| author=Ruppert, E.E., Fox, R.S., and Barnes, R.D. | title=Invertebrate Zoology
+| publisher=Brooks / Cole | edition=7 | isbn=0030259827 | year=2004 | pages=578-580
+}}</ref> Gli altri occhi si pensa siano derivati dagli occhi composti dei chelicerati più primitivi, ma non hanno le sfaccettature separate tipiche degli occhi composti degli altri invertebrati. In molti ragni questi occhi secondari rilevano la luce riflessa diversamente dagli occhi principali tramite un [[tapetum]] riflettente e gli occhi dei [[Lycosidae|ragni-lupo]] possono essere punteggiati dalla luce riflessa di una torcia proprio grazie ai [[tapetum|tapeta]]. D'altra parte, gli occhi secondari dei [[Salticidae|ragni salticidi]] non hanno traccia alcuna di tapeta.<ref name="RuppertFoxBarnes2004Spiders" /> [[File:Accola.lewisi.eye.pattern.svg|thumb|left|140px|Pattern oculare del ragno [[Accola lewisi]]]]L'[[acutezza visiva]] dei ragni salticidi supera di un fattore dieci quella delle [[libellula|libellule]] che sono, fra gli insetti, quelli che vedono meglio. In effetti l'occhio umano, per quanto complesso, è solo cinque volte più acuto di quello di un ragno salticida. Questi ragni riescono a realizzare ciò grazie ad una serie di lenti, una [[retina]] composta di quattro strati e l'abilità di girare dappertutto i loro occhi integrando le immagini di tutti in una sola. L'unico lato negativo di tutto questo processo di scansione ed integrazione immagini è relativamente lento.<ref name="HarlandJackson2000EightLeggedCats">{{cite journal
+| author=Harland, D.P., and Jackson, R.R. | year=2000
+| title=“Eight-legged cats” and how they see - a review of recent research on jumping spiders (Araneae: Salticidae)
+| journal=Cimbebasia | volume=16 | pages=231-240
+| url=http://www.cogs.susx.ac.uk/ccnr/Papers/Downloads/Harland_Cimb2000.pdf PDF | accessdate=2008-10-11
+}}</ref>
+Come si verifica con altri artropodi, la [[cuticola]], per sua stessa natura, bloccherebbe la maggior parte degli stimoli sensoriali provenienti dall'esterno, a meno che la stessa cuticola non sia permeata di piccoli organi di sensoche collegano l'esterno del corpo col sistema nervoso. Infatti i ragni ed altri generi di artropodi hanno modificato la struttura della cuticola in modo da poter ricevere stimoli dall'esterno e potervi reagire. Vari sensori di tatto, in modo particolare tipi di peli chiamati [[setae]], sono sensibili a vari livelli di pressione, dalla brezza leggera delle correnti d'aria ad un contatto pressorio di una certa forza. Altri sensori di tipo chimico consentono di sopperire alle nostre funzioni di riconoscimento degli [[odorato|odori]] e dei [[gusto|sapori]], spesso dalla parte mediana delle setae. <ref name="RuppertFoxBarnes2004P532To537">{{cite book
+| author=Ruppert, E.E., Fox, R.S., and Barnes, R.D. | title=Invertebrate Zoology
+| publisher=Brooks / Cole | edition=7 | isbn=0030259827 | year=2004 | pages=532-537
+}}</ref> I ragni hanno anche nelle giunture dei loro arti dei sensori particolari in grado di percepire vibrazioni anche di piccola entità. Nella costruzione delle ragnatele, tutte le informazioni supportate da questi sensori meccanici e chimici sono più importanti della vista stessa, mentre è la vista acuta a prevalere come importanza nei ragni che cacciano attivamente.<ref name="RuppertFoxBarnes2004Spiders" />
+Come nella maggior parte degli artropodi, i ragni mancano di organi preposti all'equilibrio e all'[[accelerazione]] e contano esclusivamente sulla vista per stabilire di volta in volta dove è su e dove è giù. I [[propriocettore|propriocettori]] degli artropodi, cioé quegli organi di senso che portano informazioni sul grado di forza applicata dai muscoli e sul grado di curvatura delle varie giunture delle zampe, sono ben compresi. D'altra parte, poco è noto su altri tipi di sensori interni che ragni e artropodi potrebbero avere.<ref name="RuppertFoxBarnes2004P532To537" />
+=== Locomozione ===
+Anche se tutti gli artropodi usano per la locomozione muscoli legati all'interno del loro [[esoscheletro]] per flettere i loro arti, i ragni ed alcuni gruppi di artropodi usano un [[sistema pressorio idraulico]] per distenderli, sistema ereditato a sua volta dalle forme di vita antenate degli artropodi.<ref>{{cite book
+| author=Barnes, R.S.K., Calow, P., Olive, P., Golding, D., and Spicer, J.
+| title=The Invertebrates: A Synthesis | publisher=Blackwell Publishing | year=2001
+| isbn=0632047615 | chapter=Invertebrates with Legs: the Arthropods and Similar Groups  | page=168
+| url=http://books.google.co.uk/books?id=TBMsbe9efPgC&pg=PA168&dq=arthropod+hydraulic&sig=ACfU3U2CPJ_K9DDSTNMoj97Mutbl8DFLgg
+| accessdate=2008-09-25
+}}</ref> Di conseguenza, un ragno col [[cefalotorace]] forato non può più estendere le sue zampe, e le zampe stesse di ragni morti si contraggono su se stesse accartocciandosi e aggranchiendosi.<ref name="RuppertFoxBarnes2004Spiders" /> I ragni possono generare pressioni, internamente, fino ad otto volte la forza necessaria ad estendere totalmente le loro zampe, <ref>{{cite journal
+| author=Parry, D.A., and Brown, R.H.J.
+| title=The Hydraulic Mechanism of the Spider Leg
+| journal=Journal of Experimental Biology | volume=36 | pages=423-433 | year=1959
+| url=http://jeb.biologists.org/cgi/reprint/36/2/423.pdf |format=PDF| accessdate=2008-09-25
+}}</ref> e i ragni [[Salticidae|salticidi]] possono saltare verso l'alto fino a 50 volte le loro lunghezza aumentando all'improvviso la pressione del sangue nel terzo e quarto paio di zampe.<ref name="RuppertFoxBarnes2004Spiders" />
+La maggior parte dei ragni che cacciano attivamente, piuttosto che fare affidamento sulle ragnatele, hanno ciuffi densi di peli molto sottili fra gli artigli appaiati sulle punte delle loro zampe. Questi ciuffi, noti come [[scopulae]], consistono di setole le cui parti terminali sono suddivise in circa mille ramificazioni, che consentono, ai ragni che posseggono queste scopulae, di camminare agevolmente su superfici lisce come i vetri e a testa in giù su qualsiasi tipo di soffitto. A quanto è stato appurato le scopulae ottengono questa forte presa di contatto grazie a strati estremamente sottili di acqua sulle superfici.<ref name="RuppertFoxBarnes2004Spiders" /> I ragni, come del resto altri aracnidi, sia camminando sia correndo, poggiano sempre almeno 4 zampe sul terreno contemporaneamente.<ref name="Anderson2001ChelicerataInvertebrateZoology">{{citation
+| author=Anderson, D.T. | chapter=The Chelicerata | pages=325-349
+| title=Invertebrate Zoology | date=2001 | edition=2 | editor=Anderson, D.T.
+| publisher=Oxford University Press | isbn=0195513681
+}}</ref>
+=== Produzione della seta ===
+[[File:Spinnerets.jpg|thumb|right|200px|Particolare delle ''[[filiera (ragno)|filiere]]'' di un ragno]]
+L'addome dei ragni non ha appendici ad eccezione di quelle che sono state modificate per formare da una a quattro (di norma ne sono tre) paia di [[filiera (ragno)|filiere]] corte e mobili, che emettono seta. Ogni filiera ha molti [[spigot|spigots]], sorta di coperchietti, ognuno dei quali è collegato ad una [[ghiandola setifera]]. Sono conosciuti almeno sei tipi di ghiandole setifere, ognua della quali produce un tipo diverso di seta.<ref name="RuppertFoxBarnes2004Spiders" />
+La seta è composta principalmente da una [[proteina]] molto simile a quella adoperata nelle sete secrete da insetti. Nella fase iniziale di produzione è un liquido, e non indurisce per esposizione all'aria, ma per il motivo di essere intrecciata all'esterno in modo tale da cambiare la struttura interna della proteina.<ref>{{ cite journal
+| author=Vollrath, F., and Knight, D.P. | title=Liquid crystalline spinning of spider silk
+| journal=Nature | volume=410 | pages=541-548 | month=March | year=2001 | doi=10.1038/35069000
+}}</ref> Per quanto concerne la [[resistenza alla trazione]], è simile al [[nailon]] e a materiali biologici quali la [[chitina]], la [[cellulosa]] e il [[collagene]], ma è molto più elastico, in altre parole si può stirare e allungare molto di più prima che si spezzi o perda la forma originaria.<ref name="RuppertFoxBarnes2004Spiders" />
+Alcuni ragni hanno un [[cribellum|cribello]], una [[filiera (ragno)|filiera]] modificata con oltre 40.000 [[spigot|spigots]], ognuno dei quali produce una sola fibra eccezionalmente sottile. Tali fibre vengono estratte fuori dal [[calamistrum|calamistro]], una sorta di pettine con un insieme di peli sulla punta articolata del cribello e unite insieme in un solo filo lanoso che è molto efficiente nell'afferrare e trattenere le setole degli insetti. I ragni più primitivi avevano [[cribellum|cribelli]] che producevano seta in grado di catturare le prede, prima che sviluppassero la seta cosparsa di goccioline appiccicose più efficiente oggi nel trattenere gli insetti. Comunque oggi la maggior parte delle famiglie di ragni ha perso il cribellum e vengono per questo chiamati [[ecribellato|ecribellati]].<ref name="RuppertFoxBarnes2004Spiders" />
+Alcune specie di ragni che non costruiscono ragnatele per afferrare le prede utilizzano la seta in diversi modi: come involucri per lo [[sperma]] e per le uova fertilizzate, come ''corde di sicurezza'' nell'affidarsi alle correnti di vento, per costruire tane e ricoveri e come ''paracadute'' dagli esemplari più giovani e più leggeri.<ref name="RuppertFoxBarnes2004Spiders" />
+=== Riproduzione e ciclo vitale ===
+[[Image:040327 7754.jpg|thumb|200px|left|Il piccolo maschio dell'[[Argiope bruennichi]] (vicino alla punta della foglia si salva dall'essere divorato dalla femmina perché produce le giuste vibrazioni sulla ragnatele e perché è troppo piccolo per essere mangiato]]
+I ragni si riproducono sessualmente e la fertilizzazione è [[fertilizzazione interna|interna]] ma indiretta, in pratica lo [[sperma]] non è inserito nel corpo della femmina dai genitali del maschio ma da una struttura intermedia. Diversamente da altri artropodi terrestri,<ref name="RuppertFoxBarnes2004P537To539">{{cite book
+| author=Ruppert, E.E., Fox, R.S., and Barnes, R.D. | title=Invertebrate Zoology
+| publisher=Brooks / Cole | edition=7 | isbn=0030259827 | year=2004 | pages=537-539
+}}</ref> i ragni maschi non producono [[spermatofora|spermatofore]] (involucri pieni di sperma) già belli e fatti, ma roteano la piccola tela che contiene lo sperma fino all'[[eiaculazione]] e poi trasferisce lo sperma prodotto su alcune strutture a forma di [[siringa]] situate sulle punte dei loro [[pedipalpi]]. Nel momento in cui un maschio scopre nei suoi pressi segnali della presenza di una femmina della sua stessa specie, controlla se è pronta per l'accoppiamento; per esempio in alcune specie che costruiscono ragnatele o ''corde di sicurezza'', il maschio può identificare la specie e il sesso del ragno che ha prodotto questi oggetti attracerso l'[[odorato]].<ref name="RuppertFoxBarnes2004Spiders" />
+[[Image:Saitis.barbipes.male.waving.jpg|thumb|200px|right|Maschio di [[Salticidae|ragno salticida]] ondeggia su una femmina]]
+I ragni adoperano generalmente [[rituali di corteggiamento]] elaborati per impedire alle femmine di dimensioni più grandi di mangiare i maschi prima di portare a termine le fertilizzazione, con le poche eccezioni dove il maschio è di dimensioni tanto più piccole da non essere considerato minimamente appetibile. Alcune specie tessitori di ragnatele, hanno delle precise sequenze di vibrazioni da effettuare come parte importante dei rituali di corteggiamento; mentre le specie di ragni che sono cacciatori attivi debboo effettuare piccoli tocchi ritmici sul corpo della femmina, tali da quasi ipnotizzarla, per poi fecondarla. Questi tocchi e ondeggiamenti del ragno maschio sono molto importanti soprattutto nei ragni [[Salticidae|salticidi]] che hanno una vista eccellente. Se il corteggiamento ha successo il maschio inietta il suo sperma dai [[pedipalpi]] nella femmina attraverso l'apertura genitale della stessa, nota come [[epigino]], posta sulla parte inferiore del suo addome. Gli apparati riproduttivi delle femmine variano da semplici tubi a sistemi che includono [[ricettacolo|ricettacoli seminali]] nei quali le femmine immagazzinano lo sperma ricevuto e lo rilasciano quando sono fertili.<ref name="RuppertFoxBarnes2004Spiders" />
+I ragni maschi del genere ''[[Tidarren]]'' amputano uno dei loro [[palpi]] durante la maturazione ed entrano nella vita adulta con un solo palpo. I palpi costituiscono il 20% della massa del corpo degli appartenenti a questo genere, e liberandosi di uno dei due palpi migliorano di molto la mobilità. Nella specie yemenita [[Tidarren argo]] il palpo rimanente è strappato via dalla femmina dopo l'accoppiamento. Il resto di palpo strappato rimane nell'[[epigino]] della femmina per le successive quattro ore, a quanto pare continuando a funzionare indipendentemente. Nel frattempo la femmina si alimenta del maschio rimasto senza palpi.<ref name="JoZo254">{{cite journal |quotes=no |author=Knoflach, B. & van Harten, A. |year=2001 |title=''Tidarren argo'' sp. nov (Araneae: Theridiidae) and its exceptional copulatory behaviour: emasculation, male palpal organ as a mating plug and sexual cannibalism |journal=[[Journal of Zoology]] | volume=254 |pages=449–459 |doi=10.1017/S0952836901000954}}</ref> In oltre il 60% dei casi  la femmina del ragno australiano [[Latrodectes hasselti]] uccide e mangia il maschio dopo che questi ha inserito il secondo palpo nell'apertura genitale della femmina; in questo caso i maschi cooperano cercando di impalarsi sulle ''zanne'' della femmina. Alcune osservazioni hanno mostrato che la maggior parte dei maschi non trova mai un'occasione per accoppiarsi e i pochi ''fortunati'' che vi riescono aumentano le probabilità di avere una discendenza assicurandosi che la femmina sia ben nutrita.<ref name="Andrade2003">{{cite journal |quotes=no |author=Andrade, Maydianne C.B. |title=Risky mate search and male self-sacrifice in redback spiders |journal=[[Behavioral Ecology]] |year=2003 |volume=14 |pages=531–538 |doi=10.1093/beheco/arg015}}</ref> Comunque maschi di parecchi specie scampano a più accoppiamenti, limitati principalmente dalla loro vita di breve durata. Alcuni vivono anche per qualche tempo nelle ragnatele dei loro coniugi.<ref name="Foelix1996SpidersReproduction">{{cite book
+| title=Biology of Spiders | author=Foelix, R.F.
+| publisher=Oxford University Press US | year=1996 | isbn=0195095944 | chapter=Reproduction | pages=176-212
+| url=http://books.google.co.uk/books?id=XUgyqxNKhyAC&dq=%22Biology+of+Spiders%22+Foelix&pg=PP1&ots=Ch4j60g2pL&sig=42rE8UvdN74f4pcxzWLAniivNaY&hl=en&sa=X&oi=book_result&resnum=4&ct=result#PPA176,M1
+| accessdate=2008-10-08
+}}</ref>
+[[Image:Gasteracantha mammosa spiderlings next to their eggs capsule.jpg|200px|thumb|left|Piccoli di ''Gasteracantha mammosa'' in prossimità della loro capsula ovigera]]
 Talvolta i maschi eseguono una sorta di [[corteggiamento]], in alcuni casi (es.[[vedova nera]]) il maschio rischia di essere mangiato dopo l'accoppiamento, mentre in altri i maschi eseguono il rituale di legare e di sottomettere la partner (più che altro simbolico visto che la femmina è ampiamente in grado di liberarsi in qualunque momento).<ref>"Strategie riproduttive dei ragni", di Ken e Rod Preston, pubbl. su "Le Scienze", num.365, pag.88-93</ref>
+[[Image:Bird dropping spider03.jpg|thumb|right|Un ragno del genere [[Celaenia]] attacca grossi sacchi ovigeri ad una ragnatela.]]
-È da sottolineare come l'organo sessuale, in alcune famiglie, si sia evoluto e prevede una struttura leggermente più complessa.
+Le femmine depongono fino a 3000 uova in uno o più sacchi ovigeri avvolti dalla set,<ref name="RuppertFoxBarnes2004Spiders" /> che mantengono ad un livello abbastanza costante di [[umidità]].<ref name="Foelix1996SpidersReproduction" /> In alcune specie le femmine muoiono poco dopo la deposizione, ma altre specie proteggono i [[sacco ovigero|sacchi ovigeri]] legandoli alla loro ragnatela o nascondendoli in tane apposite, portandoli nei [[cheliceri]] o legandoli alle [[filiera (ragno)|filiere]] e trascinandoseli appresso.<ref name="RuppertFoxBarnes2004Spiders" />
+I piccoli di ragno passano tutti i loro [[stadio larvale|stadi larvali]] nelle uova e ne escono fuori come ragnetti, molto piccoli e sessualmente immaturi ma di aspetto e forma del tutto simile a quella degli adulti. Alcuni ragni mostrano delle [[cure parentali]] per i loro giovani, come ad esempio i [[Lycosidae|ragni-lupo]] che, rendendo ruvidi i peli del loro dorso, vi covano sopra i piccoli ragnetti che riescono a restare abbarbicati alla madre,<ref name="RuppertFoxBarnes2004Spiders" /> e le femmine di alcune specie al comportamento ''mendicante'' dei loro giovani rispondono dandogli la propria preda o rigurgitando del cibo già ingerito.<ref name="Foelix1996SpidersReproduction" />
-== Rapporti con l'uomo ==
+=== Muta dei ragni ===
-{{vedi anche|Morsicatura di ragno}}
+[[File:Exuviatarantulakils.jpg|thumb|right|200px|Esuvia di una tarantola eliminata dopo aver effettuato la muta]]
-Sulla presunta pericolosità dei ragni spesso si sentono affermazioni del tutto errate.
+Come gli altri artropodi, i ragni effettuano la muta nel crescere in quanto le loro [[cuticola|cuticole]] non sono estensibili.<ref name="RuppertFoxBarnes2004P523To524">{{cite book
-Innanzitutto va fatta una precisazione, ovvero che tutti i ragni sono velenosi.
+| author=Ruppert, E.E., Fox, R.S., and Barnes, R.D. | title=Invertebrate Zoology
-Come detto, l'aracnide per uccidere le sue prede vi inietta del veleno, il quale può avere differenti sintomatologie nel corpo della vittima, ma che nella maggioranza dei casi colpisce il sistema nervoso e respiratorio.
+| publisher=Brooks / Cole | edition=7 | isbn=0030259827 | year=2004 | pages=523-524
-La morte da veleno di ragno, per le vittime avviene mediante [[paralisi]] seguita da un [[blocco respiratorio]] letale.
+}}</ref> In alcune specie di ragni i maschi approfittano di una femmina che ha fatto da poco la muta per accoppiarsi con meno rischio di essere divorati in quanto la femmina è indebolita per lo sforzo fatto.<ref name="Foelix1996SpidersReproduction" /> Nei ragni di dimensioni medio-grandi ci si può accorgere dell'inizio della muta ponendo attenzione ad alcuni particolari: il ragno smette di alimentarsi per un periodo che va da due settimane a qualche mese (dipende dalla specie). Questo prolungato digiuno è segno che il ragno ha accumulato tutte le sostanze necessarie per avviare una nuova fase di accrescimento che culmina con la muta. Il ragno diventa meno aggressivo del solito e le specie che sono soliti produrre tela costruiscono una struttura apposita dove riporsi in attesa di questo cambiamento. I dettagli fisici esterni da cui possiamo comprendere che è prossima la muta comprendono un'[[opistosoma]] più grosso del solito, soprattutto se il ragno è giovane, e perde i peli urticanti divenendo glabro a chiazze. Proprio la colorazione di queste zone ci farà comprendere quando il ragno è prossimo alla muta: appena la colorazione passa dal colore rosa chiaro al grigio scuro, infatti ciò è segno di una forte [[idratazione]] della pelle necessaria per potersi staccare dall'[[epidermide]] sottostante. Appena poco prima della muta i ragni costruiscono con le filiere un tappetino di seta abbastanza fitto e la [[Lasiodora parahybana]] vi depone all'intorno i peli urticanti che va perdendo dall'opistosoma al fine di scoraggiare eventuali predatori che volessero cibarsi del ragno in questo momento di alta vulnerabilità. A questo punto il ragno si sdraia supino in modo da avere la possibilità di muovere più agevolmente le gambe. Poi, grazie ad alcuni enzimi, la parte superiore del [[cefalotorace]] si spacca consentendo al ragno di sgusciare fuori dalla vecchia pelle tutto intero con movimenti lenti. La pelle dell'opistosoma si spacca lateralmente e quindi vengono rinnovati anche organi esterni come le filiere e i [[polmoni a libro]]. Nel caso abbia subito mutilazioni in passato, il ragno è in grado di ricostruire l'arto mancante, anche se inizialmente sarà di dimensioni più piccole degli altri, dimensioni che recupererà una muta dopo l'altra.<ref>{{Cita libro|autore= [[Simone Caratozzolo]]|titolo= '''[[I ragni giganti]]''': Morfologia, comportamento, alimentazione e riproduzione|anno= [[2000]]|editore= [[De Vecchi Editore]]|pagine= pp. 49-50-51|id= ISBN 8841276037}}</ref> La frequenza con cui i ragni compiono la muta varia a seconda dell'età, della specie e delle condizioni alimentari: ragni giovani effettuano le mute più di frequente, a volte anche a distanza di un mese, in modo da raggiungere dimensioni che rendono più difficile la predazione da parte di altre specie. Gli esemplari adulti, invece, ne effettuano una o due all'anno, soprattutto a seconda delle condizioni alimentari. I ragni arboricoli e terrestri delle zone tropicali sono più veloci nella crescita e nelle mute avendo una maggiore costanza di alimenti disponibili lungo tutto l'arco dell'anno.<ref>{{Cita libro|autore= [[Simone Caratozzolo]]|titolo= '''[[I ragni giganti]]''': Morfologia, comportamento, alimentazione e riproduzione|anno= [[2000]]|editore= [[De Vecchi Editore]]|pagine= pp. 51|id= ISBN 8841276037}}</ref>
-Non esiste una classifica sicura che determini quale sia il ragno più velenoso del mondo, ma si possono fare delle ipotesi analizzando la neurotossicità del veleno.
-La tossicità del veleno di un ragno non dipende assolutamente dalle proprie dimensioni, basti pensare all'italiana ''Malmignatta'' (''[[Latrodectus tredecimguttatus|Latrodectes tredecimguttatus]]'') parente stretta della ''vedova nera'', che misura pochi centimetri, ha un veleno nettamente più tossico di molte specie di tarantole.
-Anche se il suo veleno non è letale per l'uomo{{citazione necessaria}}, causa fortissimo dolore alla parte colpita.
-[[Immagine:Victorian funnelweb02.jpg|thumb|right|200px|Un esemplare di ''Atrax robustus'']]
+=== Dimensioni ===
-I ragni più pericolosi per l'uomo vivono in [[Australia]] e spesso sono molto aggressivi.
+[[File:Putnami 1.jpg|thumb|right|200px|[[Phidippus putnami]] può essere tranquillamente annoverato fra i ragni più piccoli]]
+I ragni sono presenti in natura in una grande varietà di dimensioni. Il ragno più piccolo appartiene alla sottofamiglia degli [[Erigoninae]], detti anche ''ragni nani'', la cui lunghezza del corpo è inferiore al millimetro; anche il ''[[Patu marplesi]]'', appartenente alla famiglia [[Symphytognathidae]], e comune nella [[Samoa|Samoa Occidentale]] ha una dimensione di mezzo millimetro. I ragni più grandi e più pesanti, invece, sono annoverati fra le [[tarantola|tarantole]] che possono raggiungere un ''bodylenght'', cioé una lunghezza del solo corpo di 90 millimetri ed una ''legspan'', cioé la distanza massima fra le punte delle zampe distese, di oltre 250 millimetri. <ref>''Spiders and their Kin'', Herbert W. Levi and Lorna R. Levi, Golden Press, p. 20 and p. 44</ref> I ragni più grossi conosciuti appartengono al genere ''[[Theraphosa]]'' (''[[Theraphosa blondi]]'' e ''[[Theraphosa apophysis]]'') delle foreste del Guyana: sono stati ritrovati degli esemplari che superavano i 30 cm di (''legspan'').
+=== Colorazione ===
-Il ragno volgarmente detto ''Australian funnelweb'' (''[[Atrax robustus]]'') può causare un [[edema polmonare]] anche ad un uomo adulto in buona salute se questo non possiede l'antidoto.
+Sono state identificate finora solo tre classi di pigmenti nei ragni: gli [[omocromo|omocromi]], le [[bilina|biline]] e la [[guanina]], anche se altri pigmenti sono stati scoperti ma non ancora caratterizzati. Le [[melanina|melanine]], i [[carotenoidi]] e le [[pterine]] sono molto comuni in altri animali ma nei ragni sono completamente assenti. In alcune specie l'[[esocuticola]] delle zampe e il [[prosoma]] vengono modificate da un processo simile a quello della [[concia]], dando luogo ad una colorazione marrone.<ref name=OxfordGillespie1998>Oxford, G.S. & Gillespie, R.G. (1998). Evolution and Ecology of Spider Coloration. ''Annual Review of Entomology'' 43:619-643. {{DOI|10.1146/annurev.ento.43.1.619}}</ref>
-La femmina è grande circa il doppio del maschio, anche se quest'ultimo ha un veleno 5 volte più tossico; sia la femmina che il maschio rientrano nelle 4 specie più pericolose per l'uomo.
+Le biline sono state ad esempio rinvenute in [[Micrommata virescens]] e sono la causa della sua colorazione verde acceso. La [[guanina]] è responsabile per le chiazze bianche del ragno comunissimo [[Araneus diadematus]] e in molte specie viene accumulata in cellule specializzate chiamate [[guanocita|guanociti]]. In generi quali ''[[Tetragnatha]]'', ''[[Leucauge]]'', ''[[Argyrodes]]'' o ''[[Theridiosoma]]'', la guanina è responsabile del loro aspetto argenteo. La guanina, originariamente, è un prodotto finale del metabiolismo di una [[proteina]] e quindi diviene prodotto di scarto per la maggior parte degli animali. Alcuni ragni, invece, hanno imparato a conservarla e a depositarla nell'organismo per poterla poi utilizzare all'occorrenza.<ref name="OxfordGillespie1998" /> I colori strutturali che si manifestano nelle varie specie, così importanti per il riconoscimento tassonomico di molte di esse, sono il risultato della [[diffrazione]], [[diffusione]] e [[interferenza]] della luce, ad esempio, nella modifica delle [[setae]] e del corpo. Il [[prosoma]] bianco dell'[[Argiope]] è dovuto a peli che riflettono la luce del Sole; sia il genere ''[[Lycosa]]'' che ''[[Josa]]'' hanno aree di cuticola modificata che fungono da piccoli riflettori.<ref name="OxfordGillespie1998" />
+== Ecologia e comportamento ==
-La [[vedova nera]] (''[[Latrodectus mactans]]'') ha un veleno 15 volte più tossico di quello di [[serpente a sonagli]] ma siccome la quantità di veleno deposto dal ragno è relativamente bassa, la mortalità da veleno di vedova nera è abbastanza contenuto.
+=== Nutrizione senza predazione ===
+Anche se i ragni sono considerati generalmente dei predatori, il ragno [[Salticidae|salticida]] [[Bagheera kiplingi]] ottiene il 90% del suo cibo da materiale vegetale abbastanza solido prodotto dalle [[acacia|acacie]] in mutua relazione simbiontica con una specie di [[formica]] del genere [[Pseudomyrmex]].<ref name="MeehanOlsonCurry2008VegetarianJumpingSpider">{{citation
+| author=Meehan, C,J. Olson, E.J. and Curry, R.L. | date=21 August 2008
+| title=Exploitation of the Pseudomyrmex–Acacia mutualism by a predominantly vegetarian jumping spider (''Bagheera kiplingi'')
+| conference=93<sup>rd</sup> ESA Annual Meeting
+| url=http://eco.confex.com/eco/2008/techprogram/P12401.HTM | accessdate=2008-10-10
+}}</ref>
+Le forme giovani (''juvenilia'') di alcuni ragni delle famiglie [[Anyphaenidae]], [[Corinnidae]], [[Clubionidae]], [[Thomisidae]] e [[Salticidae]] si alimentano col [[nettare]] secreto dalle piante. Studi di laboratorio mostrano che si comportano così intenzionalmente, per lunghi periodi e, mentre si alimentano, provvedono anche ad una pulizia periodica. Questi ragni preferiscono anche soluzioni zuccherine ad acqua semplice, il che indica che sono alla continua ricerca di nutrienti. Siccome molti ragni hanno abitudini notturne è probabile che sia stato sottostimato il loro ricorso al consumo di nettare. Il nettare contiene [[amminoacidi]], [[lipidi]], [[vitamine]], [[sali minerali]] oltre a zucchero e vari studi hanno dimostrato che, quando queste integrazioni alimentari sono disponibili, riescono a vivere più a lungo. Dal punto di vista strettamente ergonomico il ragno, alimentandosi di nettare, evita i rischi di lotte con le prede e il dispendio energetico nel produrre veleno ed enzimi digestivi.<ref name="Jackson2001">{{cite journal |author=Jackson, R.R. ''et al.'' |year=2001 |title=Jumping spiders (Araneae: Salticidae) that feed on nectar |journal=[[J. Zool. Lond.]] |volume=255 |pages=25–29 |url=http://xnelson.googlepages.com/Jacksonetal2001.pdf |format=[[Portable Document Format|PDF]] |doi=10.1017/S095283690100108X}}</ref>
-Il ''White tailed spider'' (''[[Lampona cylindrata]]'') anch'esso nativo dell'[[Australia]], è forse il ragno più pericoloso per l'uomo. Le sue dimensioni ridotte (circa 15-35mm) gli permettono di essere quasi invisibile, è caratterizzato da un'estrema aggressività e da una velocità molto sviluppata.
-Il suo veleno è micidiale anche per l'uomo e sebbene non causi la morte, il suo veleno è responsabile di dolorose lacerazioni della pelle che faticano a guarire ed a cicatrizzarsi.
+Diverse specie di ragni sono note per alimentarsi di artropodi morti ([[saprofago|saprofagi]]), seta delle ragnatele ed anche dei loro [[esoscheletro|esoscheletri]] dopo la muta. Il polline intrappolato nella ragnatela può essere mangiato e vari studi hanno dimostrato che i giovani ragni che hanno potuto nutrirsi di polline hanno migliori possibilità di sopravvivenza. In cattività si hanno diverse notizie attendibili di ragni che si cibano anche di [[banana|banane]], [[marmellata|marmellate]], [[salsiccia|salsicce]], [[latte]] e [[tuorlo d'uovo]]. <ref name="Jackson2001" /> In una specie di [[mantide religiosa]] gli esemplari giovani si nutrono attivamente di polline e anche adulti che catturano insetti all'interno dei fiori si cibano anche del polline.<ref>{{cite journal
-Un altro ragno tra i più pericolosi per l'uomo è il ''Ragno topo'' (''[[Missulena occatoria]]'').
+| author=Beckman, N. and Hurd, L.E.
-Vive in Australia e raggiunge una dimensione di circa 4-5cm per i maschi e 7-10cm per le femmine.
+| title=Pollen Feeding and Fitness in Praying Mantids: The Vegetarian Side of a Tritrophic Predator
-Il ragno topo è estremamente pacifico, ma attacca se provocato in modo continuo.
+| journal=Environmental Entomology | volume=32 | issue=4 | month=August | year=2003 | pages= 881–885
-Il suo veleno causa intensi dolori, una temporanea paralisi della parte colpita, momentanea pazzia, nausea, vertigini, forte tachicardia e nei casi estremi la morte.
+| doi=10.1603/0046-225X(2003)032[0881:PFAFIP]2.0.CO;2
-Non esistono comunque molte situazioni in cui questo aracnide si è reso responsabile di attacchi agli umani.
+}}</ref>
+=== Tecniche predatorie ===
-L'azione tossica del veleno di un ragno cambia moltissimo a causa di innumerevoli varianti.
-L'[[autunno]] per esempio è il periodo dell'anno in cui gli aracnidi sono più aggressivi, ma non esiste certezza matematica che il veleno di un ragno abbia lo stesso effetto su differenti vittime.
-I bambini ed i vecchi sono i più esposti alla neurotossicità di alcuni veleni dei ragni, ma anche qui non vi sono delle classificazioni ufficiali.
-Lo stato di salute generale, la quantità di veleno che penetra la barriera della pelle, il tempo di esposizione al veleno prima della reazione della vittima sono tutti fattori che farebbero variare di molto la sintomatologia.
+Il metodo più classico e più famoso di un ragno per catturare la preda è la ragnatela appiccicosa. la grande varietà di disposizioni e strutture delle ragnatele permette a diverse specie di ragni di intrappolare specie di insetti diversi nella stessa area; ad esempio ragnatele costruite orizzontalmente fra le foglie intrappolano insetti che volano dalla vegetazione interna verso l'alto, mentre ragnatele verticali o poco inclinate consentono di catturare insetti che volano orizzontalmente. I ragni costruttori di ragnatelehanno la vista poco acuta, ma in compenso una sensibilità eccezionale alle vibrazioni della ragnatela stessa. <ref name="RuppertFoxBarnes2004Spiders" />
-Per chi soffrisse di [[aracnofobia]] comunque, è forse confortante sapere che le normali [[Apis|api]] uccidono un numero 20 volte superiore di esseri umani durante un anno, piuttosto che tutte le specie di ragni.
+[[File:Wasserspinne.jpg|thumb|right|160px|[[Argyroneta aquatica]] in immersione subacquea]]
+Le femmine del ragno d'acqua [[Argyroneta aquatica]] costruiscono una ragnatela a forma di ''campana di immersione subacquea'' che riempiono d'aria ed usano per digerire le prede, mentre fanno la muta, quando si accoppiano e allevano i piccoli. In pratica vivono quasi completamente all'interno di queste ''campane''; ne escono solamente per cacciare le prede che hanno la sfortuna di impattare con la campana stessa o coi fili che la ancorano. <ref>{{cite journal
+| author=Schütz, D., and Taborsky, M.
+| title=Adaptations to an aquatic life may be responsible for the reversed sexual size dimorphism in the water spider, ''Argyroneta aquatica''
+| journal=Evolutionary Ecology Research | year=2003 | volume=5 | issue=1 | pages=105–117
+| url=http://www.zoology.unibe.ch/behav/pdf_files/Schuetz_EvolEcolRes03.pdf |format=PDF| accessdate=2008-10-11
+}}</ref> Alcuni ragni usano le superfici placide di laghi e stagni a guisa di ''ragnatele'': quando due insetti lottando tra loro finiscono sul pelo dell'acqua, il ragno sente le vibrazioni che causano agitandosi e accorre per assalirli. <ref name="RuppertFoxBarnes2004Spiders" />
+Vi sono inoltre ragni che tessono piccole ragnatele, mobili o semimobili, che poi manipolano per catturare le prede. Quelli del genere''[[Hyptiotes]]'' e i ragni della famiglia [[Theridiosomatidae]] tendono fortemente le loro tele per pio rilasciarle quando una preda le colpisce, ma non trasportano attivamente la tela con loro. Le specie della famiglia [[Deinopidae]] tessono tele molto piccole, le tengono distese fra le loro due prime paia di zampe e distendono e spingono queste ragnatele fino a due volte la lunghezza del proprio corpo per intrappolare la preda; questa tecnica può aumentare la superficie occupata dalle tele stesse anche di un fattore dieci. Alcuni esperimenti hanno mostrato che il [[Deinopis spinosus]] ha due diverse tecniche per intrappolare la preda: zampate all'indietro per prendere insetti volatori che individua attraverso le vibrazioni e zampate in avanti per afferrare prede che camminano sul terreno. Queste due tecniche sono state osservate anche in altri [[Deinopidae|deinopidi]]. Gli insetti che camminano sul terreno costituiscono la maggior parte delle prede dei Deinopidae, ma popolazioni di [[Deinopis subrufus]] si cibano principalmente di ditteri [[Tipulidae|tipulidi]] che afferrano menando zampate all'indiketro.<ref>{{cite journal
-== Il ragno come simbolo ==
+| author=Coddington, J., and Sobrevila, C.
-{{vedi anche|Ragno (immaginario)}}
+| title=Web manipulation and two stereotyped attack behaviors in the ogre-faced spider ''Deinopis spinosus'' Marx (Araneae, Deinopidae).
+| journal=Journal of Arachnology | year=1987 | volume=15 | pages=213-225
+| url=http://www.americanarachnology.org/JoA_free/JoA_v15_n2/JoA_v15_p213.pdf |format=PDF| accessdate=2008-10-11
+}}</ref>
+[[File:Web of orb weaver.jpg|thumb|left|150px|[[Eriophora trasmarina]] in agguato sulla tela]]
+Le femmine mature del genere ''[[Mastophora]]'' costruiscono ragnatele che constano di una singola ''linea trapezoidale'' che pattugliano da un lato all'altro. Costruiscono anche una ''bolas'' di forma sferica utilizzando un singolo filo che ha la forma di una punta cui è legata una grande palla di seta appiccicaticcia e bagnata al tatto. Emettono composti chimici che sono molto simili ai [[feromone|feromoni]] delle [[falena|falene]], e poi appendono la ''bolas'' alle falene. Anche se approssimativamente il 50% delle loro zampate va a vuoto, riescono a prendere in una notte la stessa quantità di prede di un ragno che tesse la tela di taglia simile. Se in circa 30 minuti non hanno catturato una preda con questo sistema, reingeriscono la ''bolas'' per poi secernerla di nuovo, dopo essere rimasti per un pò inattivi. <ref>{{cite journal
+| author=Eberhard, W.G. | title=Aggressive Chemical Mimicry by a Bolas Spider
+| journal=Science  | month=December | year=1977 | volume=198| issue=4322| pages=1173-1175
+| doi=10.1126/science.198.4322.1173
+| url=http://striweb.si.edu/publications/PDFs/Eberhard_Agreessive%20chemical%20mimicry.Science.1977.pdf
+|format=PDF| accessdate=2008-10-10
+}}</ref><ref>{{cite journal
+| author=Eberhard, W.G.
+| title=The Natural History and Behavior of the Bolas Spider, Mastophora dizzydeani sp. n. (Araneae)
+| journal=Psyche | volume=87 | pages=143-170 | year=1980 | url=http://psyche.entclub.org/87/87-143.html
+| accessdate=2008-10-10
+}}</ref> Gli esemplari maschi adulti e giovani sono troppo piccoli per costruire le ''bolas'', ma rilasciano feromoni di diverso tipo in grado di attirare falene volanti e le afferrano con le paia anteriori delle zampe. <ref>{{cite journal
+| author=Yeargan, K.V., and Quate, L.W. | title=Adult male bolas spiders retain juvenile hunting tactics
+| journal=Oecologia | year=1997 | volume=112 | issue=4 | pages=572-576 | doi=10.1007/s004420050347
+}}</ref>
+[[Image:Trap door spider.jpg|thumb|left|150px|Un ragno della famiglia [[Ctenizidae]], abile a costruire ''porte-trappola'']]
-Il '''ragno''' è un [[Animali|animale]] che, per le sue caratteristiche, ha colpito e stimolato l'[[immaginario]] umano, entrando (spesso come una [[Elenco di creature leggendarie|creatura leggendaria]]) nel [[folklore]] e nella [[mitologia]] di vari popoli. Tra le numerose attestazioni, spiccano in particolare il mito di [[Aracne]] e il fenomeno del [[tarantismo]].
+I primitivi [[Liphistiidae]], i ragni che costruiscono porte-trappola come la famiglia Ctenizidae e molte [[tarantole]] predano tendendo un'imboscata appostandosi in cunicoli spesso chiusi da ''porte-trappola'' che impediscono alla preda di fuggire e circondati da reti di fili sottili il cui minimo movimento è percepito dal ragno che le ha costruite proprio per non dare scampo alla malcapitata preda. <ref name="CoddingtonLevi1991" /> Altri predatori in agguato, inclusi i ''ragni-granchio'' fanno a meno di tali aiuti,<ref name="RuppertFoxBarnes2004Spiders" />  e alcune specie che predano le [[ape|api]] che hanno un'ottima visione nell'[[ultravioletto]] possono adeguare l'[[indice di riflessione]] nell'ultravioletto per mimetizzarsi completamente nei fiori in cui si stanno appostando. <ref name="OxfordGillespie1998" /> [[Lycosidae]], [[Salticidae]] e ''ragni-granchio'' catturano la preda inseguendola e fanno principalmente affidamento sulla vista per localizzarla con precisione. <ref name="RuppertFoxBarnes2004Spiders" />
+[[Image:Portia.fimbriata.female.in.its.web.-.tanikawa.jpg| thumb | right | 200px | I ragni del genere [[Portia (ragno)| Portia]] adoperano le ragnatele, molta astuzia e tattiche versatili per sopraffare la preda.<ref name="WilcoxJackson2004JumpingSpiderTricksters" />]]
-Come il [[Serpente#Il serpente come simbolo|serpente]], anche il ragno alterna una [[Simbolo|simbologia]] ''positiva'' ad una ''negativa'', in base a come le sue stesse caratteristiche ([[Corpo (anatomia)|fisiche]], [[Etologia|comportamentali]], persino "[[Psicologia|psicologiche]]") sono state interpretate di volta in volta.
+Fra i ragni [[Salticidae|salticidi]] quelli del genere [[Portia (ragno)|Portia]] sembra proprio che caccino usando una certa intelligenza,<ref name="HarlandJackson2000EightLeggedCats" /> aggirando le loro vittime o adescandole fuori dalle loro ragnatele. Studi di laboratorio hanno mostrato che le tattiche ''istintive'' adoperate da questi ragni sono punti di partenza per approcci del tipo ''prova e sbaglia'', che consentono loro di imparare molto rapidamente come affrontare prede sempre diverse.<ref name="WilcoxJackson2004JumpingSpiderTricksters">{{cite book
+| author=Wilcox, S. and Jackson, R. | chapter=Jumping Spider Tricksters | pages=27-34
+| title=The Cognitive Animal: Empirical and Theoretical Perspectives on Animal Cognition
+| editor=Bekoff,  M., Allen,  C., and Burghardt, G.M. |publisher=MIT Press | year=2002 | isbn=0262523221
+}}</ref> Comunque il loro atteggiamento porta a ritenerli ''pensatori'' relativamente lenti, cosa che non deve certo sorprendere in quanto i loro cervelli sono enormemente più piccoli di quelli dei [[Mammalia|mammiferi]] che adottano tecniche di caccia non molto più sofisticate.<ref name="HarlandJackson2000EightLeggedCats" />
+[[Image:Ant Mimic Spider.jpg|thumb|left|Ragno appartenente al genere [[Myrmarachne]]]]
-Uno degli aspetti che ha maggiormente colpito l'immaginario umano è la laboriosità del ragno, unita a una grande precisione [[tecnica]], che tale animale dimostra nel tessere la propria [[ragnatela|tela]]. Da ciò derivano molti miti (''[[in primis]]'' quello [[Mitologia greca|greco]] di [[Aracne]]), in cui tale caratteristiche divengono il centro o, quantomeno, lo spunto della [[narrazione]] e - spesso - il fulcro del significato [[morale]].
+I [[Myrmarachne|ragni imitatori di formiche]] per adattarsi a questo ruolo hanno subìto modifiche decisive: sviluppano addomi più magri e ''pseudo-vite'' nel [[cefalotorace]] per imitare nel modo più preciso possibile le tre [[tagmata|regioni]] distinte del corpo di una [[formica]]; tengono sempre puntato verso l'alto il primo paio di zampe per imitare l'aspetto delle [[Antenna degli insetti|antenne]] delle formiche, particolare anatomico che nei ragni manca del tutto, e nello stesso tempo nascondere alla formica incontrata che lor hanno otto zampe invece che sei; inoltre sviluppano un paio di occhi rotondi di colore uniforme per nascondere di averne otto o sei semplici, mentre le formiche ne hanno due composti; infine ricoprono il loro corpo con peli che riflettono la luce per assomigliare ai corpi generalmente lucidi delle formiche. In alcune specie di ragni i maschi e le femmine imitano specie diverse di formiche, anche perché usualmente le femmine dei ragni sono di dimensioni maggiori dei maschi. Queste specie di ragni cambiano sovente anche il loro comportamento per adeguarlo maggiormente a quello delle formiche e farsi accettare come uno di loro; ad esempio molti adottano un modello di movimento a zig-zag, se hanno la capacità di saltare evitano di farlo in presenza delle formiche; i ragni del genere [[Synemosyna]] camminano sull'orlo esterno delle foglie allo stesso modo delle formiche del genere [[Pseudomyrmex]]. In molti ragni e artropodi l'adattamento ad imitare le formiche può anche servire da deterrente visivo nei confronti di vari predatori quali uccelli, lucertole e altre specie di ragni. Buona parte di queste specie comunque preda direttamente le formiche o le parassita come se fossero [[afidi]]. Ancora da menzionare il comportamento dei ragni del genere [[Amyciaea]], anch'essi imitatori di formiche, che, per quanto dissimili dalle formiche [[Oecophylla]] che imitano, mentre sono in caccia sanno imitare perfettamente la posa morente di quelle formiche e attirando così l'attenzione delle formiche operaie che appena si avvicinano vengono predate. Dopo l'uccisione di una formica alcuni di questi ragni la tengono fra loro e le altre formiche per evitare di essere riconosciuti come estranei e quindi attaccati.<ref>{{cite journal
+| author=Mclver,  J.D. and Stonedahl, G. | title=Myrmecomorphy: Morphological and Behavioral Mimicry of Ants
+| journal=Annual Review of Entomology | volume=38 | pages=351-377 | month=January | year=1993
+| doi=10.1146/annurev.en.38.010193.002031
+}}</ref>
+=== Tattiche difensive ===
+[[Image:Grammostola.rosea.with.hair.patch.jpg|thumb|200px|right|Peli urticanti rilucenti sul dorso di una giovane tarantola cilena (''[[Grammostola rosea]]'')]]
+Vi sono evidenze abbastanza concrete che la colorazione dei ragni è un [[camuffamento]] che li aiuta ad evitare i loro predatori più pericolosi quali uccelli e vespe parassite, i quali hanno una buona visione dei colori. La maggior parte delle specie dei ragni è colorata in modo da mascherarsi bene nel fogliame o nel terreno e attirare poco l'attenzione; alcune specie, di converso, hanno una colorazione accesa con strisce e macchie che tendono a separare i contorni dell'animale e darne una visione non conforme. In alcune specie come il ragno hawaiano [[Theridion grallator]] molti schemi di colorazione sono presenti in un rapporto che sembra rimanere costante, e questo costituisce senz'altro una difficoltà per il predatore nel riconoscere chiaramente l'animale. La maggior parte dei ragni non sono pericolosi o di sapore sgradevole o repellente, però la colorazione sgargiante che esprimono offre loro un certo beneficio. Comunque le specie in possesso di veleno mortale, mascelle potenti e peli urticanti hanno colori alquanto vistosi e, se minacciati, non esitano a metterli in mostra.<ref name="OxfordGillespie1998" /><ref>{{cite web
+| title=Different smiles, single species | publisher=University of California Museum of Paleontology
+| url=http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/article/_0_0/happyface_03 | accessdate=2008-10-10
+}}</ref>
+Vari ragni della famiglia [[Theraphosidae]], che include le [[tarantole]] e la sottofamiglia [[Harpactirinae]], hanno peli urticanti sui loro addomi ed usano le zampe per dare un leggero colpetto e scagliarli verso gli assalitori. Questi peli sono composti da setole molto fini con basi fragili e una fila di piccole [[barba (zoologia)|barbe]] sulla punta. Queste barbe provocano irritazione intensa soprattutto se colpiscono parti delicate quali occhi o mucose ma non vi è alcuna prova che contengano veleno.<ref>{{cite journal
+| author=Cooke, J.A.L., Roth, V.D., and Miller, F.H. | title=The urticating hairs of theraphosid spiders
+| journal=American Museum novitates | issue=2498 | publisher=American Museum of Natural History
+| url=http://digitallibrary.amnh.org/dspace/handle/2246/2705 | accessdate=2008-10-11
+}}</ref> Alcuni ragni si difendono contro le [[Vespidae|vespe]] includendo nelle loro ragnatele dei fili molto robusti, consentendo al ragno stesso di fuggire mentre la vespa è impegnata a strappare questi fili più tenaci.<ref>{{cite journal
+| author=Blackledge, T.A., and Wenzel, J.W.
+| title=Silk Mediated Defense by an Orb Web Spider against Predatory Mud-dauber Wasps
+| journal=Behaviour | volume=138 | issue=2 | year=2001 | pages=155-171 | doi=10.1163/15685390151074357
+}}</ref> Il ragno di colore dorato [[Carparachne aureoflava]], originario del [[Deserto del Namib]], mette in fuga le vespe parassite muovendosi a scatti dal posto in cui si trova e ''facendo la ruota'' sulle dune di sabbia circostanti.<ref>{{cite journal
+| author=Armstrong, S. | title=Fog, wind and heat - life in the Namib desert | date=14 July 1990
+| journal=New Scientist
+| url=http://www.newscientist.com/article/mg12717253.800-fog-wind-and-heat--life-in-the-namib-desert-researchersworking-in-one-of-the-worlds-most-hostile-environments-are-discoveringhowscores-of-species-manage-to-survive-but-will-the-research-station-itselfsurvive-as-namibia-gains-its-independence-.html
+| accessdate=2008-10-11
+}}</ref>
+=== Longevità nei ragni ===
+La maggior parte dei ragni vive solamente per uno o due anni, anche se alcune [[tarantola|tarantole]] in cattività hanno raggiunto i 25 anni.<ref name="RuppertFoxBarnes2004Spiders" /> Per quanto concerne i ragni di una certa dimensione, che sono anche quelli più tenuti sotto controllo in quanto vengono allevati dagli appassionati oltre che studiati dai ricercatori, si è appurato che di norma i maschi sono meno longevi delle femmine: appena giunti alla [[maturità sessuale]] non possono più effettuare [[muta|mute]] e il loro ciclo vitale giunge a compimento. Le femmine invece, dopo la maturità sessuale, continuano a crescere e ad effettuare mute. La morte sopraggiunge o per problemi metabolici o per eccessivi sforzi profusi per la muta. In termini numerici il record documentato di un ragno maschio è di massimo 5 anni, mentre le femmine di norma vivono circa 15 anni: anche qui i record documentati portano un massimo di 30 anni. Altro segno distintivo notato è che i ragni mediamente più longevi sono quelli terrestri abitanti le zone con maggiore escursione termica, il che li obbligherebbe ad alternare periodi di attività con periodi di latenza; mentre quelli meno longevi sono i ragni arboricoli delle zone tropicali, calde e umide tutto l'anno.
+<ref>{{Cita libro|autore= [[Simone Caratozzolo]]|titolo= '''[[I ragni giganti]]''': Morfologia, comportamento, alimentazione e riproduzione|anno= [[2000]]|editore= [[De Vecchi Editore]]|pagine= pp. 96|id= ISBN 8841276037}}</ref>
+=== Socialità nei ragni ===
+Alcune specie di ragni che tessono tele vivono insieme in grandi colonie e mostrano comportamento sociale, anche se non nel complesso, tutti insieme, come accade fra gli [[insetti sociali]]. Il ragno [[Anelosimus eximius]], della famiglia [[Theridiidae]] può costituire colonie di olter 50.000 individui.<ref>{{cite journal
+| author=Vollrath, F. | year=1986
+| title=Eusociality and extraordinary sex ratios in the spider Anelosimus eximius (Araneae: Theridiidae)
+| journal=Behavioral Ecology and Sociobiology, | volume=18 | issue=4 | pages=283-287 | issn=0340-5443
+}}</ref> Il genere [[Anelosimus]] ha proprio una forte tendenza verso la [[socialità]]: tutte le specie americane note sono sociali e una specie del [[Madagascar]] ha un comportamento che è ravvicinabile a quello sociale.<ref>{{cite journal
+| author=Agnarsson, I., and Kuntner, M.
+| title=Madagascar: an unexpected hotspot of social Anelosimus spider diversity (Araneae: Theridiidae)
+| journal=Systematic Entomology | volume=30 | issue=4| pages=575-592 | month=April | year=2005
+| doi=10.1111/j.1365-3113.2005.00289.x
+}}</ref> Membri di altre specie, appartenenti alla stessa famiglia, ma di generi diversi, hanno sviluppato indipendentemente [[comportamento sociale]], in casi di [[convergenza evolutiva]]. Ad esempio, anche se il [[Theridion nigroannulatum]] appartiene ad un genere che non ha altre specie sociali affini, costruisce delle colonie che possono contenere molte migliaia di individui che cooperano nella cattura delle prede e nella spartizione del cibo.<ref>{{cite journal
+| author=Avilés, L., Maddison, W.P. and Agnarsson, I.
+| title=A New Independently Derived Social Spider with Explosive Colony Proliferation and a Female Size Dimorphism
+| journal=Biotropica | volume=38 | issue=6 | pages=743-753 | month=August | year=2006
+| doi=10.1111/j.1744-7429.2006.00202.x
+}}</ref> Fra gli altri ragni sociali possiamo annoverare la maggior parte delle specie di [[Philoponella]], appartenente alla famiglia [[Uloboridae]]; la [[Agelena consociata]], della famiglia [[Agelenidae]] e [[Mallos gregalis]] della famiglia [[Dictynidae]].<ref>{{cite journal
+| author=Matsumoto, T. | year=1998
+| title=Cooperative prey capture in the communal web spider, ''Philoponella raffray'' (Araneae, Uloboridae)
+| journal=Journal of Arachnology | volume=26 | pages=392–396
+| url=http://www.americanarachnology.org/JoA_free/JoA_v26_n3/JoA_v26_p392.pdf |format=PDF| accessdate=2008-10-11
+}}</ref> I ragni predatori sociali hanno bisogno di difendere le loro prede contro i [[cleptoparassitismo|cleptoparassiti]], in pratica contro altri ragni ''ladri'', e le colonie quanto più sono grandi, tanto più hanno successo in questo.<ref>{{cite journal
+| author=Cangialosi, K.R. | title=Social spider defense against kleptoparasitism
+| journal=Behavioral Ecology and Sociobiology | volume=27 | issue=1 | month=July | year=1990 | doi=10.1007/BF00183313
+}}</ref> Il ragno vegetariano ''[[Bagheera kiplingi]]'' vive in piccole colonie in cui ci si aiuta reciprocamente nella protezione delle uova e dei piccoli da poco nati.<ref name="MeehanOlsonCurry2008VegetarianJumpingSpider" /> Persino i ragni del genere [[Latrodectus]], fra i quali si annovera la temibile [[vedova nera]], notoriamente aggressivi e cannibali, in cattività formano piccole colonie, condividendo la ragnatele e il cibo predato.<ref>{{cite journal
+| author=Bertani, R., Fukushima, C.S., and Martins, R.
+| title=Sociable widow spiders? Evidence of subsociality in ''  Latrodectus''Walckenaer, 1805 (Araneae, Theridiidae)
+| journal=Journal of Ethology | volume=26 | issue=2 | month=May | year=2008 | doi=10.1007/s10164-007-0082-8
+}}</ref>
+=== Tipi e forme di ragnatele ===
+{{vedi anche| Ragnatele}}
+Gli studi finora condotti non hanno mostrato correlazioni fra la classificazione dei ragni e le tipologie di ragnatele che costruiscono: nell'ambito dello stesso genere specie diverse possono costruire ragnatele dello stesso tipo o alquanto diverse. Non vi è neppure corrispondenza fra la classificazione dei ragni e la composizione chimica delle loro tele. La [[convergenza evolutiva]] nella costruzione delle ragnatele, in altre parole l'uso di tecniche di costruzione simili da parte di specie fra loro geneticamente lontane, è, a dir poco dilagante. Le ragnatele costruite in forma orbicolare e i comportamenti ripetitivi e spiraliformi che occorrono per edificarle non hanno finora ricevuto la giusta attenzione da parte degli [[aracnologo|aracnologi]], nonostante il fatto che questo tipo di ragnatela di forma orbicolare rappresenta il costrutto della maggior parte dei ragni. La sequenza di costruzione basilare raggio-spirale presente nelle ragnatele di forma orbicolare e spiraliforme e l'elevato ''senso della direzione'' necessario per edificarle è stato sicuramente ereditato da più famiglie di ragni attraverso antenati comuni.<ref name="Eberhard1990FunctionAndPhylogenyOfSpiderWebs">{{cite journal
+| author=Eberhard, W.G. | title=Function and Phylogeny of Spider Webs
+| journal=Annual Reviews in Ecology and Systematics | year=1990 | volume=21 | pages=341-372
+| doi=10.1146/annurev.es.21.110190.002013
+| url=http://striweb.si.edu/publications/PDFs/Eberhard_Function%20and%20Phylogeny%20of.Annual%20Review%20of%20Ecology%20and%20Syst.1990.pdf
+|format=PDF| accessdate=2008-10-15
+}}</ref> Vari studiosi ritenevano che le ragnatele orbicolari appiccicose erano un'innovazione evolutiva che ha dato luogo alla differenziazione degli [[Orbuculariae]]. Da ricerche più recenti comunque sembra che i ragni che costruiscono tele di forma tubolare siano un sottogruppo che si è evoluto da quelli che la edificano di forma orbicolare e che i primi contano il 40% di specie in più e sono quattro volte più numerosi dei secondi. Il loro maggiore successo evolutivo può essere dovuto al fatto che le vespe [[Sphecidae|sfecidi]], che sono i principali predatori dei ragni, di frequente preferiscono attaccare i ragni che costruiscono ragnatele orbicolari o spiraliformi.<ref name="Agnarsson2004MorphologicalPhylogenyOfCobwebSpiders">{{cite journal
+| author=Agnarsson, I.
+| title=Morphological phylogeny of cobweb spiders and their relatives (Araneae, Araneoidea, Theridiidae)
+| journal=Zoological Journal of the Linnean Society | volume=141 | issue=4 | year=2004 | pages=447–626
+| doi=10.1111/j.1096-3642.2004.00120.x
+}}</ref>
+=== Ragnatele orbicolari o spiraliformi ===
+[[Image:NephilaClavata-2005Kurihara.jpg|thumb|200px|right|''[[Nephila clavata]]'', un tessitore di ragnatela dorata]]
+All'incirca la metà delle potenziali prede che incappano in una ragnatela orbicolare riesce a scappare. Il compito di una ragnatela è di assolvere queste tre funzioni: intercettare la preda; assorbire l'urto della preda stessa senza rompersi; intrappolare la preda, lasciandola impigliata e invischiata nella tela, trattenendola fino all'arrivo del ragno. Non vi è una forma o disegno di ragnatela ottimale per ogni preda. Ad esempio, una spaziatura più larga fra le linee circolari della tela ne aumenterà certamente l'area e la sua abilità nell'intercettare la preda, ma sicuramente a scapito della capacità di trattenerla per il tempo necessario; nel caso di una spaziatura più serrata fra le linee, le gocce appiccicose migliorerebbero senz'altro la trattenuta della preda, ma ne renderebbero più facile l'individuazione a distanza e quindi la possibilità di evitarla da parte delle prede, almeno durante il giorno e comunque l'area occupata sarebbe molto minore. Non vi sono sostanziali differenze fra la struttura delle ragnatele costruite durante il giorno o durante la notte. In effetti non esiste alcuna correlazione semplice fra il tipo di ragnatela costruita e la tipologia di preda che vi rimane intrappolata, in quanto ogni tipo di ragnatela orbicolare è in grado di catturare una varietà cospicua di prede.<ref name="Eberhard1990FunctionAndPhylogenyOfSpiderWebs" />
+I punti di snodo (''hubs'') delle ragnatele orbicolari, dove in genere si appostano i ragni, solitamente sono posti verso il centro, in modo che il ragno possa spostarsi velocemente in qualunque direzione e afferrare la preda nel minor tempo possibile. Se nella tela vi è una direzione preferenziale verso la quale il ragno può scappare dai suoi predatori, il punto di snodo dove si apposta è collocato nei pressi di questa.<ref name="Eberhard1990FunctionAndPhylogenyOfSpiderWebs" />
+Le ragnatele orbicolari orizzontali sono le più diffuse nonostante siano meno efficienti nell'intercettare e nel trattenere la preda e più vulnerabili all'azione della pioggia battente o di ramoscelli e foglie che vi cadano sopra. Alcuni ricercatori sostengono che queste ragnatele orizzontali offrano dei benefici compensativi quali: vulnerabilità ridotta ai danni che può causare il [[vento]]; la visibilità ridotta delle prede che volano verso l'alto e vi incappano, in quanto rivolgono la schiena al cielo; la possibilità di farle oscillare per catturare insetti in volo orizzontale lento. Non vi è comunque, attualmente, un singolo motivo che giustifichi la grande diffusione di questo tipo di ragnatela rispetto a quella verticale.<ref name="Eberhard1990FunctionAndPhylogenyOfSpiderWebs" />
+I ragni spesso intrecciano bande e nastri di seta in varie parti della ragnatela, rendendola di fatto più visibile, che prendono il nome di decorazioni o ''stabilimenta''. Ricerche sul campo hanno dimostrato che queste ragnatele con varie bande decorative catturano un maggior numero di preda per ogni ora, anche se non ne è ben chiaro il motivo.<ref>{{cite journal
+| author=Herberstein, M.E.
+| title=Foraging behaviour in orb-web spiders (Araneidae): do web decorations increase prey capture success in ''Argiope keyserlingi'' Karsch, 1878?
+| title=Australian Journal of Zoology | volume=48 | date=2 | pages=217-223 | year=2000
+| doi=10.1071/ZO00007
+}}</ref> In ogni caso successivi studi condotti in laboratorio hanno dimostrato che i ragni riducono la costruzione di queste decorazioni se sono consapevoli della vicina presenza di potenziali predatori.<ref>{{cite journal
+| author=Li, D., and Lee, W.S. | title=Predator-induced plasticity in web-building behaviour
+| journal=Animal Behaviour | volume=67 | issue=2 | month=February | year=2004 | pages=309-318
+| doi=10.1016/j.anbehav.2003.06.011
+}}</ref>
+Vi sono molte varianti insolite di ragnatele orbicolari, alcune delle quali fenomeno di [[convergenza evolutiva]]: alcune costruite proprio a pelo d'acqua, allo scopo di intrappolare gli insetti che volano a poca distanza dalla superficie; ragnatele con ramoscelli passanti per il loro centro, presumibilmente per nascondere i ragni dai predatori; ragnatele ''a forma di scala'', che sembrano molto efficiente per cacciare falene. In ogni caso il senso di molte di queste varianti a volte appare poco chiaro.<ref name="Eberhard1990FunctionAndPhylogenyOfSpiderWebs" />
+Nel 1973 lo [[Skylab 3]] prese a bordo, a scopo sperimentale, alcuni ragni per studiarne il comportamento nello spazio e come tessono le ragnatele in assenza di gravità. Nei primi tentativi produssero ragnatele poco consistenti e disorganizzate, poi, col passare dei tentativi, si adattarono al nuovo ambiente mostrando grandi capacità di recupero.<ref>{{cite web |author=Thomson, Peggy and Park, Edwards
+|title=Odd Tales from the Smithsonian |url=http://smithsonianeducation.org/students/secrets_of_the_Smithsonian/spiders_in_space.html |accessdate=2008-07-21}}</ref>
+=== Ragnatele dalla forma intricata (''cobweb'') ===
+I ragni della famiglia [[Theridiidae]] sono noti anche per la tessitura irregolare, ovoidale o intricata delle loro ragnatele tridimensionali, comunemente chiamate ''cobweb''. Questo comportamento sembra portare vantaggi dal punto di vista evolutivo in quanto consente di ridurre la quantità di seta appiccicosa usata, fino a portare, in qualche specie, alla completa assenza di fili appiccicaticci. La costruzione di queste ragnatele è meno stereotipata di quelle orbicolari e può richiedere diversi giorni, a seconda del grado di complessità.<ref name="Agnarsson2004MorphologicalPhylogenyOfCobwebSpiders" />
+=== Altri tipi di ragnatele ===
+I ragni della famiglia [[Linyphiidae]] generalmente costruiscono tele orizzontali di forma disuguale in forma di foglio a maglie intrecciate, con piccoli grovigli di seta sparsi qua e là. Gli insetti che colpiscono questi grovigli cadono sulla rete a forma di foglio che trasporta le vibrazioni fino al ragno in attesa, e vengono tenuti al lor posto finché non sopraggiunge il ragno da sotto.<ref>{{cite journal
+| author=Schütt, K. | year=1995
+| title=''Drapetisca socialis'' (Araneae: Linyphiidae): Web reduction - ethological and morphological adaptations
+| journal= European Journal of Entomology | volume=92 | pages=553-563
+| url=http://www.eje.cz/pdfarticles/599/eje_092_3_553_Schutt.pdf |format=PDF| accessdate=2008-10-19
+}}</ref>La costruzione di questo tipo di tela inizia con la deposizione dei fili che costituiranno la periferia e l'intelaiatura della tela stessa; li dispone prima sul piano orizzontale, fino a definirne i margini del foglio a forma di [[amaca]], poi colloca i fili verticali che formeranno il supporto del foglio stesso. Quindi su questa struttura di base i ragno continua a tendere fili da un capo all'altro rendendola sempre più intrecciata, badando a che i filamenti principali, detti di ancoraggio tengano sempre ben tesa tutta la tela, evitando che si afflosci. Tutto questo lavoro fa sì che non esistano praticamente due tele uguali fatte da questi ragni, dipendendone la struttura dalla collocazione, sempre variabile, dei punti di sostegno e dalla grandezza del ragno. Non essendo i filamenti attaccaticci, quando una mosca o una cavalletta va a sbattere contro i filamenti, nello staccarsene finisce sul foglio a maglie intrecciate sotto il quale è appostato il ragno che prontamente interviene e morde il malcapitato animale.<ref>{{Cita libro
+|autore= [[James L. Gould]] e [[Carol Grant Gould]]
+|altri= traduzione di [[Cristina Serra]]
+|titolo= '''[[L'architettura degli animali]]''': Nidi, tane, alveari
+|anno= [[2007]]
+|editore= [[Raffaello Cortina Editore]]
+|edizione= collana Scienza e Idee
+|pagine= pp. 57-58
+|id= ISBN 9788860301635
+}}</ref>
+=== Ragni fossili ===
+[[Image:Spider in amber (1).jpg| thumb | left | 150px | Ragno preservato nell'[[ambra]] ]]
+I ragni fossili sono una vera rarità in quanto il corpo dei ragni è molle e non si preserva nel tempo se non in casi eccezionali. Il più vecchio fossile noto è un'[[ambra]] che contiene artropodi fossili risalenti a circa 130 milioni di anni fa, del periodo [[Cretaceo]]. Oltre a preservare i dettagli anatomici dei ragni con molti particolari, alcune ambre hanno catturato anche istanti di accoppiamento fra ragni, uccisioni di prede, produzioni di seta e, probabilmente, cura verso i più piccoli. In alcuni casi l'ambra ha preservato i [[sacco ovigero|sacchi ovigeri]] dei ragni e la ragnatele, occasionalmente con la preda ancora attaccata sopra. La ragnatela fossile più grande trovata finora ha circa 100 milioni di anni.<ref>{{cite web
+| author=Hecht, H. | title=Oldest spider web found in amber | publisher=New Scientist
+| url=http://www.newscientist.com/article/dn9389-oldest-spider-web-found-in-amber.html
+| accessdate=2008-10-15
+}}</ref> Si sono conservati anche resti fossili di alcuni ragni nei [[lagerstatten]], luoghi dove le condizioni di seppellimento immediato e di conservazione eccezionalmente consentono di conservare anche parte dei tessuti molli.<ref name="PenneySelden2007SpinningWithDinosaurs">{{cite journal
+| author=Penney, D., and Selden, P.A.
+| title=Spinning with the dinosaurs: the fossil record of spiders
+| journal=Geology Today | volume=23 | issue=6 | pages=231-237 | year=2007
+| doi=10.1111/j.1365-2451.2007.00641.x
+}}</ref>
+[[File:Critters in amber.jpg|thumb|right|200px|Ragni nell'ambra]]
+L'aracnide fossile più antico conosciuto è il [[trigonotarbide]] ''[[Palaeotarbus jerami]]'', di circa 420 milioni di anni fa, del periodo [[Siluriano]], che aveva un [[cefalotorace]] di forma triangolare, l'addome segmentato, otto zampe ed un paio di [[pedipalpo|pedipalpi]].<ref>{{cite journal
+| author=Dunlop, J.A. | title=A trigonotarbid arachnid from the Upper Silurian of Shropshire
+| journal=Palaeontology | volume=39 | issue=3 | pages=605–614 |month=September | year=1996
+| url=http://palaeontology.palass-pubs.org/pdf/Vol%2039/Pages%20605-614.pdf |format=PDF| accessdate=2008-10-12
+}} Il fossile originariamente venne chiamato ''[[Eotarbus]]'', ma venne rinominato quando ci si rese conto che un altro [[aracnide]] del [[Carbonifero]], precedentemente era stato già chiamato ''[[Eotarbus]]'': {{cite journal
+| author=Dunlop, J.A. | title=A replacement name for the trigonotarbid arachnid ''Eotarbus'' Dunlop
+| journal=Palaeontology |volume=42 | issue=1 | page=191
+}}</ref> ''[[Attercopus fimbriunguis]]'', risalente a 386 milioni di anni fa, nel periodo [[Devoniano]], mostra il primo [[spigot]] per produrre la seta conosciuto e venne perciò identificato come ragno.<ref name="VollrathSelden2007BehaviorInEvolutionOfSpiders">{{cite journal
+| author=Vollrath, F., and Selden, P.A.
+| title=The Role of Behavior in the Evolution of Spiders, Silks, and Webs
+| journal=Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics | month=December | year=2007 | volume=38
+| pages=819-846 | doi=10.1146/annurev.ecolsys.37.091305.110221
+| url=http://homepage.mac.com/paulselden/Sites/Website/ARES.pdf  |format=PDF| accessdate=2008-10-12
+}}</ref> In ogni caso questi [[spigot|spigots]] erano posti sulla parte inferiore dell'addome piuttosto che su [[filiera (ragno)|filiere]], che consentono con le loro appendici modificate una certa mobilità nel difficile compito di costruire le ragnatele. Per questo motivo i ragni del genere fossile [[Attercopus]] e l'aracnide simili del periodo [[Permiano]], il [[Permarachne]], non possono essere considerati dei ragni veri e propri; probabilmente adoperava questa poca seta che riusciva a filare per guarnire e ricoprire il nido o le uova, piuttosto che per tessere ragnatele.<ref>{{cite journal
+| author=Selden, P.A., and Shear, W.A. | title=Fossil evidence for the origin of spider spinnerets
+| journal=Nature Precedings | month=July | year=2008
+| url=http://precedings.nature.com/documents/2088/version/1/files/npre20082088-1.pdf |format=PDF| accessdate=2008-10-12
+}}</ref>
+Nel periodo [[Carbonifero]] la maggior parte dei ragni apparteneva la sottordine [[Mesothelae]], ragni piuttosto primitivi, di cui oggi l'unica famiglia rappresentata è quella dei [[Liphistiidae]].<ref name="VollrathSelden2007BehaviorInEvolutionOfSpiders" />
+Il [[Mesothelae|mesotelide]] ''[[Paleothele montceauensis]]'', del tardo [[Carbonifero]] di oltre 299 milioni di anni fa, aveva ben 5 [[filiera (ragno)|filiere]].<ref>{{cite journal
+| author=Selden, P.A. | title=Fossil mesothele spiders
+| journal=Nature | volume=379 | pages=498-499 | month=February | year=1996 | doi=10.1038/379498b0
+}}</ref> Anche se nel periodo [[Permiano]], all'incirca fra 251 e 299 milioni di anni fa, vi fu una rapida diversificazione di insetti volanti, sono ben pochi i resti fossili di ragni rinvenuti appartenenti a quest'epoca.<ref name="VollrathSelden2007BehaviorInEvolutionOfSpiders" />
+I gruppi principali in cui si suddividono i ragni moderni, [[Mygalomorphae]] e [[Araneomorphae]], hanno fatto la loro prima apparizione nel periodo [[Triassico]], all'incirca 200 milioni di anni fa. Alcuni migalomorfi del Triassico sembrano essere membri della famiglia [[Hexathelidae]], che include le moderne [[tarantola|tarantole]] e i famosi ragni australiani dalla tela a imbuto, le cui [[filiera (ragno)|filiere]] sembrano proprio essersi adattate per la costruzione di ragnatele sagomate a forma di imbuto atte a catturare principalmente gli insetti saltatori che, una volta caduti all'interno, non ne possono più uscire. [[Image:Funnel web 5786.JPG|thumb|left|150px|Una ragnatela a forma di imbuto]]Gli [[Araneomorphae]] comprendono la grande maggioranza delle specie e famiglie di ragni moderni, inclusi quelli che tessono la familiare ragnatela a forma orbicolare. Il periodo [[Giurassico]] e il periodo [[Cretaceo]] offrono una grande quantità di fossili, inclusi parecchi rappresentanti di famiglie moderne.<ref name="VollrathSelden2007BehaviorInEvolutionOfSpiders" />
+=== Albero genealogico ===
+Fra i ricercatori del settore vi è un sostanziale accordo nel definire i ragni un gruppo [[monofiletico]], in altre parole che sono membri di un gruppo che contiene un antenato comune a tutti e solamente i suoi discendenti.<ref name="Shultz2007ArachnidPhylogeny">{{cite journal
+| author=Shultz, J.W.
+| title=A phylogenetic analysis of the arachnid orders based on morphological characters
+| journal=Zoological Journal of the Linnean Society | year=2007 | volume=150 | pages=221–265
+| doi=10.1111/j.1096-3642.2007.00284.x
+}}</ref> Comunque c'è stato un cospicuo dibattito su quali fossero i loro parenti evolutivi più vicini e su come tutti questi evolsero dai [[Chelicerata|chelicerati]] ancestrali che erano animali marini. Il [[cladogramma]] sulla destra è basato sulle analisi dell'aracnologo [[J.W.Shultz]] del 2007. Gli altri punti di vista includono proposte tipo: gli [[scorpione|scorpioni]] sarebbero apparentati più da vicino agli estinti scorpioni marini detti [[Euripteridae|euripteridi]] che ai ragni; i ragni e gli [[Amblypigi]] insieme formano un gruppo monofiletico. L'aspetto alquanto intricato di molte diramazioni dell'albero evolutivo di questi animali mostra palesemente che vi sono ancora fondamentali incertezze circa le relazioni che sussistono o sono sussistite fra i gruppi coinvolti.<ref name="Shultz2007ArachnidPhylogeny" />
+Agli aracnidi mancano diverse caratteristiche presenti negli altri chelicerati, inclusa la possibilità di voltarsi all'indietro spalancando bocche e [[gnatobase|gnatobasi]] (''mascelle basilari'') alla base delle proprie zampe;<ref name="Shultz2007ArachnidPhylogeny" /> entrambe queste comuni caratteristiche sono parte del sistema di alimentazione dell'artropodo ancestrale.<ref>{{Cita libro
+| titolo=[[La vita meravigliosa]]: I fossili di Burgess e la natura della storia | pagine= 344 | autore=Stephen Jay Gould | page=105
+| anno=1990 | Editore = Feltrinelli | isbn=8807813505
+}}</ref> Invece loro hanno bocche che si spalancano in avanti e vero il basso e tutti hanno dei sistemi per respirare aria.<ref name="Shultz2007ArachnidPhylogeny" /> I ragni, appartenenti all'ordine Araneae, si distinguono dagli altri gruppi di aracnidi per varie caratteristiche, comprese le [[filiera (ragno)|filiere]] e, nei maschi, i [[pedipalpi]] che hanno sviluppato un adattamento specializzato nel trasferimento dello sperma.<ref name="Coddington2005PhylogenyOfSpiders">{{cite book
+| author=Coddington, J.A. | chapter=Phylogeny and Classification of Spiders | pages=18-24
+| editor=Ubick, D., Paquin, P., Cushing, P.E., and Roth, V.
+| title=Spiders of North America: an identification manual | year=2005
+| publisher=American Arachnological Society | isbn=0977143902
+| url=http://si-pddr.si.edu/dspace/bitstream/10088/4365/1/CoddingtonSNAPhylogeny05.pdf
+|format=PDF| accessdate=2008-10-12
+}}</ref>
+{{clear}}
+=== Tassonomia ===
+{{vedi anche|Famiglie di Araneae|Famiglie di Araneae (tassonomia)}}
+<!-- ***********   <div style="float:right; width:auto; border:solid 1px silver; padding:2px; margin:2px">
+<div style="width:auto; border:solid 1px silver; padding:5px">
+{{clade
+|label1 =&nbsp;&nbsp;&nbsp;'''''Araneae'''''&nbsp;&nbsp;&nbsp;
+|1={{clade
+   | 1 =''[[Mesothelae]]''
+   | label2 =&nbsp;&nbsp;&nbsp;''[[Opisthothelae]]''&nbsp;&nbsp;&nbsp;
+   | 2 = {{clade
+         | label1 = &nbsp;&nbsp;&nbsp;
+         | 1 = ''[[Mygalomorphae]]''
+         | 2 = ''[[Araneomorphae]]''
+         }}
+   }}
+}}
+</div>Riepilogo dei principali [[Ordine (tassonomia)|ordini]] e sottordini dei ragni.<ref name="Coddington2005PhylogenyOfSpiders" /></div>
+**************  -->
+I ragni sono suddivisi in tre sottordini, [[Mesothelae]], [[Mygalomorphae]] e [[Araneomorphae]]; gli ultimi due sono spesso raggruppati sotto il nome di [[Opisthothelae]]. A tutt'oggi sono state identificate e classificate circa 40.000 specie di ragni, raggruppate attualmente, al 2008, in 113 [[famiglia (tassonomia)|famiglie]] e poco più di 3500 [[genere (tassonomia)|generi]] dagli aracnologi.<ref name="Coddington2005PhylogenyOfSpiders" />
+{| class="wikitable" style="text-align:center"
+| &nbsp; || colspan="3" | Diversità dei ragni<ref name="Coddington2005PhylogenyOfSpiders" /> || colspan="3" | Features
+|-
+! Sottordine !! Specie !! Generi !! Famiglie !! Segmenti appiattiti in cima all'addome<ref name="LeroyLeroy2003SpidersOfSA">{{cite book
+| author=Leroy, J, and Leroy, A. |title=Spiders of Southern Africa
+| publisher=Struik | year=2003 | isbn=1868729443 | chapter=How spiders function | pages=15-21
+| url=http://books.google.co.uk/books?id=zgxfRnYbiYcC&dq=mesothelae+venom+spinnerets&source=gbs_summary_s&cad=0
+| accessdate=2008-10-12
+}}</ref>  !! [[ganglio|gangli]] addominali !! [[filiera (ragno)|filiere]]<ref name="LeroyLeroy2003SpidersOfSA" /> !! Singolare direzione delle zanne<ref name="RuppertFoxBarnes2004Spiders" />
+|-
+! [[Mesothelae]]
+| 85 || 2 || 1  || Yes || Yes || Quattro o più paia sotto la parte mediana dell'addome || rowspan="2" | In giù e in avanti
+|-
+! [[Mygalomorphae]]
+| 2,500 || 300 || 15 || rowspan="2" | No || rowspan="2" | No || rowspan="2" | Due o tre paia sotto la parte posteriore dell'addome
+|-
+! [[Araneomorphae]]
+| 36,000 || 3,200 || 94 || Dai lati verso il centro, simili a pinze
+|}
+=== Mesothelae ===
+{{vedi anche | Mesothelae}}
+[[Image:Ryuthela.secundaria.female.-.takinawa.jpg| thumb | left |''[[Ryuthela secundaria]]'', membro della famiglia [[Liphistiidae]]<ref>{{cite journal
+| author=Ono, H. | date=2002
+| title=New and Remarkable Spiders of the Families Liphistiidae, Argyronetidae, Pisauridae, Theridiidae and Araneidae (Arachnida) from Japan
+| journal=Bulletin of the National Science Museum (of Japan), Series A | volume=28 | issue=1  pages= 51-60
+}}</ref> ]]
+Le uniche specie viventi del primitivo ordine [[Mesothelae]] appartengono alla famiglia [[Liphistiidae]], rinvenute solamente in [[Asia sudorientale]], [[Cina]] e [[Giappone]].<ref name="Coddington2005PhylogenyOfSpiders" /> La maggior parte della struttura delle ragnatele a forma di cunicoli a ''porta-trappola''intessute dai [[Liphistiidae]], hanno la forma di tunnel di seta mimetizzati, caratterizzati da una seconda ''porta-trappola'' usata come uscita di emergenza. Specie del genere [[Liphistius]] secernono fili di seta tutt'intorno all'apertura della ''porta-trappola'' al fine di scoprire prontamente l'avvicinarsi di una preda, mentre le specie del genere [[Heptathela]] non spreca tutta questa seta e conta invece sui propri sensori incorporati nelle zampe.<ref>{{cite book
+| author=Coyle, F.A. | chapter=The Role of Silk in Prey Capture | pages=272-273
+| tilte=Spiders – Webs, Behavior, and Evolution | editor=Shear,  W.A.
+| publisher=Stanford University Press | year=1986 |isbn=0804712034
+}}</ref> I ragni del genere [[Heptathela]] non posseggono [[ghiandola velenifera|ghiandole velenifere]].<ref name="ForsterPlatnick1984ReviewOfArchaeidsAndRelatives">{{cite journal
+| author=Forster, R. R., and Platnick, N.I. | year=1984
+| title=A review of the archaeid spiders and their relatives, with notes on the limits of the superfamily Palpimanoidea (Arachnida, Araneae)
+| journal=Bulletin of the American Museum of Natural History | volume=178| pages=1-106  | url=http://hdl.handle.net/2246/991 | format=abstract | accessdate=2008-10-13
+}} Testo completo su {{cite web | title=A review of the archaeid spiders and their relatives
+| url=http://digitallibrary.amnh.org/dspace/bitstream/2246/991/1/B178a01.pdf |format=PDF| accessdate=2008-10-13
+}} (60&nbsp;MB)</ref>
+Le famiglie estinte degli [[Arthrolycosidae]], i cui esemplari sono stati rinvenuti in rocce dei periodi [[Carbonifero]] e [[Permiano]], e degli [[Arthromygalidae]], finora rinvenuti solo in rocce del [[Carbonifero]], sono state classificate come appartenenti ai Mesothelae.<ref>{{cite journal
+| author=Penney, D., and Selden, P.A. | contribution=Assembling the Tree of Life—Phylogeny of Spiders: a review of the strictly fossil spider families
+| title=European Arachnology 2005 | editor=Deltshev, C., and Stoev, P.
+| journal=Acta Zoologica Bulgarica | volume=Supplement No. 1 | pages=25-39
+| url=http://homepage.mac.com/paulselden/Sites/Website/Bulgaria.pdf |format=PDF| accessdate=2008-10-13
+}}</ref>
+=== Mygalomorphae ===
+[[Image:Brachypelma Smithii.jpg|thumb|left|''[[Brachypelma smithi]]'', una tarantola rossa messicana]]
+{{vedi anche|Mygalomorphae}}
+I [[Mygalomorphae]], che fanno la loro prima apparizione in rocce fossili del periodo [[Triassico]],<ref name="VollrathSelden2007BehaviorInEvolutionOfSpiders" /> sono generalmente ben tozzi e pelosi, con grandi e robusti [[cheliceri]] e zanne.<ref name="Coddington2005PhylogenyOfSpiders" /> Esempi molto noti comprendono le [[tarantole]], i ragni che costruiscono le ''porte-trappola'' e quelli delle ragnatele a forma di imbuto, dell'[[Asia sudorientale]] e dell'[[Australia]].<ref name="RuppertFoxBarnes2004Spiders" /> Una buona percentuale di essi passa la maggior parte del tempo nel costruire queste elaborate ragnatele tessendo fili su fili, cercando di ampliare la zona di cattura della preda, alcuni costruiscono ragnatele atte a catturare direttamente la preda. In ogni caso i migalomorfi non possono secernere la seta piriforme che gli [[Araneomorphae|araneomorfi]] usano per far aderire i fili della tela in tensione alla maggior parte delle superfici, coprendo aree più ampie; il non poter usare questa tecnica rende più difficile e laboriosa l'edificazione della tela per i migalomorfi. Poiché i migalomorfi raramente si gonfiano di aria per farsi trasportare dalla corrente, le loro popolazioni spesso formano gruppi molto folti.<ref name="Coddington2005PhylogenyOfSpiders" /> Oltre ad altri artropodi, i migalomorfi predano [[rana|rane]], [[lucertola|lucertole]] e [[lumaca|lumache]].<ref>{{cite web
+| title=Natural history of Mygalomorphae | publisher=Agricultural Research Council of New Zealand
+| url=http://www.arc.agric.za/home.asp?pid=4163 | accessdate=2008-10-13
+}}</ref>
+=== Araneomorphae ===
+{{vedi anche|Araneomorphae}}
+[[Image:Cheiracanthium punctorium frei 1 17 Forst Jungfernhdeide Jg 46 070920.jpg| thumb | left | 150px | Le zanne simili a chele di un araneomorfo]]
+[[Image:Spider web with dew drops03.jpg| thumb | right | 200px | Una ragnatela orbicolare fra i rami di un albero]]
+In aggiunta al fatto che da soli rappresentano oltre il 90% delle specie conosciute di ragni, gli [[Araneomorphae|araneomorfi]] hanno stili di vita e comportamentali molto differenti fra loro, includendo i ragni dalle tele orbicolari o spiraliformi, i ragni [[Salticidae|salticidi]] e i ragni [[Lycosidae|corridori]],
+<ref name="Coddington2005PhylogenyOfSpiders" /> così come anche l'unico ragno vegetariano noto.<ref name="MeehanOlsonCurry2008VegetarianJumpingSpider" />
+{{clear}}
+== I ragni e l'uomo ==
+=== Morsi di ragno ===
+[[Image:Atrax robustus.jpg|thumb|200px|left|Atteggiamento minaccioso da parte del ragno australiano (''[[Atrax robustus]]'').]]
+[[Image:Wandering spider.jpg|thumb|200px|right|Il ragno nomade (''[[Phoneutria nigriventer]]''), originario del Brasile]]
+{{vedi anche|Morsicatura di ragno}}
+La stragrande maggioranza dei ragni morde un essere umano solo in casi estremi di autodifesa, se viene direttamente minacciato, in ogni caso, nella quasi totalità dei casi, l'irritazione supera a stento un morso di [[zanzara]] o la puntura di un'[[ape]] <ref>{{cite web
+| title=Spiders | publisher=Illinois Department of Public Health
+| url=http://www.idph.state.il.us/envhealth/pcspiders.htm | accessdate=2008-10-11
+}}</ref> Alcune specie procurano invece morsi abbastanza seri dal punto di vista medico, come vari generi della famiglia [[Sicariidae]], principalmente i [[Loxosceles|ragni-violino]], e le [[vedova nera|vedove nere]], che mordono solo se si sentono minacciati direttamente e in modo insistente, anche se ciò può capitare anche incidentalmente.<ref name="JMedEntomol2002-Vetter">{{cite journal | author = Vetter R, Barger D | title = An infestation of 2,055 brown recluse spiders (Araneae: Sicariidae) and no envenomations in a Kansas home: implications for bite diagnoses in nonendemic areas | journal = J Med Entomol | volume = 39 | issue = 6 | pages = 948–51 | year = 2002 | pmid = }}</ref><ref>{{cite web
+| title=Widow Spiders | author=Hannum, C.and Miller, D.M.
+| publisher=Department of Entomology, Virginia Tech
+| url=http://www.ext.vt.edu/pubs/entomology/444-422/444-422.html | accessdate=2008-10-11
+}}</ref> Gli [[Araneomorphae|araneomorfi]] e in particolare gli appartenenti alla famiglia [[Agelenidae]] adoperano tattiche difensive di tipo aggressivo, anche se raramente arrivano a iniettare il veleno.<ref>{{cite web
+| url=http://www.avru.org/compendium/biogs/A000003b.htm | accessdate=2008-10-11
+| title=Funnel web spiders | publisher=Australian Venom Research Unit
+}}</ref> D'altra parte i ragni della famiglia [[Ctenidae]], in modo particolare il genere [[Phoneutria]], reagiscono in modo aggressivo anche a piccole provocazioni.<ref>{{cite web
+| url=http://news.bbc.co.uk/1/hi/england/somerset/4489033.stm |  accessdate=2008-10-11
+| title=Pub chef bitten by deadly spider | publisher=BBC
+}}</ref> In letteratura vengono riportate approssimativamente 100 morti attribuibili a morsi di ragno nell'arco dell'intero [[XX secolo|ventesimo secolo]],<ref>{{cite journal
+| author=Diaz, J.H.
+| title=The Global Epidemiology, Syndromic Classification, Management, and Prevention of Spider Bites
+| journal=American Journal of Tropical Medicine and Hygiene | volume=71 | issue=2 | year=2004 | pages=239-250
+| url=http://www.ajtmh.org/cgi/content/abstract/71/2/239 |  accessdate=2008-10-11
+}}</ref> a confronto dei circa 1500 decessi attribuibili ai tentacoli urticanti e pungiglioni di [[medusa|meduse]] nello stesso periodo.<ref name="WilliamsonFennerEtAl1996VenomousMarine Animals">{{cite book
+| author=Williamson, J.A., Fenner, P.J., Burnett, J.W., and Rifkin, J.
+| title=Venomous and Poisonous Marine Animals: A Medical and Biological Handbook
+| publisher=UNSW Press | year=1996 | isbn=0868402796 | pages=65-68
+| url=http://books.google.co.uk/books?id=YsZ3GryFIzEC&pg=PA75&lpg=PA75&dq=mollusc+venom+fatal&source=web&ots=tBDHW2xdlx&sig=PAvTz2z3hnwUyE4lfU8fvzwNbD4&hl=en&sa=X&oi=book_result&resnum=2&ct=result#PPA57,M1 | accessdate=2008-10-03
+}}</ref> Molti casi occorsi di morsi di ragno possono anche essere frutto di diagnosi incorrette,<ref>{{cite journal
+| author=Nishioka, S de A. | title=Misdiagnosis of brown recluse spider bite
+| journal=Western Journal of Medicine | month=August | year=2001 | volume=175 | issue=2 | page=240
+| url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=1071491 | accessdate=2008-10-03
+}}</ref> che rendono più difficile controllare l'effettiva efficacia dei trattamenti contro i morsi veri e propri.<ref>{{cite journal
+| author=Isbister, G.K. | title=Spider mythology across the world
+| journal=Western Journal of Medicine | month=April | year=2001 | volume=174 | issue=4 | pages=86–87
+| url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=1071344 | accessdate=2008-10-03
+}}</ref>
+{{clear}}
+=== Effetti benefici sugli esseri umani ===
+[[Image:Fried spiders Skuon Cambodia.jpg|200px|right|thumb|Ragni fritti in un mercato cambogiano]]
+I ragni come le [[tarantole]], cucinati, sono considerati una prelibatezza gastronomica in [[Cambogia]],<ref>{{cite book
+| author=Ray, N. | year=2002 | title=Lonely Planet Cambodia | publisher=Lonely Planet Publications
+| isbn=1-74059-111-9 | page=308
+}}</ref> e dagli indiani [[Piaroa]] del [[Venezuela]] meridionale, purché i peli estremamente irritanti, sistema difensivo principale di queste specie di ragni, vengano accuratamente rimossi prima di cucinarli.<ref>{{cite book
+| author=Weil, C. | title=Fierce Food | year=2006 | publisher=Plume | isbn=0452287006
+| url=http://www.budgettravel.com/bt-dyn/content/article/2006/10/24/AR2006102400797.html
+| accessdate=2008-10-03
+}}</ref>
+I veleni secreti dai ragni possono essere un'alternativa concreta meno inquinante agli [[insetticida|insetticidi]] convenzionali; queste tossine, infatti, sono mortali per gli insetti, ma la stragrande maggioranza è assolutamente innocua per l'uomo. Soprattutto gli appartenenti alla famiglia [[Hexathelidae]] sono una fonte promettente di produzione di varie tossine in grado di uccidere gli insetti, in quanto non si conoscono specie che sono state in grado di acquisire l'[[immunità (medicina)|immunità]] da esse in tutto il mondo; inoltre sono ragni che resistono bene in cattività e abbastanza facili da ''mungere'' per estrarne il veleno. Grazie all'[[ingegneria genetica]] potrebbe essere possibile codificare i geni che producono queste tossine e inserirli in specifici [[virus]] già capaci di infettare le specie parassite delle piante come, ad esempio, quelle del genere [[Helicoverpa]], che parassitano le piante di [[cotone]].<ref>{{cite web
+| title=Spider Venom Could Yield Eco-Friendly Insecticides | publisher=National Science Foundation (USA)
+| url=http://www.nsf.gov/discoveries/disc_summ.jsp?cntn_id=100676&org=NSF | accessdate=2008-10-11
+}}</ref>
+Alcuni ricercatori investigano anche il possibile uso medico di alcune di queste tossine per il trattamento dell'[[aritmia cardiaca]],<ref>{{cite journal
+| author=Novak, K. | title=Spider venom helps hearts keep their rhythm
+| journal=Nature Medicine | volume=7 | issue=155 | year=2001 | doi=doi:10.1038/84588
+}}</ref> il [[morbo di Alzheimer]],<ref>{{cite journal
+| author=Lewis, R.J., and Garcia, M.L. | title=Therapeutic potential of venom peptides
+| journal=Nature Reviews Drug Discovery | volume=2 | pages=790-802 | month=October | year=2003 | doi=10.1038/nrd1197
+| url=http://imb.uq.edu.au/download/large/Venom_therapeutics.pdf |format=PDF| accessdate=2008-10-11
+}}</ref> [[ictus]], [[ischemia|ischemie]],<ref>{{cite journal
+| author=Bogin, O.
+| title=Venom Peptides and their Mimetics as Potential Drugs
+| journal= Modulator | issue=19 | date=Spring 2005
+| url=http://www.alomone.com/System/UpLoadFiles/DGallery/Docs/Venom%20Peptides%20and%20their%20Mimetics%20as%20Potential%20Drugs.pdf
+|format=PDF| accessdate=2008-10-11
+}}</ref> e la [[disfunzione erettile]].<ref>{{cite journal
+| author=Andrade, E., Villanova, F., Borra, P., ''et al''
+| title=Penile erection induced ''in vivo'' by a purified toxin from the Brazilian spider ''Phoneutria nigriventer''
+| journal=British Journal of Urology International | volume=102 | issue=7 | pages=835-837 | June 2008
+| doi=10.1111/j.1464-410X.2008.07762.x
+}}</ref>
+Poiché la seta del ragno è luminosa e molto resistente, da parte di [[ingegneria genetica|ingegneri genetici]] sono stati effettuati tentativi di farla produrre ad altri esseri viventi, in particolare dal latte delle [[capra|capre]] e dalle foglie di alcune piante, come il [[tabacco]].<ref>{{cite journal
+| author=Hinman, M.B., Jones J.A., and Lewis, R.W.
+| title=Synthetic spider silk: a modular fiber
+| journal=Trends in Biotechnology | volume=18 | issue=9 | month=September | year=2000 | pages=374-379
+| doi=doi:10.1016/S0167-7799(00)01481-5
+| url=http://www.tech.plym.ac.uk/sme/FailureCases/Natural_Structures/Synthetic_spider_silk.pdf
+|format=PDF| accessdate=2008-10-19
+}}</ref>
+<ref>{{cite journal
+| author=Menassa, R., Zhu, H., Karatzas, C.N., Lazaris, A., Richman, A., and Brandle, J.
+| title=Spider dragline silk proteins in transgenic tobacco leaves: accumulation and field production
+| journal=Plant Biotechnology Journal | volume=2 | issue=5 | pages=431-438 | month=June | year=2004
+| doi=10.1111/j.1467-7652.2004.00087.x
+}}</ref>
+=== Aracnofobia ===
+{{vedi anche|Aracnofobia}}
+L' '''aracnofobia''' è una specifica [[fobia]], una paura anormale dei ragni e di qualsiasi cosa possa anche solo evocarne il ricordo, come ad esempio, le ragnatele o oggetti che abbiano la forma di ragno. Può essere una forma esagerata di una [[istinto|risposta istintiva]] atavica che ha aiutato nel passato gli uomini a sopravvivere,<ref>{{cite book
+| author=Friedenberg, J., and Silverman, G. | title=Cognitive Science: An Introduction to the Study of Mind
+| publisher=SAGE | year=2005 | isbn=1412925681 |pages=244-245
+| url=http://books.google.co.uk/books?id=wGti6_4Qn_QC&pg=PA244&dq=Arachnophobia&lr=&sig=ACfU3U2bQYuqAO7EUfWM6MCqFu-Jy-COAA#PPA244,M1
+| accessdate= 2008-10-11
+}}</ref> o forse un fenomeno culturale che è molto diffuso nelle società prevalentemente europee.<ref>{{cite journal
+| author=Davey, G.C.L.
+| title=The “Disgusting” Spider: The Role of Disease and Illness in the Perpetuation of Fear of Spiders
+| journal=Society and Animals | volume=2 | issue=1 | year=1994 | pages=17-25 | doi=10.1163/156853094X00045
+}}</ref>
+''[[Aracnofobia (film)|Aracnofobia]]'' è anche il titolo di un film del 1990 da cui è derivato un [[videogioco]] che porta il titolo originale del film, [[Arachnophobia]], dove una piccola città della [[California]] viene invasa da una moltitudine di ragni velenosi e mortali.<ref>{{cite book
+| editor=Maltin, L., and Edelman, R. | title=Leonard Maltin's Movie and Video Guide 2002
+| publisher=Signet | year=2002 | isbn=9780451203922 | page=58
+}}</ref><ref>{{cite web
+| url=http://uk.pc.ign.com/objects/008/008412.html | accessdate=2008-10-11
+| title=IGN: Arachnophobia
+}}</ref>
+=== I ragni nel simbolismo e nella cultura ===
+[[Image:Spirospiderlarge.png|thumb|180 px|left|Raffigurazione di un ragno precolombiano sul guscio di una [[conchiglia]] appartenente ad una collana trovata a [[Spiro (Oklahoma)|Spiro]].]]
+[[Image:Spiderlarcomuseum.jpg|thumb|200px|right|Ceramica [[Moche]] con la raffigurazione di un ragno, risalente al [[300 a.C.]].]]
+I ragni sono il punto focale di molte [[aracnofobia|paure]], storie e mitologie di vari popoli sparsi in tutto il mondo e di diverse epoche storiche.<ref>{{cite book|last=De Vos|first=Gail|title=Tales, Rumors, and Gossip: Exploring Contemporary Folk Literature in Grades 7-12|publisher=Libraries Unlimited|year=1996|pages=186|isbn=1563081903|url=http://books.google.com/books?id=M8bvN93y-fIC&pg=PA186&dq=spiders+folklore+and+mythology&lr=&ei=HHsNSNGgNZOKsgO2sqnHAQ&sig=rfYxr-r7pktGmHuA31vEUL99rn8|accessdate=2008-04-22}}</ref> I ragni hanno spesso simboleggiato la pazienza a causa della loro tecnica di caccia di costruire la ragnatela e attendere la preda appostandosi, così come hanno anche simboleggiato il dolore e la malevolenza a causa della tossicità del veleno di alcuni di loro.<ref name ="Garai73">{{cite book |last=Garai |first=Jana |title=The Book of Symbols |year=1973 |publisher=Simon & Schuster |location=New York |isbn=671-21773-9}}</ref> La capacità di costruire le ragnatele provocò anche l'associazione del ragno ai miti cosmologici in cui si raffigura qualcosa o qualcuno in grado di costruire da sé il proprio mondo.<ref>{{cite book|last=De Laguna et al|first=Frederica|title=American Anthropology: Papers from the American Anthropologist|publisher=University of Nebraska Press|year=2002|pages=455|isbn=080328280X|url=http://books.google.com/books?id=XIFX-sSYURwC&pg=PA455&dq=Spider+creation+myth&sig=RI0W9BNC-E36_Le7G2bMvhbjQNw|accessdate=2008-04-21}}</ref>La cultura [[Moche]] dell'antico [[Perù]] adorò la natura;<ref> Benson, Elizabeth, The Mochica: A Culture of Peru. New York, NY: Praeger Press. 1972</ref> infatti loro misero molta enfasi sugli animali e raffigurarono spesso ragni nelle varie forme della loro arte.<ref>Berrin, Katherine & Larco Museum. ''The Spirit of Ancient Peru:Treasures from the [[Larco Museum|Museo Arqueológico Rafael Larco Herrera]].'' New York: [[Thames and Hudson]], 1997.</ref>
+{{clear}}
-Nella letteratura e nel cinema, il ragno compare spesso come creatura orrorifica, con lo scopo di inquietare o spaventare il lettore o lo spettatore. Per tale motivo, nella maggior parte dei casi, lo si ritrova nei [[Romanzo|romanzi]] e nei [[film]] [[Letteratura horror|horror]], [[fantasy]] e [[Fantascienza|fantacientifici]], oltre che nelle fiabe, nelle [[Favola|favole]] e in [[poesia]]; qui (sebbene non sempre) il ragno è un [[Fiaba#Lo schema di Propp|antagonista]], ovvero il ''nemico'' o comunque la ''controparte'' del [[Fiaba#Lo schema di Propp|protagonista]]. Vi sono però delle eccezioni, comprese delle storie in cui il ragno stesso è protagonista, anche positivo.
-Per un elenco dei film e libri con per protagonisti i ragni vedere anche [[Ragno (immaginario)#Ragni d'autore|la lista dei "Ragni d'autore"]]
 == Note ==
-{{Reflist}}
+{{reflist|2}}
 == Bibliografia ==
+* {{Cita libro|autore= [[Simone Caratozzolo]]|titolo= '''[[I ragni giganti]]''': Morfologia, comportamento, alimentazione e riproduzione|anno= [[2000]]|editore= [[De Vecchi Editore]]|pagine= pp. 96|id= ISBN 8841276037}}
-{{F|zoologia|novembre 2007}}
+* {{cita libro|titolo=The World of Spiders|autore=[[W. S. Bristowe]]|editore=Taplinger Pub Co|id=ISBN 0-8008-8598-8|year=1976}}
+* {{Cita libro|autore= [[James L. Gould]] e [[Carol Grant Gould]]|altri= traduzione di [[Cristina Serra]]|titolo= '''[[L'architettura degli animali]]''': Nidi, tane, alveari|anno= [[2007]]|editore= [[Raffaello Cortina Editore]]|edizione= collana Scienza e Idee|pagine= pp. 57-58|id= ISBN 9788860301635}}
+* Crompton, John. ''The Life of the Spider'', Mentor, 1950.
+* Hillyard, Paul. ''The Book of the Spider'', Random House, New York, 1994.
+* Kaston, B. J. ''How to Know the Spiders'', Dubuque, 1953.
+* Main, Barbara York. ''Spiders'', Collins (The Australian Naturalist Library), Sydney, 1976.
+* Ubick, Darrell; Pierre Paquin, Paula E. Cushing, and Vincent Roth. ''Spiders of North America: an Identification Manual'', American Arachnological Society, 2005.
+* Wise, David H. "Spiders in Ecological Webs." Cambridge University Press. Great Britain: 1993.
-== Voci correlate ==
+== Collegamenti esterni ==
+{{commons|Araneae}}
+=== Siti di interesse generale ===
-* [[Ragno (immaginario)]]
+*[http://www.arachnology.be/pages/Araneae.html Arachnology Home Page: Araneae — Ragni]
+*[http://www.dearge.de/english.php Deutsche Arachnologische Gesellschaft e. V. — Società aracnologica tedesca, sito in inglese/tedesco]
+*[http://www.uos.harvard.edu/ehs/pes_spiders.shtml Indoor Spiders of New England] - [[Harvard University|Università di Harvard]]
+*[http://www.xs4all.nl/~ednieuw/Spiders/InfoNed/The_spider.html Sito di Ed Nieuwenhuys sui ragni]
+*[http://npic.orst.edu/pest2.htm#spiders Spider Pest Control Information — National Pesticide Information Center]
+*[http://vector.ifas.ufl.edu/chapter_07.htm  Artropodi velenosi] capitolo in [[EPA]] e [[University of Florida|Università della Florida]] / [[Institute of Food and Agricultural Sciences| IFAS]]
-== Altri progetti ==
+=== Siti regionali ===
+*[http://www.amonline.net.au/spiders/ ragni australiani]
-{{interprogetto|commons|wikispecies}}
+*[http://www.pavouci-cz.eu/pavouci.php ragni cechi, sito fotografico]
+*[http://www.aranhas.info ragni portoghesi]
+*[http://www.britishspiders.org.uk/ ragni noti in Gran Bretagna]
+*[http://caucasus-spiders.info/ Ragni del Caucaso]
+*[http://spiders.entomology.wisc.edu/ Ragni del Wisconsin]
+*[http://www.usq.edu.au/spider/index.htm Guida per la ricerca dei ragni nel Queensland]
+*[http://delta-intkey.com/britsp Watson, L., and Dallwitz, M.J. 2004 onwards. The families of spiders represented in the British Isles.]
+=== Siti sulla morfologia ===
-== Collegamenti esterni ==
+*[http://www.parcotaro.it/online/allegato.asp?ID=210792 Morfologia, biologia e tassonomia degli Araneae]
+*[http://www.users.qwest.net/~phidippus/page10.htm Istologia dei ragni salticidi]
+=== Siti sulla tassonomia ===
+*[http://www.canadianarachnology.org Database dei ragni e degli aracnologi del Canada e della regione neartica]
+*[http://research.amnh.org/entomology/spiders/catalog/index.html The world spider catalog] - versione 9.0. ''American Museum of Natural History''.
+*[http://research.amnh.org/entomology/spiders/catalog/COUNTS.html Numero totale dei generi e delle specie descritte al mondo]
+=== Siti di gallerie fotografiche ===
+*[http://www.free-nature-photos.org/en/Spiders/ Foto di ragni in natura]
+*[http://www.macro-photo.org/species-checklist-arthropods-insects-birds-avians/spiders-araneae-macro-photo-images-gallery.htm Macrofotografie e disegni di ragni, gallerie di foto] - (sito commerciale, ma con immagini davvero di qualità)
+*[http://www.badspiderbites.com/spider-identification.php Foto di ragni da tutto il mondo.]
+*[http://www.cirrusimage.com/spider.htm Ragni del Nordamerica] - Biblioteca di referenze di foto di qualità di grande formato con dati tassonomici e descrizioni.
+*[http://www.tarantulas.us/gallery/ Tarantulas.us - galleria] — La più grande galleria fotografica sulle specie di tarantole.
+=== Altro ===
+*[http://www.sciencedaily.com/news/plants_animals/spiders/ Ragni]
+*[http://www.tarantulatour.com Tarantula Tour]
+*[http://spiders.ucr.edu/dermatol.html University of California evaluations of spider bite severity]
+*[http://www.cannabis.net/weblife.html Webs made by spiders fed on drug-dosed flies]
+{{Araneae}}
-* {{pdf}} [http://www.parcotaro.it/online/allegato.asp?ID=210792 Morfologia, biologia e tassonomia degli Araneae]
-[[Categoria:Araneae|Araneae]]
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