Ebolavirus: differenze tra le versioni

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{{nota disambigua|l'omonimo fiume congolese|[[Ebola (fiume)]]}}
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Il [[Genere (tassonomia)|genere]] '''''Ebolavirus''''', secondo la definizione dell'[[International Committee on Taxonomy of Viruses]], è un [[taxon|raggruppamento di organismi]] che fanno parte della [[Famiglia (tassonomia)|famiglia]] ''[[Filoviridae]]'', a loro volta parte dell'[[Ordine (tassonomia)|ordine]] dei ''[[Mononegavirales]]''.<ref name=KuhnArch>{{doi|10.1007/s00705-010-0814-x}}</ref> Si conoscono cinque [[specie]] appartenenti a questo genere e quattro di queste sono responsabili della [[malattia da virus Ebola]] (in inglese ''ebola virus disease'' o ''EVD'') che colpisce gli umani con una [[febbre emorragica]] con un [[tasso di letalità]] molto alto. Le cinque specie di [[Virus (biologia)|virus]] riconosciute dall'International Committee on Taxonomy of Viruses prendono il nome dalle regioni dove sono stati individuate per la prima volta. Le specie sono: ''[[Bundibugyo ebolavirus]]'', ''[[Reston ebolavirus]]'', ''[[Sudan ebolavirus]]'', ''[[Taï Forest ebolavirus]]'' (originariamente ''Côte d'Ivoire ebolavirus'') e ''[[Zaire ebolavirus]]''. Lo ''Zaire ebolavirus'' è la [[serie tipo|specie di riferimento]] per il genere ''Ebolavirus'' ed è costituita da un solo [[Ceppo virale|ceppo]] noto, semplicemente chiamato "[[Ebola virus]]", il quale è caratterizzato dal più altro tasso di letalità degli ''Ebolavirus'' ed è anche responsabile per il maggior numero di [[Elenco delle epidemie di Ebola|epidemie di Ebola]] attribuibili al genere, comprese l'[[epidemia di febbre emorragica di Ebola in Zaire del 1976]] e l'[[epidemia di febbre emorragica di Ebola in Africa Occidentale del 2014]], che è quella che ha causato finora il maggior numero di vittime.
L''''ebola''' ([[Alfabeto fonetico internazionale|IPA]]: {{IPA|[ˈɛːbola]}}<ref>[http://www.dizionario.rai.it/poplemma.aspx?lid=58433&r=55090 DOP]</ref><ref>[http://www.dipionline.it/dizionario/ DiPI]</ref>) è un [[Vira|virus]] appartenente alla famiglia [[Filoviridae]], estremamente aggressivo per l'uomo, che causa una [[febbri emorragiche|febbre emorragica]].


Gli ''Ebolavirus'' sono stati descritti per la prima volta dopo l'epidemia di febbre emorragica scoppiata nel sud del [[Sudan]] nel giugno 1976 e nello [[Zaire]] nell'agosto 1976.<ref>http://whqlibdoc.who.int/bulletin/1978/Vol56-No2/bulletin_1978_56(2)_247-270.pdf</ref>
Il primo ceppo del virus fu scoperto nel [[1976]], nella [[Repubblica Democratica del Congo]] (ex Zaire). Finora ne sono stati isolati cinque ceppi:
* Bundibugyo ebolavirus (Bdbv);
* Zaire ebolavirus (Ebov), quello comunemente chiamato "virus Ebola";
* Sudan ebolavirus (Sudv);
* Taї Forest ebolavirus (Tafv);
* Reston ebolavirus (Restv).


Il nome ''Ebolavirus'' deriva dal [[fiume Ebola]] nello [[Zaire]] (oggi [[Repubblica Democratica del Congo]]), dove avvenne l'epidemia del 1976, mentre il suffisso [[Classificazione scientifica|tassonomico]] ''-virus'' indica trattarsi di un genere virale.<ref name="KuhnArch" /> Il genere è stato introdotto nel 1998 come "genere dei virus che somigliano all'Ebola virus".<ref>
Di essi solo i primi quattro causano la febbre emorragica nell'uomo, mentre il Restv pare causare la malattia solo nelle [[Simiiformes|scimmie]].<ref>{{cita web|url = http://www.cdc.gov/vhf/ebola/about.html|titolo = About Ebola|editore = CDC|data = 3/10/2014|accesso = 19 ottobre 2014}}</ref>
{{Cita libro|cognome1=Netesov
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}}</ref><ref>{{cita pubblicazione
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|anno = 1998
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}}</ref> Nel 2002 il nome del genere venne cambiato in ''Ebolavirus''<ref name=Feldmann2005>{{Cita libro|cognome1=Feldmann
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|titolo=Virus Taxonomy—Eighth Report of the International Committee on Taxonomy of Viruses
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|display-authors=9
}}</ref><ref>{{cite journal
|cognome1=Mayo
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|anno = 2002
|titolo = ICTV at the Paris ICV: results of the plenary session and the binomial ballot
|rivista = Archives of Virology
|volume = 147
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|pp = 2254–60
|doi=10.1007/s007050200052
}}</ref> e nel 2010, il genere venne emendato di alcuni appartenenti.<ref name=KuhnArch/> Gli ''Ebolavirus'' sono strettamente collegati con i [[marburgvirus]].


==Note tassonomiche ==
Fin dalla sua scoperta, il virus ebola è stato responsabile di un elevato numero di morti.<ref name="CDCEbola">{{Cita web | url = http://www.cdc.gov/ncidod/dvrd/spb/mnpages/dispages/ebola/ebolatable.htm | titolo = Ebola Cases and Outbreaks - CDC Special Pathogens Branch | accesso=8 dicembre 2007 | autore = | data = | editore = Centers for Disease Control and Prevention}}</ref>
In base alle norme per la nomenclatura dei [[taxon]] definite dall'International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV), il nome del genere ''Ebolavirus'' va scritto sempre con inziale maiuscola e in corsivo. Non va mai abbreviato e deve essere preceduto dalla parola "genere". Nella terminologia inglese internazionale, quando si richiamano collettivamente i membri del genere, non si usa il maiuscolo, il corsivo e l'articolo (ebolaviruses).<ref name=KuhnArch/>
Verosimilmente il virus è trasmesso all'uomo tramite contagio animale. Il virus si diffonde tra coloro che sono entrati in contatto con il sangue e i fluidi corporei di soggetti infetti.<ref>{{Cita web|url=http://www.who.int/mediacentre/factsheets/fs103/en/|editore=[[Organizzazione Mondiale della Sanità]]|titolo=Ebola Fact Sheet|lingua=en|accesso=10 settembre 2014}}</ref>


==Criteri di inclusione nel genere==
L'ebola pare essere un virus [[zoonosi|zoonotico]] ospitato da popolazioni di [[gorilla di pianura]] dell'[[Africa centrale]]. Nel 2005, tre specie di [[pipistrello|pipistrelli]] sono state identificate come portatrici del virus ma, non mostrando i sintomi, sono state ritenute ospiti naturali, o riserve virali.<ref>X. Pourrut, A. Délicat, PE Rollin, TG Ksiazek, J-P Gonzalez, EM Leroy (2007) "Spatial and temporal patterns of Zaire ebolavirus antibody prevalence in the possible reservoir bat species" ''[[Journal of Infectious Diseases]]'' '''196''': 176–183.</ref>
Un virus della famiglia ''[[Filoviridae]]'' è un membro del genere ''Ebolavirus'' se<ref name=KuhnArch/>
* il suo genoma ha svariate sovrapposizioni di geni
* il suo quarto gene (''GP'') codifica quattro proteine (sGP, ssGP, Δ-peptide e GP<sub>1,2</sub>) utilizzando un taglio co-trascrizionale per ottenere ssGP e GP<sub>1,2</sub> e [[clivaggio]] [[Proteolisi|proteolitico]] per ottenere sGP e Δ-peptide
* il picco di infettività dei suoi [[virione|virioni]] è associato con particelle di ≈805&nbsp;nm di lunghezza
* il suo genoma differisce da quello del [[Marburg virus]] per una quantità ≥50% e da quello dell'[[Ebola virus]] di una quantità <50% a livello nucleotide
* i suoi virioni non mostrano quasi resistenza incrociata antigenica con i virioni marburg


==Caratteristiche principali==
La febbre emorragica dell'ebola è potenzialmente mortale e comprende una gamma di sintomi quali [[febbre]], [[vomito]], [[diarrea]], dolore o malessere generalizzato e a volte [[emorragia]] interna e esterna. Il [[tasso di mortalità]] varia dal 50% all'89% secondo il ceppo virale, e un trattamento tramite [[vaccino]] è in via di sviluppo.<ref>{{Cita pubblicazione |autore=Rouquet P, Froment JM, Bermejo M, ''et al'' |titolo=Wild animal mortality monitoring and human Ebola outbreaks, Gabon and Republic of Congo, 2001-2003 |rivista=Emerging Infect. Dis. |volume=11 |numero=2 |pagine=283–90 |anno=2005 |pmid=15752448 |url=http://www.cdc.gov/ncidod/EID/vol11no02/04-0533.htm}}</ref>
I virus di questo genere si trasmettono attraverso il contatto con i fluidi biologici di un infettato, anche durante il suo periodo di gestazione (30 giorni prima dei sintomi); sarebbe quindi teoricamente possibile contrarre uno di questi virus toccando il sudore, anche depositato, di una persona malata, anche se è una probabilità piuttosto piccola.
La causa della morte è solitamente dovuta a [[ipovolemia|shock ipovolemico]] o [[Sindrome da disfunzione multiorgano|sindrome da disfunzione d’organo multipla]].


Potenzialmente questi virus potrebbero essere utilizzati come [[arma biologica]]: come agenti di bioterrorismo, questi virus sono classificati di categoria A.<ref name="Borio L, Inglesby T, Peters CJ, et al 2002 2391–405">{{Cita pubblicazione |autore=Borio L, Inglesby T, Peters CJ, ''et al'' |titolo=Hemorrhagic fever viruses as biological weapons: medical and public health management |rivista=JAMA |volume=287 |numero=18 |pagine=2391–405 |anno=2002 |pmid=11988060 |url=http://jama.jamanetwork.com/article.aspx?articleid=194908}}</ref> L'efficacia come agente di guerra biologica dei virus di questo genere è tuttavia compromessa proprio dall'elevata mortalità e dal livello di contagio: un'epidemia tipica potrebbe diffondersi attraverso un piccolo villaggio o ospedale, contagiando l'intera comunità senza poter trovare altri ospiti potenziali, morendo quindi prima di raggiungere una comunità più ampia.
Il virus si trasmette attraverso il contatto con i fluidi biologici di un infettato, anche durante il suo periodo di gestazione (30 giorni prima dei sintomi); sarebbe quindi teoricamente possibile contrarre il virus toccando il sudore, anche depositato, di una persona malata, anche se è una probabilità piuttosto piccola.


Una sola delle specie note di ebolavirus possiede una trasmissibilità di tipo aereo: la specie ''[[Reston ebolavirus]]'' (dalla città di [[Reston]], [[Virginia]], dove fu identificata in un tipo di scimmia).
Potenzialmente il virus potrebbe essere utilizzato come [[arma biologica]]: come agente di bioterrorismo, il virus è classificato di categoria A.<ref name="Borio L, Inglesby T, Peters CJ, et al 2002 2391–405">{{Cita pubblicazione |autore=Borio L, Inglesby T, Peters CJ, ''et al'' |titolo=Hemorrhagic fever viruses as biological weapons: medical and public health management |rivista=JAMA |volume=287 |numero=18 |pagine=2391–405 |anno=2002 |pmid=11988060 |url=http://jama.jamanetwork.com/article.aspx?articleid=194908}}</ref> La sua efficacia come agente di guerra biologica tuttavia è compromessa proprio dall'elevata mortalità e dal livello di contagio: un'epidemia tipica potrebbe diffondersi attraverso un piccolo villaggio o ospedale, contagiando l'intera comunità senza poter trovare altri ospiti potenziali, morendo quindi prima di raggiungere una comunità più ampia.

Uno solo dei ceppi di ebola noti possiede una trasmissibilità di tipo aereo, il tipo ebola Reston (dalla città di [[Reston]], [[Virginia]], dove fu identificato in un tipo di scimmia).

== Etimologia ==

Il virus prende il nome dalla valle dell'[[Ebola (fiume)|Ebola]] nella Repubblica Democratica del Congo (ex [[Zaire|Zaïre]]), dal sito della prima epidemia scoppiata nel [[1976]] in un ospedale missionario condotto da suore olandesi.<ref>{{Cita pubblicazione |cognome=Bardi |nome=Jason Socrates |anno=2002 |titolo=Death Called a River |rivista=Scribbs Research Institute |volume=2 |numero=1 |url=http://www.scripps.edu/newsandviews/e_20020114/ebola1.html |accesso=8 dicembre 2006 }}</ref>


== Virologia ==
== Virologia ==
=== Morfologia ===
=== Morfologia ===
L'indagine al [[microscopio elettronico]] delle specie appartenenti al genere ''Ebolavirus'' mostra la caratteristica struttura filamentosa dei [[Filoviridae|filovirus]].<ref name="Klenk2004">{{Cita libro |titolo=Ebola and Marburg Viruses, Molecular and Cellular Biology |cognome=Klenk |nome=Hans-Dieter |coautori=Feldmann, Heinz |anno=2004 |editore=Horizon Bioscience |città=Wymondham, Norfolk |isbn=0-9545232-3-7 }}</ref> La specie [[Ebola virus]] EBOV VP30 è costituita da una catena di 288 [[amminoacido|amminoacidi]].<ref name="Klenk2004" /> I [[virione|virioni]] generalmente hanno una struttura tubolare variabile: possono assumere la forma di ''bastone pastorale'', di occhiello, di ''U'' o di ''6'', arrotolata, circolare o ramificata. Tuttavia le tecniche di laboratorio di purificazione come la [[centrifugazione]] potrebbero influenzarne l'aspetto morfologico.<ref name="Klenk2004" /> I virioni misurano generalmente 80 [[nanometri|nm]] di diametro.<ref name="Klenk2004" /> Hanno misure variabili, tipicamente attorno ai 1000&nbsp;nm, ma possono raggiungere i 1400&nbsp;nm di lunghezza. Nel centro del virione è presente una struttura chiamata ''[[nucleocapside]]'', costituita dal [[RNA]] genomico virale e un complesso proteico NP, VP35, VP30 e L. Il virione ha un diametro di 40-50&nbsp;nm e un canale centrale di 20–30&nbsp;nm di diametro. Una [[glicoproteina]] (GP) virale è presente sulla membrana virale, derivata dalla [[membrana cellulare]] ospite. Tra membrana e nucleocapside, nella cosiddetta [[matrice (biologia)|matrice]], sono allocate le [[proteina|proteine]] virali VP40 e VP24.
[[File:Ebola Virus TEM PHIL 1832 lores.jpg|thumb|Fotografia al [[microscopio elettronico a trasmissione]] del virus ebola]]

L'indagine al [[microscopio elettronico]] di ceppi di ''ebolavirus'' mostra la caratteristica struttura filamentosa dei [[Filoviridae|filovirus]].<ref name="Klenk2004">{{Cita libro |titolo=Ebola and Marburg Viruses, Molecular and Cellular Biology |cognome=Klenk |nome=Hans-Dieter |coautori=Feldmann, Heinz |anno=2004 |editore=Horizon Bioscience |città=Wymondham, Norfolk |isbn=0-9545232-3-7 }}</ref> Il virus EBOV VP30 è costituito da una catena di 288 [[amminoacido|amminoacidi]].<ref name="Klenk2004" /> I [[virione|virioni]] generalmente hanno una struttura tubolare variabile: possono assumere la forma di ''bastone pastorale'', di occhiello, di ''U'' o di ''6'', arrotolata, circolare o ramificata. Tuttavia le tecniche di laboratorio di purificazione come la [[centrifugazione]] potrebbero influenzarne l'aspetto morfologico.<ref name="Klenk2004" /> I virioni misurano generalmente 80 [[nanometri|nm]] di diametro.<ref name="Klenk2004" /> Hanno misure variabili, tipicamente attorno ai 1000&nbsp;nm, ma possono raggiungere i 1400&nbsp;nm di lunghezza. Nel centro del virione è presente una struttura chiamata ''[[nucleocapside]]'', costituita dal [[RNA]] genomico virale e un complesso proteico NP, VP35, VP30 e L. Il virione ha un diametro di 40-50&nbsp;nm e un canale centrale di 20–30&nbsp;nm di diametro. Una [[glicoproteina]] (GP) virale è presente sulla membrana virale, derivata dalla [[membrana cellulare]] ospite. Tra membrana e nucleocapside, nella cosiddetta [[matrice (biologia)|matrice]], sono allocate le [[proteina|proteine]] virali VP40 e VP24.


=== Genoma ===
=== Genoma ===

Ciascun virione contiene una molecola lineare [[Senso (biologia molecolare)|anti-senso]] di RNA, di circa 18.959 [[nucleotide|nucleotidi]] di lunghezza fino anche a 18.961. L'estremità 3′ non è poliadenilata, e 5′ è priva di cappuccio. È stato accertato che 472 nucleotidi a partire dal 3' UTR, e 731 nucleotidi dal 5' UTR sono sufficienti per la replicazione.<ref name="Klenk2004" /> È in grado di codificare sette proteine strutturali ed una non strutturale. La regione codificante è 3′ - leader - NP - VP35 - VP40 - GP/sGP - VP30 - VP24 - L - trailer - 5′; leader e trailer essendo regioni non trascritte trasportano segnali importanti per il controllo della trascrizione, replicazione e assemblaggio del [[genoma]] virale nel nuovo virione. Il materiale genomico in sé non è infettivo a causa delle proteine virali, ma all'[[RNA polimerasi|RNA polimerasi RNA dipendente]], sono necessarie per la trascrizione del genoma virale nel [[mRNA]], così come per la replicazione del genoma virale.
Ciascun virione contiene una molecola lineare [[Senso (biologia molecolare)|anti-senso]] di RNA, di circa 18.959 [[nucleotide|nucleotidi]] di lunghezza fino anche a 18.961. L'estremità 3′ non è poliadenilata, e 5′ è priva di cappuccio. È stato accertato che 472 nucleotidi a partire dal 3' UTR, e 731 nucleotidi dal 5' UTR sono sufficienti per la replicazione.<ref name="Klenk2004" /> È in grado di codificare sette proteine strutturali ed una non strutturale. La regione codificante è 3′ - leader - NP - VP35 - VP40 - GP/sGP - VP30 - VP24 - L - trailer - 5′; leader e trailer essendo regioni non trascritte trasportano segnali importanti per il controllo della trascrizione, replicazione e assemblaggio del [[genoma]] virale nel nuovo virione. Il materiale genomico in sé non è infettivo a causa delle proteine virali, ma all'[[RNA polimerasi|RNA polimerasi RNA dipendente]], sono necessarie per la trascrizione del genoma virale nel [[mRNA]], così come per la replicazione del genoma virale.


=== Ciclo vitale ===
=== Ciclo vitale ===
* I virus attaccano i recettori dell'ospite mediante il [[peplomero]] glicoproteico veicolandosi in vescicole per [[endocitosi]] nella cellula ospite.

* Il virus attacca i recettori dell'ospite mediante il [[peplomero]] glicoproteico veicolandosi in vescicole per [[endocitosi]] nella cellula ospite.


* Fusione della membrana virale con la membrana vescicolare; il nucleocapside è rilasciato nel [[citoplasma]].
* Fusione della membrana virale con la membrana vescicolare; il nucleocapside è rilasciato nel [[citoplasma]].
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=== Riserve virali ===
=== Riserve virali ===
Nonostante numerosi studi, la [[riserva virale|riserva naturale]] di ''Ebolavirus'' non è ancora stata identificata. Tra il 1976 e il 1998, nessun ebolavirus è stato riscontrato nelle 30.000 specie fra [[mammiferi]], [[uccelli]], [[rettili]], [[anfibi]] ed [[artropodi]] prelevate nelle regioni colpite,<ref name="Pourrut2005">{{Cita pubblicazione |autore=Pourrut X, Kumulungui B, Wittmann T, ''et al'' |titolo=The natural history of Ebola virus in Africa |rivista=Microbes Infect. |volume=7 |numero=7-8 |pagine=1005–14 |anno=2005 |pmid=16002313 |doi=10.1016/j.micinf.2005.04.006 |url=http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1286-4579(05)00143-7}}</ref> fatta eccezione per del materiale genetico ritrovato in sei roditori (''Mus setulosus'' e specie ''Praomys'') e in un [[toporagno]] (''Sylvisorex ollula'') reperito nella [[Repubblica Centro Africana]] nel 1998.<ref name="Morvan1999">{{Cita pubblicazione |autore=Morvan JM, Deubel V, Gounon P, ''et al'' |titolo=Identification of Ebola virus sequences present as RNA or DNA in organs of terrestrial small mammals of the Central African Republic |rivista=Microbes Infect. |volume=1 |numero=14 |pagine=1193–201 |anno=1999 |pmid=10580275 |doi=10.1016/S1286-4579(99)00242-7 |url=http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1286-4579(99)00242-7}}</ref> ebolavirus furono scoperti in carcasse di [[gorilla]], [[scimpanzé]] e [[gazzella|gazzelle]] durante l'epidemia del 2001 e del 2003 (le carcasse erano la fonte dell'epidemia umana iniziale), ma l'elevata mortalità dell'infezione preclude a queste specie la possibilità di tramutarsi in riserva.<ref name="Pourrut2005" />


Anche [[piante]] e uccelli sono stati considerati riserve virali; tuttavia, i pipistrelli sono considerati i candidati migliori.<ref>{{Cita news |nome= |cognome= |titolo=Fruit bats may carry Ebola virus |url=http://news.bbc.co.uk/2/hi/health/4484494.stm |pubblicazione=BBC News |data=11 dicembre 2005 |accesso=25 febbraio 2008 }}</ref> Taluni pipistrelli erano noti per risiedere nella fabbrica di cotone nella quale i pazienti indiziati per le epidemie del 1976 e del 1979 lavoravano e che furono inoltre implicati nelle epidemie di [[Marburg (virus)|Marburg]] nel 1975 e nel 1980.<ref name="Pourrut2005" /> Tra le 24 specie di piante e le 19 specie di [[vertebrati]] inoculati sperimentalmente con ebolavirus, solo nei pipistrelli si è verificata l'infezione.<ref>{{Cita pubblicazione |autore=Swanepoel R, Leman PA, Burt FJ,''et al'' |titolo=Experimental inoculation of plants and animals with Ebola virus |rivista=Emerging Infect. Dis. |volume=2 |numero=4 |pagine=321–5 |anno=1996 |pmid=8969248 |url=http://www.cdc.gov/ncidod/eid/vol2no4/swanepo2.htm}}</ref> L'assenza di segni clinici in questi pipistrelli è caratteristica delle specie-riserva. Nel 2002-03, un'indagine su 1.030 animali provenienti dal [[Gabon]] e dalla [[Repubblica del Congo]] che includeva 679 pipistrelli ha identificato RNA proveniente da ebolavirus in 13 di questi (''[[Hypsignathus monstrosus]]'', ''[[Epomops franqueti]]'' e ''[[Myonycteris torquata]]'').<ref>{{Cita pubblicazione |autore=Leroy EM, Kumulungui B, Pourrut X, ''et al'' |titolo=Fruit bats as reservoirs of Ebola virus |rivista=Nature |volume=438 |numero=7068 |pagine=575–6 |anno=2005 |pmid=16319873 |doi=10.1038/438575a}}</ref> I pipistrelli sono anche noti per essere la riserva virale di numerosi virus come ''[[nipahvirus]]'', ''[[hendravirus]]'' e ''[[lyssavirus]]''. Di recente{{chiarire||quando?}} è stato identificato{{cn}} uno dei recettori sfruttato dal virus, TIM-1, che sarebbe importante per l'attacco ad alcune cellule epiteliali (possibili via d'ingresso del virus). Sembra che ebolavirus si siano sviluppati in alcune caverne del [[Kenya]].<ref>Focus n.223, maggio 2011, p.116</ref>.
Nonostante numerosi studi, la [[riserva virale|riserva naturale]] di ''ebolavirus'' non è ancora stata identificata. Tra il 1976 e il 1998, nessun "ebolavirus" è stato riscontrato nelle 30.000 specie fra [[mammiferi]], [[uccelli]], [[rettili]], [[anfibi]] ed [[artropodi]] prelevate nelle regioni colpite,<ref name="Pourrut2005">{{Cita pubblicazione |autore=Pourrut X, Kumulungui B, Wittmann T, ''et al'' |titolo=The natural history of Ebola virus in Africa |rivista=Microbes Infect. |volume=7 |numero=7-8 |pagine=1005–14 |anno=2005 |pmid=16002313 |doi=10.1016/j.micinf.2005.04.006 |url=http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1286-4579(05)00143-7}}</ref> fatta eccezione per del materiale genetico ritrovato in sei roditori (''Mus setulosus'' e specie ''Praomys'') e in un [[toporagno]] (''Sylvisorex ollula'') reperito nella [[Repubblica Centro Africana]] nel 1998.<ref name="Morvan1999">{{Cita pubblicazione |autore=Morvan JM, Deubel V, Gounon P, ''et al'' |titolo=Identification of Ebola virus sequences present as RNA or DNA in organs of terrestrial small mammals of the Central African Republic |rivista=Microbes Infect. |volume=1 |numero=14 |pagine=1193–201 |anno=1999 |pmid=10580275 |doi=10.1016/S1286-4579(99)00242-7 |url=http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1286-4579(99)00242-7}}</ref> ''Ebolavirus'' furono scoperti in carcasse di [[gorilla]], [[scimpanzé]] e [[gazzella|gazzelle]] durante l'epidemia del 2001 e del 2003 (le carcasse erano la fonte dell'epidemia umana iniziale), ma l'elevata mortalità dell'infezione preclude a queste specie la possibilità di tramutarsi in riserva.<ref name="Pourrut2005" />


Nel 2012 è stato scoperto in [[Cina]] il primo isolamento da pipistrelli del filovirus specie Reston a seguito di [[sierologia|esami sierologici]] condotti in una popolazione di pipistrelli cinesi. La specie ''[[Reston ebolavirus]]'', scoperta nelle Filippine, è l'unica specie di ebolavirus identificata in Asia fino ad oggi.<ref name="Yuan-2012">{{Cita pubblicazione | cognome = Yuan | nome = J. |coautori = Y. Zhang; J. Li; Y. Zhang; LF. Wang; Z. Shi | titolo = Serological evidence of ebolavirus infection in bats, China. | rivista = Virol J | volume = 9 | pagine = 236 | anno = 2012 | doi = 10.1186/1743-422X-9-236 | pmid = 23062147 }}</ref>
Anche [[piante]] e uccelli sono stati considerati riserve virali; tuttavia, i pipistrelli sono considerati i candidati migliori.<ref>{{Cita news |nome= |cognome= |titolo=Fruit bats may carry Ebola virus |url=http://news.bbc.co.uk/2/hi/health/4484494.stm |pubblicazione=BBC News |data=11 dicembre 2005 |accesso=25 febbraio 2008 }}</ref> Taluni pipistrelli erano noti per risiedere nella fabbrica di cotone nella quale i pazienti indiziati per le epidemie del 1976 e del 1979 lavoravano e che furono inoltre implicati nelle epidemie di [[Marburg (virus)|Marburg]] nel 1975 e nel 1980.<ref name="Pourrut2005" /> Tra le 24 specie di piante e le 19 specie di [[vertebrati]] inoculati sperimentalmente con ''ebolavirus'', solo nei pipistrelli si è verificata l'infezione.<ref>{{Cita pubblicazione |autore=Swanepoel R, Leman PA, Burt FJ,''et al'' |titolo=Experimental inoculation of plants and animals with Ebola virus |rivista=Emerging Infect. Dis. |volume=2 |numero=4 |pagine=321–5 |anno=1996 |pmid=8969248 |url=http://www.cdc.gov/ncidod/eid/vol2no4/swanepo2.htm}}</ref> L'assenza di segni clinici in questi pipistrelli è caratteristica delle specie-riserva. Nel 2002-03, un'indagine su 1.030 animali provenienti dal [[Gabon]] e dalla [[Repubblica del Congo]] che includeva 679 pipistrelli ha identificato RNA proveniente da ''ebolavirus'' in 13 di questi (''[[Hypsignathus monstrosus]]'', ''[[Epomops franqueti]]'' e ''[[Myonycteris torquata]]'').<ref>{{Cita pubblicazione |autore=Leroy EM, Kumulungui B, Pourrut X, ''et al'' |titolo=Fruit bats as reservoirs of Ebola virus |rivista=Nature |volume=438 |numero=7068 |pagine=575–6 |anno=2005 |pmid=16319873 |doi=10.1038/438575a}}</ref> I pipistrelli sono anche noti per essere la riserva virale di numerosi virus come [[nipahvirus]], [[hendravirus]] e [[lyssavirus]]. Di recente{{chiarire||quando?}} è stato identificato{{cn}} uno dei recettori sfruttato dal virus, TIM-1, che sarebbe importante per l'attacco ad alcune cellule epiteliali (possibili via d'ingresso del virus). Sembra che il virus ebola si sia sviluppato in alcune caverne del [[Kenya]].<ref>Focus n.223, maggio 2011, p.116</ref>.
Inoltre, in 353 oranghi sani [[Borneo]] ([[Pongo pygmaeus]]) nell'isola [[Kalimantan]] in [[Indonesia]], nel periodo dal dicembre 2005 al dicembre 2006, si è trovata una posività sierologica pari al 18,4% (65/353) e al 1,7% (6/353) dei campioni esaminati rispettivamente per EBOV ([[Ebola virus]]) e MARV (Marburg). La maggior parte dei sieri EBOV-positivi ha mostrato una somiglianza sierologica per le specie trovate in [[Zaire]], [[Sudan]], [[Costa d'Avorio]], o per i virus Bundibugyo, che sono stati trovati finora solo in Africa. Gli autori della ricerca suggeriscono l'esistenza di molteplici specie di filovirus, o di virus sconosciuti correlati ai filovirus, in [[Indonesia]], alcuni dei quali sono sierologicamente simili ai virus EBOV africani, indicando così una possibile presenza di serbatoi di virus non ancora identificati tra le popolazioni di orango indonesiane.<ref name="Nidom-2012">{{Cita pubblicazione | cognome = Nidom | nome = CA. |coautori = E. Nakayama; RV. Nidom; MY. Alamudi; S. Daulay; IN. Dharmayanti; YP. Dachlan; M. Amin; M. Igarashi; H. Miyamoto; R. Yoshida | titolo = Serological evidence of Ebola virus infection in Indonesian orangutans. | rivista = PLoS One | volume = 7 | numero = 7 | pagine = e40740 | anno = 2012 | doi = 10.1371/journal.pone.0040740 | pmid = 22815803 }}</ref>

Nel 2012 è stato scoperto in [[Cina]] il primo isolamento da pipistrelli del filovirus ceppo Reston a seguito di [[sierologia|esami sierologici]] condotti in una popolazione di pipistrelli cinesi. Il ceppo Reston ebolavirus, scoperto nelle Filippine, è l'unica specie ebolavirus identificata in Asia fino ad oggi.<ref name="Yuan-2012">{{Cita pubblicazione | cognome = Yuan | nome = J. |coautori = Y. Zhang; J. Li; Y. Zhang; LF. Wang; Z. Shi | titolo = Serological evidence of ebolavirus infection in bats, China. | rivista = Virol J | volume = 9 | pagine = 236 | anno = 2012 | doi = 10.1186/1743-422X-9-236 | pmid = 23062147 }}</ref>
Inoltre, in 353 oranghi sani [[Borneo]] ([[Pongo pygmaeus]]) nell'isola [[Kalimantan]] in [[Indonesia]], nel periodo dal dicembre 2005 al dicembre 2006, si è trovata una posività sierologica pari al 18,4% (65/353) e al 1,7% (6/353) dei campioni esaminati rispettivamente per EBOV (Ebola) e MARV (Marburg). La maggior parte dei sieri EBOV-positivi ha mostrato una somiglianza sierologica per i ceppi trovati in [[Zaire]], [[Sudan]], [[Costa d'Avorio]], o per i virus Bundibugyo, che sono stati trovati finora solo in Africa. Gli autori della ricerca suggeriscono l'esistenza di molteplici specie di filovirus, o di virus sconosciuti correlati ai filovirus, in [[Indonesia]], alcuni dei quali sono sierologicamente simili ai virus EBOV africani, indicando così una possibile presenza di serbatoi di virus non ancora identificati tra le popolazioni di orango indonesiane.<ref name="Nidom-2012">{{Cita pubblicazione | cognome = Nidom | nome = CA. |coautori = E. Nakayama; RV. Nidom; MY. Alamudi; S. Daulay; IN. Dharmayanti; YP. Dachlan; M. Amin; M. Igarashi; H. Miyamoto; R. Yoshida | titolo = Serological evidence of Ebola virus infection in Indonesian orangutans. | rivista = PLoS One | volume = 7 | numero = 7 | pagine = e40740 | anno = 2012 | doi = 10.1371/journal.pone.0040740 | pmid = 22815803 }}</ref>


La ricercatrice [[Berlino|berlinese]] Gretchen Vogel, dello staff editoriale della rivista [[Science]], pubblica sulla stessa l'11 aprile 2014 un editoriale dal titolo: (Are Bats Spreading Ebola Across Sub-Saharan Africa?) ''Sono i pipistrelli che diffondono il virus di Ebola in tutta l'Africa sub-sahariana?''; suggerendo, con questo articolo, come la diffusione del virus metta a rischio le persone che vivono nelle aree boschive di tutta l'Africa sub-sahariana.<ref name="www.sciencemag.org">{{Cita web | autore = | titolo = Are Bats Spreading Ebola Across Sub-Saharan Africa? | url = http://www.sciencemag.org/content/344/6180/140.summary?sid=4b17bbfd-1cc2-439f-a3c5-55f9bda6733f | data = | accesso = 13 aprile 2014 }}</ref>
La ricercatrice [[Berlino|berlinese]] Gretchen Vogel, dello staff editoriale della rivista [[Science]], pubblica sulla stessa l'11 aprile 2014 un editoriale dal titolo: (Are Bats Spreading Ebola Across Sub-Saharan Africa?) ''Sono i pipistrelli che diffondono il virus di Ebola in tutta l'Africa sub-sahariana?''; suggerendo, con questo articolo, come la diffusione del virus metta a rischio le persone che vivono nelle aree boschive di tutta l'Africa sub-sahariana.<ref name="www.sciencemag.org">{{Cita web | autore = | titolo = Are Bats Spreading Ebola Across Sub-Saharan Africa? | url = http://www.sciencemag.org/content/344/6180/140.summary?sid=4b17bbfd-1cc2-439f-a3c5-55f9bda6733f | data = | accesso = 13 aprile 2014 }}</ref>


== Ceppi virali ==
== Specie comprese nel genere ==
I microbiologi hanno descritto diverse specie di appartenenti al genere ''Ebolavirus''.


=== ''Zaire ebolavirus'' (ZEBOV) ===
I microbiologi hanno descritto diverse sottospecie di ebola. L'elenco seguente non è esaustivo. Un nuovo ceppo di ''ebolavirus'' è stato identificato in Uganda durante un'epidemia e non sembra avere corrispondenze con nessuno delle quattro specie identificate in precedenza dagli studiosi.<ref>{{Cita news |nome= |cognome= |titolo=New subtype of Ebola suspected in Uganda |url=http://www.usatoday.com/news/world/2007-11-30-uganda-ebola_N.htm |pubblicazione=[[USA Today]] |data=30 novembre 2007 |accesso=25 febbraio 2008 }}</ref>.


[[File:Ebola-zaire chart.jpg|thumb|upright=1.4|Numero dei casi noti e dei decessi durante l'epidemia di ''Zaire ebolavirus'' tra il 1976 e il 2003]]
=== ''Zaïre ebolavirus'' (ZEBOV) ===


Questa specie ha il tasso più elevato di mortalità: oltre il 90%, con una media approssimativa dell'83% in 27 anni. Gli indici di mortalità erano dell'88% nel 1976, 100% nel 1977, 59% nel 1994, 81% nel 1995, 73% nel 1996, 80% nel 2001-2002 e 90% nel 2003.
[[File:Ebola-zaire chart.jpg|thumb|upright=1.4|Numero dei casi noti e dei decessi durante l'epidemia di ''Zaïre ebolavirus'' tra il 1976 e il 2003]]

Questo ceppo virale ha il tasso più elevato di mortalità: oltre il 90%, con una media approssimativa dell'83% in 27 anni. Gli indici di mortalità erano dell'88% nel 1976, 100% nel 1977, 59% nel 1994, 81% nel 1995, 73% nel 1996, 80% nel 2001-2002 e 90% nel 2003.


La prima epidemia è avvenuta il 26 agosto, 1976, a [[Yambuku]], una città a nord dello Zaire. Il primo caso registrato fu un insegnante di 44 anni, Mabalo Lokela, che era di ritorno da un viaggio nel nord dello stato. La sua febbre era altissima e gli fu inizialmente diagnosticata la [[malaria]], quindi gli fu somministrato del [[chinino]]. Lokela si recava in ospedale ogni giorno; una settimana dopo i suoi sintomi comprendevano vomito incontrollabile, feci diarroiche miste a sangue, [[cefalea]], [[Vertigine (medicina)|vertigini]], problemi respiratori. Più tardi cominciò a sanguinare dal naso, dalla bocca e dall'ano. Lokela morì l'8 settembre del 1976, circa 14 giorni dopo la comparsa dei sintomi.
La prima epidemia è avvenuta il 26 agosto, 1976, a [[Yambuku]], una città a nord dello Zaire. Il primo caso registrato fu un insegnante di 44 anni, Mabalo Lokela, che era di ritorno da un viaggio nel nord dello stato. La sua febbre era altissima e gli fu inizialmente diagnosticata la [[malaria]], quindi gli fu somministrato del [[chinino]]. Lokela si recava in ospedale ogni giorno; una settimana dopo i suoi sintomi comprendevano vomito incontrollabile, feci diarroiche miste a sangue, [[cefalea]], [[Vertigine (medicina)|vertigini]], problemi respiratori. Più tardi cominciò a sanguinare dal naso, dalla bocca e dall'ano. Lokela morì l'8 settembre del 1976, circa 14 giorni dopo la comparsa dei sintomi.
Successivamente, numerosi pazienti mostrarono sintomi analoghi come febbre, cefalea, dolori muscolo-scheletrici, stanchezza, nausea e vertigini fino a mostrare i sintomi finali del primo paziente colpito. Inizialmente si pensò che la diffusione virale fosse dovuta all'uso ripetuto degli aghi non sterili utilizzati per Lokela. Successivamente si pensò anche allo scarso rispetto dei protocolli di sicurezza nell'assistenza dei pazienti colpiti da malattie infettive e ai riti funebri tradizionali che prevedono, prima della sepoltura, il lavaggio del tratto gastrointestinale.
Successivamente, numerosi pazienti mostrarono sintomi analoghi come febbre, cefalea, dolori muscolo-scheletrici, stanchezza, nausea e vertigini fino a mostrare i sintomi finali del primo paziente colpito. Inizialmente si pensò che la diffusione virale fosse dovuta all'uso ripetuto degli aghi non sterili utilizzati per Lokela. Successivamente si pensò anche allo scarso rispetto dei protocolli di sicurezza nell'assistenza dei pazienti colpiti da malattie infettive e ai riti funebri tradizionali che prevedono, prima della sepoltura, il lavaggio del tratto gastrointestinale.
Due infermiere che lavoravano a Yambuku morirono nella medesima epidemia.<ref>{{Cita pubblicazione|cognome=Isaacson |nome=Margaretha |autore= |coautori=''et al.'' |titolo=Two Belgian nurses died of Ebola |data= |url=http://www.itg.be/ebola/ebola-12.htm }}</ref>
Due infermiere che lavoravano a Yambuku morirono nella medesima epidemia.<ref>{{Cita pubblicazione|cognome=Isaacson |nome=Margaretha |autore= |coautori=''et al.'' |titolo=Two Belgian nurses died of Ebola |data= |url=http://www.itg.be/ebola/ebola-12.htm }}</ref>
Tale variante del virus sembra quella che ha scatenato nella primavera 2014 la nuova epidemia in Guinea<ref name=autogenerato1>[http://www.cdc.gov/vhf/ebola/outbreaks/guinea/ Outbreak of Ebola in Guinea | Ebola | CDC<!-- Titolo generato automaticamente -->]</ref>.
Tale variante del virus sembra quella che ha scatenato nella primavera 2014 la nuova epidemia in Guinea<ref name=autogenerato1>[http://www.cdc.gov/vhf/ebola/outbreaks/guinea/ Outbreak of Ebola in Guinea | Ebola | CDC]</ref>.


=== ''Sudan ebolavirus'' (SEBOV) ===
=== ''Sudan ebolavirus'' (SEBOV) ===
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[[File:Ebola-sudan chart.jpg|thumb|upright=1.4|Numero dei casi noti e dei decessi durante l'epidemia di ''Sudan ebolavirus'' tra il 1976 e il 2003]]
[[File:Ebola-sudan chart.jpg|thumb|upright=1.4|Numero dei casi noti e dei decessi durante l'epidemia di ''Sudan ebolavirus'' tra il 1976 e il 2003]]


Il ceppo ''Sudan ebolavirus'' fu il secondo ceppo di ebola scoperto nel 1976. Apparentemente sembrava originarsi tra i lavoratori del cotone della città di [[Nzara]], in [[Sudan]]. Il primo caso riportato fu quello di un lavoratore esposto probabilmente ad una riserva virale naturale nell'azienda cotoniera. I ricercatori testarono ogni animale ed insetto per comprovare l'ipotesi, tuttavia nessuno risultò positivo al virus. Il portatore è tuttora sconosciuto.
La specie ''[[Sudan ebolavirus]]'' fu la seconda ad essere scoperta, evento accaduto nel corso dell'anno 1976. Apparentemente sembrava originarsi tra i lavoratori del cotone della città di [[Nzara]], in [[Sudan]]. Il primo caso riportato fu quello di un lavoratore esposto probabilmente ad una riserva virale naturale nell'azienda cotoniera. I ricercatori testarono ogni animale ed insetto per comprovare l'ipotesi, tuttavia nessuno risultò positivo al virus. Il portatore è tuttora sconosciuto.
Il secondo caso coinvolse il proprietario di un nightclub a Nzara, Sudan. L'ospedale locale, Maridi, sperimentò un tentativo per curare il paziente che risultò inutile. L'ospedale, comunque, non sostenne alcuna procedura di sicurezza nella disinfezione e sterilizzazione dello strumentario utilizzato sul paziente, facilitando il contagio nel nosocomio.
Il secondo caso coinvolse il proprietario di un nightclub a Nzara, Sudan. L'ospedale locale, Maridi, sperimentò un tentativo per curare il paziente che risultò inutile. L'ospedale, comunque, non sostenne alcuna procedura di sicurezza nella disinfezione e sterilizzazione dello strumentario utilizzato sul paziente, facilitando il contagio nel nosocomio.
L'epidemia più recente di ''Sudan ebolavirus'' è stata nel maggio del 2004. 20 casi di ''Sudan ebolavirus'' furono registrati a [[Yambio]], nel Sudan, con cinque decessi. Il Centro per il controllo e prevenzione delle malattie confermò la presenza del virus qualche giorno dopo. I paesi confinanti come l'[[Uganda]] e la Repubblica Democratica del Congo hanno incrementato la sorveglianza dei confini per il controllo dell'epidemia. Il tasso di mortalità per il ''Sudan ebolavirus'' è stato del 54% nel 1976, 68% nel 1979 e 53% nel 2000/2001. La media si aggira intorno al 54%.
L'epidemia più recente di ''Sudan ebolavirus'' è stata nel maggio del 2004. 20 casi di ''Sudan ebolavirus'' furono registrati a [[Yambio]], nel Sudan, con cinque decessi. Il Centro per il controllo e prevenzione delle malattie confermò la presenza del virus qualche giorno dopo. I paesi confinanti come l'[[Uganda]] e la Repubblica Democratica del Congo hanno incrementato la sorveglianza dei confini per il controllo dell'epidemia. Il tasso di mortalità per il ''Sudan ebolavirus'' è stato del 54% nel 1976, 68% nel 1979 e 53% nel 2000/2001. La media si aggira intorno al 54%.
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=== ''Reston ebolavirus'' ===
=== ''Reston ebolavirus'' ===


Il ceppo ''Reston ebolavirus'' è sospettato di essere sia una sottospecie di ebola che un nuovo tipo di [[Filoviridae|filovirus]] di origine asiatica. Fu scoperto in una specie di [[macaco]] nei Laboratori Hazleton (ora Covance) nel 1989. Questa scoperta attrasse l'attenzione dei media e portò alla pubblicazione del libro ''The Hot Zone'' (''Area di contagio'' di [[Richard Preston]]). Nonostante lo stato di pericolosità biologica (livello 4), il ceppo ''Reston ebolavirus'' non è patologico per gli esseri umani ed è solo mediamente mortale per le scimmie;<ref>''Level 4: Virus Hunters of the CDC'' (1999), p.300. '''Quotation''': "''Mentre è vero che dovremmo essere molto confortati dal fatto che il virus di Reston non è patologico per l'uomo - non fa ammalare nessuno - c'è ancora la minaccia di un ulteriore ceppo nelle scimmie importato da chissà dove, che potrebbe essere dannoso per l'uomo.''"</ref> la percezione della mortalità del virus fu alterata da una coinfezione di scimmie con il Simian virus(SHFV).<ref name="L4VH307-309" >''Level 4: Virus Hunters of the CDC'' (1999), ppgs.307-309.</ref>
La specie ''[[Reston ebolavirus]]'' è sospettata di essere sia una specie del genere ''Ebolavirus'', che un nuovo tipo di [[Filoviridae|filovirus]] di origine asiatica. Fu scoperta in una specie di [[macaco]] nei Laboratori Hazleton (ora Covance) nel 1989. Questa scoperta attrasse l'attenzione dei media e portò alla pubblicazione del libro ''The Hot Zone'' (''Area di contagio'' di [[Richard Preston]]). Nonostante lo stato di pericolosità biologica (livello 4), la specie ''Reston ebolavirus'' non è patologica per gli esseri umani ed è solo mediamente mortale per le scimmie;<ref>''Level 4: Virus Hunters of the CDC'' (1999), p.300. '''citazione''': "''Mentre è vero che dovremmo essere molto confortati dal fatto che il virus di Reston non è patologico per l'uomo - non fa ammalare nessuno - c'è ancora la minaccia di un'ulteriore specie nelle scimmie importato da chissà dove, che potrebbe essere dannosa per l'uomo.''"</ref> la percezione della mortalità del virus fu alterata da una coinfezione di scimmie con il Simian virus(SHFV).<ref name="L4VH307-309" >''Level 4: Virus Hunters of the CDC'' (1999), ppgs.307-309.</ref>


Nel corso della scoperta, sei tecnici che maneggiavano gli animali divennero [[sieropositività|sieropositivi]] - uno di loro si tagliò mentre stava praticando una [[necroscopia]] sul fegato di una scimmia infetta. Il tecnico non si ammalò, e gli studiosi conclusero che il virus avesse una bassa patogenicità negli uomini.<ref>''Level 4: Virus Hunters of the CDC'' (1999), ppgs.298-299.</ref> Altre scimmie colpite dal ceppo ''Reston ebolavirus'' furono spedite nuovamente a Reston e ad [[Alice, Texas|Alice]], nel [[Texas]], nel febbraio 1990. Altri casi di ''Reston ebolavirus'' presente in scimmie infette furono scoperti a [[Siena]], nel 1992 e ancora in Texas nel marzo 1996.
Nel corso della scoperta, sei tecnici che maneggiavano gli animali divennero [[sieropositività|sieropositivi]] - uno di loro si tagliò mentre stava praticando una [[necroscopia]] sul fegato di una scimmia infetta. Il tecnico non si ammalò di febbre emorragica e gli studiosi conclusero che il virus avesse una bassa patogenicità negli uomini.<ref>''Level 4: Virus Hunters of the CDC'' (1999), ppgs.298-299.</ref> Altre scimmie colpite dalla specie ''Reston ebolavirus'' furono spedite nuovamente a Reston e ad [[Alice, Texas|Alice]], nel [[Texas]], nel febbraio 1990. Altri casi di ''Reston ebolavirus'' presente in scimmie infette furono scoperti a [[Siena]], nel 1992 e ancora in Texas nel marzo 1996.


=== ''Tai ebolavirus'' o Costa d'Avorio ===
=== ''Tai ebolavirus'' o Costa d'Avorio ===


Questo ceppo di ebola fu inizialmente scoperto tra gli scimpanzé della foresta Tai in [[Costa d'Avorio]]. Il 1º novembre [[1994]], i cadaveri di due scimpanzé furono trovati nella foresta. L'[[autopsia]] mostrò che nel cuore vi era del sangue fluido e marrone, nessun segno evidente sugli organi e, inoltre, anche i polmoni erano ripieni di sangue molto fluido. Studi sui tessuti mostrarono risultati simili ai casi umani riportati durante l'epidemia di ebola nel 1976 avvenuta in Zaïre e in Sudan. Successivamente nel 1994, furono scoperti altri cadaveri di scimpanzé positivi all'ebola esaminati mediante tecniche molecolari. Si suppose che la fonte del contagio fosse la carne infetta di scimmie del tipo [[Piliocolobus|Red Colobus]], che venivano predate dagli scimpanzé.<ref>[http://virus.stanford.edu/filo/eboci.html Ebola Cote d'Ivoire Outbreaks]</ref>
Questa specie del genere ''Ebolavirus'' fu inizialmente scoperta tra gli scimpanzé della foresta Tai in [[Costa d'Avorio]]. Il 1º novembre [[1994]], i cadaveri di due scimpanzé furono trovati nella foresta. L'[[autopsia]] mostrò che nel cuore vi era del sangue fluido e marrone, nessun segno evidente sugli organi e, inoltre, anche i polmoni erano ripieni di sangue molto fluido. Studi sui tessuti mostrarono risultati simili ai casi umani riportati durante l'epidemia di Ebola virus nel 1976 avvenuta in Zaïre e in Sudan. Successivamente nel 1994, furono scoperti altri cadaveri di scimpanzé positivi all'Ebola virus esaminati mediante tecniche molecolari. Si suppose che la fonte del contagio fosse la carne infetta di scimmie del tipo [[Piliocolobus|Red Colobus]], che venivano predate dagli scimpanzé.<ref>[http://virus.stanford.edu/filo/eboci.html Ebola Cote d'Ivoire Outbreaks]</ref>


Una degli scienziati che effettuò l'autopsia sugli scimpanzé infetti contrasse l'ebola e sviluppò sintomi simili alla febbre [[dengue]], approssimativamente una settimana dopo l'autopsia; fu trasportata in Svizzera per una terapia. Dopo due settimane fu dimessa dall'ospedale e si riprese completamente a distanza di sei settimane dall'infezione.
Una degli scienziati che effettuò l'autopsia sugli scimpanzé infetti contrasse la [[malattia da virus Ebola]] e sviluppò sintomi simili alla febbre [[dengue]], approssimativamente una settimana dopo l'autopsia; fu trasportata in Svizzera per una terapia. Dopo due settimane fu dimessa dall'ospedale e si riprese completamente a distanza di sei settimane dall'infezione.


=== ''Bundibugyo ebolavirus'' ===
=== ''Bundibugyo ebolavirus'' ===


Il 24 novembre, [[2007]], il Ministero Ugandese per la Sanità confermò un'epidemia di ebola nel distretto di [[Bundibugyo]]. In seguito, tramite l'esame di campioni effettuati da laboratori statunitensi, dal Centro di Controllo per le Malattie e dall'[[Organizzazione mondiale della sanità]] (OMS), si ebbe la conferma della presenza di una nuova specie di ''ebolavirus''. Il 20 febbraio [[2008]], il Ministero ugandese ufficialmente annunciò la fine dell'epidemia di Bundibugyo con l'ultima persona infettata dimessa l'8 gennaio 2008.<ref>{{Cita web |titolo=End of Ebola outbreak in Uganda |editore=[[World Health Organization]] |data=20 febbraio 2008 |url=http://www.who.int/csr/don/2007_02_20b/en/index.html |accesso= }}</ref> Funzionari ugandesi confermarono un totale di 149 casi di questo nuovo ceppo di ebola, responsabile di 37 decessi.<ref>{{Cita news |nome=Tim |cognome= Cocks|titolo=Uganda confirms 113 suspected Ebola cases |url=http://africa.reuters.com/top/news/usnBAN126612.html |pubblicazione= |editore=[[Reuters]] |data=11 dicembre 2007 |accesso=25 febbraio 2008 }}</ref>
Il 24 novembre, [[2007]], il Ministero Ugandese per la Sanità confermò un'epidemia di ebola nel distretto di [[Bundibugyo]]. In seguito, tramite l'esame di campioni effettuati da laboratori statunitensi, dal Centro di Controllo per le Malattie e dall'[[Organizzazione mondiale della sanità]] (OMS), si ebbe la conferma della presenza di una nuova specie del genere ''Ebolavirus''. Il 20 febbraio [[2008]], il Ministero ugandese ufficialmente annunciò la fine dell'epidemia di Bundibugyo con l'ultima persona infettata dimessa l'8 gennaio 2008.<ref>{{Cita web |titolo=End of Ebola outbreak in Uganda |editore=[[World Health Organization]] |data=20 febbraio 2008 |url=http://www.who.int/csr/don/2007_02_20b/en/index.html |accesso= }}</ref> Funzionari ugandesi confermarono un totale di 149 casi di questo nuova specie di ebolavirus, responsabile di 37 decessi.<ref>{{Cita news |nome=Tim |cognome= Cocks|titolo=Uganda confirms 113 suspected Ebola cases |url=http://africa.reuters.com/top/news/usnBAN126612.html |pubblicazione= |editore=[[Reuters]] |data=11 dicembre 2007 |accesso=25 febbraio 2008 }}</ref>


== Febbre emorragica dell'ebola ==
== Malattia da virus Ebola ==
{{vedi anche|Febbre emorragica da Ebola}}
{{vedi anche|Malattia da virus Ebola}}


[[file:7042_lores-Ebola-Zaire-CDC_Photo.jpg|left|thumb|1976, foto di due infermiere di fronte al caso #3 di [[Kinshasa]] (l'infermiera Mayinga), il quale fu curato ma morì più tardi nell'Ospedale di Ngaliema a Kinshasa, [[Zaire]].]]
[[file:7042_lores-Ebola-Zaire-CDC_Photo.jpg|left|thumb|1976, foto di due infermiere di fronte al caso #3 di [[Kinshasa]] (l'infermiera Mayinga), il quale fu curato ma morì più tardi nell'Ospedale di Ngaliema a Kinshasa, [[Zaire]].]]
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L'infezione da virus Ebola porta a sviluppare una [[febbre emorragica]]. I sintomi di questa condizione sono variabili e compaiono improvvisamente. La sintomatologia iniziale comprende febbre alta (almeno 38,8&nbsp;°C), cefalea, [[mialgia]], [[artralgia]], dolori addominali, [[astenia]], [[faringite]], [[nausea]] e vertigini.<ref name="WHO">[http://www.who.int/csr/disease/ebola/en/ WHO Fact Sheet Ebola haemorrhagic fever]</ref> Il virus progressivamente causa sintomi di più grave entità, come [[diarrea]], feci scure o sanguinolente, vomito scuro dall'aspetto a "fondo di caffè", occhi rossi dilatati con presenza di aree emorragiche sulla [[sclera]], [[petecchia (medicina)|petecchie]], [[rash maculopapulare]] e [[porpora (medicina)|porpora]]. Altri sintomi secondari includono [[ipotensione]], [[ipovolemia]], [[tachicardia]], danni agli organi (soprattutto a [[rene|reni]], [[milza]] e [[fegato]]) come risultato di una [[necrosi]] sistemica disseminata e [[proteinuria]]. L'emorragia interna è causata da una reazione tra il virus e le [[piastrine]] che dà luogo a varie rotture nelle pareti dei vasi capillari. Occasionalmente si presentano sanguinamenti interni o emorragie esterne orali e nasali.
L'infezione da virus Ebola porta a sviluppare una [[febbre emorragica]]. I sintomi di questa condizione sono variabili e compaiono improvvisamente. La sintomatologia iniziale comprende febbre alta (almeno 38,8&nbsp;°C), cefalea, [[mialgia]], [[artralgia]], dolori addominali, [[astenia]], [[faringite]], [[nausea]] e vertigini.<ref name="WHO">[http://www.who.int/csr/disease/ebola/en/ WHO Fact Sheet Ebola haemorrhagic fever]</ref> Il virus progressivamente causa sintomi di più grave entità, come [[diarrea]], feci scure o sanguinolente, vomito scuro dall'aspetto a "fondo di caffè", occhi rossi dilatati con presenza di aree emorragiche sulla [[sclera]], [[petecchia (medicina)|petecchie]], [[rash maculopapulare]] e [[porpora (medicina)|porpora]]. Altri sintomi secondari includono [[ipotensione]], [[ipovolemia]], [[tachicardia]], danni agli organi (soprattutto a [[rene|reni]], [[milza]] e [[fegato]]) come risultato di una [[necrosi]] sistemica disseminata e [[proteinuria]]. L'emorragia interna è causata da una reazione tra il virus e le [[piastrine]] che dà luogo a varie rotture nelle pareti dei vasi capillari. Occasionalmente si presentano sanguinamenti interni o emorragie esterne orali e nasali.


La [[febbre emorragica da Ebola]] viene generalmente [[diagnosi|diagnosticata]] tramite test [[ELISA]] (''Enzyme-Linked ImmunoSorbent Assay''), che tuttavia fornisce risultati ambigui durante le fasi non epidemiche. L'intervallo tra insorgenza dei sintomi e morte è intorno ai 7-14 giorni. A partire dalla seconda settimana di infezione si assiste ad una riduzione dell'[[iperpiressia]] o all'innescarsi di una [[sindrome da disfunzione multiorgano]]. Il tasso di mortalità è alto, tra il 50 e il 90%.<ref name="WHO" /> Le cause principali di morte sono lo [[shock ipovolemico]] e la [[sindrome da disfunzione multiorgano]].<ref>{{Cita pubblicazione |autore=Bray M, Geisbert TW |titolo=Ebola virus: the role of macrophages and dendritic cells in the pathogenesis of Ebola hemorrhagic fever |rivista=Int. J. Biochem. Cell Biol. |volume=37 |numero=8 |pagine=1560–6 |anno=2005 |pmid=15896665 |doi=10.1016/j.biocel.2005.02.018 |url=http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1357-2725(05)00072-5}}</ref>
La [[malattia da virus Ebola]] viene generalmente [[diagnosi|diagnosticata]] tramite test [[ELISA]] (''Enzyme-Linked ImmunoSorbent Assay''), che tuttavia fornisce risultati ambigui durante le fasi non epidemiche. L'intervallo tra insorgenza dei sintomi e morte è intorno ai 7-14 giorni. A partire dalla seconda settimana di infezione si assiste ad una riduzione dell'[[iperpiressia]] o all'innescarsi di una [[sindrome da disfunzione multiorgano]]. Il tasso di mortalità è alto, tra il 50 e il 90%.<ref name="WHO" /> Le cause principali di morte sono lo [[shock ipovolemico]] e la [[sindrome da disfunzione multiorgano]].<ref>{{Cita pubblicazione |autore=Bray M, Geisbert TW |titolo=Ebola virus: the role of macrophages and dendritic cells in the pathogenesis of Ebola hemorrhagic fever |rivista=Int. J. Biochem. Cell Biol. |volume=37 |numero=8 |pagine=1560–6 |anno=2005 |pmid=15896665 |doi=10.1016/j.biocel.2005.02.018 |url=http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1357-2725(05)00072-5}}</ref>


Tra gli esseri umani, il virus viene trasmesso mediante il contatto diretto con i fluidi corporei infetti (anche il sudore naturalmente sempre presente sulla pelle), oppure, in minor proporzione, per via epidermica o per contatto con le [[mucosa|membrane mucose]]. Il [[periodo di incubazione]] può variare dai 2 ai 21 giorni, ma generalmente è di 5–10 giorni.
Tra gli esseri umani, il virus viene trasmesso mediante il contatto diretto con i fluidi corporei infetti (anche il sudore naturalmente sempre presente sulla pelle), oppure, in minor proporzione, per via epidermica o per contatto con le [[mucosa|membrane mucose]]. Il [[periodo di incubazione]] può variare dai 2 ai 21 giorni, ma generalmente è di 5–10 giorni.


Le infezioni di ebolavirus su pazienti umani sono state documentate in casi di contatto con scimpanzé infetti, gorilla e antilopi della foresta, avvenuti in [[Costa d'Avorio]], nella [[Repubblica Democratica del Congo|repubblica congolese]] e in [[Gabon]]. Anche la trasmissione virale del tipo ebola Reston è stata registrata a causa del contatto con scimmie cynomolgus ([[Macaca fascicularis]]).<ref name="WHO" /> I [[pipistrelli]] sono considerati il serbatoio naturale più probabile del virus Ebola.<ref>{{Cita web |autore= |titolo= Fruit bats may carry Ebola virus |editore= BBC News |data= 1º dicembre 2005 |url=http://news.bbc.co.uk/2/hi/health/4484494.stm |accesso= 20 agosto 2014 }}</ref> In passato sono state prese in considerazione anche piante, artropodi e uccelli. I pipistrelli erano noti occupanti della fabbrica di cotone in cui sono stati riscontrati i primi casi nei focolai epidemici del 1976 e 1979, e sono stati anche implicati nelle infezioni da virus Marburg nel 1975 e nel 1980.<ref name="pmid16002313">{{cita pubblicazione |autore=Pourrut X |coautori= Kumulungui B, Wittmann T, Moussavou G, Délicat A, Yaba P, Nkoghe D, Gonzalez JP, Leroy EM |titolo= The natural history of Ebola virus in Africa |rivista= Microbes Infect. |volume=7 |numero= 7-8 |pagine= 1005–14 |mese= Giugno |anno= 2005 |pmid= 16002313 |doi=10.1016/j.micinf.2005.04.006 |accesso= 21 aogosto 2014 }}</ref>
Le infezioni di ebolavirus su pazienti umani sono state documentate in casi di contatto con scimpanzé infetti, gorilla e antilopi della foresta, avvenuti in [[Costa d'Avorio]], nella [[Repubblica Democratica del Congo|repubblica congolese]] e in [[Gabon]]. Anche la trasmissione virale del tipo ''Reston ebolavirus'' è stata registrata a causa del contatto con scimmie cynomolgus ([[Macaca fascicularis]]).<ref name="WHO" /> I [[pipistrelli]] sono considerati il serbatoio naturale più probabile dei virus appartenenti al genere ''Ebolavirus''.<ref>{{Cita web |autore= |titolo= Fruit bats may carry Ebola virus |editore= BBC News |data= 1º dicembre 2005 |url=http://news.bbc.co.uk/2/hi/health/4484494.stm |accesso= 20 agosto 2014 }}</ref> In passato sono state prese in considerazione anche piante, artropodi e uccelli. I pipistrelli erano noti occupanti della fabbrica di cotone in cui sono stati riscontrati i primi casi nei focolai epidemici del 1976 e 1979, e sono stati anche implicati nelle infezioni da virus Marburg nel 1975 e nel 1980.<ref name="pmid16002313">{{cita pubblicazione |autore=Pourrut X |coautori= Kumulungui B, Wittmann T, Moussavou G, Délicat A, Yaba P, Nkoghe D, Gonzalez JP, Leroy EM |titolo= The natural history of Ebola virus in Africa |rivista= Microbes Infect. |volume=7 |numero= 7-8 |pagine= 1005–14 |mese= Giugno |anno= 2005 |pmid= 16002313 |doi=10.1016/j.micinf.2005.04.006 |accesso= 21 aogosto 2014 }}</ref>


È piuttosto improbabile che l'ebola possa svilupparsi con caratteristiche [[pandemia|pandemiche]] a livello mondiale, per via della sua difficoltà a diffondersi per via aerea e a causa del lasso di tempo in cui il virus assume caratteristiche contagiose atte alla diffusione, in confronto ad altre malattie infettive. Inoltre, l'instaurarsi di sintomi precoci dal momento in cui la malattia diviene contagiosa rende remota l'eventualità che un individuo colpito sia in grado di effettuare viaggi permettendo lo spostamento del contagio. Poiché i cadaveri sono infetti, alcuni medici adottano misure preventive affinché le sepolture avvengano in sicurezza contrariamente ai rituali funebri tradizionali diffusi in quelle aree.<ref name="nyt">{{Cita news |nome=Blaine |cognome=Harden |titolo=Dr. Matthew's Passion |url=http://www.nytimes.com/library/magazine/home/20010218mag%2debola.html |pubblicazione=[[New York Times]] Magazine |data=18 febbraio 2001 |accesso=25 febbraio 2008 }}</ref>
È piuttosto improbabile che gli appartenenti al genere ''Ebolavirus'' possano svilupparsi con caratteristiche [[pandemia|pandemiche]] a livello mondiale, per via della loro difficoltà a diffondersi per via aerea e a causa del lasso di tempo in cui questi virus assumono caratteristiche contagiose atte alla diffusione, in confronto ad altre malattie infettive. Inoltre, l'instaurarsi di sintomi precoci dal momento in cui la malattia diviene contagiosa rende remota l'eventualità che un individuo colpito sia in grado di effettuare viaggi permettendo lo spostamento del contagio. Poiché i cadaveri sono infetti, alcuni medici adottano misure preventive affinché le sepolture avvengano in sicurezza contrariamente ai rituali funebri tradizionali diffusi in quelle aree.<ref name="nyt">{{Cita news |nome=Blaine |cognome=Harden |titolo=Dr. Matthew's Passion |url=http://www.nytimes.com/library/magazine/home/20010218mag%2debola.html |pubblicazione=[[New York Times]] Magazine |data=18 febbraio 2001 |accesso=25 febbraio 2008 }}</ref>


Al 2014 non esiste un protocollo standardizzato di trattamento per la febbre emorragica da ebolavirus. La terapia primaria è unicamente di supporto e comprende procedure invasive ridotte al minimo: bilancio degli [[elettroliti]], poiché i pazienti sono frequentemente [[disidratazione|disidratati]], ripristino dei [[fattori di coagulazione]] per arrestare il sanguinamento, mantenimento dei parametri ematici e di ossigenazione, trattamento delle complicanze infettive. La [[Ribavirina]] è inefficace. Anche l'[[Interferone]] non pare dare risultati. Nelle scimmie, la somministrazione di un inibitore dell'emocoagulazione (rNAPc2) ha mostrato qualche beneficio, preservando il 33% degli animali infettati da una infezione al 100% letale per le scimmie (sfortunatamente, questa terapia è inefficace sugli umani). Agli inizi del 2006, studiosi dell'[[USAMRIID]] (Istituto statunitense di ricerche mediche sulle malattie infettive dell'esercito) annunciarono il 75% delle guarigioni in scimmie rhesus infettate con ebolavirus a cui era stata somministrata [[terapia antisenso]].<ref>{{Cita web |titolo=USAMRIID press release |data= |url=http://www.usamriid.army.mil/press%20releases/warfield_press_release.pdf |accesso= }}</ref>
Al 2014 non esiste un protocollo standardizzato di trattamento per la [[malattia da virus Ebola]]. La terapia primaria è unicamente di supporto e comprende procedure invasive ridotte al minimo: bilancio degli [[elettroliti]], poiché i pazienti sono frequentemente [[disidratazione|disidratati]], ripristino dei [[fattori di coagulazione]] per arrestare il sanguinamento, mantenimento dei parametri ematici e di ossigenazione, trattamento delle complicanze infettive. La [[Ribavirina]] è inefficace. Anche l'[[Interferone]] non pare dare risultati. Nelle scimmie, la somministrazione di un inibitore dell'emocoagulazione (rNAPc2) ha mostrato qualche beneficio, preservando il 33% degli animali infettati da una infezione al 100% letale per le scimmie (sfortunatamente, questa terapia è inefficace sugli umani). Agli inizi del 2006, studiosi dell'[[USAMRIID]] (Istituto statunitense di ricerche mediche sulle malattie infettive dell'esercito) annunciarono il 75% delle guarigioni in scimmie rhesus infettate con ebolavirus a cui era stata somministrata [[terapia antisenso]].<ref>{{Cita web |titolo=USAMRIID press release |data= |url=http://www.usamriid.army.mil/press%20releases/warfield_press_release.pdf |accesso= }}</ref>


== Bioterrorismo ==
== Bioterrorismo ==


L'alta mortalità e la mancanza di vaccini e terapie adeguate, classificano l'ebola come un agente di rischio biologico di livello 4, così come agente bioterroristico di categoria A<ref>{{Cita pubblicazione |autore=Hoenen T, Groseth A, Falzarano D, Feldmann H |titolo=Ebola virus: unravelling pathogenesis to combat a deadly disease |rivista=Trends Mol Med |volume=12 |numero=5 |pagine=206–15 |anno=2006 |pmid=16616875 |doi=10.1016/j.molmed.2006.03.006 |url=http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1471-4914(06)00064-5}}</ref>.
L'alta mortalità e la mancanza di vaccini e terapie adeguate, classificano gli appartenenti al genere ''Ebolavirus'' come un agente di rischio biologico di livello 4, così come agente bioterroristico di categoria A<ref>{{Cita pubblicazione |autore=Hoenen T, Groseth A, Falzarano D, Feldmann H |titolo=Ebola virus: unravelling pathogenesis to combat a deadly disease |rivista=Trends Mol Med |volume=12 |numero=5 |pagine=206–15 |anno=2006 |pmid=16616875 |doi=10.1016/j.molmed.2006.03.006 |url=http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1471-4914(06)00064-5}}</ref>.


Come arma terroristica, l'ebola è stato preso in considerazione dai membri della [[setta]] giapponese [[Aum Shinrikyo]], il cui leader, [[Shoko Asahara]], inviò circa 40 membri in Zaire nel 1992 i quali si finsero di supporto medico alle vittime dell'ebola, presumibilmente nel tentativo di acquisire un campione virale.<ref>{{Cita pubblicazione|cognome= |nome= |autore= |titolo=Chronology of Aum Shinrikyo's CBW Activities |editore=Monterey Institute for International Studies |data= |url=http://cns.miis.edu/reports/pdfs/aum_chrn.pdf }}</ref>
Come arma terroristica, gli ebolavirus sono stati presi in considerazione dai membri della [[setta]] giapponese [[Aum Shinrikyo]], il cui leader, [[Shoko Asahara]], inviò circa 40 membri in Zaire nel 1992 i quali si finsero di supporto medico alle vittime dell'ebola, presumibilmente nel tentativo di acquisire un campione virale.<ref>{{Cita pubblicazione|cognome= |nome= |autore= |titolo=Chronology of Aum Shinrikyo's CBW Activities |editore=Monterey Institute for International Studies |data= |url=http://cns.miis.edu/reports/pdfs/aum_chrn.pdf }}</ref>


== Utilizzo in prodotti della cultura di massa ==
== Utilizzo in prodotti della cultura di massa ==
[[File:Stuffed ebola.jpg|thumb|Un [[peluche]] del virus ebola]]
[[File:Stuffed ebola.jpg|thumb|Un [[peluche]] del virus ebola]]

I virus di Ebola e Marburg sono stati una generosa fonte di idee e soggetti per spettacoli e opere di vario genere della [[cultura di massa]] e nella [[narrativa di genere]].
I virus di Ebola e Marburg sono stati una generosa fonte di idee e soggetti per spettacoli e opere di vario genere della [[cultura di massa]] e nella [[narrativa di genere]].


=== Cinema ===
=== Cinema ===
Nel film ''[[Virus letale]]'', il virus protagonista, il fittizio "Motaba" descritto dalla pellicola, è strettamente ispirato al virus africano, tanto più che il Motaba è il nome del tratto di fiume che alimenta il fiume Ebola.<ref>[http://archiviostorico.corriere.it/1995/aprile/15/Soluzione_finale_per_virus_nemico_co_0_9504153899.shtml Articolo su Corriere della Sera.it]</ref> Anche i sintomi e l'area dell'infezione sono pertinenti.
Nel film ''[[Virus letale]]'', il virus protagonista, il fittizio "Motaba" descritto dalla pellicola, è strettamente ispirato ai virus africani, tanto più che il Motaba è il nome del tratto di fiume che alimenta il fiume Ebola.<ref>[http://archiviostorico.corriere.it/1995/aprile/15/Soluzione_finale_per_virus_nemico_co_0_9504153899.shtml Articolo su Corriere della Sera.it]</ref> Anche i sintomi e l'area dell'infezione sono pertinenti.


Esistono quattro film che trattano di un'epidemia del Virus ebola: <br />
Esistono quattro film che trattano di un'epidemia di ebolavirus:
* ''[[Virus letale]]'' (Outbreak) (1995)
* ''[[Virus letale]]'' (Outbreak) (1995)
* ''[[Ebola: Area di contagio]]'' (Virus) (1995) Film TV
* ''[[Ebola: Area di contagio]]'' (Virus) (1995) Film TV

Versione delle 16:53, 20 ott 2014

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Genere Ebolavirus

Micrografia dell'Ebola virus, l'unico ceppo dello Zaire ebolavirus, la serie tipo per il genere
Classificazione scientifica
Ordine Mononegavirales
Famiglia Filoviridae
Genere Ebolavirus
Specie Zaire ebolavirus

Reston ebolavirus
Sudan ebolavirus
Taï Forest ebolavirus
Bundibugyo ebolavirus

Serie tipo
''Zaire ebolavirus''

Il genere Ebolavirus, secondo la definizione dell'International Committee on Taxonomy of Viruses, è un raggruppamento di organismi che fanno parte della famiglia Filoviridae, a loro volta parte dell'ordine dei Mononegavirales.[1] Si conoscono cinque specie appartenenti a questo genere e quattro di queste sono responsabili della malattia da virus Ebola (in inglese ebola virus disease o EVD) che colpisce gli umani con una febbre emorragica con un tasso di letalità molto alto. Le cinque specie di virus riconosciute dall'International Committee on Taxonomy of Viruses prendono il nome dalle regioni dove sono stati individuate per la prima volta. Le specie sono: Bundibugyo ebolavirus, Reston ebolavirus, Sudan ebolavirus, Taï Forest ebolavirus (originariamente Côte d'Ivoire ebolavirus) e Zaire ebolavirus. Lo Zaire ebolavirus è la specie di riferimento per il genere Ebolavirus ed è costituita da un solo ceppo noto, semplicemente chiamato "Ebola virus", il quale è caratterizzato dal più altro tasso di letalità degli Ebolavirus ed è anche responsabile per il maggior numero di epidemie di Ebola attribuibili al genere, comprese l'epidemia di febbre emorragica di Ebola in Zaire del 1976 e l'epidemia di febbre emorragica di Ebola in Africa Occidentale del 2014, che è quella che ha causato finora il maggior numero di vittime.

Gli Ebolavirus sono stati descritti per la prima volta dopo l'epidemia di febbre emorragica scoppiata nel sud del Sudan nel giugno 1976 e nello Zaire nell'agosto 1976.[2]

Il nome Ebolavirus deriva dal fiume Ebola nello Zaire (oggi Repubblica Democratica del Congo), dove avvenne l'epidemia del 1976, mentre il suffisso tassonomico -virus indica trattarsi di un genere virale.[1] Il genere è stato introdotto nel 1998 come "genere dei virus che somigliano all'Ebola virus".[3][4] Nel 2002 il nome del genere venne cambiato in Ebolavirus[5][6] e nel 2010, il genere venne emendato di alcuni appartenenti.[1] Gli Ebolavirus sono strettamente collegati con i marburgvirus.

Note tassonomiche

In base alle norme per la nomenclatura dei taxon definite dall'International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV), il nome del genere Ebolavirus va scritto sempre con inziale maiuscola e in corsivo. Non va mai abbreviato e deve essere preceduto dalla parola "genere". Nella terminologia inglese internazionale, quando si richiamano collettivamente i membri del genere, non si usa il maiuscolo, il corsivo e l'articolo (ebolaviruses).[1]

Criteri di inclusione nel genere

Un virus della famiglia Filoviridae è un membro del genere Ebolavirus se[1]

  • il suo genoma ha svariate sovrapposizioni di geni
  • il suo quarto gene (GP) codifica quattro proteine (sGP, ssGP, Δ-peptide e GP1,2) utilizzando un taglio co-trascrizionale per ottenere ssGP e GP1,2 e clivaggio proteolitico per ottenere sGP e Δ-peptide
  • il picco di infettività dei suoi virioni è associato con particelle di ≈805 nm di lunghezza
  • il suo genoma differisce da quello del Marburg virus per una quantità ≥50% e da quello dell'Ebola virus di una quantità <50% a livello nucleotide
  • i suoi virioni non mostrano quasi resistenza incrociata antigenica con i virioni marburg

Caratteristiche principali

I virus di questo genere si trasmettono attraverso il contatto con i fluidi biologici di un infettato, anche durante il suo periodo di gestazione (30 giorni prima dei sintomi); sarebbe quindi teoricamente possibile contrarre uno di questi virus toccando il sudore, anche depositato, di una persona malata, anche se è una probabilità piuttosto piccola.

Potenzialmente questi virus potrebbero essere utilizzati come arma biologica: come agenti di bioterrorismo, questi virus sono classificati di categoria A.[7] L'efficacia come agente di guerra biologica dei virus di questo genere è tuttavia compromessa proprio dall'elevata mortalità e dal livello di contagio: un'epidemia tipica potrebbe diffondersi attraverso un piccolo villaggio o ospedale, contagiando l'intera comunità senza poter trovare altri ospiti potenziali, morendo quindi prima di raggiungere una comunità più ampia.

Una sola delle specie note di ebolavirus possiede una trasmissibilità di tipo aereo: la specie Reston ebolavirus (dalla città di Reston, Virginia, dove fu identificata in un tipo di scimmia).

Virologia

Morfologia

L'indagine al microscopio elettronico delle specie appartenenti al genere Ebolavirus mostra la caratteristica struttura filamentosa dei filovirus.[8] La specie Ebola virus EBOV VP30 è costituita da una catena di 288 amminoacidi.[8] I virioni generalmente hanno una struttura tubolare variabile: possono assumere la forma di bastone pastorale, di occhiello, di U o di 6, arrotolata, circolare o ramificata. Tuttavia le tecniche di laboratorio di purificazione come la centrifugazione potrebbero influenzarne l'aspetto morfologico.[8] I virioni misurano generalmente 80 nm di diametro.[8] Hanno misure variabili, tipicamente attorno ai 1000 nm, ma possono raggiungere i 1400 nm di lunghezza. Nel centro del virione è presente una struttura chiamata nucleocapside, costituita dal RNA genomico virale e un complesso proteico NP, VP35, VP30 e L. Il virione ha un diametro di 40-50 nm e un canale centrale di 20–30 nm di diametro. Una glicoproteina (GP) virale è presente sulla membrana virale, derivata dalla membrana cellulare ospite. Tra membrana e nucleocapside, nella cosiddetta matrice, sono allocate le proteine virali VP40 e VP24.

Genoma

Ciascun virione contiene una molecola lineare anti-senso di RNA, di circa 18.959 nucleotidi di lunghezza fino anche a 18.961. L'estremità 3′ non è poliadenilata, e 5′ è priva di cappuccio. È stato accertato che 472 nucleotidi a partire dal 3' UTR, e 731 nucleotidi dal 5' UTR sono sufficienti per la replicazione.[8] È in grado di codificare sette proteine strutturali ed una non strutturale. La regione codificante è 3′ - leader - NP - VP35 - VP40 - GP/sGP - VP30 - VP24 - L - trailer - 5′; leader e trailer essendo regioni non trascritte trasportano segnali importanti per il controllo della trascrizione, replicazione e assemblaggio del genoma virale nel nuovo virione. Il materiale genomico in sé non è infettivo a causa delle proteine virali, ma all'RNA polimerasi RNA dipendente, sono necessarie per la trascrizione del genoma virale nel mRNA, così come per la replicazione del genoma virale.

Ciclo vitale

  • I virus attaccano i recettori dell'ospite mediante il peplomero glicoproteico veicolandosi in vescicole per endocitosi nella cellula ospite.
  • Fusione della membrana virale con la membrana vescicolare; il nucleocapside è rilasciato nel citoplasma.
  • L'ssRNA anti-senso incapsidato è usato come stampo per la sintesi (3' - 5') di mRNA poliadenilato, monocistronico.
  • Traduzione dell'mRNA nelle proteine virali utilizzando le strutture della cellula ospite.
  • Elaborazione post-traduttiva delle proteine virali. Dal clivaggio di GP0 (precursore glicoproteico) derivano GP1 e GP2, che vengono abbondantemente glicosilate. L'assemblaggio di queste due molecole, prima in eterodimeri, e poi in trimeri costituisce la superficie del peplomero. Un precursore glicoproteico di secrezione subisce un clivaggio in SGP e delta peptide, entrambi i quali rilasciati dalla cellula.
  • Con l'aumento del livello proteico virale, dalla traduzione si passa alla replicazione. Usando l'RNA anti-senso come stampo, è sintetizzato un +ssRNA complementare, usato come stampo ulteriore per la sintesi del nuovo (-) ssRNA genomico, rapidamente incapsidato.
  • Il nucleocapside neoformato e le proteine envelope si associano alla membrana plasmatica della cellula ospite; il rilascio dei virioni avviene per gemmazione.

Riserve virali

Nonostante numerosi studi, la riserva naturale di Ebolavirus non è ancora stata identificata. Tra il 1976 e il 1998, nessun ebolavirus è stato riscontrato nelle 30.000 specie fra mammiferi, uccelli, rettili, anfibi ed artropodi prelevate nelle regioni colpite,[9] fatta eccezione per del materiale genetico ritrovato in sei roditori (Mus setulosus e specie Praomys) e in un toporagno (Sylvisorex ollula) reperito nella Repubblica Centro Africana nel 1998.[10] ebolavirus furono scoperti in carcasse di gorilla, scimpanzé e gazzelle durante l'epidemia del 2001 e del 2003 (le carcasse erano la fonte dell'epidemia umana iniziale), ma l'elevata mortalità dell'infezione preclude a queste specie la possibilità di tramutarsi in riserva.[9]

Anche piante e uccelli sono stati considerati riserve virali; tuttavia, i pipistrelli sono considerati i candidati migliori.[11] Taluni pipistrelli erano noti per risiedere nella fabbrica di cotone nella quale i pazienti indiziati per le epidemie del 1976 e del 1979 lavoravano e che furono inoltre implicati nelle epidemie di Marburg nel 1975 e nel 1980.[9] Tra le 24 specie di piante e le 19 specie di vertebrati inoculati sperimentalmente con ebolavirus, solo nei pipistrelli si è verificata l'infezione.[12] L'assenza di segni clinici in questi pipistrelli è caratteristica delle specie-riserva. Nel 2002-03, un'indagine su 1.030 animali provenienti dal Gabon e dalla Repubblica del Congo che includeva 679 pipistrelli ha identificato RNA proveniente da ebolavirus in 13 di questi (Hypsignathus monstrosus, Epomops franqueti e Myonycteris torquata).[13] I pipistrelli sono anche noti per essere la riserva virale di numerosi virus come nipahvirus, hendravirus e lyssavirus. Di recente[quando?] è stato identificato[senza fonte] uno dei recettori sfruttato dal virus, TIM-1, che sarebbe importante per l'attacco ad alcune cellule epiteliali (possibili via d'ingresso del virus). Sembra che ebolavirus si siano sviluppati in alcune caverne del Kenya.[14].

Nel 2012 è stato scoperto in Cina il primo isolamento da pipistrelli del filovirus specie Reston a seguito di esami sierologici condotti in una popolazione di pipistrelli cinesi. La specie Reston ebolavirus, scoperta nelle Filippine, è l'unica specie di ebolavirus identificata in Asia fino ad oggi.[15] Inoltre, in 353 oranghi sani Borneo (Pongo pygmaeus) nell'isola Kalimantan in Indonesia, nel periodo dal dicembre 2005 al dicembre 2006, si è trovata una posività sierologica pari al 18,4% (65/353) e al 1,7% (6/353) dei campioni esaminati rispettivamente per EBOV (Ebola virus) e MARV (Marburg). La maggior parte dei sieri EBOV-positivi ha mostrato una somiglianza sierologica per le specie trovate in Zaire, Sudan, Costa d'Avorio, o per i virus Bundibugyo, che sono stati trovati finora solo in Africa. Gli autori della ricerca suggeriscono l'esistenza di molteplici specie di filovirus, o di virus sconosciuti correlati ai filovirus, in Indonesia, alcuni dei quali sono sierologicamente simili ai virus EBOV africani, indicando così una possibile presenza di serbatoi di virus non ancora identificati tra le popolazioni di orango indonesiane.[16]

La ricercatrice berlinese Gretchen Vogel, dello staff editoriale della rivista Science, pubblica sulla stessa l'11 aprile 2014 un editoriale dal titolo: (Are Bats Spreading Ebola Across Sub-Saharan Africa?) Sono i pipistrelli che diffondono il virus di Ebola in tutta l'Africa sub-sahariana?; suggerendo, con questo articolo, come la diffusione del virus metta a rischio le persone che vivono nelle aree boschive di tutta l'Africa sub-sahariana.[17]

Specie comprese nel genere

I microbiologi hanno descritto diverse specie di appartenenti al genere Ebolavirus.

Zaire ebolavirus (ZEBOV)

Numero dei casi noti e dei decessi durante l'epidemia di Zaire ebolavirus tra il 1976 e il 2003

Questa specie ha il tasso più elevato di mortalità: oltre il 90%, con una media approssimativa dell'83% in 27 anni. Gli indici di mortalità erano dell'88% nel 1976, 100% nel 1977, 59% nel 1994, 81% nel 1995, 73% nel 1996, 80% nel 2001-2002 e 90% nel 2003.

La prima epidemia è avvenuta il 26 agosto, 1976, a Yambuku, una città a nord dello Zaire. Il primo caso registrato fu un insegnante di 44 anni, Mabalo Lokela, che era di ritorno da un viaggio nel nord dello stato. La sua febbre era altissima e gli fu inizialmente diagnosticata la malaria, quindi gli fu somministrato del chinino. Lokela si recava in ospedale ogni giorno; una settimana dopo i suoi sintomi comprendevano vomito incontrollabile, feci diarroiche miste a sangue, cefalea, vertigini, problemi respiratori. Più tardi cominciò a sanguinare dal naso, dalla bocca e dall'ano. Lokela morì l'8 settembre del 1976, circa 14 giorni dopo la comparsa dei sintomi. Successivamente, numerosi pazienti mostrarono sintomi analoghi come febbre, cefalea, dolori muscolo-scheletrici, stanchezza, nausea e vertigini fino a mostrare i sintomi finali del primo paziente colpito. Inizialmente si pensò che la diffusione virale fosse dovuta all'uso ripetuto degli aghi non sterili utilizzati per Lokela. Successivamente si pensò anche allo scarso rispetto dei protocolli di sicurezza nell'assistenza dei pazienti colpiti da malattie infettive e ai riti funebri tradizionali che prevedono, prima della sepoltura, il lavaggio del tratto gastrointestinale. Due infermiere che lavoravano a Yambuku morirono nella medesima epidemia.[18] Tale variante del virus sembra quella che ha scatenato nella primavera 2014 la nuova epidemia in Guinea[19].

Sudan ebolavirus (SEBOV)

Numero dei casi noti e dei decessi durante l'epidemia di Sudan ebolavirus tra il 1976 e il 2003

La specie Sudan ebolavirus fu la seconda ad essere scoperta, evento accaduto nel corso dell'anno 1976. Apparentemente sembrava originarsi tra i lavoratori del cotone della città di Nzara, in Sudan. Il primo caso riportato fu quello di un lavoratore esposto probabilmente ad una riserva virale naturale nell'azienda cotoniera. I ricercatori testarono ogni animale ed insetto per comprovare l'ipotesi, tuttavia nessuno risultò positivo al virus. Il portatore è tuttora sconosciuto. Il secondo caso coinvolse il proprietario di un nightclub a Nzara, Sudan. L'ospedale locale, Maridi, sperimentò un tentativo per curare il paziente che risultò inutile. L'ospedale, comunque, non sostenne alcuna procedura di sicurezza nella disinfezione e sterilizzazione dello strumentario utilizzato sul paziente, facilitando il contagio nel nosocomio. L'epidemia più recente di Sudan ebolavirus è stata nel maggio del 2004. 20 casi di Sudan ebolavirus furono registrati a Yambio, nel Sudan, con cinque decessi. Il Centro per il controllo e prevenzione delle malattie confermò la presenza del virus qualche giorno dopo. I paesi confinanti come l'Uganda e la Repubblica Democratica del Congo hanno incrementato la sorveglianza dei confini per il controllo dell'epidemia. Il tasso di mortalità per il Sudan ebolavirus è stato del 54% nel 1976, 68% nel 1979 e 53% nel 2000/2001. La media si aggira intorno al 54%.

Reston ebolavirus

La specie Reston ebolavirus è sospettata di essere sia una specie del genere Ebolavirus, che un nuovo tipo di filovirus di origine asiatica. Fu scoperta in una specie di macaco nei Laboratori Hazleton (ora Covance) nel 1989. Questa scoperta attrasse l'attenzione dei media e portò alla pubblicazione del libro The Hot Zone (Area di contagio di Richard Preston). Nonostante lo stato di pericolosità biologica (livello 4), la specie Reston ebolavirus non è patologica per gli esseri umani ed è solo mediamente mortale per le scimmie;[20] la percezione della mortalità del virus fu alterata da una coinfezione di scimmie con il Simian virus(SHFV).[21]

Nel corso della scoperta, sei tecnici che maneggiavano gli animali divennero sieropositivi - uno di loro si tagliò mentre stava praticando una necroscopia sul fegato di una scimmia infetta. Il tecnico non si ammalò di febbre emorragica e gli studiosi conclusero che il virus avesse una bassa patogenicità negli uomini.[22] Altre scimmie colpite dalla specie Reston ebolavirus furono spedite nuovamente a Reston e ad Alice, nel Texas, nel febbraio 1990. Altri casi di Reston ebolavirus presente in scimmie infette furono scoperti a Siena, nel 1992 e ancora in Texas nel marzo 1996.

Tai ebolavirus o Costa d'Avorio

Questa specie del genere Ebolavirus fu inizialmente scoperta tra gli scimpanzé della foresta Tai in Costa d'Avorio. Il 1º novembre 1994, i cadaveri di due scimpanzé furono trovati nella foresta. L'autopsia mostrò che nel cuore vi era del sangue fluido e marrone, nessun segno evidente sugli organi e, inoltre, anche i polmoni erano ripieni di sangue molto fluido. Studi sui tessuti mostrarono risultati simili ai casi umani riportati durante l'epidemia di Ebola virus nel 1976 avvenuta in Zaïre e in Sudan. Successivamente nel 1994, furono scoperti altri cadaveri di scimpanzé positivi all'Ebola virus esaminati mediante tecniche molecolari. Si suppose che la fonte del contagio fosse la carne infetta di scimmie del tipo Red Colobus, che venivano predate dagli scimpanzé.[23]

Una degli scienziati che effettuò l'autopsia sugli scimpanzé infetti contrasse la malattia da virus Ebola e sviluppò sintomi simili alla febbre dengue, approssimativamente una settimana dopo l'autopsia; fu trasportata in Svizzera per una terapia. Dopo due settimane fu dimessa dall'ospedale e si riprese completamente a distanza di sei settimane dall'infezione.

Bundibugyo ebolavirus

Il 24 novembre, 2007, il Ministero Ugandese per la Sanità confermò un'epidemia di ebola nel distretto di Bundibugyo. In seguito, tramite l'esame di campioni effettuati da laboratori statunitensi, dal Centro di Controllo per le Malattie e dall'Organizzazione mondiale della sanità (OMS), si ebbe la conferma della presenza di una nuova specie del genere Ebolavirus. Il 20 febbraio 2008, il Ministero ugandese ufficialmente annunciò la fine dell'epidemia di Bundibugyo con l'ultima persona infettata dimessa l'8 gennaio 2008.[24] Funzionari ugandesi confermarono un totale di 149 casi di questo nuova specie di ebolavirus, responsabile di 37 decessi.[25]

Malattia da virus Ebola

Lo stesso argomento in dettaglio: Malattia da virus Ebola.
1976, foto di due infermiere di fronte al caso #3 di Kinshasa (l'infermiera Mayinga), il quale fu curato ma morì più tardi nell'Ospedale di Ngaliema a Kinshasa, Zaire.

L'infezione da virus Ebola porta a sviluppare una febbre emorragica. I sintomi di questa condizione sono variabili e compaiono improvvisamente. La sintomatologia iniziale comprende febbre alta (almeno 38,8 °C), cefalea, mialgia, artralgia, dolori addominali, astenia, faringite, nausea e vertigini.[26] Il virus progressivamente causa sintomi di più grave entità, come diarrea, feci scure o sanguinolente, vomito scuro dall'aspetto a "fondo di caffè", occhi rossi dilatati con presenza di aree emorragiche sulla sclera, petecchie, rash maculopapulare e porpora. Altri sintomi secondari includono ipotensione, ipovolemia, tachicardia, danni agli organi (soprattutto a reni, milza e fegato) come risultato di una necrosi sistemica disseminata e proteinuria. L'emorragia interna è causata da una reazione tra il virus e le piastrine che dà luogo a varie rotture nelle pareti dei vasi capillari. Occasionalmente si presentano sanguinamenti interni o emorragie esterne orali e nasali.

La malattia da virus Ebola viene generalmente diagnosticata tramite test ELISA (Enzyme-Linked ImmunoSorbent Assay), che tuttavia fornisce risultati ambigui durante le fasi non epidemiche. L'intervallo tra insorgenza dei sintomi e morte è intorno ai 7-14 giorni. A partire dalla seconda settimana di infezione si assiste ad una riduzione dell'iperpiressia o all'innescarsi di una sindrome da disfunzione multiorgano. Il tasso di mortalità è alto, tra il 50 e il 90%.[26] Le cause principali di morte sono lo shock ipovolemico e la sindrome da disfunzione multiorgano.[27]

Tra gli esseri umani, il virus viene trasmesso mediante il contatto diretto con i fluidi corporei infetti (anche il sudore naturalmente sempre presente sulla pelle), oppure, in minor proporzione, per via epidermica o per contatto con le membrane mucose. Il periodo di incubazione può variare dai 2 ai 21 giorni, ma generalmente è di 5–10 giorni.

Le infezioni di ebolavirus su pazienti umani sono state documentate in casi di contatto con scimpanzé infetti, gorilla e antilopi della foresta, avvenuti in Costa d'Avorio, nella repubblica congolese e in Gabon. Anche la trasmissione virale del tipo Reston ebolavirus è stata registrata a causa del contatto con scimmie cynomolgus (Macaca fascicularis).[26] I pipistrelli sono considerati il serbatoio naturale più probabile dei virus appartenenti al genere Ebolavirus.[28] In passato sono state prese in considerazione anche piante, artropodi e uccelli. I pipistrelli erano noti occupanti della fabbrica di cotone in cui sono stati riscontrati i primi casi nei focolai epidemici del 1976 e 1979, e sono stati anche implicati nelle infezioni da virus Marburg nel 1975 e nel 1980.[29]

È piuttosto improbabile che gli appartenenti al genere Ebolavirus possano svilupparsi con caratteristiche pandemiche a livello mondiale, per via della loro difficoltà a diffondersi per via aerea e a causa del lasso di tempo in cui questi virus assumono caratteristiche contagiose atte alla diffusione, in confronto ad altre malattie infettive. Inoltre, l'instaurarsi di sintomi precoci dal momento in cui la malattia diviene contagiosa rende remota l'eventualità che un individuo colpito sia in grado di effettuare viaggi permettendo lo spostamento del contagio. Poiché i cadaveri sono infetti, alcuni medici adottano misure preventive affinché le sepolture avvengano in sicurezza contrariamente ai rituali funebri tradizionali diffusi in quelle aree.[30]

Al 2014 non esiste un protocollo standardizzato di trattamento per la malattia da virus Ebola. La terapia primaria è unicamente di supporto e comprende procedure invasive ridotte al minimo: bilancio degli elettroliti, poiché i pazienti sono frequentemente disidratati, ripristino dei fattori di coagulazione per arrestare il sanguinamento, mantenimento dei parametri ematici e di ossigenazione, trattamento delle complicanze infettive. La Ribavirina è inefficace. Anche l'Interferone non pare dare risultati. Nelle scimmie, la somministrazione di un inibitore dell'emocoagulazione (rNAPc2) ha mostrato qualche beneficio, preservando il 33% degli animali infettati da una infezione al 100% letale per le scimmie (sfortunatamente, questa terapia è inefficace sugli umani). Agli inizi del 2006, studiosi dell'USAMRIID (Istituto statunitense di ricerche mediche sulle malattie infettive dell'esercito) annunciarono il 75% delle guarigioni in scimmie rhesus infettate con ebolavirus a cui era stata somministrata terapia antisenso.[31]

Bioterrorismo

L'alta mortalità e la mancanza di vaccini e terapie adeguate, classificano gli appartenenti al genere Ebolavirus come un agente di rischio biologico di livello 4, così come agente bioterroristico di categoria A[32].

Come arma terroristica, gli ebolavirus sono stati presi in considerazione dai membri della setta giapponese Aum Shinrikyo, il cui leader, Shoko Asahara, inviò circa 40 membri in Zaire nel 1992 i quali si finsero di supporto medico alle vittime dell'ebola, presumibilmente nel tentativo di acquisire un campione virale.[33]

Utilizzo in prodotti della cultura di massa

File:Stuffed ebola.jpg
Un peluche del virus ebola

I virus di Ebola e Marburg sono stati una generosa fonte di idee e soggetti per spettacoli e opere di vario genere della cultura di massa e nella narrativa di genere.

Cinema

Nel film Virus letale, il virus protagonista, il fittizio "Motaba" descritto dalla pellicola, è strettamente ispirato ai virus africani, tanto più che il Motaba è il nome del tratto di fiume che alimenta il fiume Ebola.[34] Anche i sintomi e l'area dell'infezione sono pertinenti.

Esistono quattro film che trattano di un'epidemia di ebolavirus:

Nel videogioco Resident Evil, il Virus T è una versione modificata del Virus Progenitore, creato modificando geneticamente il virus ebola.[35] Nel 2009, con l'uscita del videogioco Resident Evil 5 parte della storia di Resident Evil è stata modificata e il Virus Progenitore è diventato un virus trovato all'interno di alcuni fiori e quindi non più un virus creato modificando geneticamente il virus ebola.

Anche in Tomb Raider: La culla della vita rappresenta un'arma biologica[36] che consiste in una forma di ebola molto potenziata, capace di provocare la morte in pochi minuti.

Anche nel videogioco Trauma Team si manifesta un'epidemia di un virus chiamato "Rosalia", i cui effetti sono molto simili a quelli del virus ebola.

Narrativa di genere

Nel romanzo Contagio di Robin Cook, il virus ebola è usato come una possibile arma, con intento criminale.

Nel romanzo Nel Bianco di Ken Follett, una variante del virus ebola, dal nome Madoba-2, viene rubata, con intento criminale, da un laboratorio di ricerca in Scozia.

La guerra biologica con virus di ebola modificati, trasportati per via aerea, è stata un tema centrale nei romanzi di Tom Clancy Potere esecutivo e Rainbow Six. In quest'ultimo l'autore inserisce una variante più aggressiva del virus ebola denominato "Shiva" creato artificialmente in laboratorio ed in grado di diffondersi per via aerea.

Il virus Reston è il soggetto del libro di Richard Preston, Area di contagio. Ha anche portato allo sviluppo del film Outbreak (1995).

Note

  1. ^ a b c d e DOI10.1007/s00705-010-0814-x
  2. ^ http://whqlibdoc.who.int/bulletin/1978/Vol56-No2/bulletin_1978_56(2)_247-270.pdf
  3. ^ S. V. Netesov, H. Feldmann, P. B. Jahrling, H. D. Klenk e A. Sanchez, Family Filoviridae, in Virus Taxonomy—Seventh Report of the International Committee on Taxonomy of Viruses, San Diego, USA, Academic Press, 2000, pp. 539–48, ISBN 0-12-370200-3.
  4. ^ C. R. Pringle, Virus taxonomy-San Diego 1998, in Archives of Virology, vol. 143, n. 7, 1998, pp. 1449–59, DOI:10.1007/s007050050389.
  5. ^ H. Feldmann, T. W. Geisbert, P. B. Jahrling, H.-D. Klenk, S. V. Netesov, C. J. Peters, A. Sanchez, R. Swanepoel e V. E. Volchkov, Virus Taxonomy—Eighth Report of the International Committee on Taxonomy of Viruses, San Diego, USA, Elsevier/Academic Press, 2005, pp. 645–653, ISBN 0-12-370200-3.
  6. ^ vol. 147, DOI:10.1007/s007050200052, https://oadoi.org/10.1007/s007050200052.
  7. ^ Borio L, Inglesby T, Peters CJ, et al, Hemorrhagic fever viruses as biological weapons: medical and public health management, in JAMA, vol. 287, n. 18, 2002, pp. 2391–405, PMID 11988060.
  8. ^ a b c d e Hans-Dieter Klenk, Feldmann, Heinz, Ebola and Marburg Viruses, Molecular and Cellular Biology, Wymondham, Norfolk, Horizon Bioscience, 2004, ISBN 0-9545232-3-7.
  9. ^ a b c Pourrut X, Kumulungui B, Wittmann T, et al, The natural history of Ebola virus in Africa, in Microbes Infect., vol. 7, n. 7-8, 2005, pp. 1005–14, DOI:10.1016/j.micinf.2005.04.006, PMID 16002313.
  10. ^ Morvan JM, Deubel V, Gounon P, et al, Identification of Ebola virus sequences present as RNA or DNA in organs of terrestrial small mammals of the Central African Republic, in Microbes Infect., vol. 1, n. 14, 1999, pp. 1193–201, DOI:10.1016/S1286-4579(99)00242-7, PMID 10580275.
  11. ^ Fruit bats may carry Ebola virus, in BBC News, 11 dicembre 2005. URL consultato il 25 febbraio 2008.
  12. ^ Swanepoel R, Leman PA, Burt FJ,et al, Experimental inoculation of plants and animals with Ebola virus, in Emerging Infect. Dis., vol. 2, n. 4, 1996, pp. 321–5, PMID 8969248.
  13. ^ Leroy EM, Kumulungui B, Pourrut X, et al, Fruit bats as reservoirs of Ebola virus, in Nature, vol. 438, n. 7068, 2005, pp. 575–6, DOI:10.1038/438575a, PMID 16319873.
  14. ^ Focus n.223, maggio 2011, p.116
  15. ^ J. Yuan, Y. Zhang; J. Li; Y. Zhang; LF. Wang; Z. Shi, Serological evidence of ebolavirus infection in bats, China., in Virol J, vol. 9, 2012, p. 236, DOI:10.1186/1743-422X-9-236, PMID 23062147.
  16. ^ CA. Nidom, E. Nakayama; RV. Nidom; MY. Alamudi; S. Daulay; IN. Dharmayanti; YP. Dachlan; M. Amin; M. Igarashi; H. Miyamoto; R. Yoshida, Serological evidence of Ebola virus infection in Indonesian orangutans., in PLoS One, vol. 7, n. 7, 2012, pp. e40740, DOI:10.1371/journal.pone.0040740, PMID 22815803.
  17. ^ Are Bats Spreading Ebola Across Sub-Saharan Africa?, su sciencemag.org. URL consultato il 13 aprile 2014.
  18. ^ Margaretha Isaacson, et al., Two Belgian nurses died of Ebola.
  19. ^ Outbreak of Ebola in Guinea | Ebola | CDC
  20. ^ Level 4: Virus Hunters of the CDC (1999), p.300. citazione: "Mentre è vero che dovremmo essere molto confortati dal fatto che il virus di Reston non è patologico per l'uomo - non fa ammalare nessuno - c'è ancora la minaccia di un'ulteriore specie nelle scimmie importato da chissà dove, che potrebbe essere dannosa per l'uomo."
  21. ^ Level 4: Virus Hunters of the CDC (1999), ppgs.307-309.
  22. ^ Level 4: Virus Hunters of the CDC (1999), ppgs.298-299.
  23. ^ Ebola Cote d'Ivoire Outbreaks
  24. ^ End of Ebola outbreak in Uganda, su who.int, World Health Organization, 20 febbraio 2008.
  25. ^ Tim Cocks, Uganda confirms 113 suspected Ebola cases, Reuters, 11 dicembre 2007. URL consultato il 25 febbraio 2008.
  26. ^ a b c WHO Fact Sheet Ebola haemorrhagic fever
  27. ^ Bray M, Geisbert TW, Ebola virus: the role of macrophages and dendritic cells in the pathogenesis of Ebola hemorrhagic fever, in Int. J. Biochem. Cell Biol., vol. 37, n. 8, 2005, pp. 1560–6, DOI:10.1016/j.biocel.2005.02.018, PMID 15896665.
  28. ^ Fruit bats may carry Ebola virus, su news.bbc.co.uk, BBC News, 1º dicembre 2005. URL consultato il 20 agosto 2014.
  29. ^ Pourrut X, Kumulungui B, Wittmann T, Moussavou G, Délicat A, Yaba P, Nkoghe D, Gonzalez JP, Leroy EM, The natural history of Ebola virus in Africa, in Microbes Infect., vol. 7, n. 7-8, Giugno 2005, pp. 1005–14, DOI:10.1016/j.micinf.2005.04.006, PMID 16002313. URL consultato il 21 aogosto 2014.
  30. ^ Blaine Harden, Dr. Matthew's Passion, in New York Times Magazine, 18 febbraio 2001. URL consultato il 25 febbraio 2008.
  31. ^ USAMRIID press release (PDF), su usamriid.army.mil.
  32. ^ Hoenen T, Groseth A, Falzarano D, Feldmann H, Ebola virus: unravelling pathogenesis to combat a deadly disease, in Trends Mol Med, vol. 12, n. 5, 2006, pp. 206–15, DOI:10.1016/j.molmed.2006.03.006, PMID 16616875.
  33. ^ Chronology of Aum Shinrikyo's CBW Activities (PDF), Monterey Institute for International Studies.
  34. ^ Articolo su Corriere della Sera.it
  35. ^ Capcom.co.jp "Wesker's Report II", su www3.capcom.co.jp. URL consultato il 12 aprile 2008.
  36. ^ (EN) Lara Croft Tomb Raider: The Cradle of Life su jesusfreakhideout.com

Bibliografia

Altri progetti

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