Formicidae

Da Wikipedia, l'enciclopedia libera.
bussola Disambiguazione – "Formica" rimanda qui. Se stai cercando altri significati, vedi Formica (disambigua).
Progetto:Forme di vita/Come leggere il tassoboxCome leggere il tassobox
Formicidae
Ant SEM.jpg
Testa di formica al microscopio elettronico
Classificazione scientifica
Dominio Eukaryota
Regno Animalia
Sottoregno Eumetazoa
Superphylum Protostomia
Phylum Arthropoda
Subphylum Tracheata
Superclasse Hexapoda
Classe Insecta
Sottoclasse Pterygota
Coorte Endopterygota
Superordine Oligoneoptera
Sezione Hymenopteroidea
Ordine Hymenoptera
Sottordine Apocrita
Sezione Aculeata
Superfamiglia Vespoidea
Famiglia Formicidae
Latreille, 1809
Sottofamiglie

Formicidae Latreille, 1809 è una vasta famiglia di insetti imenotteri, comunemente conosciuti con il nome generico di formiche.
Le formiche mostrano la massima diversità nelle zone a clima tropicale, come l'America del Sud, l'Africa e l'Australia orientale ma hanno molte specie anche nelle regioni temperate del pianeta.
Le formiche, come molti altri imenotteri, sono insetti eusociali. Nelle loro società, che variano in dimensioni e in organizzazione a seconda delle specie, vi è una classe riproduttiva - costituita dalle regine (femmine fertili) e dai maschi - e una lavorativa, costituita da femmine attere e sterili, dette operaie.

Evoluzione[modifica | modifica sorgente]

Le formiche sono apparse sulla terra tra 140 e 168 milioni di anni fa, contemporaneamente alle angiosperme, evolvendosi dalle vespe solitarie.[1]
Finora, il più antico fossile ritrovato testimonia l'esistenza, nel tardo Cretaceo, di una specie con molte caratteristiche fisiche vespoidali (occhi composti grandi, scapi ridotti e addome flessibile), che è stata battezzata Sphecomyrma freyi. Finora si conoscono circa 5 sottofamiglie estinte. Le specie più antiche esistenti ancora oggi appartengono ai generi Amblyopone e Proceratium, sebbene la specie più primitiva, che conserva una struttura sociale tipica delle prime specie comparse, sia Prionomyrmex macrops.

Caratteristiche generali[modifica | modifica sorgente]

Morfologia[modifica | modifica sorgente]

Come gli altri insetti, le formiche hanno il corpo diviso in capo, torace e addome. Hanno sei zampe, apparato boccale masticatore con robuste mandibole e antenne genicolate. Tra il torace e l'addome le formiche hanno un restringimento derivato dalla modificazione strutturale dei primi due uriti del gastro, nodulare o squamiforme, che prendono il nome di peziolo e post-peziolo.
Il colore più tipico delle formiche è nero, ma ve ne sono molte che variano dal rosso all'arancione al giallo e al verde (Oecophylla smaragdina e Rhytidoponera metallica). Le antenne sono costituite da una parte basale, costituita dallo scapo e dal pedicello, e una flessibile, detta funicolo, costituita da una serie di segmenti il cui numero varia a seconda delle specie.

Aspetto fisico[modifica | modifica sorgente]

Scheme ant worker anatomy-numbered.svg
Morfologia di una formica (Pachycondyla verenae):
  1. Funicolo
  2. Stelo o scapo
  3. Lobo frontale
  4. Fossa antennale
  5. Clipeo
  6. Mandibole
  7. Pronoto
  8. Occipite
  9. Occhio composto
  10. Scutello
  11. Mesonoto
  12. Spiracolo mesotoracico
  13. Anepisterno
  14. Metanoto
  15. Spiracolo mesotoracico
  16. Propodeo
  17. Spiracolo propodeo
  18. Ghiandola metapleurale
18a. Bolla
18b. Orifizio
  1. Peziolo
  2. Postpeziolo
  3. Tergite
  4. Sternite
  5. Pungiglione
  6. Femore
  7. Tibia
  8. Artiglio tarsale
  9. Sperone tibiale
  10. Tarso
  11. Catepisterno
  12. Coxa
  13. Trocantere
  14. Processo ventrale
  15. Capo
  16. Mesosoma
  17. Peziolo
  18. Gastro

Le operaie delle formiche hanno dimensioni variabili da 1 a circa 30 mm di Camponotus gigas; di norma le femmine feconde (le cosiddette regine) sono più grandi delle operaie sterili e in alcune specie possono raggiungere anche i 6 cm (Dorylus wilverthi).

Le operaie hanno un capo grosso e robusto, mandibole forti ma meno sviluppate di quelle dei soldati, occhi piccoli, antenne formate da undici o dodici segmenti o anche meno. Dopo i due segmenti del peduncolo addominale, l'addome si ingrossa e al suo apice porta l'aculeo a volte funzionante, mentre in altri casi è atrofizzato (Formicinae, Dolichoderinae). Le operaie e i soldati differiscono perché i secondi hanno un capo molto più grosso. La femmina feconda è più grossa, possiede gli ocelli e le ali che però cadono dopo l'accoppiamento. I maschi sono in genere piccoli, sempre provvisti di ali e hanno occhi e ocelli molto sviluppati; il loro torace è più grande, mentre le tre paia di zampe, comuni a tutti gli insetti, sono piccole. In quasi tutte le specie, le operaie sono prive di ocelli, anche se le regine e i maschi ne sono spesso muniti. L'apparato digerente delle formiche comprende due espansioni a sacco, dette ingluvie e ventriglio. Nel primo sacco vengono accumulate le sostanze alimentari; di queste, solo una piccola parte passa nel ventriglio e viene digerita e assimilata dall'individuo.

Il resto del cibo contenuto nell'ingluvie viene rigurgitato e dato come cibo agli altri componenti della società. Fra gli organi di senso, il più sviluppato è l'olfatto che ha la sua sede nelle antenne e serve alle formiche per percepire le sensazioni più comuni e utili alla vita. Gli occhi non danno sensazioni molto precise. Alla base delle mandibole sboccano i condotti di particolari ghiandole poste nel capo e secernenti una sostanza che, mescolata a legno triturato, forma il cartone utilizzato da alcune specie per costruire il nido. Nell'ultima porzione dell'addome, sboccano le ghiandole del veleno contenente acido formico e altre sostanze tossiche o irritanti, oppure, in altre specie, speciali ghiandole anali secernenti una sostanza odorifera contenente acido butirrico, "iridomirmecina" e altre particolari sostanze odorose e ripugnanti che sono schizzate lontano per difesa o offesa.

In alcune specie sul peduncolo e all'inizio dell'addome, sono posti gli organi stridulanti che, per sfregamento, emettono deboli suoni.

La riproduzione[modifica | modifica sorgente]

Volo nuziale[modifica | modifica sorgente]

In una colonia consolidata da tempo la regina depone annualmente delle uova che genereranno delle formiche alate, sia maschi che femmine, che sciameranno e formeranno nuovi formicai, i maschi dopo l'accoppiamento moriranno, mentre le femmine perderanno le ali e deporranno le uova per la formazione della nuova colonia per tutta la vita.[2]

Determinazione del sesso[modifica | modifica sorgente]

Presso le formiche, l'apparato riproduttore è sviluppato in tutti gli individui, anche se, nelle operaie, è atrofizzato e non consente la riproduzione sessuata. Le formiche, come gli altri imenotteri eusociali sono caratterizzate da un particolare meccanismo di determinazione del sesso, detto aplodiploidia. Le femmine si sviluppano a partire da uova fecondate, dette anfigoniche, mentre i maschi nascono da uova non fecondate, che prendono il nome di partenogeniche. Per regolare la fecondazione delle uova, la regina sfrutta una sacca particolare posta nella parte posteriore dell'addome, detta spermateca.

Ciclo vitale[modifica | modifica sorgente]

Le uova delle formiche sono prive di involucri protettivi. Le larve sono triangolari, spesso prive di arti e incapaci di compiere movimenti complessi, ma possono contrarsi se minacciate. Le operaie nutrono le larve rigurgitando nella loro bocca piccole gocce di cibo per mezzo della trofallassi, oppure offrendo loro uova trofiche. In alcune specie le larve, munite di mandibole, sono in grado di frantumare da sole la membrana delle uova, mentre in altre sono le stesse operaie che rompono le uova trofiche e le offrono direttamente alle larve. Dal corpo e, in certe specie, da speciali papille attorno alla bocca delle larve, trasudano liquidi particolari e sostanze grasse che piacciono assai alle operaie e che queste leccano avidamente. La larva delle formiche secerne un po' di seta con la quale, quando è matura, si tesse un bozzolo in cui trascorre lo stadio di pupa. Questo bozzolo, per svilupparsi, deve essere generalmente sotterrato dalle operaie. Le uova, le larve e le ninfe sono assistite con gran cura dalle operaie, che le trasportano nelle parti più confortevoli del formicaio a seconda delle necessità del loro sviluppo. La cura della prole costituisce la maggior parte del lavoro che si svolge nel formicaio. Le regine non lavorano e vivono da quindici a venti anni. Le operaie vivono da cinque a dieci anni; i maschi, invece, muoiono dopo essersi accoppiati. Le formiche vivono in società che possono essere formate da poche decine oppure molte centinaia di migliaia di unità, fino a qualche milione, ma solo in casi eccezionali, cioè in un territorio disabitato da animali di grandi dimensioni e con una folta vegetazione.

La riproduzione delle operaie[modifica | modifica sorgente]

Le operaie presentano organi riproduttori atrofizzati, ma hanno la possibilità di deporre uova partenogeniche, dette "trofiche". Le uova delle operaie vengono generalmente offerte alle larve come cibo. In alcune specie (Oecophylla longinoda) le operaie in casi estremi escono dal nido e formano nuove colonie deponendo le uova trofiche, che si sviluppano per partenogenesi telitoca in femmine. In altre specie (Paraponera clavata), le società sono formate esclusivamente da operaie, che si riproducono per partenogenesi telitoca. In molte specie di formiche ponerine, quali per esempio Harpegnathos venator, le operaie, che in questo caso prendono il nome di gamergati, possono riprodursi anche anfigonicamente.

Organizzazione sociale e comportamento[modifica | modifica sorgente]

Le formiche sono, insieme alle api, i più noti fra gli insetti sociali. La loro organizzazione è ben nota e molto efficiente. La struttura delle colonie e la loro organizzazione sociale può variare da specie a specie.

Comunicazione[modifica | modifica sorgente]

Formiche del genere Oecophylla mentre collaborano nello smembramento di una formica rossa

Le formiche comunicano tra loro usando i feromoni.[3] Questi segnali chimici sono più sviluppati nelle formiche che in altri gruppi dell'ordine dei Hymenoptera. Come altri insetti, le formiche percepiscono gli odori con le antenne, sottili e mobili. Le antenne forniscono informazioni sulla direzione e sull'intensità dei profumi. Poiché vivono per lo più sulla superficie terrestre, usano la superficie del suolo per lasciare tracce di feromone che possono essere seguite da altre formiche. Nelle specie che vanno in cerca di cibo in gruppi, il membro che trova del cibo segna un percorso sulla via del ritorno alla colonia che viene seguito da altre formiche che, una volta raggiunto il cibo, fanno ritorno alla colonia in gruppo seguendo lo stesso percorso e contrassegnandolo con ulteriori segnali chimici. Quando la fonte di cibo si è esaurita, smettono di contrassegnare il percorso e l'odore si dissipa lentamente. Questo comportamento consente alle formiche di sopravvivere anche in presenza di notevoli cambiamenti nel loro ambiente o di ostacoli all'interno del percorso. Per esempio, quando un percorso stabilito per una fonte di cibo è bloccato da un ostacolo, una delle formiche lo abbandona per esplorare nuove rotte. Se una formica ha successo, lascia una traccia nuova che segna il percorso più breve anche per il ritorno. I migliori percorsi sono seguiti da più formiche; questo metodo in maniera graduale fa sì che i gruppi di formiche alla ricerca di cibo trovino sempre la strada migliore.[4]

Le formiche utilizzano i feromoni anche in altre diverse situazioni. Una formica ferita può emettere un allarme tramite i feromoni alle formiche nelle vicinanze facendole allontanare dal luogo in cui è stata attaccata. Altre specie di formiche utilizzano una sorta di "feromoni di propaganda" per confondere le formiche nemiche e farle combattere tra di loro.[5] I feromoni sono prodotti da una vasta gamma di strutture anatomiche, comprese le ghiandole di Dufour, le ghiandole velenifere e le ghiandole poste nella parte posteriore, quelle del pigidio, del retto, dello sterno e delle tibie posteriori.[6]

I feromoni sono anche mescolati al cibo e scambiati tra le formiche tramite il sistema della trofallassi, che implica un trasferimento di informazioni all'interno della colonia.[7] In questo modo le altre formiche possono rilevare a quale gruppo di lavoro (ad esempio, quello della ricerca di cibo o quello della manutenzione della colonia) appartengono gli altri membri.[8] Nella specie di formiche che prevedono l'esistenza di una formica regina, le formiche operaie cominciano ad allevare nuove regine quando la regina dominante smette di produrre un feromone specifico.[9]

Alcune formiche producono suoni tramite la stridulazione, utilizzando i segmenti dell'addome e le mandibole. I suoni possono essere utilizzati per comunicare con i membri della colonia o con membri di altre specie.[10][11]

Difesa[modifica | modifica sorgente]

Una formice del genere Plectroctena ne attacca un'altra dello stesso genere per difendere il territorio.

Le formiche si difendono e attaccano tramite morsi e, in molte specie, tramite punture che possono iniettare o spruzzare sostanze chimiche come l'acido formico. Le formiche del genere Paraponera, localizzate nell'America Centrale e Meridionale, sono considerate tra le specie che dispongono dei pungiglioni più dolorosi anche se le sue punture non sono mortali per l'uomo. A questo pungiglione è stata data la valutazione più alta nell'indice di dolore Schmidt Sting che rileva le varie intensità di dolore causato da punture di vari insetti dell'ordine Hymenoptera. Il pungiglione della specie Myrmecia pilosula può essere fatale per l'uomo ed è stato sviluppato un siero antiveleno.[12] Le formiche del genere Solenopsis, invece, dispongono di una sacca contenente una pozione di alcaloidi di piperidina.[13] Le loro punture sono dolorose e possono essere pericolose per le persone ipersensibili alla sostanza.[14]

Una formica tessitrice (Oecophylla) nella posizione di combattimento con le mandibole spalancate.

Le formiche del genere Odontomachus sono dotate di mandibole dette "a tagliola" (in inglese, trap jaw) che attaccano più velocemente di qualsiasi altro arto o appendice del regno animale.[15] Uno studio delle Odontomachus bauri ha rilevato velocità di picco tra i 126 e 230 chilometri all'ora, con lo scatto di chiusura delle mandibole che dura 130 microsecondi in media. Si è rilevato inoltre che usano le mascelle come una catapulta per espellere gli intrusi o lanciarsi all'indietro per sfuggire a una minaccia.[15] Prima del colpo, la formica apre le sue mandibole al massimo della larghezza e si blocca in questa posizione grazie un meccanismo interno. L'energia è immagazzinata in una spessa fascia muscolare e rilasciata in maniera esplosiva quando viene innescata dalla stimolazione sensoriale dei peli sulla parte interna delle mandibole. La "mandibole trappola" sono state rilevate nei seguenti generi: Anochetus, Orectognathus e Strumigenys[15] oltre ad alcuni membri del genere Daceton armigerum[16]. Le mandibole vengono anche utilizzate per altri compiti. Una specie di formica malese del genere Camponotus ha sviluppato ghiandole mandibolari che si estendono fino all'addome. Quando le formiche operaie di questo genere vengono disturbate, provocano la rottura della membrana dell'addome emettendo uno scoppio di secrezioni contenenti acetofenoni e altre sostanze chimiche che immobilizzano gli aggressori. Ciò provoca anche la morte della formica.[17] Altri tipi di difese suicide sono stati rilevati in un genere di formica brasiliana, Forelius pusillus, in un piccolo gruppo di formiche, ogni sera, lascia l'interno della colonia sigillando l'ingresso dall'esterno ed andando incontro ad una morte sicura.[18]

Formiche costruiscono un tumulo sopra l'entrata della colonia per prevenire l'entrata della pioggia.

Oltre alla difesa contro i predatori, le formiche hanno necessità di proteggere le loro colonie dagli agenti patogeni. Alcune formiche operaie mantengono l'igiene della colonia e svolgono tutte le attività inerenti tra cui la necroforesi, la rimozione dalla colonia dei membri morti.[19] L'acido oleico è stato identificato come il composto rilasciato dalle formiche morte che innesca il comportamento necroforico nelle formiche della specie Atta mexicana[20] mentre le formiche operaie del genere Linepithema humile reagiscono al mancato rilascio di sostanze chimiche presenti sulla cuticola dei membri ancora in vita.[21]

I formicai possono essere protetti da minacce come le inondazioni e il surriscaldamento con elaborate architetture.[22][23] Le operaie della specie Cataulacus muticus, una specie che vive nelle cavità degli alberi, combatte eventuali inondazioni all'interno del nido bevendo l'acqua ed espellendola all'esterno.[24] Le formiche del genere Camponotus anderseni, che nidificano nelle cavità del legno nella mangrovia, combattono le immersioni in acqua passando alla respirazione anaerobica.[25]

Apprendimento[modifica | modifica sorgente]

Molti animali possono imparare i comportamenti per imitazione ma le formiche sono l'unico gruppo, ad eccezione dei mammiferi, in cui è stato rilevato un tipo di apprendimento interattivo per quanto riguarda la raccolta di cibo. Un raccoglitore esperto del genere Temnothorax albipennis può condurre altri membri della colonia alla scoperta di nuovo cibo tramite una modalità denominata "tandem running": la formica meno esperta segue un "tutor" ed ottiene informazioni sul percorso e sul cibo da raccogliere. In questo processo il leader si mostra molto sensibile ai progressi dell'apprendista rallentando quando questi resta indietro.[26]

Altri esperimenti hanno mostrato che alcuni membri della specie Cerapachys biroi possono essere collocati in ruoli diversi all'interno della colonia in base alla loro esperienza precedente. Una intera generazione di membri addetti alla caccia e alla raccolta del cibo viene divisa in due gruppi. A uno dei gruppi viene sempre permesso di trovare del cibo mentre si fa in modo che l'altro subisca sempre degli insuccessi. In questo modo il primo gruppo continua nella ricerca di cibo, intensificando anche gli sforzi, mentre l'altro si specializza in un altro ruolo, la cura della covata.[27]

Formicai[modifica | modifica sorgente]

Nidi di foglie di formiche tessitrici, Filippine

Molti generi di formiche costruiscono formicai complessi mentre altri sono nomadi e non costruiscono strutture permanenti. Le formiche possono costruire formicai sotterranei o su alberi (quelli su alberi sono molto rari). Queste colonie possono essere trovate nel terreno, sotto le pietre o ceppi, o dentro i tronchi o all'esterno di essi. I materiali utilizzati per la costruzione comprendono terreno e materie vegetali[28]. Le formiche selezionano con attenzione i materiali dei siti di nidificazione; le Temnothorax albipennis evitano posti in cui ci sono formiche morte, in quanto queste possono indicare la presenza di parassiti o malattie per loro fatali. Tutti i gruppi sono pronti ad abbandonare le colonie al primo segno di minaccia.[29]

Le formiche guerriere del Sud America e la formiche scacciatrici africane non costruiscono formicai permanenti, ma invece si alternano tra nomadismo e fasi in cui le operaie formano una tana temporanea (bivacco) con il proprio corpo, tenendosi l'un l'altra insieme.[30]

Le operaie del genere Oecophylla costruiscono i nidi sugli alberi attaccando insieme le foglie prima ammucchiandole insieme con il lavoro di file di operaie e poi inducendo le larve alla produzione di seta. Forme analoghe di costruzione si vedono in alcune specie di Polyrhachis.[31]

Il formicaio artificiale[modifica | modifica sorgente]

Un formicaio artificiale

Attorno alla vita delle formiche, soprattutto di quelle viventi nei climi temperati, si sanno molte cose; tuttavia, moltissime restano ancora da scoprire, in particolar modo per quello che riguarda le formiche dei climi tropicali. Per studiare i comportamenti di questi insetti, non basta osservare ciò che si vede in natura; è necessario ricorrere all'allevamento in laboratorio, in nidi artificiali, con pareti di vetro, che consentano di vedere come si svolge la vita all'interno del formicaio. Un formicaio artificiale è diviso in diversi ambienti o camere e deve essere mantenuto in condizioni di temperatura, luce, umidità simili a quelle naturali[32]. Al suo esterno le formiche si muovono alla ricerca dell'alimento e depositano i materiali di rifiuto; inoltre, deve essere isolato, per esempio con un opportuno fossatello ripieno d'acqua, per impedire alle formiche di fuggire. Mediante questi formicai artificiali, gli entomologi hanno potuto scoprire molti aspetti della vita segreta delle formiche e conoscere i rapporti intercorrenti fra i vari membri della società e fra questi e gli animali, amici o nemici, che popolano il mondo esterno.

Raccolta del cibo[modifica | modifica sorgente]

Myrmecocystus impegnate nella raccolta del cibo.

La maggior parte delle formiche sono predatrici generaliste, saprofaghe e/o erbivore[33] ma alcune hanno sviluppato metodi speciali per l'approvvigionamento del cibo. Le formiche tagliafoglie (Atta e Acromyrmex) si nutrono esclusivamente di un fungo che cresce solo nelle loro colonie. Raccolgono di continuo foglie che portano alla colonia, tagliano in pezzi sottili e pongono in speciali aree in cui crescono poi i funghi. Le operaie sono specializzate in compiti in base alle loro dimensioni. Le formiche più grandi sono impiegate nel taglio dello stelo, quelle più piccole masticano le foglie mentre quelle più piccole ancora si prendono cura dei funghi. Queste formiche sono molto sensibili alle varie reazioni del fungo a materiali vegetali diversi e sembra che possano addirittura rilevare segnali chimici. Se un particolare tipo di foglia è tossico per il fungo non sarà più raccolto. Inoltre, batteri speciali sulla superficie esterna del loro corpo producono speciali antibiotici che uccidono i batteri che possono danneggiare i funghi.[34]

La raccolta del cibo può condurre le formiche anche fino a 200 metri di distanza dalla colonia;[35] di solito trovano la via del ritorno quasi sempre grazie alle tracce olfattive. Alcune specie di formiche sono impegnate in tale attività anche di notte. Queste tipi di formiche vivono in zone calde e aride del mondo e la raccolta di cibo diurna può rivelarsi fatale causa essiccazione, per cui le uscite notturne o la capacità di trovare il percorso più breve riduce tale rischio. Le formiche del deserto (Cataglyphis fortis) utilizzano punti di riferimento visivi in combinazione con altri metodi per orientarsi.[36] In assenza di punti di riferimento visivi, la formica del deserto del Sahara si orienta tenendo traccia delle direzioni tramite un sistema di contapassi interno,[37][38] integrando queste informazioni insieme ad altre di tipo visivo per trovare il percorso più breve per il ritorno alla colonia.[39]

Alcune specie di formiche sono in grado di utilizzare il campo magnetico della Terra.[40] Gli occhi hanno sviluppato cellule specializzate che rilevano la luce polarizzata dal Sole, che viene utilizzato per determinare la direzione.[41][42] Questi rivelatori sono sensibili alla polarizzazione nella regione ultravioletta dello spettro visibile.[43] In altre specie di formiche, un gruppo di raccoglitori può perdere la traccia olfattiva e separarsi dalla colonna principale: in questi casi formano una colonna circolare continuamente in marcia che può portarle alla morte per sfinimento.[44]

Locomozione[modifica | modifica sorgente]

Le formiche operaie non hanno le ali e le femmine riproduttive perdono le ali dopo il volo di accoppiamento al fine di iniziare la loro colonie. Pertanto, a differenza dei loro antenati, le vespe, la maggior parte delle formiche viaggiano a piedi. Alcune specie sono in grado di saltare. Per esempio, le formiche della specie Harpegnathos saltator sono in grado di saltare sincronizzando l'azione delle zampe centrali e posteriori.[45]

Ci sono altre specie di formiche semi-volanti, dotate di piccole ali, come quelle della specie Cephalotes atratus, che sono in grado di controllare o rallentare la direzione della discesa durante un salto o una caduta.[46]

Alcune specie di formiche inoltre sono particolarmente altruiste per il bene della comunità: durante gli spostamenti e le ricerche di cibo, infatti, alcuni esemplari riempiono le voragini che incontrano durante il tragitto con il loro corpo, facendo passare sopra di loro le altre. Questa "riparazione istantanea" del percorso permette loro di procurare più cibo in minor tempo.[47] Alcune specie formano anche zattere galleggianti per sopravvivere alle inondazioni. La formazione di queste zattere ha reso anche possibile ad alcune specie di formiche la colonizzazione di isole.[48] Le Polyrhachis sokolova, una specie di formiche che si trova in Australia nelle paludi di mangrovia, possono nuotare e vivere in colonie sott'acqua. Poiché non dispongono di branchie, respirano in sacche di aria intrappolate nei formicai.[49]

Cooperazione e competizione[modifica | modifica sorgente]

Le formiche onnivore della specie Iridomyrmex purpureus che si nutrono di una cicala. Le formiche sono animali sociali che collaborano alla caccia e alla ricerca del cibo.
Una formica saltatrice operaia Harpegnathos saltator, impegnata in una battaglia con la regina di una colonia rivale.

Non tutte le formiche hanno lo stesso tipo di società. Le formiche bulldog australiane sono tra le specie più grandi e aggressive. Come quasi tutte le formiche sono eusociali ma il loro comportamento sociale è poco sviluppato rispetto ad altre specie. Ogni individuo caccia da solo, usando i suoi grandi occhi invece delle capacità chimico-olfattive per scovare le prede.[50] Alcune specie (come la Tetramorium caespitum) attaccano colonie di formiche confinanti. Altre sono meno espansioniste ma altrettanto aggressive: invadono colonie per rubare le uova o le larve, di cui si nutrono oppure riutilizzano le operaie come schiave. Alcune specie di queste formiche, come quelle amazzoniche, sono incapaci di procacciarsi il cibo da sole e hanno bisogno di operaie precedentemente catturate per sopravvivere.[51]

Le formiche identificano membri della stessa famiglia o colonia attraverso il loro odore, che proviene da secrezioni che impregnano i loro esoscheletri. Se una formica viene separata dalla sua colonia originale, finirà per perderne l'odore caratteristico. Ogni formica che entra in una colonia, senza l'odore che le corrisponde, finirà per essere attaccata.[52]

Alcune specie di formiche parassite si introducono nelle colonie di altre specie e si stabiliscono all'interno di esse come parassiti sociali; le specie come Strumigenys xenos sono interamente parassite e non hanno operaie, ma fanno affidamento sul cibo raccolto dagli ospitanti della specie Strumigenys perplexa.[53][54] Questa forma di parassitismo è stato rilevato in molti altri generi di formiche e la formica parassita è di solito una specie che è strettamente legata a quella ospitante. Una varietà di metodi sono impiegati per entrare nella colonia delle formiche ospitanti. Una regina parassita può entrare nella colonia ospite prima che la prima nidiata si sia schiusa, stabilendosi prima dello sviluppo dell'odore caratteristico della colonia stessa. Altre specie usano i feromoni per confondere le formiche ospitanti o per ingannarle costringendole a portare la regina parassita nella colonia. Altre si aprono semplicemente la strada.[55]

Un conflitto tra i sessi (coevoluzione antagonista) è stato rilevato in alcune specie di formiche in cui i membri della colonia sembrano apparentemente in competizione tra loro per produrre la prole. La forma più estrema comporta la produzione di discendenza clonale. Un conflitto sessuale estremo è stato rilevato nella specie Wasmannia auropunctata in cui le regine producono figlie diploidi per partenogenesi telitoca mentre i maschi producono cloni attraverso un processo in cui un uovo diploide perde il suo contributo materno nella produzione di maschi aploidi che sono in tutto cloni del padre.[56]

Determinazione della casta[modifica | modifica sorgente]

Presso le formiche si riscontrano varie forme di determinazione della casta. Nella stragrande maggioranza delle specie, le operaie si sviluppano a partire da uova anfigoniche su cui la regina secerne un particolare feromone, che inibisce lo sviluppo degli organi riproduttori. In alcune specie del genere Hypoponera, invece, si ha una determinazione della casta basata sull'alimentazione: le larve che vengono alimentate con maggiori quantità di cibo divengono regine, mentre quelle alimentate scarsamente divengono operaie. La neotenina svolge un ruolo di centrale importanza, presso molte specie di formiche, nella determinazione della casta operaia: un maggior livello di neotenina consente lo sviluppo di operaie sempre più grandi.

Rapporti con altri organismi[modifica | modifica sorgente]

Exquisite-kfind.png Per approfondire, vedi Piante mirmecofile, Mirmecofilia e Mirmecomorfismo.
Una formica raccoglie melata da un afide.
Il ragno Myrmarachne plataleoides imita formiche tessitrici per evitare i predatori.
Una relazione simbiotica tra una formica e un dente di leone. Il dente di leone fornisce nettare alle formiche mentre queste ne permettono l'impollinazione.

Le formiche scambiano rapporti simbiotici con una serie di specie, incluse specie di formiche diverse tra loro, altri insetti, piante e funghi. Sono predati da molti animali e anche da alcuni funghi. Alcune specie di artropodi trascorrono parte della loro vita all'interno di nidi di formiche, o predano le formiche, le loro larve e uova, consumando le scorte alimentari delle colonie. Questi inquilini possono avere una stretta somiglianza con le formiche. La natura di questo tipo di mimetismo (mirmecomorfismo) varia, con alcuni casi di mimetismo batesiano, in cui il processo di mimetismo riduce il rischio di predazione. Altri mostrano un mimetismo di tipo wasmaniano (termine derivante dal nome dell'entomologo Erich Wasmann), una forma di mimetismo visto solo negli inquilini.[57][58]

Afidi ed altri insetti dell'ordine degli Hemiptera secernono un liquido dolce chiamato melata quando si nutrono di linfa vegetale. Gli zuccheri nella melata sono una notevole fonte di energia che molte specie di formiche raccolgono.[59] In alcuni casi gli afidi secernono la melata in risposta alle formiche quando queste toccano le loro antenne. Le formiche a loro volta, tengono lontano i predatori e spostano gli afidi in un luogo più sicuro. Quando le colonie si spostano in una nuova area portano gli afidi con loro per garantirsi una fornitura continua di melata. Le formiche allevano anche cocciniglie per raccogliere la loro melata.[60] o bruchi mirmecofili della famiglia dei Lycaenidae. I bruchi posseggono una ghiandola che secerne melata quando le formiche li massaggiano. Alcuni bruchi producono vibrazioni e suoni che vengono percepiti dalle formiche.[61] Altri bruchi si sono evoluti: questi bruchi mirmecofaghi secernono un feromone che fa credere alle formiche di essere delle larve appartenenti alla loro colonia. Una volta portati poi all'interno del formicaio si nutrono essi stessi delle larve di formiche che vi trovano.[62]


Le formiche della tribù Attini, incluse le formiche tagliatrici di foglie, coltivano alcune specie di funghi dei generi Leucoagaricus o Leucocoprinus della famiglia Agaricaceae. In questo mutualismo fungo-formica, entrambe le specie dipendono l'uno dall'altro per la sopravvivenza. La formica Allomerus decemarticulatus si è evoluta in una modalità a tre insieme alla pianta ospitante Hirtella physophora (Chrysobalanaceae) e a un tipo di fungo appiccicoso che viene utilizzato per intrappolare gli insetti prede.[63]

Le formiche della specie Myrmelachista schumanni sono responsabili, nella foresta amazzonica, dei giardini del diavolo uccidendo le piante a loro non gradite e favorendo la crescita di alberi del genere Duroia hirsuta processo che crea una singolare zona nella foresta pluviale in cui sono presenti solo tali alberi.[64][65] Questo processo di modifica della vegetazione permette loro di avere più siti possibili, all'interno del tronco di tale tipo di alberi, dove costrutire formicai più adatti. Alcuni alberi secernono un nettare speciale utilizzato come fonte di cibo dalle formiche che a loro volta proteggono la pianta dagli insetti erbivori.[66] Alcune specie di alberi come l'Acacia cornigera, in America centrale, hanno le cavità utilizzate da una particolare specie di formiche (Pseudomyrmex ferrugineus) per la creazione di colonie; in cambio esse difendono l'albero dagli insetti fitofagi e dalle piante epifite. Altri studi suggeriscono anche che le piante ottengano azoto dalle formiche. In cambio, le formiche si riforniscono di proteine e di lipidi dalla pianta. Un altro esempio di questo tipo di ectosimbiosi viene dagli alberi di Macaranga, che hanno fusti adatti ad ospitare colonie di formiche del genere Crematogaster. Infine, molte specie di alberi producono semi che sono poi dispersi dalle formiche.[67] La dispersione dei semi da parte delle formiche, o mirmecocoria, è molto diffusa e nuove stime suggeriscono che circa il 9% di tutte le specie di piante possono servirsi di formiche per la disseminazione.[68][69] Alcune piante in ambienti particolari sono fortemente dipendenti dalle formiche per la loro sopravvivenza e per la loro diffusione, dato che i semi vengono trasportati in sicurezza sotto il terreno. Molti semi dispersi dalle formiche hanno particolari strutture esterne, gli oleosomi, che sono ricercati dalle formiche perché fonte di cibo.[70] Una convergenza evolutiva, forse una forma di mimetismo, è stato rilevato nelle uova dei fasmidi: hanno una struttura simile agli oleosomi e per questo motivo vengono trasportati dalle formiche nel formicaio dove, una volta giunti, possono cominciare a schiudersi.[71]

I ragni talvolta si cibano di formiche.

La maggior parte delle formiche è predatrice ed ottiene cibo da altri insetti sociali, comprese altre formiche. Alcune specie si specializzano nella predazione delle termiti (Megaponera e Termitopone) mentre alcune specie della famiglia Cerapachyinae predano altre formiche.[35] Alcuni termiti, tra cui le Nasutitermes corniger, formano associazioni con alcune specie di formiche per tenere lontano altre specie di formiche predatori.[72] La vespa tropicale Mischocyttarus drewseni ricopre parte del suo nido con un repellente chimico anti-formica.[73] Le api senza pungiglione (Trigona e Melipona) utilizzano difese chimiche contro le formiche.

Le mosche del genere Bengalia (Calliphoridae) cacciano le formiche e sono cleptoparassiti: strappano via le prede o il cibo dalle mandibole delle formiche.[74] Le femmine di foridi malesi (Vestigipoda myrmolarvoidea) vivono all'interno delle colonie delle Aenictus e vengono accudite dalle stesse formiche.[74]

Funghi dei generi Cordyceps e Ophiocordyceps infettano le formiche quando queste si arrampicano su di esso e affondano le mandibile nei tessuti vegetali. Il fungo uccide le formiche, cresce sopra i loro resti e produce un carpoforo. Sembra inoltre che il fungo alteri il comportamento delle formiche per contribuire a disperdere le sue spore[75] in un microhabitat che meglio si adatta al fungo.[76] Anche i parassiti strepsitteri manipolano la loro formica ospite costringendola ad arrampicarsi sugli steli d'erba, per aiutare il parassita a trovare compagni.[77] Un nematode (Myrmeconema neotropicum) che infetta le formiche del genere Cephalotes installandosi nel loro addome fa sì che il colore nero di questi diventi rosso. Il parassita altera anche il comportamento della formica, costringendole ad alzare l'addome rendendolo più visibile. Il colore rosso inganna gli uccelli che le scambiano per frutti maturi e le mangiano. Gli escrementi degli uccelli vengono poi raccolti da altre formiche e dati come cibo ai piccoli, il che porta alla ulteriore diffusione del nematode.[78]

Le rane sudamericane della famiglia Dendrobatidae si nutrono soprattutto di formiche, e le tossine presenti nel loro strato cutaneo possono essere originate proprio dalle formiche ingerite.[79]

Il rapporto tra molte specie di uccelli e altre di formiche non è ancora ben compreso ed è ancora in fase di studio. Un particolare comportamento da parte degli uccelli viene denominato "anting": alcuni di essi riposano all'interno dei formicai o raccolgono le formiche innestandole nelle loro ali e all'interno delle piume in modo che possano rimuovere gli ectoparassiti.

Infine formichieri, pangolini e diverse specie di marsupiali in Australia si sono adattati in maniera particolare ad una dieta fatta quasi esclusivamente di formiche. Questi animali hanno lingue lunghe e appiccicose per catturare le formiche e forti artigli per rompere i formicai. Anche gli orsi bruni si nutrono di formiche: una percentuale del 12%, del 16% e del 4% del loro volume fecale in primavera, estate e autunno, rispettivamente, si compone di formiche.[80]

Caratteristiche di alcune specie[modifica | modifica sorgente]

Fra le tante specie alcune presentano caratteristiche curiose e interessanti. Per esempio, le formiche del genere Messor, specializzate nella raccolta e immagazzinamento di semi, e le formiche del genere Atta, le famigerate tagliafoglie, diffuse in Sud America, coltivatrici di un fungo particolare, di cui si nutrono. La colonia di Atta è rigidamente divisa in caste, ognuna specializzata in un compito preciso: dalle operaie minori, di pochi millimetri, che si occupano della coltivazione del fungo, alle operaie maggiori, che si dedicano al trasporto e taglio delle foglie, ai soldati incaricati della difesa del nido, con la testa larga anche 6 mm.
Un nido di Atta può contenere milioni di individui e in una sola notte è in grado di spogliare un grande albero di tutte le sue foglie. Il fogliame, sminuzzato e masticato dalle operaie minori, serve da lettiera per la coltivazione del micelio fungino, che costituirà l'alimento base della colonia. L'impatto ambientale di tali colonie fa di Atta sexdens e Atta cephalotes gli insetti più dannosi dell'America meridionale, capaci di distruggere raccolti per miliardi di dollari. Normalmente le formiche sono considerate insetti tranquilli, ma ve ne sono anche di molto aggressive. Per esempio, le formiche del genere Eciton, o formiche legionarie, che vivono in Amazzonia, le quali si riuniscono in enormi eserciti che marciano attraverso la foresta catturando ogni genere di insetti e razziando ogni cosa sul loro cammino. Le formiche più grandi e pericolose sono probabilmente quelle cosiddette Bulldog del genere Myrmecia, che vivono in Australia.

Formiche che "allevano" afidi

Aggressivi ed enormi, questi insetti possono raggiungere anche i 2,5 centimetri di lunghezza. Ve ne sono anche di velenose, alcune raccoglitrici di funghi. Infine alcune specie di formiche ospitano e proteggono delle specie di afidi anziché predarli in cambio di una loro secrezione zuccherina, la melata.

Questo è un esempio molto particolare di simbiosi tra due insetti, che curiosamente ricorda molto il rapporto tra l'uomo e gli animali domestici.

In Europa la specie più diffusa è probabilmente la formica rossa, che è considerata specie protetta in molte zone in quanto con la sua azione rimuove milioni di carcasse di insetti e rende fertile il terreno.

Di tutte le specie solo una trentina sono diffuse in tutto il mondo. Circa 4500 specie vivono nelle regioni tropicali ed equatoriali; ottocentocinquanta specie popolano il bacino del Mediterraneo e altre ottocento specie sono proprie delle regioni temperate e fredde.

Le formiche più grosse vivono nei paesi caldi e sono predatrici e carnivore; appartengono alla sottofamiglia delle Ponerine. Fra le Mirmicine si annovera la maggior parte delle specie presenti in Europa. Alle Dolicoderine appartengono la Linepithema humile o formica argentina e varie specie di Tapinoma frequenti nei nostri giardini. Alla sottofamiglia delle Formicine, appartengono le specie più evolute; sono diffuse anche nei paesi temperati e freddi. Si annoverano i generi Camponotus, Myrmecocystus e Formica.

Formiche nomadi[modifica | modifica sorgente]

Le colonie di alcune specie di formiche non realizzano un nido permanente e si spostano continuamente in cerca di cibo, alternando fasi di migrazione con fasi sedentarie. Durante queste ultime, la colonia costruisce un nido temporaneo, in cui la regina depone le uova. Una volta che le uova deposte si sono sviluppate in esemplari adulti, la colonia abbandona il nido e rientra in una fase di migrazione, durante la quale si sposta continuamente. Nella migrazione, la regina viene costantemente protetta dalle operaie, mentre queste ultime si dispongono in colonne rettilinee e predano i piccoli animali che trovano sul percorso. Le colonne si formano grazie alle tracce di feromoni rilasciate dalle operaie in prima fila durante il percorso.

Fra le specie nomadi, si ricordano in particolare i generi Dorylus, Aenictus, Labidus ed Eciton, note per la loro aggressività e le loro abitudini caratteristiche. Poi, specie nomadi secondarie sono alcune di quelle appartenenti ai generi:

Formiche otri[modifica | modifica sorgente]

Le operaie di molte specie della sottofamiglia Formicinae hanno la possibilità di riempire l'addome con sostanze liquide, che poi distribuiscono alle compagne per trofallassi. In particolare, presso le colonie del genere Myrmecocystus, alcune operaie specializzate si riempiono l'addome di sostanze liquide e si appendono al soffitto del nido, distribuendo via via le sostanze contenute all'interno del loro addome alle compagne. Fra le formiche che presentano un addome estensibile, ci sono anche le specie del genere Lasius.

Formiche schiaviste[modifica | modifica sorgente]

Il fenomeno della dulosi, o parassitismo sociale, è comune nelle specie del genere Polyergus e in alcune di quelle appartenenti ai generi Lasius, Aphaenogaster e Formica. Nelle colonie di queste specie, le operaie usano invadere i nidi di colonie limitrofe, spesso appartenenti a specie particolari, per rubare le larve e trasportarle al proprio nido. Queste poi vengono allevate ed entrano a far parte della colonia come operaie schiavizzate, dando così vita a una società eterogenea. Una volta acquistato l'odore della colonia schiavista, le operaie schiavizzate le rimangono "fedeli".
Fra le specie di formiche che compiono la dulosi, si distinguono schiaviste obbligate (che non possono nutrirsi da sole e devono ricorrere alle operaie di altre specie), e schiaviste facoltative (che compiono il parassitismo sociale solamente per incrementare la popolazione delle operaie nella propria colonia). Un esempio - l'unico - di formiche schiaviste obbligate sono le specie appartenenti al genere Polyergus.
Le femmine alate di una specie schiavista obbligata formano nuove colonie introducendosi nei nidi di altre specie e uccidendo la regina. Poi, le femmine prendono il suo posto e assumono il suo odore cospargendosi con le sue membra, in modo da non essere riconosciute dalle operaie come intruse. Esse cominciano così a deporre le uova, e a sostituire la popolazione operaia della vecchia colonia con gli esemplari della propria specie. Questo metodo, definito comunemente "usurpazione", viene utilizzato anche da alcune specie dei generi Myrmecia e Bothriomyrmex.

Formiche oricoltrici[modifica | modifica sorgente]

Formica tagliafoglie della specie Atta columbica, che trasporta al nido un pezzo di foglia tagliata.

Alcune specie di formiche usano coltivare il micelio di un fungo all'interno del nido, che concimano con residui vegetali o pezzi di foglie tagliati, a scopi alimentari. Esse coltivano particolari specie di funghi Basidiomiceti, che proteggono dai parassiti e bagnano continuamente con la saliva. Le operaie non fanno sviluppare, dal micelio del fungo, corpi fruttiferi, poiché esse si nutrono solamente delle ife. Per evitare la formazione di corpi fruttiferi, le operaie legano le ife a formare delle sacche.
Le femmine alate, prima di sciamare all'esterno del nido, prelevano una parte del micelio e lo trasportano fra le mandibole durante la sciamatura. Poi, esse, una volta scavata una tana, lo depositano e cominciano a deporre le uova. Le prime operaie della nuova colonia cominciano in seguito a concimare il fungo, formando così una coltivazione. Fra le specie oricoltrici, si ricordano quelle appartenenti ai generi Atta e Acromyrmex.

Formiche lomecusomani[modifica | modifica sorgente]

Le specie appartenenti ai generi Myrmica e Formica vengono parassitate da un coleottero, la Lomechusa, che penetra nelle colonie e offre alle formiche operaie una sostanza dolce dai tricomi, dei peluzzi posti sulla parte inferiore delle elitre (ali anteriori, che nei Coleotteri proteggono l'addome). La sostanza offerta dalla Lomechusa alle formiche operaie funge da "droga" di cui le formiche non possono più fare a meno, e che le rende vulnerabili. Una volta drogate, le operaie della colonia parassitata ospitano la Lomechusa nel nido e smettono di curare la prole. Così, la Lomechusa si nutre delle larve senza reazioni da parte delle formiche operaie. Le colonie parassitate dalla Lomechusa rimangono costituite dalle formiche operaie drogate, le quali muoiono dopo poco tempo lasciando il nido vuoto. Le specie parassitate dalla Lomechusa vengono comunemente dette formiche "lomecusomani".

Formiche trappola[modifica | modifica sorgente]

Alcune specie di formiche, distribuite nelle sottofamiglie Ponerinae e Myrmicinae, predano piccoli artropodi utilizzando le mandibole come trappole che scattano velocemente al passaggio della preda. Le operaie di queste specie, dette comunemente "formiche trappola", si appostano per lunghi periodi di tempo aspettando l'arrivo della preda. Quando quest'ultima tocca i peli sensoriali delle mandibole, queste scattano in poche frazioni di secondo, catturando la preda. Le specie di formiche trappola più note appartengono ai seguenti generi:

Tassonomia[modifica | modifica sorgente]

Esistono oltre 12.000 specie di formiche, classificate in circa 300 generi e 25 sottofamiglie.[82]

Sottofamiglia Aenictinae

Sottofamiglia Aenictogitoninae

Sottofamiglia Agroecomyrmecinae

Sottofamiglia Amblyoponinae

Sottofamiglia Aneuretinae

† Sottofamiglia Armaniinae

† Sottofamiglia Brownimeciinae

Sottofamiglia Cerapachyinae

Sottofamiglia Dolichoderinae

Sottofamiglia Dorylinae

Sottofamiglia Ecitoninae

Sottofamiglia Ectatomminae

† Sottofamiglia Formiciinae

Sottofamiglia Formicinae

Sottofamiglia Heteroponerinae

Sottofamiglia Leptanillinae

Sottofamiglia Leptanilloidinae

Sottofamiglia Martialinae

Sottofamiglia Myrmeciinae

Sottofamiglia Myrmicinae

Sottofamiglia Paraponerinae

Sottofamiglia Ponerinae

Sottofamiglia Proceratiinae

Sottofamiglia Pseudomyrmecinae

† Sottofamiglia Sphecomyrminae

Incertae sedis

Alcune specie[modifica | modifica sorgente]

Le specie di formiche più note diffuse nelle aree a clima temperato e le specie più rilevanti sono riportate nella seguente lista:

  • la formica fosca (Formica fusca), comune nei prati, le cui pupe vengono rapite dalla formica amazzone (Polyergus rufescens) che è una specie schiavista obbligata
  • la formica rossa dei boschi (Formica rufa), con livrea rosso ruggine, addome, zampe e antenne di colorazione bruna. Questa specie è priva di pungiglione, ma è capace di lanciare, anche a 30 cm di distanza, potenti getti di acido formico prodotto da un apparato addominale. Diffusa nei boschi di conifere, soprattutto di abeti e larici, dell'Europa, costruisce nidi giganteschi, alti sino a 2 m, che vengono trapiantati anche in altri boschi per la lotta contro gli insetti dannosi
  • la formica mietitrice (Messor barbarus), che accumula semi e frutta in camere asciutte e, più tardi, mediante la saliva, riduce queste provviste in una sorta di pappa che serve di nutrimento alle larve.
  • le formiche erculee e le formiche rovinaboschi (genere Camponotus), che scavano gallerie e celle nelle conifere, nelle querce e nei lecci
  • la formica del miele (Myrmecocystus mexicanus), del Messico e degli Stati Uniti meridionali, le cui operaie raccolgono il liquido zuccherino dalle galle di alcune querce e, tornate al nido, lo rigurgitano a operaie che hanno l'unico compito di funzionare come serbatoi alimentari
  • le formiche tagliafoglie (generi Atta e Acromyrmex), che vivono nell'America tropicale e sono così chiamate perché le operaie predatrici tagliano le foglie, triturano i frammenti, li riducono in masserelle che attaccano l'una all'altra, li incorporano in una massa di sostanza vegetale sulla quale fanno crescere un fungo, di cui poi si nutrono: le colonie molto numerose sono particolarmente dannose
  • le formiche scacciatrici (sottogenere Anomma, genere Dorylus), cosiddette perché quando invadono un territorio, ogni animale è costretto ad abbandonare la propria abitazione
  • le formiche guerriere, o formiche soldato, o formiche legionarie (genere Eciton);
  • la formica amazzone (Polyergus rufescens)

Altro sulle formiche[modifica | modifica sorgente]

La lotta alle formiche[modifica | modifica sorgente]

Non poche formiche sono dannose all'uomo, perché favoriscono la diffusione di insetti dannosi come gli afidi; altre, come le specie di Messor, dette "formiche mietitrici", rubano dai campi grandi quantità di grano e altri cereali; altre ancora danneggiano le gemme e le foglioline delle piante. La lotta contro le formiche è difficile perché per eliminarle veramente occorre sopprimere le regine, cosa assai difficoltosa perché raramente queste escono all'aperto.

Formiche nella letteratura[modifica | modifica sorgente]

Le formiche sono protagoniste di molte opere letterarie tra cui:

Formiche nel cinema[modifica | modifica sorgente]

Formiche in cucina[modifica | modifica sorgente]

In alcuni paesi del sud est asiatico le formiche e le loro larve (in particolare quelle della specie Oecophylla smaragdina) sono considerate un cibo prelibato[83]. Le larve vengono raccolte scuotendo i nidi dentro un cesto di vimini e in seguito separando le larve dalle operaie. Le larve vengono mangiate crude oppure utilizzate per cucinare delle frittate, mentre le operaie, a causa del sapore aspro dovuto all'acido formico, vengono utilizzate al posto del limone nelle insalate.

In Colombia, le regine di Atta laevigata vengono catturate durante le abbondanti sciamature che avvengono da marzo a giugno; alle regine vengono strappate le ali, poi vengono bollite in acqua salata e successivamente arrostite[84].

Note[modifica | modifica sorgente]

  1. ^ C.S. Moreau, C.D. Bell; R. Vila; S.B. Archibald; N.E. Pierce, Phylogeny of the ants: Diversification in the age of angiosperms (abstract) in Science, vol. 312, nº 5770, 2006, pp. 101-104, DOI:10.1126/science.1124891. URL consultato il 7 febbraio 2012.
  2. ^ Le Formiche Alate
  3. ^ (EN) Jackson DE, Ratnieks FL, Communication in ants in Curr. Biol., vol. 16, nº 15, agosto 2006, pp. R570–R574, DOI:10.1016/j.cub.2006.07.015, PMID 16890508.
  4. ^ Goss S, Aron S, Deneubourg JL, Pasteels JM, Self-organized shortcuts in the Argentine ant in Naturwissenschaften, vol. 76, 1989, pp. 579–581, Bibcode:1989NW.....76..579G, DOI:10.1007/BF00462870.
  5. ^ (EN) D'Ettorre P, Heinze J, Sociobiology of slave-making ants in Acta ethologica, vol. 3, 2001, pp. 67–82, DOI:10.1007/s102110100038.
  6. ^ Franks NR, Resh VH, Cardé RT (eds), Encyclopedia of Insects, San Diego, Academic Press, 2003, pp. 29–32, ISBN 0-12-586990-8.
  7. ^ Detrain C, Deneubourg JL, Pasteels JM, Information processing in social insects, Birkhäuser, 1999, pp. 224–227, ISBN 3-7643-5792-4.
  8. ^ (EN) Greene MJ, Gordon DM, Structural complexity of chemical recognition cues affects the perception of group membership in the ants Linephithema humile and Aphaenogaster cockerelli in Journal of Experimental Biology, vol. 210, Pt 5, 2007, pp. 897–905, DOI:10.1242/jeb.02706, PMID 17297148.
  9. ^ Hölldobler & Wilson (1990), p. 354
  10. ^ Hickling R, Brown RL, Analysis of acoustic communication by ants in Journal of the Acoustical Society of America, vol. 108, nº 4, 2000, pp. 1920–1929, DOI:10.1121/1.1290515, PMID 11051518.
  11. ^ Roces F, Hölldobler B, Use of stridulation in foraging leaf-cutting ants: Mechanical support during cutting or short-range recruitment signal? in Behavioral Ecology and Sociobiology, vol. 39, 1996, p. 293, DOI:10.1007/s002650050292.
  12. ^ (EN) Clarke PS, The natural history of sensitivity to jack jumper ants (Hymenoptera: Formicidae: Myrmecia pilosula) in Tasmania in Medical Journal of Australia, vol. 145, 11-12, 1986, pp. 564–566, PMID 3796365.
  13. ^ (EN) Obin MS, Vander Meer RK, Gaster flagging by fire ants (Solenopsis spp.): Functional significance of venom dispersal behavior in Journal of Chemical Ecology, vol. 11, 1985, pp. 1757–1768, DOI:10.1007/BF01012125.
  14. ^ (EN) Stafford CT, Hypersensitivity to fire ant venom in Annals of allergy, asthma, & immunology, vol. 77, nº 2, 1996, pp. 87–99, DOI:10.1016/S1081-1206(10)63493-X.
  15. ^ a b c (EN) Patek SN, Baio JE, Fisher BL, Suarez AV, Multifunctionality and mechanical origins: Ballistic jaw propulsion in trap-jaw ants (PDF) in Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 103, nº 34, 22 agosto 2006, pp. 12787–12792, DOI:10.1073/pnas.0604290103, PMC 1568925, PMID 16924120. URL consultato il 7 giugno 2008.
  16. ^ (EN) Gronenberg W, The trap-jaw mechanism in the Dacetine ant Daceton armigerum and Strumigenys sp. (PDF) in The Journal of Experimental Biology, vol. 199, nº 9, 1996, pp. 2021–2033.
  17. ^ (EN) Jones, T.H.; Clark, D.A.; Edwards, A.A.; Davidson, D.W.; Spande, T.F. & Snelling, Roy R., The Chemistry of Exploding Ants, Camponotus spp. (Cylindricus complex) in Journal of Chemical Ecology, vol. 30, nº 8, 2004, pp. 1479–1492, DOI:10.1023/B:JOEC.0000042063.01424.28, PMID 15537154.
  18. ^ (EN) Tofilski,Adam; Couvillon, MJ;Evison, SEF; Helantera, H; Robinson, EJH; Ratnieks, FLW, Preemptive Defensive Self-Sacrifice by Ant Workers (PDF) in The American Naturalist, vol. 172, nº 5, 2008, pp. E239–E243, DOI:10.1086/591688, PMID 18928332.
  19. ^ (EN) Julian GE, Cahan S, Undertaking specialization in the desert leaf-cutter ant Acromyrmex versicolor in Animal Behaviour, vol. 58, nº 2, 1999, pp. 437–442, DOI:10.1006/anbe.1999.1184, PMID 10458895.
  20. ^ (EN) López-Riquelme GO, Malo EA, Cruz-López L, Fanjul-Moles ML, Antennal olfactory sensitivity in response to task-related odours of three castes of the ant Atta mexicana (hymenoptera: formicidae) in Physiological Entomology, vol. 31, nº 4, 2006, pp. 353–360, DOI:10.1111/j.1365-3032.2006.00526.x.
  21. ^ (EN) Choe, Dong-Hwan;Millar JG; Rust MK, Chemical signals associated with life inhibit necrophoresis in Argentine ants in Proc. Nat. Acad. Sci., vol. 106, nº 20, 2009, pp. 8251–8255, DOI:10.1073/pnas.0901270106, PMC 2688878, PMID 19416815.
  22. ^ (EN) Tschinkel WR, The nest architecture of the Florida harvester ant, Pogonomyrmex badius in Journal of Insect Science, vol. 4, nº 21, 2004, pp. 1–19.
  23. ^ (EN) Peeters C, Hölldobler B, Moffett M, Musthak Ali TM, "Wall-papering" and elaborate nest architecture in the ponerine ant Harpegnathos saltator in Insectes Sociaux, vol. 41, 1994, pp. 211–218, DOI:10.1007/BF01240479.
  24. ^ (EN) Maschwitz U, Moog J, Communal peeing: a new mode of flood control in ants in Naturwissenschaften, vol. 87, nº 12, 2000, pp. 563–565, DOI:10.1007/s001140050780, PMID 11198200.
  25. ^ (EN) Nielsen MG, Christian KA, The mangrove ant, Camponotus anderseni switches to anaerobic respiration in response to elevated CO2 levels in Journal of Insect Physiology, vol. 53, nº 5, 2007, pp. 505–508, DOI:10.1016/j.jinsphys.2007.02.002, PMID 17382956.
  26. ^ Franks NR, Richardson T, Teaching in tandem-running ants in Nature, vol. 439, nº 7073, 2006, p. 153, DOI:10.1038/439153a, PMID 16407943.
  27. ^ Ravary F, Lecoutey E, Kaminski G, Châline N, Jaisson P, Individual experience alone can generate lasting division of labor in ants in Current Biology, vol. 17, nº 15, 2007, pp. 1308–1312, DOI:10.1016/j.cub.2007.06.047, PMID 17629482.
  28. ^ Hölldobler & Wilson (1990), pp. 143-179
  29. ^ Franks NR, Hooper J, Webb C, Dornhaus A, Tomb evaders: house-hunting hygiene in ants in Biology Letters, vol. 1, nº 2, 2005, pp. 190–192, DOI:10.1098/rsbl.2005.0302, PMC 1626204, PMID 17148163.
  30. ^ Hölldobler & Wilson (1990), p. 573
  31. ^ Robson SK, Kohout RJ, Evolution of nest-weaving behaviour in arboreal nesting ants of the genus Polyrhachis Fr. Smith (Hymenoptera: Formicidae) in Australian Journal of Entomology, vol. 44, nº 2, 2005, pp. 164–169, DOI:10.1111/j.1440-6055.2005.00462.x.
  32. ^ Il formicaio artificiale: informazioni sul mantenimento di una colonia, 11 marzo 2011. URL consultato il 14 marzo 2013.
  33. ^ (EN) Wilson EO, Hölldobler B, The rise of the ants: A phylogenetic and ecological explanation in Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 102, nº 21, 2005, pp. 7411–7414, DOI:10.1073/pnas.0502264102, PMC 1140440, PMID 15899976.
  34. ^ (EN) Schultz TR, Ants, plants and antibiotics in Nature, vol. 398, nº 6730, 1999, pp. 747–748, DOI:10.1038/19619.
  35. ^ a b Carrol CR, Janzen DH, Ecology of foraging by ants in Annual Review of Ecology and Systematics, vol. 4, 1973, pp. 231–257, DOI:10.1146/annurev.es.04.110173.001311.
  36. ^ (EN) Åkesson S, Wehner R, Visual navigation in desert ants Cataglyphis fortis: are snapshots coupled to a celestial system of reference? (PDF) in Journal of Experimental Biology, vol. 205, 2002, pp. 1971–1978.
  37. ^ (EN) Werner R, Desert ant navigation: how miniature brains solve complex tasks in Journal of Comparative Physiology, vol. 189, nº 8, 2003, pp. 579–588, DOI:10.1007/s00359-003-0431-1, PMID 12879352.
  38. ^ (EN) Ants on Stilts Help Show Bugs Have "Pedometers", National Geographic Society. URL consultato il 15 settembre 2009.
  39. ^ (EN) Sommer S, Wehner R, The ant's estimation of distance travelled: experiments with desert ants, Cataglyphis fortis in Journal of Comparative Physiology, vol. 190, nº 1, 2004, pp. 1–6, DOI:10.1007/s00359-003-0465-4, PMID 14614570.
  40. ^ Banks AN, Srygley RB, Orientation by magnetic field in leaf-cutter ants, Atta colombica (Hymenoptera: Formicidae) in Ethology, vol. 109, 2003, pp. 835–84, DOI:10.1046/j.0179-1613.2003.00927.x.
  41. ^ (EN) Fukushi T, Homing in wood ants, Formica japonica: use of the skyline panorama in Journal of Experimental Biology, vol. 204, nº 12, 15 giugno 2001, pp. 2063–2072, PMID 11441048.
  42. ^ Wehner R, Menzel R, Homing in the ant Cataglyphis bicolor in Science, vol. 164, nº 3876, 1969, pp. 192–194, DOI:10.1126/science.164.3876.192, PMID 5774195.
  43. ^ Reginald Frederick Chapman, The Insects: Structure and Function, 4ª ed., Cambridge University Press, 1998, p. 600, ISBN 0-521-57890-6.
  44. ^ Delsuc F, Army Ants Trapped by Their Evolutionary History in PLoS Biol., vol. 1, nº 2, 2003, pp. E37, DOI:10.1371/journal.pbio.0000037, PMC 261877, PMID 14624241.
  45. ^ Baroni-Urbani C, Boyan GS, Blarer A, Billen J, Musthak Ali TM, A novel mechanism for jumping in the Indian ant Harpegnathos saltator (Jerdon) (Formicidae, Ponerinae) in Experientia, vol. 50, 1994, pp. 63–71, DOI:10.1007/BF01992052.
  46. ^ (EN) Yanoviak SP, Dudley R, Kaspari M, Directed aerial descent in canopy ants (PDF) in Nature, vol. 433, nº 7026, 2005, pp. 624–626, DOI:10.1038/nature03254, PMID 15703745.
  47. ^ Anche le formiche nel loro piccolo... asfaltano, Corriere della Sera, 26 maggio 2007. URL consultato il 16 settembre 2009.
  48. ^ Morrison LW, A review of Bahamian ant (Hymenoptera: Formicidae) biogeography in Journal of Biogeography, vol. 25, nº 3, 1998, pp. 561–571, DOI:10.1046/j.1365-2699.1998.2530561.x.
  49. ^ Clay RE, Andersen AN, Ant fauna of a mangrove community in the Australian seasonal tropics, with particular reference to zonation in Australian Journal of Zoology, vol. 44, 1996, pp. 521–533, DOI:10.1071/ZO9960521.
  50. ^ Crosland MWJ, Crozier RH, Jefferson E, Aspects of the biology of the primitive ant genus Myrmecia F. (Hymenoptera: Formicidae) in Australian Journal of Entomology, vol. 27, 1988, pp. 305–309, DOI:10.1111/j.1440-6055.1988.tb01179.x.
  51. ^ (EN) Diehl E, Junqueira LK, Berti-Filho E, Ant and termite mound coinhabitants in the wetlands of Santo Antonio da Patrulha, Rio Grande do Sul, Brazil in Brazilian Journal of Biology, vol. 65, nº 3, 2005, pp. 431–437, DOI:10.1590/S1519-69842005000300008.
  52. ^ Henderson G, Andersen JF, Phillips JK, Jeanne RL, Internest aggression and identification of possible nestmate discrimination pheromones in polygynous ant Formica montana in Journal of Chemical Ecology, vol. 16, nº 7, 2005, pp. 2217–2228, DOI:10.1007/BF01026932.
  53. ^ (EN) Ward PS, A new workerless social parasite in the ant genus Pseudomyrmex (Hymenoptera: Formicidae), with a discussion of the origin of social parasitism in ants in Systematic Entomology, vol. 21, 1996, pp. 253–263, DOI:10.1046/j.1365-3113.1996.d01-12.x.
  54. ^ (EN) Taylor RW, The Australian workerless inquiline ant, Strumigenys xenos Brown (Hymenoptera-Formicidae) recorded from New Zealand in New Zealand Entomologist, vol. 4, nº 1, 1968, pp. 47–49.
  55. ^ Hölldobler & Wilson (1990), pp. 436—448
  56. ^ Fournier, D, Estoup A, Orivel J, Foucaud J, Jourdan H, Le Breton J, Keller L, Clonal reproduction by males and females in the little fire ant in Nature, vol. 435, nº 7046, 2005, pp. 1230–1234, DOI:10.1038/nature03705, PMID 15988525.
  57. ^ (EN) Reiskind J, Ant-mimicry in Panamanian clubionid and salticid spiders (Araneae: Clubionidae, Salticidae) in Biotropica, vol. 9, nº 1, 1977, pp. 1–8, DOI:10.2307/2387854.
  58. ^ (EN) Cushing PE, Myrmecomorphy and myrmecophily in spiders: A Review (PDF) in The Florida Entomologist, vol. 80, nº 2, 1997, pp. 165–193, DOI:10.2307/3495552, JSTOR 3495552.
  59. ^ (EN) Styrsky JD, Eubanks MD, Ecological consequences of interactions between ants and honeydew-producing insects in Proc. Biol. Sci., vol. 274, nº 1607, gennaio 2007, pp. 151–164, DOI:10.1098/rspb.2006.3701, PMC 1685857, PMID 17148245.
  60. ^ Jahn GC, Beardsley JW, Effects of Pheidole megacephala (Hymenoptera: Formicidae) on survival and dispersal of Dysmicoccus neobrevipes (Homoptera: Pseudococcidae) in Journal of Economic Entomology, vol. 89, 1996, pp. 1124–1129.
  61. ^ DeVries PJ, Singing caterpillars, ants and symbiosis in Scientific American, vol. 267, nº 4, 1992, p. 76, DOI:10.1038/scientificamerican1092-76.
  62. ^ Pierce NE, Braby MF, Heath A, The ecology and evolution of ant association in the Lycaenidae (Lepidoptera) in Annual Review of Entomology, vol. 47, 2002, pp. 733–771, DOI:10.1146/annurev.ento.47.091201.145257, PMID 11729090.
  63. ^ Dejean A, Solano PJ, Ayroles J, Corbara B, Orivel J, Arboreal ants build traps to capture prey in Nature, vol. 434, nº 7036, 2005, p. 973, DOI:10.1038/434973a, PMID 15846335.
  64. ^ L'origine dei giardini del diavolo. URL consultato il 5 giugno 2011.
  65. ^ (EN) (EN) Frederickson ME, Gordon DM, The devil to pay: a cost of mutualism with Myrmelachista schumanni ants in ‘devil’s gardens’ is increased herbivory on Duroia hirsuta trees (PDF) in Proceedings of the Royal Society B, vol. 274, nº 1613, 2007, pp. 1117–1123, DOI:10.1111/j.1461-0248.2005.00741.x, PMC 2124481, PMID 17301016.
  66. ^ (EN) Katayama N, Suzuki N, Role of extrafloral nectaries of Vicia faba in attraction of ants and herbivore exclusion by ants in Entomological Science, vol. 7, nº 2, 2004, pp. 119–124, DOI:10.1111/j.1479-8298.2004.00057.x.
  67. ^ Hanzawa FM, Beattie AJ, Culver DC, Directed dispersal: demographic analysis of an ant-seed mutualism in American Naturalist, vol. 131, nº 1, 1988, pp. 1–13, DOI:10.1086/284769.
  68. ^ (EN) Giladi I, Choosing benefits or partners: a review of the evidence for the evolution of myrmecochory in Oikos, vol. 112, nº 3, 2006, pp. 481–492, DOI:10.1111/j.0030-1299.2006.14258.x.
  69. ^ (EN) Szabolcs Lengyel, Aaron D. Gove, Andrew M. Latimer, Jonathan D. Majer, Robert R. Dunn, Convergent evolution of seed dispersal by ants, and phylogeny and biogeography in flowering plants: A global survey in Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics, vol. 12, 2010, pp. 43–55, DOI:10.1016/j.ppees.2009.08.001.
  70. ^ Fischer RC, Ölzant SM, Wanek W, Mayer V, The fate of Corydalis cava elaiosomes within an ant colony of Myrmica rubra: elaiosomes are preferentially fed to larvae in Insectes sociaux, vol. 52, nº 1, 2005, pp. 55–62, DOI:10.1007/s00040-004-0773-x.
  71. ^ (EN) Hughes L, Westoby M, Capitula on stick insect eggs and elaiosomes on seeds: convergent adaptations for burial by ants in Functional Ecology, vol. 6, nº 6, 1º gennaio 1992, pp. 642–648, DOI:10.2307/2389958, ISSN 02698463.
  72. ^ Quinet Y, Tekule N & de Biseau JC, Behavioural Interactions Between Crematogaster brevispinosa rochai Forel (Hymenoptera: Formicidae) and Two Nasutitermes Species (Isoptera: Termitidae) in Journal of Insect Behavior, vol. 18, nº 1, 2005, pp. 1–17, DOI:10.1007/s10905-005-9343-y.
  73. ^ Jeanne, RL, Social biology of the neotropical wasp Mischocyttarus drewseni in Bull. Mus. Comp. Zool., vol. 144, 1972, pp. 63–150.
  74. ^ a b (EN) Sivinski J, Marshall S, Petersson E, Kleptoparasitism and phoresy in the Diptera (PDF) in Florida Entomologist, vol. 82, nº 2, 1999, pp. 179–197, DOI:10.2307/3496570, JSTOR 3496570.
  75. ^ Schaechter E, Some weird and wonderful fungi in Microbiology Today, vol. 27, nº 3, 2000, pp. 116–117.
  76. ^ Sandra B. Andersen, Sylvia Gerritsma, Kalsum M. Yusah, David Mayntz, Nigel L. Hywel‐Jones, Johan Billen, Jacobus J. Boomsma, and David P. Hughes, The Life of a Dead Ant: The Expression of an Adaptive Extended Phenotype. in The American Naturalist, vol. 174, nº 3, 2009, pp. 424–433, DOI:10.1086/603640, PMID 19627240.
  77. ^ (EN) Wojcik DP, Behavioral interactions between ants and their parasites in The Florida Entomologist, vol. 72, nº 1, 1989, pp. 43–51, DOI:10.2307/3494966.
  78. ^ (EN) Poinar G Jr., Yanoviak SP, Myrmeconema neotropicum n. g., n. sp., a new tetradonematid nematode parasitising South American populations of Cephalotes atratus (Hymenoptera: Formicidae), with the discovery of an apparent parasite-induced host morph (PDF) in Systematic Parasitology, vol. 69, nº 2, 2008, pp. 145–153, DOI:10.1007/s11230-007-9125-3, PMID 18038201.
  79. ^ Caldwell JP, The evolution of myrmecophagy and its correlates in poison frogs (Family Dendrobatidae) in Journal of Zoology, vol. 240, nº 1, 1996, pp. 75–101, DOI:10.1111/j.1469-7998.1996.tb05487.x.
  80. ^ (EN) Swenson JE, Jansson A, Riig R, Sandegren R, Bears and ants: myrmecophagy by brown bears in central Scandinavia in Canadian Journal of Zoology, vol. 77, nº 4, 1999, pp. 551–561, DOI:10.1139/cjz-77-4-551.
  81. ^ Patek SN, Baio JE, Fisher BL e Suarez AV, Multifunctionality and mechanical origins: ballistic jaw propulsion in trap-jaw ants in PNAS2006; 103(34): 12787-12792.
  82. ^ Subfamilies of Formicidae in AntWeb. URL consultato il 3 febbraio 2012.
  83. ^ Insalata di formiche regine. URL consultato il 27 novembre 2010.
  84. ^ Entomofagia. URL consultato il 15 maggio 2012.

Bibliografia[modifica | modifica sorgente]

Voci correlate[modifica | modifica sorgente]

Altri progetti[modifica | modifica sorgente]

Collegamenti esterni[modifica | modifica sorgente]