Canidae: differenze tra le versioni

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== Storia evolutiva ==
La famiglia Canidae conta oggi almeno 34 specie, che vivono in diversi habitat come le foreste, le tundra, le savane e i deserti lungo e largo le zone tropicali e boreali del mondo. In passato, le relazioni evolutive tra le specie erano determinate attraverso gli studi morfologici. Attualmente, gli studi molecolari hanno permesso l'indagine nella filogenia dei canidi. In certe specie, la divergenza genetica è stata soppressa da un alto tasso di [[flusso genico]] tra diverse popolazioni, con intere zone consistenti di popolazioni ibride.<ref name=Wayne>{{cite web |url=http://wooferhouse.net/Links/MolecularEvolutionOfTheDogFamily/MolecularEvolutionOfTheDogFamily.htm |title=Molecular evolution of the dog family |author=Wayne, Robert K. |accessdate=2014-05-27}}</ref>

=== Eocene ===
[[File:Cynodictis.jpg|thumb|Ricostruzione artistica di ''[[Hesperocyon]]'', Robert Bruce Horsfall (1913)]]
I [[Carnivora|mammiferi carnivori]] si evolsero dai miacoidi circa 55 milioni di anni fa durante il [[Paleocene]].<ref>{{cite web|url=http://paleodb.org/cgi-bin/bridge.pl?action=checkTaxonInfo&taxon_no=57534&is_real_user=1 |title=The Paleobiology Database |publisher=Paleodb.org |accessdate=2012-06-12}}</ref> Cinque milioni di anni dopo, i carnivori si divisero in [[Caniformia|caniformi]] e [[Feliformia|feliformi]]. Il primo canide, ''[[Prohesperocyon wilsoni]]'', apparse 40 milioni di anni fa nel Texas sudoccidentale. I tratti principali ad identificarlo come un canide includono la perdita del terzo molare superiore e la struttura dell'[[orecchio medio]], che disponeva di [[Bolla timpanica|bolle timpaniche]] ingrandite. È probabile che ''Prohesperocyon'' aveva gli arti più lunghi dei suoi predecessori e dita compatte, in contrasto con quelle allargate degli orsi.<ref name=Wang-Tedford>{{cite magazine| last = Wang| first = Xiaoming| year = 2008| title = How Dogs Came to Run the World|magazine=Natural History Magazine| volume = July/August| url = http://www.naturalhistorymag.com/features/15771/how-dogs-came-to-run-the-world| accessdate = 2014-05-24 }}</ref>

Successivamente, i canidi si suddivisero in tre sottofamiglie:

# Gli [[Hesperocyoninae|esperocionini]] (39.74-15 milioni di anni)
# I [[Borophaginae|borofagini]] (34-2 milioni di anni)
# I [[Caninae|canini]] (34-0 milioni di anni)

I canini sono l'unica sottofamiglia rimasta, e tutti i canidi moderni ne fanno parte. Tutte e tre sottofamiglie dimostravano un graduale incremento di taglia col passare dei milleni, in accordanza con la [[regola di Cope]], e certi generi svilupparono diete ipercarnivore che li rendevano vulnerabili all'estinzione.<ref>{{cite journal | first1 = B.| last2 = Wang| last1 = Van Valkenburgh | first2 = X. | first3 = J. | title=Cope's Rule, Hypercarnivory, and Extinction in North American Canids| last3 = Damuth | journal=Science | volume=306| issue = 5693 | pages=101–104 | date=Oct 2004 | issn = 0036-8075| pmid = 15459388 | doi=10.1126/science.1102417|bibcode = 2004Sci...306..101V }}</ref>

=== Oligocene ===
Tutti e tre sottofamiglie sono rappresentate nei reperti fossili dell'[[Oligocene]] in Nordamerica. La stirpe più antica e primitiva era quella degli esperocionini, che includevano il [[Mesocyon|mesocione]], un canide grande quanto un coyote odierno. Questi canidi primitivi probabilmente si erano evoluti per inseguire prede in zone di pianura. Gli esperocionini si estinsero durante il Miocene medio. Almeno un genere, ''[[Hesperocyon]]'', si divise in ''[[Archaeocyon]]'' e ''[[Leptocyon]]'', che avrebbero a loro volta dato luce ai borofagini e ai canini rispettivamente.<ref name=Gittleman>Martin, L.D. 1989. Fossil history of the terrestrial carnivora. Pages&nbsp;536–568 in J.L. Gittleman, editor. Carnivore Behavior, Ecology, and Evolution, Vol. 1. Comstock Publishing Associates: Ithaca.</ref>

=== Miocene ===
A circa 9-10 milioni di anni fa durante il [[Miocene]] superiore, i generi ''[[Canis]]'', ''[[Urocyon]]'' e ''[[Vulpes]]'' si espansero dal Nordamerica sudoccidentale, dove ebbe l'inizio della radiazione dei canini. Il successo dei canini fu correlato con lo sviluppo dei [[carnassiali]] inferiori, capaci sia di masticare che affettare la carne.<ref name=Gittleman /> Con la formazione del [[ponte di Bering]] 8 milioni di anni fa, il genere ''[[Eucyon]]'' entrò l'[[Asia]], per poi colonizzare l'[[Europa]].<ref name=Perini>{{cite journal |author1=Perini, F. A. |author2=Russo, C. A. M. |author3=Schrago, C. G. |year=2010 |title=The evolution of South American endemic canids: a history of rapid diversification and morphological parallelism |journal=Journal of Evolutionary Biology |volume=23 |issue=2 |pages=311–322 |doi=10.1111/j.1420-9101.2009.01901.x |pmid=20002250}}</ref>

=== Pliocene ===
Durante il [[Pliocene]], a circa 4-5 milioni di anni fa, apparse in Nordamerica la specie ''[[Canis lepophagus]]'', un canide di taglia piccola simile a un [[Canis latrans|coyote]], di cui potrebbe essere l'antenato.<ref>Nowak, R.M. 1979. North American Quaternary Canis. Monograph of the Museum of Natural History, University of Kansas 6:1 – 154.</ref>

Dopo la formazione dell'[[Istmo di Panama]] 3 milioni di anni fa, i canini colonizzarono il [[Sudamerica]] durante il [[grande scambio americano]]. L'[[ultimo antenato comune]] dei canidi sudamericani però si diversificarono nel Nordamerica un milione di anni prima, quindi indicando che c'era più di una incursione tramite il nuovo ponte. Alcune specie risultanti erano l'[[Urocyon cinereoargenteus|urocione grigio]] e ''[[Canis dirus]]''. Un altra stirpe consistette dei [[Cerdocyonina|cerdocionini]], la cui monofilia è stata confermata attraverso le analisi molecolari.<ref name=Perini />

=== Pleistocene===
Durante il [[Pleistocene]], fecero la loro prima apparenza canini simili ai lupi, rappresentati da ''[[Canis edwardii]]''. A circa 0.8 milioni di anni fa, emerse ''[[Canis ambrusteri]]'' in Nordamerica. Un canino di taglia grossa, colonizzò gran parte dell'America settentrionale e centrale, per poi essere soppiantato dal suo discendente, ''[[Canis dirus]]''. Quest'ultimo espanse il suo areale in Sudamerica durante il Pleistocene superiore.<ref name=Larson>{{cite web |url=http://exhibits.museum.state.il.us/exhibits/larson/canis.html |title=Wolves, coyotes and dogs (Genus ''Canis'') |author=Larson, Robert |work=The Midwestern United States 16,000 years ago |publisher=Illinois State Museum |accessdate=2014-06-07}}</ref>

A circa 0.3 milioni di anni fa, un numero di sottospecie di [[Canis lupus|lupo grigio]] apparsero e colonizzarono gran parte dell'Asia e dell'Europa.<ref>Nowak, R. 1992. Wolves: The great travelers of evolution. International Wolf 2(4):3 – 7.</ref> Colonizzarono il Nordamerica durante il tardo [[Età dei mammiferi terrestri nordamericani|Rancholabreano]] attraverso il [[ponte di Bering]] in almeno tre migrazioni separate, ognuna delle quali rappresentata da diverse [[clade]] di lupi grigi eurasiatici.<ref name=Chambers>{{cite journal |title=An account of the taxonomy of North American wolves from morphological and genetic analyses |author=Chambers, S. M. |author2=Fain, S. R. |author3=Fazio, B. |author4=Amaral, M. |year=2012 |journal=North American Fauna |volume=77 |pages=1–67 |doi=10.3996/nafa.77.0001}}</ref> Le analisi del [[DNA mitocondriale]] indicano che ci sono almeno quattro stirpi di lupo grigio esistenti.<ref name="gaubert">{{cite journal|author1=Gaubert, P. |author2=Bloch, C. |author3=Benyacoub, S. |author4=Abdelhamid, A. |author5=Pagani, P. |year=2012|title= Reviving the African Wolf ''Canis lupus lupaster'' in North and West Africa: A Mitochondrial Lineage Ranging More than 6,000&nbsp;km Wide|journal=PLoS ONE|volume=7 |issue=8 |page=e42740 |doi=10.1371/journal.pone.0042740 |pmid=22900047 |pmc=3416759 |display-authors=etal}}</ref> Il lupo grigio condivise il suo nuovo habitat con ''Canis dirus'', ma quest'ultimo si estinse durante il periodo [[Quaternario]], probabilmente in seguito alla scomparsa degli erbivori grossi di cui si cibava.<ref name=Larson /> Nel 2015, uno studio sulle sequenze mitocondriali e nucleari dei canidi africani ed eurasiatici rivelò che gli odierni canidi lupini hanno colonizzato l'Africa dall'Eurasia almeno cinque volte durante il Pliocene-Pleistocene, così confermando i reperti fossili che dimostrano che la maggior parte della diversità canina in Africa fu il risultato dell'immigrazione da parte di antenati eurasiatici, probabilmente coincidendo con le oscillazioni climatiche del Pliocene-Pleistocene tra condizioni aride ed umide.<ref>{{en}} {{cite journal|doi=10.1016/j.cub.2015.06.060|pmid=26234211|title=Genome-wide Evidence Reveals that African and Eurasian Golden Jackals Are Distinct Species|journal=Current Biology|volume=25|issue=16|pages=2158|year=2015|last1=Koepfli|first1=Klaus-Peter|last2=Pollinger|first2=John|last3=Godinho|first3=Raquel|last4=Robinson|first4=Jacqueline|last5=Lea|first5=Amanda|last6=Hendricks|first6=Sarah|last7=Schweizer|first7=Rena M.|last8=Thalmann|first8=Olaf|last9=Silva|first9=Pedro|last10=Fan|first10=Zhenxin|last11=Yurchenko|first11=Andrey A.|last12=Dobrynin|first12=Pavel|last13=Makunin|first13=Alexey|last14=Cahill|first14=James A.|last15=Shapiro|first15=Beth|last16=Álvares|first16=Francisco|last17=Brito|first17=José C.|last18=Geffen|first18=Eli|last19=Leonard|first19=Jennifer A.|last20=Helgen|first20=Kristofer M.|last21=Johnson|first21=Warren E.|last22=o'Brien|first22=Stephen J.|last23=Van Valkenburgh|first23=Blaire|last24=Wayne|first24=Robert K.}}</ref>


== Caratteri generali ==
== Caratteri generali ==
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Pur avendo una dieta principalmente carnivora, i Canidi non sono ipercarnivori come i [[Felidae|felini]] e possono accontentarsi anche di vegetali e frutta. Questo si può capire anche osservando la dentatura: infatti, oltre ai denti [[carnassiali]] (usati dai carnivori per triturare la carne), essi possiedono anche [[Molare|molari]] abbastanza sviluppati.
Pur avendo una dieta principalmente carnivora, i Canidi non sono ipercarnivori come i [[Felidae|felini]] e possono accontentarsi anche di vegetali e frutta. Questo si può capire anche osservando la dentatura: infatti, oltre ai denti [[carnassiali]] (usati dai carnivori per triturare la carne), essi possiedono anche [[Molare|molari]] abbastanza sviluppati.

== Evoluzione ==
La famiglia dei canidi trae le sue origini da alcuni carnivori primitivi dell'[[Eocene]], inclusi nella famiglia dei miacidi ([[Miacidae]]), simili a martore nell'aspetto e nella taglia. Un possibile antenato dei canidi, ''[[Procynodictis]]'' dell'Eocene medio [[nordamerica]]no, non doveva essere molto diverso dai miacidi.
[[File:Hesperocyon gregarius.JPG|thumb|left|Scheletro di ''Hesperocyon gregarius'']]
Da un animale a esso imparentato derivarono i primi rappresentanti della sottofamiglia [[Hesperocyoninae]], già nell'Eocene superiore (circa 36 milioni di anni fa, con ''[[Prohesperocyon]]''). In breve tempo si diffusero in Nordamerica nel corso dell'[[Oligocene]] (tra 35 e 25 milioni di anni fa) e occuparono varie nicchie ecologiche. I membri di questo gruppo includevano animali dall'aspetto di una mangusta (''[[Hesperocyon]]'') a quello di un felide (''[[Enhydrocyon]]''), ma molti erano forti predatori dalle zampe corte e il corpo robusto (''[[Mesocyon]]''), che in alcuni casi raggiunsero le dimensioni di un lupo attuale (''[[Osbornodon]]''). Altri membri del gruppo possedevano strani molari larghi e tondeggianti (''[[Ectopocynus]]''). Un membro della sottofamiglia, ''[[Cynodesmus]]'', assomigliava a un piccolo sciacallo e in passato fu considerato l'antenato dei canidi successivi.
[[File:Borophagus cyonoides 1.jpg|thumb|Cranio di ''Osteoborus cyonoides'']]
Un'altra sottofamiglia diffusasi nel [[Miocene]], quella dei borofagini ([[Borophaginae]]), sviluppò caratteristiche adatte a frantumare le ossa, per un tipo di nutrizione simile a quella delle attuali iene. Le prime forme, come ''[[Archaeocyon]]'' e ''[[Cormocyon]]'', non si differenziavano molto dai precedenti canidi primitivi, se non per le specializzazioni dentarie. Alcuni borofagini arcaici svilupparono specializzazioni insolite: ''[[Cynarctoides]]'' si adattò a una dieta erbivora, ''[[Cynarctus]]'' sviluppò una dentatura simile a quella degli orsi, ''[[Otarocyon]]'' era dotato di grandi orecchie. Con il passare dei milioni di anni i borofagini aumentarono le dimensioni e la corporatura (ad es. ''[[Aelurodon]]''). Tra i borofagini più conosciuti, da ricordare il ben noto ''[[Tomarctus]]'', ''[[Phlaocyon]]'' simile a un procione, il gigantesco ''[[Epicyon]]'' e ''[[Osteoborus]]'' (o ''[[Borophagus]]''), l'ultimo a scomparire nel [[Pliocene]] (circa 2 milioni di anni fa).
[[File:Eucyon davisi.JPG|thumb|left|Scheletro di ''Eucyon davisi'']]
I canidi attuali (sottofamiglia '''Caninae''') fecero la loro comparsa nel corso dell'Oligocene, con il genere ''[[Leptocyon]]'', sempre in [[Nordamerica]], ma prosperarono a partire dal Miocene. Le volpi (tribù Vulpini) sono conosciute a partire dal Pliocene inferiore e immediatamente si diffusero in tutti i continenti ad eccezione di Oceania e Antartide, mentre i cani veri e propri (tribù Canini) sembrano essere presenti già nel Miocene medio in Nordamerica e in Asia, con ''[[Eucyon]]'', considerato il diretto antenato del genere ''[[Canis]]''.

Il ricongiungimento dei due continenti americani permise un interscambio faunistico che interessò anche i canidi, che migrarono in [[Sudamerica]] e diedero origine a forme endemiche (ad es. ''[[Pseudalopex]]'', ''[[Chrysocyon]]'', ''[[Speothos]]'' e gli ormai estinti ''[[Dusicyon]]'' e ''[[Protocyon]]''). Nel frattempo, nel corso del Miocene superiore il genere ''Canis'' si diffuse in [[Asia]] ed [[Europa]] attraverso il [[ponte di Bering]], e da lì in [[Africa]]. Il grande canide cacciatore ''[[Xenocyon]]'' potrebbe invece essere l'antenato di alcune forme insulari di dimensioni ridotte, come ''[[Cynotherium]]'' e ''[[Mececyon]]''. L'uomo, [[addomesticamento del cane|addomesticando il cane]], fece in modo che si diffondesse in tutto il mondo, anche in [[Oceania]] ([[dingo]]).


== Sistematica ==
== Sistematica ==

Versione delle 01:55, 4 mag 2018

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Canidi
I principali clade odierni rappresentati dallo sciacallo dorato, il culpeo, la volpe americana e l'urocione
Classificazione scientifica
DominioEukaryota
RegnoAnimalia
SottoregnoEumetazoa
RamoBilateria
PhylumChordata
SubphylumVertebrata
InfraphylumGnathostomata
SuperclasseTetrapoda
ClasseMammalia
SottoclasseTheria
InfraclasseEutheria
SuperordineLaurasiatheria
(clade)Ferae
OrdineCarnivora
SottordineCaniformia
FamigliaCanidae
(Fischer von Waldheim 1817)
Sottofamiglia†Borophaginae
Caninae
†Hesperocyoninae
Specie36

I canidi (canidae, Fischer de Waldheim, 1817) sono una famiglia di caniformi che include i cani, i lupi, gli sciacalli, le volpi e numerose specie estinte.

I caniformi si divisero dai feliformi circa 43 milioni di anni fa,[1] con i primi canidi emergendo 3 milioni di anni dopo in Nordamerica durante il Miocene.[2] L'antenato di tutti i canidi odierni, Leptocyon, si divise in canini e vulpini 11.9 milioni di anni fa.[3]

I canidi si trovano su tutti i continenti tranne l'Antartide, avendo colonizzato il mondo naturalmente o con l'aiuto umano lungo i millenni. Variano in dimensione dal fennec odierno, pesante solo un chilo e mezzo, al preistorico Epicyon, paragonabile a un orso. Tutti i canidi dispongono d'una corporatura più o meno uniforme, avendo musi allungati, orecchie erette, denti adattati a frantumare ossa e affettare carne, arti lunghi, e code folte. Sono generalmente animali sociali, vivendo in nuclei famigliari o piccoli gruppi cooperativi. Tipicamente è solo la coppia dominante a riprodursi, e una cucciolata viene allevata all'anno in una tana sotterranea. I canidi comunicano tramite gli odori e i vocalizzi. Sono notevoli per la loro intelligenza, e almeno uno, il cane, divenne fra i primi animali addomesticati dall'uomo.

In Italia, esistono tre specie selvatiche: la volpe rossa, il lupo grigio e lo sciacallo dorato. I primi due sono presenti sulla penisola sin dal Pleistocene medio,[4][5] mentre l'ultimo è un aggiunta recente, colonizzando l'Italia nordorientale a partire dai primi anni ottanta.[6]

Tassonomia

Nella storia dei mammiferi carnivori, i canidi sono rappresentati da due sottofamiglie estinte (Hesperocyoninae e Borophaginae) e l'odierno Caninae.[7] Questa sottofamiglia include tutti i canidi viventi e i loro parenti fossili. Tutti i canidi moderni formano un gruppo dentale monofilettico con i borofagini estinti, con ambi i due possedendo due punte sul talonide del carnassiale inferiore, che aiuta nella masticazione. Questi, insieme allo sviluppo d'una cuspide entoconida e l'allargamento del talonide sul primo molare inferiore, e l'allargamento contemporaneo del talonide del primo molare superiore e la riduzione del suo parastilo, distinguono questi canidi del tardo cenozoico, e sono le differenze essenziali che identificano il loro clade.[3]

Filogenia

Le analisi degli allozimi e i cromosomi hanno precedentemente indicato la presenza di quattro divisioni filogenetiche:[8]

  1. I canidi lupini, (generi Canis, Cuon e Lycaon)
  2. I canidi vulpini, (genere Vulpes)
  3. I canidi sudamericani, (generi Atelocynus, Cerdocyon, Chrysocyon, Dusicyon, Lycalopex e Speothos)
  4. Varie specie monospecifiche, incluse Otocyon megalotis, Urocyon cinereoargenteus, e Nyctereutes procyonoides

Le analisi sul DNA indicano che i primi tre formano un clade monofilettico, con i canidi lupini e sudamericani, formando la tribù Canini.[9] I dati molecolari rivelano una origine nordamericana per i canidi viventi e una origine africana per i canidi lupini, con gli sciacalli africani (C. adustus e C. mesomelas) essendo le specie più basali. Il clade sudamericano è radicato dal crisocione e dallo speoto, mentre quello dei vulpini è radicato dal fennec e dalla volpe di Blanford. Le due specie di urocione (U. cinereoargenteus e U. littoralis) sono basali rispetto agli altri clade, sebbene questa differenza topologica non ha gran sostegno.[10]

Questo cladogramma mostra la posizione filogenetica dei canidi entro i caniformi secondo un' analisi dei reperti fossili svolta nel 2009:[3]


Caniformia
 

Arctoidea (orsi, procioni, foche ecc.)

 
Cynoidea
 

†Miacis spp.

 
Canidae
 

†Hesperocyoninae

 
 
 

†Borophaginae

 
 

Caninae (tutti i canidi odierni e i loro parenti estinti)

 
 
 
 
 

Questo invece è basato su una filogenia proposta nel 2005 in base al genoma mitocondriale delle specie odierne,[10] però modificato per incorporare successive scoperte:[11][12]


Caninae
 
Canini
Canina
 
 
 
 
 
 
 
 

Cane

 
 

Lupo grigio

 
 
 

Coyote

 
 
 

Lupo africano

 
 
 

Caberù

 
 
 

Sciacallo dorato

 
 
 

Cuon

 
 
 

Licaone

 
 
 
 

Sciacallo dalla gualdrappa

 
 

Sciacallo striato

 
 
 
Cerdocyonina
 
 

Speoto

 
 

Crisocione

 
 
 
 
 
Lycalopex
 

Jaguapitango

 
 
 

Pseudovolpe di Darwin

 
 
 
 

Chilla

 
 

Aguarachay

 
 
 
 

Culpeo

 
 

Pseudovolpe di Sechura

 
 
 
 
 
 

Maikong

 
 
 

Atelocino

 
 
 
 
 
Vulpini
 

Otocione

 
 
 

Nittereute

 
Vulpes
 
 

Fennec

 
 

Volpe di Blanford

 
 
 
 

Volpe del Capo

 
 
 
 
 

Volpe rossa

 
 

Volpe di Rüppell

 
 
 
 

Corsac

 
 

Volpe tibetana

 
 
 
 
 

Volpe pigmea

 
 

Volpe artica

 
 
 
 
 
 
 
 
Urocyon
 

Urocione delle Channel Islands

 
 

Urocione grigio

 
 
 

Storia evolutiva

La famiglia Canidae conta oggi almeno 34 specie, che vivono in diversi habitat come le foreste, le tundra, le savane e i deserti lungo e largo le zone tropicali e boreali del mondo. In passato, le relazioni evolutive tra le specie erano determinate attraverso gli studi morfologici. Attualmente, gli studi molecolari hanno permesso l'indagine nella filogenia dei canidi. In certe specie, la divergenza genetica è stata soppressa da un alto tasso di flusso genico tra diverse popolazioni, con intere zone consistenti di popolazioni ibride.[13]

Eocene

Ricostruzione artistica di Hesperocyon, Robert Bruce Horsfall (1913)

I mammiferi carnivori si evolsero dai miacoidi circa 55 milioni di anni fa durante il Paleocene.[14] Cinque milioni di anni dopo, i carnivori si divisero in caniformi e feliformi. Il primo canide, Prohesperocyon wilsoni, apparse 40 milioni di anni fa nel Texas sudoccidentale. I tratti principali ad identificarlo come un canide includono la perdita del terzo molare superiore e la struttura dell'orecchio medio, che disponeva di bolle timpaniche ingrandite. È probabile che Prohesperocyon aveva gli arti più lunghi dei suoi predecessori e dita compatte, in contrasto con quelle allargate degli orsi.[15]

Successivamente, i canidi si suddivisero in tre sottofamiglie:

  1. Gli esperocionini (39.74-15 milioni di anni)
  2. I borofagini (34-2 milioni di anni)
  3. I canini (34-0 milioni di anni)

I canini sono l'unica sottofamiglia rimasta, e tutti i canidi moderni ne fanno parte. Tutte e tre sottofamiglie dimostravano un graduale incremento di taglia col passare dei milleni, in accordanza con la regola di Cope, e certi generi svilupparono diete ipercarnivore che li rendevano vulnerabili all'estinzione.[16]

Oligocene

Tutti e tre sottofamiglie sono rappresentate nei reperti fossili dell'Oligocene in Nordamerica. La stirpe più antica e primitiva era quella degli esperocionini, che includevano il mesocione, un canide grande quanto un coyote odierno. Questi canidi primitivi probabilmente si erano evoluti per inseguire prede in zone di pianura. Gli esperocionini si estinsero durante il Miocene medio. Almeno un genere, Hesperocyon, si divise in Archaeocyon e Leptocyon, che avrebbero a loro volta dato luce ai borofagini e ai canini rispettivamente.[17]

Miocene

A circa 9-10 milioni di anni fa durante il Miocene superiore, i generi Canis, Urocyon e Vulpes si espansero dal Nordamerica sudoccidentale, dove ebbe l'inizio della radiazione dei canini. Il successo dei canini fu correlato con lo sviluppo dei carnassiali inferiori, capaci sia di masticare che affettare la carne.[17] Con la formazione del ponte di Bering 8 milioni di anni fa, il genere Eucyon entrò l'Asia, per poi colonizzare l'Europa.[18]

Pliocene

Durante il Pliocene, a circa 4-5 milioni di anni fa, apparse in Nordamerica la specie Canis lepophagus, un canide di taglia piccola simile a un coyote, di cui potrebbe essere l'antenato.[19]

Dopo la formazione dell'Istmo di Panama 3 milioni di anni fa, i canini colonizzarono il Sudamerica durante il grande scambio americano. L'ultimo antenato comune dei canidi sudamericani però si diversificarono nel Nordamerica un milione di anni prima, quindi indicando che c'era più di una incursione tramite il nuovo ponte. Alcune specie risultanti erano l'urocione grigio e Canis dirus. Un altra stirpe consistette dei cerdocionini, la cui monofilia è stata confermata attraverso le analisi molecolari.[18]

Pleistocene

Durante il Pleistocene, fecero la loro prima apparenza canini simili ai lupi, rappresentati da Canis edwardii. A circa 0.8 milioni di anni fa, emerse Canis ambrusteri in Nordamerica. Un canino di taglia grossa, colonizzò gran parte dell'America settentrionale e centrale, per poi essere soppiantato dal suo discendente, Canis dirus. Quest'ultimo espanse il suo areale in Sudamerica durante il Pleistocene superiore.[20]

A circa 0.3 milioni di anni fa, un numero di sottospecie di lupo grigio apparsero e colonizzarono gran parte dell'Asia e dell'Europa.[21] Colonizzarono il Nordamerica durante il tardo Rancholabreano attraverso il ponte di Bering in almeno tre migrazioni separate, ognuna delle quali rappresentata da diverse clade di lupi grigi eurasiatici.[22] Le analisi del DNA mitocondriale indicano che ci sono almeno quattro stirpi di lupo grigio esistenti.[23] Il lupo grigio condivise il suo nuovo habitat con Canis dirus, ma quest'ultimo si estinse durante il periodo Quaternario, probabilmente in seguito alla scomparsa degli erbivori grossi di cui si cibava.[20] Nel 2015, uno studio sulle sequenze mitocondriali e nucleari dei canidi africani ed eurasiatici rivelò che gli odierni canidi lupini hanno colonizzato l'Africa dall'Eurasia almeno cinque volte durante il Pliocene-Pleistocene, così confermando i reperti fossili che dimostrano che la maggior parte della diversità canina in Africa fu il risultato dell'immigrazione da parte di antenati eurasiatici, probabilmente coincidendo con le oscillazioni climatiche del Pliocene-Pleistocene tra condizioni aride ed umide.[24]

Caratteri generali

Formula dentaria
Arcata superiore
2 4 1 3 3 1 4 2
3 4 1 3 3 1 4 3
Arcata inferiore
Totale: 42
1.Incisivi; 2.Canini; 3.Premolari; 4.Molari;

Aspetti comuni dei rappresentanti selvatici dei Canidi sono il muso allungato, con occhi posti piuttosto frontali e spesso obliqui, orecchie erette e coda folta (in particolare d'inverno) che è lunga da un quarto fino all'intera lunghezza del corpo (per esempio nelle volpi). La struttura somatica dei Canidi è tale da permettere un'andatura da trottatori.

Le lunghe zanne affilate, i sensi molto sviluppati (in particolare l'udito e l'olfatto), la spiccata intelligenza, la grande resistenza nella corsa e il morso potente rendono i Canidi ottimi cacciatori.

La maggior parte dei Canidi vive in coppia (volpi) o in piccoli gruppi familiari (sciacalli e coyote) e cacciano piccoli animali, ma alcuni conducono vita solitaria (crisocione), mentre altri (licaoni, cuon e lupi) vivono in grandi branchi che riescono a cacciare prede molto grosse e possono anche competere con grandi felini e orsi.

Pur avendo una dieta principalmente carnivora, i Canidi non sono ipercarnivori come i felini e possono accontentarsi anche di vegetali e frutta. Questo si può capire anche osservando la dentatura: infatti, oltre ai denti carnassiali (usati dai carnivori per triturare la carne), essi possiedono anche molari abbastanza sviluppati.

Sistematica

La famiglia Canidae comprende attualmente 36 specie diverse per fenotipo e dimensioni. Tali differenze di forme sono il risultato di processi evolutivi verificatisi in diversi ambienti. I Canidi hanno, infatti, colonizzato le foreste tropicali e temperate, la savana, la tundra ed i deserti. I Canidi si possono suddividere in 3 gruppi: Canidi simili al lupo, Canidi simili alla volpe e altri Canidi.

Il gruppo dei Canidi somiglianti al lupo condivide lo stesso numero di cromosomi (78), che è il più alto tra tutti i Canidi. Il Lupo rosso è considerato da alcuni studiosi non come una specie ma come un ibrido originato dall'incrocio tra un Lupo ed un Coyote. Altri studiosi invece lo considerano come una vera e propria specie ed anzi pensano che rappresenti il discendente del lupo primitivo relegato nelle zone sudorientali degli Stati Uniti d'America dall'espansione del Lupo grigio.

Note

  1. ^ Phylogeny of the Carnivora: Basal Relationships Among the Carnivoramorphans, and Assessment of the Position of 'Miacoidea' Relative to Carnivora, in Journal of Systematic Palaeontology, vol. 3, 2005, pp. 1–28, DOI:10.1017/s1477201904001518.
  2. ^ (EN) X. Wang & R. H. Tedford, Dogs: Their Fossil Relatives and Evolutionary History, Columbia University Press, 2008, pp. 23-35, ISBN 978-0-231-13528-3
  3. ^ a b c (EN) R. H. Tedford, X. Wang, and B. E. Taylor, 2009, Phylogenetic Systematics of the North American Fossil Caninae (Carnivora: Canidae), Bulletin of the American Museum of Natural History 325:1-218
  4. ^ (EN) Ongoing research at the late Middle Pleistocene site of La Polledrara di Cecanibbio (central Italy), with emphasis on human–elephant relationships, in Quaternary International, vol. 255, 2012, p. 171, DOI:10.1016/j.quaint.2011.06.005.
  5. ^ La volpe nel Pleistocene superiore della Puglia: indicazioni paleoambientali, in Bollettino del Museo Civico di Storia Naturale di Verona, vol. 30, 2006, pp. 59-78.
  6. ^ Luigi Boitani, Sandro Lovari & Augusto Vigna Taglianti (Curatori), Fauna d'Italia. Mammalia III. Carnivora-Artiodactyla, Calderini, Bologna, 2003, p. 53
  7. ^ Dog Behaviour, Evolution, and Cognition, 2ª ed., Oxford University Press, 2015, pp. 103–107, ISBN 978-0199545667.
  8. ^ Robert K. Wayne, Molecular evolution of the dog family, in Trends in Genetics, vol. 9, n. 6, June 1993, pp. 218–224, DOI:10.1016/0168-9525(93)90122-x.
  9. ^ Per Jensen, The Behavioural Biology of Dogs, CABI, 2007, pp. 11–13, ISBN 978-1-84593-188-9.
  10. ^ a b Genome sequence, comparative analysis and haplotype structure of the domestic dog, in Nature, vol. 438, n. 7069, 2005, pp. 803 in 803–19, DOI:10.1038/nature04338.
  11. ^ Genome-wide Evidence Reveals that African and Eurasian Golden Jackals Are Distinct Species, in Current Biology, vol. 25, n. 16, 2015, pp. 2158–65, DOI:10.1016/j.cub.2015.06.060.
  12. ^ The complete mitochondrial genome of the Tibetan fox (Vulpes ferrilata) and implications for the phylogeny of Canidae, in Comptes Rendus Biologies, vol. 339, n. 2, 2016, pp. 68–77, DOI:10.1016/j.crvi.2015.11.005.
  13. ^ Wayne, Robert K., Molecular evolution of the dog family, su wooferhouse.net. URL consultato il 27 maggio 2014.
  14. ^ The Paleobiology Database, su paleodb.org. URL consultato il 12 giugno 2012.
  15. ^ Template:Cite magazine
  16. ^ Cope's Rule, Hypercarnivory, and Extinction in North American Canids, in Science, vol. 306, n. 5693, Oct 2004, pp. 101–104, DOI:10.1126/science.1102417.
  17. ^ a b Martin, L.D. 1989. Fossil history of the terrestrial carnivora. Pages 536–568 in J.L. Gittleman, editor. Carnivore Behavior, Ecology, and Evolution, Vol. 1. Comstock Publishing Associates: Ithaca.
  18. ^ a b The evolution of South American endemic canids: a history of rapid diversification and morphological parallelism, in Journal of Evolutionary Biology, vol. 23, n. 2, 2010, pp. 311–322, DOI:10.1111/j.1420-9101.2009.01901.x.
  19. ^ Nowak, R.M. 1979. North American Quaternary Canis. Monograph of the Museum of Natural History, University of Kansas 6:1 – 154.
  20. ^ a b Larson, Robert, Wolves, coyotes and dogs (Genus Canis), in The Midwestern United States 16,000 years ago, Illinois State Museum. URL consultato il 7 giugno 2014.
  21. ^ Nowak, R. 1992. Wolves: The great travelers of evolution. International Wolf 2(4):3 – 7.
  22. ^ Chambers, S. M., An account of the taxonomy of North American wolves from morphological and genetic analyses, in North American Fauna, vol. 77, 2012, pp. 1–67, DOI:10.3996/nafa.77.0001.
  23. ^ Reviving the African Wolf Canis lupus lupaster in North and West Africa: A Mitochondrial Lineage Ranging More than 6,000 km Wide, in PLoS ONE, vol. 7, n. 8, 2012, DOI:10.1371/journal.pone.0042740.
  24. ^ (EN) Genome-wide Evidence Reveals that African and Eurasian Golden Jackals Are Distinct Species, in Current Biology, vol. 25, n. 16, 2015, p. 2158, DOI:10.1016/j.cub.2015.06.060.

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