Canis lupus

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Lupo grigio
Wolf, voor de natuur, Saxifraga - Jan Nijendijk.5097.jpg
Lupo grigio europeo (Canis lupus lupus), Olanda
Stato di conservazione
Status iucn3.1 LC it.svg
Rischio minimo[1]
Classificazione scientifica
Dominio Eukaryota
Regno Animalia
Sottoregno Eumetazoa
Superphylum Deuterostomia
Phylum Chordata
Subphylum Vertebrata
Infraphylum Gnathostomata
Superclasse Tetrapoda
Classe Mammalia
Sottoclasse Theria
Infraclasse Eutheria
Superordine Laurasiatheria
(clade) Ferae
Ordine Carnivora
Sottordine Caniformia
Famiglia Canidae
Genere Canis
Specie C. lupus
Nomenclatura binomiale
Canis lupus
Linnaeus, 1758

Il lupo grigio (Canis lupus Linnaeus, 1758) è un canide, presente nelle zone remote del Nordamerica, Eurasia e Nordafrica. È il più grande della sua famiglia, con un peso medio di 43-45 kg per i maschi e 36-38.5 kg per le femmine.[2] Come il lupo rosso, il lupo grigio si distingue dagli altri membri del genere Canis per le sue maggiori dimensioni e per il suo muso e le orecchie meno appuntite.[3] Il suo mantello invernale è lungo e folto, di colore prevalentemente grigio variegato. Alcuni esemplari presentano anche mantelli bianchi, rossi, bruni o neri.[4]

È la specie più evoluta dei Canis: lo dimostrano l'adattamento alla caccia grossa, la sua natura gregaria[5] e il suo linguaggio del corpo avanzato.[6][7] Ciononostante è ancora abbastanza vicino geneticamente agli altri Canis, inclusi il lupo canadese,[8] il coyote[9] e lo sciacallo dorato[10][11] da poter produrre ibridi. È l'unico Canis che vive sia nel vecchio che il nuovo mondo.[8] Il lupo apparve per la prima volta nell'Eurasia del Pleistocene, ed entrò il Nordamerica almeno tre volte durante l'epoca Rancholabreana.[8] È un animale sociale, il cui gruppo sociale consiste di una famiglia nucleare.[2] Il lupo è tipicamente un predatore alpha, minacciato seriamente soltanto dagli umani e dalle tigri.[12][13][5][14] Si ciba prevalentemente di ungulati di grossa taglia, ma anche di animali più piccoli, bestiame, carogne e spazzatura.[4]

Il lupo grigio è uno degli animali meglio conosciuti e studiati. Su di esso son stati scritti più libri che su qualsiasi altro animale selvatico.[15] Ha una lunga storia d'associazione con gli umani, ed è stato detestato e perseguitato dalla maggior parte delle comunitá pastorali ma rispettato da quelle agrarie e da quelle di caccia e raccolta.[16] È l'unico antenato del cane domestico. Le prove genetiche e paleontologiche indicando che fu addomesticato 18.800-32.000 anni fa nell'Europa da cacciatori nomadi.[17] Sebbene la paura dei lupi sia caratteristica di tante culture umane, la maggior parte degli attacchi sugli umani furono attribuiti ad animali rabbiosi. I lupi non rabbiosi hanno anch'essi attaccato e ucciso gli umani, soprattutto i bambini, ma raramente, essendo timidi per natura.[18]

Un tempo fu uno dei mammiferi più diffusi del mondo, e abitava l'intero emisfero boreale, prima che la persecuzione da parte degli umani causasse la sua estinzione in gran parte dell'Europa occidentale, Messico e gli Stati Uniti. Attualmente, il lupo si trova soprattutto nel Canada, l'Alaska, l'Europa settentrionale e l'Asia settentrionale. Il declino delle popolazioni dei lupi grigi si è arrestato negli anni '70, conducendo alla ricolonizzazione e la reintroduzione artificiale in zone in cui un tempo era estinto. Questo cambiamento è dovuto in gran parte dalla protezione legale e cambiamenti nella gestione rurale. La concorrenza con gli umani per il bestiame e la selvaggina, preoccupazioni sulla possibilità delle aggressioni contro il uomo e la frammentazione del suo habitat continuano a porre una minaccia alla specie. Malgrado ciò, la sua vasta distribuzione e popolazione globale stabile lo rende una specie di "rischio minimo d'estinzione" nella lista rossa IUCN.[1]

Evoluzione e tassonomia[modifica | modifica sorgente]

Albero filogenetico dei Canis interfertili.

Origini[modifica | modifica sorgente]

Antenati[modifica | modifica sorgente]

L'antenato probabile del lupo grigio è il Canis lepophagus, un canide nordamericano del Miocene di taglia piccola, che potrebbe anche essere l'antenato del C. latrans.[19] Dopo l'estinzione dei borofagini, grossi canidi simili alle iene, il C. lepophagus divenne un animale più grande, con un cranio più massiccio. I fossili con tale forma, trovati soprattutto nel Texas settentrionale, potrebbero appartenere agli antenati del lupo grigio.[20] I primi lupi anatomicamente moderni apparvero nel Pleistocene inferiore. Tra loro ci fu il C. priscolatrans, una specie di taglia piccola, simile a C. rufus, che colonizzò l'Eurasia attraversando il Ponte di Bering. Le nuove popolazioni eurasiatiche di C. priscolatrans si evolsero prima in C. mosbachensis, e in seguito C. lupus.[19]

Sviluppo delle sottospecie[modifica | modifica sorgente]

Gli studi sui mtDNA dei canidi hanno rivelato l'esistenza di quattro stirpi di lupi grigi attuali; la più antica è quella del C. l. lupaster d'Africa, che ebbe origine nel Pleistocene inferiore.[10] Le altre tre si trovano insieme nel subcontinente indiano: la più antica è rappresentata dal lupo dell'Himalaya, che ebbe origine 800.000 anni fa e che vive nelle zone himalayane del Kashmir, Himachal Pradesh e nel Nepal orientale. È probabile che i C. l. pallipes dell'India inferiore si diversificarono dal lupo dell'Himalaya 400.000 anni fa. La stirpe più giovane è quella del C. l. chanco del Tibet, che ebbe origine 150.000 anni fa. Quest'ultima, detta "stirpe boreale", si espanse in europa e nel nordamerica.[21][22]

I lupi giapponesi, ormai estinti, discendevano dai lupi boreali, che colonizzarono la penisola coreana e il Giappone, prima che quest'ultimo si separasse dal continente asiatico 20.000 anni fa, durante il Pleistocene. Durante l'Olocene, lo stretto di Tsugaru si espanse, separando l'Honshu dal Hokkaidō e causando cambiamenti climatici che causarono l'estinzione della maggior parte della grande fauna indigena. I lupi giapponesi si adattarono ai cambiamenti ecologici dovuti a un processo di nanismo insulare 7.000-13.000 anni fa. Il C. l. hattai, che abitava nell'Hokkaidō, era più grande del suo simile meridionale C. l. hodophilax, a causa del suo habitat più montuoso, il numero superiore di prede grandi, e lo scambio genetico con i grandi lupi siberiani migrati nell'isola.[23]

Il C. lupus colonizzò il nordamerica durante il tardo Rancholabreano attraverso il Ponte di Bering in almeno tre invasioni separate, ognuna delle quali era rappresentata da diverse clade di lupi grigi eurasiatici. Tra i primi ad entrare ci fu un ecomorfo ipercarnivoro e di struttura robusta che non si espanse oltre l'I nlandsis del Wisconsin, probabilmente per la presenza del C. dirus nel sud. Entrambi si estinsero durante il Quaternario senza lasciare discendenti.[24] La prima stirpe di lupi a insediarsi in modo permanente nel nordamerica fu quella degli antenati del C. l. baileyi, che in seguito furono spinti verso sud dal C. l. nubilus. Il C. l. nubilus fu a sua volta spinto verso est e verso sud dal C. l. occidentalis, processo che continua anche oggi.[8]

Sottospecie[modifica | modifica sorgente]

La tassonomia del lupo grigio ha subito numerose revisioni, soprattutto nel Nordamerica. Nel 1944, lo zoologo Edward Goldman descrisse 23 sottospecie nordamericane, basandosi sulla pura morfologia.[25] Nel 1995, il mammologo Ronald Nowak, criticò il numero di sottospecie così elevato e arrivò alla conclusione che ce n'erano solo cinque, basandosi sulle misure craniologiche: C. l. occidentalis, C. l. nubilus, C. l. arctos, C. l. baileyi e C. l. lycaon. Egli descrisse anche altre cinque sottospecie sul continente eurasiatico; C. l. lupus, C. l. albus, C. l. pallipes, C. l. cubanensis e C. l. communis.[26] Nel 2003, riconobbe anche C. l. arabs, C. l. hattai, C. l. hodophilax e C. l. lupaster.[27]

Inoltre studi genetici in Italia rivelarono che, contrariamente alla maggior parte degli altri lupi grigi europei, i lupi italiani non condividono aplotipi né con altri lupi né con i cani domestici, e sono morfologicamente abbastanza distinti da giustificare la loro classificazione come sottospecie distinte: C. l. italicus.[28][29][30] Nel 2000, studi genetici sui canidi del Parco Provinciale dell'Algonquin nell'Ontario indicarono che C. l. lycaon è una specie distinta dal C. lupus, e che è imparentato con C. rufus.[31]

Sin dal 2005, MSW (Mammal Species of the World, fonte principale degli zoologi per la nomenclatura delle sottospecie) riconosce 37 sottospecie, compresi il cane domestico, il dingo, il lupo canadese e il lupo rosso, ma considera il C. l. italicus come sinonimo del C. l. lupus, e del C. l. lupaster come sottospecie dello sciacallo dorato.[32] Ciònonostante, una rivista comprensiva di numerosi studi genetici da parte della FWS nel 2012 concluse che il lupo canadese e il lupo rosso sono specie distinte dal lupo grigio, dato che avevano avuto origine nel nordamerica 150.000-300.000 anni fa dallo stesso ramo dei coyoti. La stessa rivista concluse anche che c'erano dei dubbi sul fatto che il C. l. arctos fosse una sottospecie valida, perché i lupi artici non possiedono aplotipi distinti.[8] Nel 2011, confronti filogenetici delle sequenze mtDNA dei lupi grigi e degli sciacalli dorati, dimostrarono che il lupo africano, un tempo ritenuto una forma di sciacallo dorato, è in realtà una sottospecie del lupo grigio.[33] Un altro studio nel 2014 sui lupi grigi della Catena del Caucaso dimostrò che la presunta sottospecie caucasica, il C. l. cubanensis, non è abbastanza differenziato da essere considerato una sottospecie, ma è in realtà un ecomorfo locale.[34]

Addomesticamento[modifica | modifica sorgente]

Cranio di lupo addomesticato della siberia, di 33.000 anni fa.

Il lupo grigio fu il primo animale e l'unico grande carnivoro a essere addomesticato dagli uomini.[35] L'origine del cane domestico è controversa, e fu oggetto di numerosi studi in contrasto fra loro sulla data e sul luogo del primo addomesticamento. Studi teorici sui dati genetici inclusero fra i luoghi del primo addomesticamento il Medio oriente[36] e l'Asia orientale 32.000 anni fa,[37] ma essi sono in contrasto con il record paleontologico, dato che i resti di cani in quelle zone risalgono soltanto a 13.000 anni fa.[17] Resti più antichi sono stati trovati in Europa e la Russia[38]. Un esemplare è stato scoperto nella grotta di Goyet in Belgio risalente a 31.700 anni fa[39] e un altro nei Monti Altaj risalente a 33.000 anni fa.[40]

Nel 2013-2014, studi sui genomi mitocondriali dei cani e dei lupi dimostrarono che i genomi dei cani moderni non coincidono con quelli dei lupi moderni, ma ebbero origine da una stirpe di lupi grigi europei preistorici, ormai estinti, e la loro somiglianza coi lupi moderni era solo il frutto di incroci genetici. I risultati genetici coincidono col record paleontologico, secondo il quale i fossili di cani più antichi risalgono a 18.800-32.100 anni fa. L'addomesticamento potrebbe essere avvenuto durante l'ultimo periodo glaciale, prima della rivoluzione neolitica, quando uomini nomadi cacciavano attivamente la megafauna nel Pleistocene. La morfologia e il DNA degli esemplari scoperti in Goyet e nell'Altaj non coincidono con quelli dei cani moderni, ma sono il risultato di un tentativo ben distinto di addomesticamento fallito.[17][35] Ulteriori studi indicano che i lupi grigi europei preistorici subirono un collo di bottiglia genetico 15.000-20.000 anni fa, dimostrando che erano caratterizzati da una diversità genetica più alta delle popolazioni moderne, che rendeva così più facile la loro selezione artificiale da parte degli uomini.[17]

Sebbene la diversità genetica tra i lupi grigi e i cani sia solo l'1.8%, mentre quella tra i lupi etiopi e i coyoti è oltre il 4%,[41] ci sono varie caratteristiche sintomatiche che distinguono i cani dai lupi grigi. Le bolle timpaniche dei lupi sono grandi, convesse e quasi sferiche, mentre quelle dei cani sono compresse e raggrinzate[42]. La dentatura del lupo è relativamente più grande e meno malocclusa.[43] Ai cani manca una ghiandola precaudale funzionante, ed essi vanno in calore due volte all'anno, mentre i lupi vanno in calore solo una volta all'anno.[44]

Incroci con cani e altri Canis[modifica | modifica sorgente]

Ibrido tra lupo grigio e alaskan malamute, Lobo Park, Antequera, Spagna.

Sebbene i cani e i lupi grigi siano geneticamente molto simili, e abbiano coabitato in vaste zone per millenni, essi generalmente non si incrociano volontariamente allo stato selvaggio. Malgrado ciò, riescono a produrre cuccioli fertili.[44] Nel Nordamerica, i lupi dal mantello nero acquisirono il loro colore attraverso l'incrocio con i cani, che risale a 10.000-15.000 anni fa.[45] In Europa, gli incroci dei lupi con i cani randagi hanno allarmato gli ambientalisti; ma le analisi genetiche dimostrano che i geni dei cani non si sono inseriti in modo consistente nei lupi. Inoltre le stagioni dell'accoppiamento di cani e lupi non coincidono, così che la maggior parte dei cuccioli ibridi allo stato selvatico hanno poche speranze di sopravvivenza.[46] L'allevamento dei lupi ibridi in cattività si è diffuso negli Stati Uniti, dove si stima ci siano 300.000 esemplari.[44]

Ibrido tra lupo grigio e coyote concepito in cattività.

Il lupo grigio si è incrociato in modo molto consistente con il lupo canadese largo l'Ontario settentrionale, nel Manitoba, Québec, Minnesota, Wisconsin e Michigan, dando luogo a una popolazione conosciuta come Great Lakes boreal wolf (lupo boreale dei Grandi Laghi).[47] I lupi grigi-canadesi sono il 25% più grandi dei lupi canadesi puri, hanno anche loro un mantello fulvo-grigio, ma possono anche essere neri o bianchi. Essi si cibano anche di prede più grosse, comprese le alci e le renne invece che dei soli cervi della Virginia. Inoltre gli ibridi favoriscono ambienti boreali e non decidui.[8]

In contrasto col lupo rosso e col lupo canadese, il lupo grigio si incrocia molto raramente con i coyoti.[8] Malgrado ciò, marcatori genetici dei coyoti sono stati scoperti in alcune popolazioni di lupi grigi negli Stati Uniti del Sud. Inoltre cromosomi Y appartenenti ai lupi grigi sono stati trovati negli aplotipi dei coyoti Texani.[48] Test fatti sulla carcassa di un presunto "chupacabra" rivelarono che l'esemplare era un ibrido tra un coyote e un lupo grigio messicano.[49] Nel 2013, nell'Utah, un esperimento di allevamento tra lupi grigi e coyoti produsse sei ibridi attraverso l'inseminazione artificiale. A sei mesi di età, i sei ibridi mostrarono caratteristiche fisiche e comportamentali di entrambi genitori.[9]

Sebbene l'incrocio tra i lupi grigi e gli sciacalli dorati non sia mai stato osservato, le prove di tale incrocio furono scoperte attraverso test genetici sugli sciacalli nel Senegal[10] e in Bulgaria.[11] Anche se non ci sono prove genetiche di incrocio tra lupi e sciacalli nella Catena del Caucaso, sono stati scoperti sciacalli apparentemente puri con fenotipi del tutto caratteristici dei lupi.[34]

Descrizione fisica[modifica | modifica sorgente]

Anatomia e dimensioni[modifica | modifica sorgente]

Lupo grigio al trotto, Parco nazionale di Denali. Di solito, il lupo grigio mette le zampe posteriori nelle orme fatte delle anteriori.[50]

In confronto agli altri Canis, il lupo grigio è più grande e pesante, con un muso più robusto, le orecchie più corte, il torace più profondo e la coda più lunga.[10][51][5] È un animale di corporatura snella e robusta, con la schiena pendente e un collo muscoloso.[5] Gli arti del lupo grigio sono leggermente più lunghi di quelle degli altri canidi. Ciò da al lupo grigio la capacitá di muoversi sveltamente e di passare attraverso la neve con facilità.[50] Le femmine tendono ad avere teste più snelle, colli meno muscolosi, le gambe leggermente più corte e le spalle meno robuste.[52] I suoi denti sono grandi e robusti, e sono più adattati a una dieta ossifraga di quelli degli altri canidi.[53][54] Le sue mascelle sono capaci di produrre una pressione di circa 1,500 psi, quasi il doppio di quello prodotto da un pastore tedesco.[55] Si muove solitamente a grandi passi, mettendo le zampe posteriori nelle orme di quelle anteriori. Questo passo può essere mantenuto per delle ore a una velocitá di 8–9 km/h.[56]

Un lupo grigio e uno sciacallo dorato impagliati al Museo di Zoologia di San Pietroburgo. Si notano le dimensioni più grandi e il muso più largo del lupo.

Con l'eccezione di alcune razze di cani domestici grandi, il lupo grigio è il canide più grande.[51] Il suo peso e la sua grandezza è molto variata geograficamente, con una tendenza di incremento proporzionale con la latitudine come previsto dalla regola di Bergmann,[5] con i grossi lupi del Canada e l'Alaska avvolte superando di peso quelli del medio oriente e l'Asia orientale ben 3-6 volte.[57] Normalmente, i lupi adulti misurano 105-160 cm di lunghezza e 80-85 cm d'altezza al garrese.[5] La coda misura 29-50 cm, le orecchie 9-11 cm, e i piedi posteriori 22-25 cm.[5] La testa misura 22.9 cm di lunghezza e 13-15.2 cm di larghezza.[58] Il peso varia geograficamente: i lupi europei normalmente pesano 38.5 kg, quelli del nordamerica 36 kg e i lupi mediorientali e indiani 25 kg.[59] Le femmine tipicamente pesano 2-5 kg meno dei maschi.[60] Sono rari i lupi che pesano più di 54 kg, però esemplari eccezionalmente grandi sono stati trovati nell'Alaska, Canada,[60] e l'ex-Unione Sovietica.[5][61] Il lupo più pesante del Nordamerica fu ucciso sul 70 Mile River nell'Alaska est-centrale in luglio 12 del 1939, e pesava 79.4 kg.[62] Quello più pesante dell'Eurasia fu ucciso dopo la Seconda Guerra Mondiale nell'Oblast' della Poltava nell'Ucraina, e pesava 86 kg.[61]

Mantello[modifica | modifica sorgente]

Lupi neri e bianchi, Pays de la Loire.

Il lupo grigio ha un mantello invernale molto denso e morbido, con una lanugine corta e peli di guardia lunghi e ruvidi.[5] La maggior parte della lanugine viene perduta durante la primavera e ricresciuta durante l'autunno.[59] I peli più lunghi crescono sulla schiena, soprattutto sulle spalle e il collo. I peli delle guance sono allungate e formano dei ciuffi.[5] Il mantello invernale è altamente resistente al freddo; i lupi dei climi nordici possono riposarsi senza difficoltà in zone aperte in temperature di −40° mettendo il muso tra le gambe posteriori e coprendo la faccia con la coda.[59] Nei climi caldi, il pelo è più ruvido e scarso.[5]

Il colore del pelo varia da quasi bianco puro a varie sfumature di biondo, cream e ocra, e grigi, bruni e neri.[63] Queste variazioni tendono a crescere nelle latitudini alte.[64] Le differenze di colore tra i maschi e le femmine sono largamente assenti,[5] ma le femmine possono avere sfumature più rossicce.[65] Esemplari melanici (che sono frutto d'incroci con i cani) sono rari nell'Eurasia, dove il contatto tra i lupi e i cani sono stati ridotti dopo millenni di persecuzione. I lupi neri sono più comuni nel Nordamerica, specialmente nel Parco Nazionale di Yellowstone, dove la metá dei lupi sono neri.[66]

Comportamento[modifica | modifica sorgente]

Comportamenti sociali e territoriali[modifica | modifica sorgente]

Branco di lupi grigi nel Parco Nazionale di Yellowstone.

Nel passato, fu comune descrivere i branchi di lupi grigi come società competitive composte d'animali in concorrenza tra di loro, con un maschio e femmina "alfa" all'apice della gerarchia, con subordinati "beta" e "omega". Questa terminologia fu prima usata nel 1947 da Rudolf Shenkel dell'Università di Basel, basando le sue ricerche sul comportamento di lupi in cattività. Quest'idea delle dinamiche sociali dei lupi fu popolarizzato dal zoologo David Mech nel suo libro del 1970, The Wolf: The Ecology and Behavior of an Endangered Species. Ripudiò formalmente la terminologia nel 1999, spiegando che i branchi in cattività sono normalmente composte di animali non imparentati. Studi più recenti hanno dimostrato che i branchi allo stato naturale sono semplicemente famiglie nucleari, che consistono di una coppia seguita dai suoi cuccioli degli ultimi 1-3 anni.[67] Il branco medio consiste di una famiglia di 5-11 animali (1-2 adulti, 3-6 adolescenti e 1-3 cuccioli),[5] o a volte due o tre tali famiglie.[68] I lupi cresciuti tendono a lasciare il branco dopo l'arrivo della maturità sessuale, quando la concorrenza degli altri adulti per il cibo incrementa.[69] In condizioni ideali, la coppia produce cuccioli ogni anno, con la prole che resta nel branco per 10-54 mesi prima di partire.[2] Un nuovo branco di solito viene fondato da un maschio e una femmina non imparentata che viaggiano insieme alla ricerca d'una zona non occupata da altri branchi.[70] Normalmente, i branchi non adottano altri lupi, preferendo di uccidere gli intrusi. Nei casi rari dove un altro lupo viene adottato, l'adottato è quasi sempre un animale immaturo di 1-3 anni che non può fare concorrenza con la coppia dominante. In alcuni casi, un lupo straniero viene adottato per rimpiazzare un membro della coppia dominante defunto.[71]

Il lupo grigio è un animale molto territoriale, e stabilisce territori molto più grandi del necessario per sopravvivere, assicurandosi così un rifornimento sicuro di cibo. La grandezza del territorio dipende dal numero di prede disponibili e l'età dei cuccioli. I territori più vasti si trovano in zone con tassi bassi di prede.[72] o quando i cuccioli superano l'etá di sei mesi, cosí avendo gli stessi bisogni nutrimentali degli adulti.[73] I branco sono in ricerca costante per il cibo, esplorando 9% del loro territorio ogni giorno.[72] I lupi tendono a essere sedentari, lasciando il loro territorio stabilito durante le carestie severe.[5] Difendono i loro territori dagli altri branchi attraverso una combinazione di lasciare tracce odorifere (urina, feci, feromoni etc.), attacchi diretti, e ululare.[74][75] Le lotte territoriali sono tra le cause principali di mortalitá nei lupi; circa 14-65% delle morti tra i lupi nel Minnesota e il Parco Nazionale di Denali furono causate da altri lupi.[76]

Riproduzione e sviluppo[modifica | modifica sorgente]

Lupi grigi nell'atto d'accoppiamento, Zoo di Tama, Giappone.

Il lupo grigio è generalmente monogamo, con coppie che rimangono insieme per tutta la vita. Se uno della coppia muore, il superstite di solito trova facilmente un rimpiazzo. Siccome i maschi tendono a predominare in quasi tutte le popolazioni, femmine non accoppiate sono rare.[5] Se un lupo maschio non riesce a stabilire un territorio e trovarsi una compagna, si accoppierà con le figlie di coppie dominanti di altri branchi. Tali lupi sono soprannominati "lupi Casanova". A differenza dei maschi nei branchi stabiliti, i lupi Casanova non formano legami permanenti con le femmine con cui accoppiano. In questo modo, alcuni branchi possono avere più di una femmina riproduttiva, come è il caso nel Parco Nazionale di Yellowstone.[77]

Cuccioli, Tiergarten Schönbrunn, Austria.

L'età del primo accoppiamento nei lupi grigi dipende da fattori ambientali: quando il cibo è abbondante, o quando le popolazioni di lupi sono maneggiati dagli uomini, i lupi possono produrre cuccioli a età più giovani. Ciò è dimostrato dal fatto che i lupi in cattività possono produrre cuccioli all'età di 9-10 mesi, mentre la femmina riproduttiva selvatica più giovane aveva due anni. Le femmine possono produrre una cucciolata all'anno.[78] Il ciclo estrale avviene nel tardo inverno. Le femmine più vecchie entrano in calore 2-3 settimane prima di quelle più giovani.[5] Durante la gravidanza, le femmine rimangono in una tana localizzata lontana dalle zone periferali, dove gli scontri con branchi rivali sono più frequenti.[79] Le femmine vecchie partoriscono nella tana della loro cucciolata precedente, mentre le femmine giovani partoriscono nella loro tana natale.[5]

I lupi grigi partoriscono cuccioli relativamente grandi e numerosi in confronto agli altri canidi.[80] La cucciolata media consiste di 5-6 cuccioli.[81] I cuccioli di solito nascono nella primavera, coincidendo con l'incremento stagionale di cibo.[79] Nascono cechi, sordi e coperti d'una pelliccia bruna-grigiastra. Pesano 300-500 grammi, e aprono gli occhi dopo 9-12 giorni. I canini decidui spuntano dopo un mese. I cuccioli escono dalla tana all'età di tre settimane. A 1.5 mesi, sono abbastanza agili da poter fuggire dai pericoli. Le madri non lasciano la tana nelle prime settimane, contando sul padre per procurare cibo per lei e i cuccioli. I cuccioli cominciano a mangiare cibo solido dopo 3-4 settimane. Si sviluppano velocemente nei primi quattro mesi di vita, aumentando di peso 30 volte.[80][5] Cominciano a giocare dopo tre settimane, ma a differenza delle volpi e i coyoti, i loro morsi sono inibiti. Le lotte gerarchiche cominciano a 5-8 settimane, che differisce dai cuccioli di volpi e coyoti che cominciano a lottare prima di giocare.[6] All'autunno, i cuccioli sono abbastanza maturi per accompagnare gli adulti nelle cacce alle prede grosse.[79]

Comportamenti di caccia[modifica | modifica sorgente]

Lupi grigi nell'atto di cacciare un bisonte americano.

Malgrado siano animali sociali, i lupi singoli o in coppia tendono ad avere più successo nel cacciare che i branchi. I lupi singoli sono stati osservati a uccidere prede grosse come gli alci, i bisonti e buoi muschiati.[82] Il suo olfatto è meno sviluppato di quello dei cani da caccia, non potendo sentire una carogna controvento più lontano di 2-3 chilometri. In contrasto, il suo udito è sufficiente per registrare la caduta delle foglie.[5] La caccia può essere divisa in cinque parti:

  • Localizzazione: I lupi vanno alla ricerca di prede con l'olfatto, solitamente sottovento. Quando percepiscono un odore, i lupi stanno immobili, puntando gli occhi, le orecchie e il naso alla sua direzione.[83]
  • Il bracco: I lupi tentano di nascondersi mentre approcciano la preda.[84] Più il varco tra i lupi e la preda si chiude, più i lupi aumentano il passo.[85]
  • L'incontro: Quando la preda si accorge dei lupi, può o avvicinarsi a loro e porre resistenza o fuggire. Prede grosse come gli alci, i wapiti e i buoi muschiati normalmente non fuggono. Se ciò dovesse accadere, i lupi mantengono la distanza, avendo bisogno dello stimolo di una preda in fuga per procedere all'attacco.[86]
  • La carica: Se la preda fugge, i lupi la inseguono. Questo è il momento critico della caccia, perché i lupi raramente riescono a catturare la preda se scappa a piena velocità.[87] Se la preda si trova in una mandria, i lupi cercheranno d'isolarla.[84]
  • L'inseguimento: I lupi cercano di raggiungere ed uccidere la preda.[88] Se la preda è di taglia piccola, i lupi cercheranno di raggiungerla il più presto possibile. Con le prede grosse, l'inseguimento è prolungato, allo scopo di affaticare la preda. I lupi normalmente abbandonano l'inseguimento se supera i 1-2 chilometri.[82]
Illustrazione di A. R. Harding (1909) mostrando come i lupi uccidono le prede grosse: lacerando il posteriore.

Il metodo d'uccisione dipende dalla preda. Con prede grandi, i lupi non attaccano di fronte, ma dietro e ai fianchi. Prede come gli alci sono uccisi con dei morsi profondi al perineo. Tali morsi possono produrre ferite lunghe 10-15 cm, e tre di essi possono inabilitare un cervo maturo.[89] Con prede di taglia media, come le pecore e i caprioli, i lupi mordono la gola, tagliando centri nervosi e la carotide. Con prede di taglia piccola, i lupi l'immobilizzano con le zampe anteriori.[90] Quando le prede sono vulnerabili ed abbondanti, i lupo possono a volte uccidere in eccesso. Tali eventi sono comuni contro prede domestiche, ma rari contro animali selvatici. Nello stato naturale, l'uccisione eccessiva accade soprattutto nell'inverno, quando la neve profonda impedisce alle prede di fuggire.[91]

Una volta uccisa la preda, i lupi cominciano a mangiare freneticamente, tirando alla carcassa in tutte le direzioni.[92] La coppia riproduttiva tipicamente monopolizza il cibo per poter continuare a produrre cuccioli.[93] La coppia mangia per prima, poi lasciando che il resto della famiglia trasporti pezzi della carcassa in luoghi seclusi per mangiare in pace. I lupi mangiano il cuore, fegato, polmoni e lo stomaco per primi, poi i reni, la milza e i muscoli.[94] Un lupo può mangiare un equivalente di 15-19% del suo peso corporeo in un solo pasto.[95]

Comunicazione[modifica | modifica sorgente]

Visuale[modifica | modifica sorgente]

Espressioni facciali (Konrad Lorenz, 1952). dal basso al alto: incremento di paura (orecchie appiattite); sinistra a destra: incremento di aggressione (smorfia); destra in alto: massimo d'entrambi.

Il comportamento espressivo del lupo grigio è più complesso di quello del coyote e lo sciacallo dorato, come necessitato dalla sua natura gregaria. Sebbene i canidi meno sociali posseggono repertori semplici di segnali visuali, i lupi hanno segnali più variati che variano in intensità.[6][7] Il linguaggio del corpo nei lupi grigi consiste d'una varietà d'espressioni facciali, posizioni della coda è piloerezione.[96] I lupi aggressivi o assertivi sono caratterizzati dai movimenti lenti e deliberati e i peli eretti, mentre quelli sottomissivi tengono il corpo basso, i peli lisci, e le orecchie e coda abbassate.[97] Due forme di sottomissione sono riconosciute: passivo e assertivo. La sottomissione passiva accade come reazione all'arrivo d'un animale dominante. Esso consiste del lupo sottomissivo che si sdraia e permette al lupo dominante di annusargli i genitali. La sottomissione attiva è una forma di saluto. Il lupo sottomissivo si avvicina all'altro lupo con una postura bassa, e gli lecca la faccia.[98]

Uditiva[modifica | modifica sorgente]

Lupo grigioche ulula, UK Wolf Conservation Trust.

I lupi grigi ululano per radunare il branco, avvertire d'un pericolo, e per comunicare a lunga distanza.[99] In certe condizioni, i loro ululati possono essere sentiti a distanze di 130 chilometri quadrati.[68] Gli ululati dei lupi tendono a essere indistinguibili da quelli dei cani di taglia grossa.[100] I maschi danno voce attraverso un'ottava, passando a un basso profondo con un emfasi sull'"O", mentre le femmine producono un baritono nasale con l'emfasi sull'"U". I cuccioli tendono a ululare all'età d'un anno.[5] Gli ululati sono d'una frequenza fondamentale tra i 150 e 780 Hz.[51] Gli ululati usati per radunare il branco a una preda sono suoni prolungati, simili ai richiami dei gufi-aquila. Quando inseguono una preda, emettono un'ululato con un timbro più alto che vibra su due note. Quando si avvicinano alla preda, emettono una combinazione d'un uluato e un latrato breve.[100] Quando ululano insieme, i lupi si armonizzano su una nota sola, dando così l'illusione di essere in un gruppo più grande di quello che è.[99] I lupi solitari tendono a evitare d'ululare in zone che contengono branchi già stabiliti.[101] Gli ululati possono anche variare geograficamente: gli ululati dei lupi grigi europei sono più melodici e prolungati di quelli nordamericane, che hanno ululati più forti con un'enfasi sulla prima sillaba. I due sono in ogni caso mutualmente intelligibili: certi studiosi hanno notato che i lupi nordamericani rispondono agli ululati pre-registrati dei lupi europei.[102]

Le altre vocalizzazioni sono normalmente divisi in tre categorie: ringhi, latrati e gemiti. I lupi non abbaiano continuamente come i cani, ma solo in casi di pericolo. I ringhi sono emessi soprattutto durante litigi per il cibo o durante i giochi. I gemiti sono emessi da lupi impauriti o curiosi.[103]

Olfattiva[modifica | modifica sorgente]

Lupo grigio che marca il territorio, Zoo di Kolmården, Svezia.

L'olfatto è probabilmente il senso più acuto del lupo, avendo un ruolo fondamentale nella comunicazione. Possiede un numero elevato di ghiandole sudoripare sulla faccia, le labbra, la schiena e tra le dita. Le ghiandole sui piedi permette al lupo di depositare il suo odore mentre gratta il suolo. I follicoli piliferi presenti sui peli di guardia sulla schiena contengono ghiandole sebacee alle loro basi. Siccome la pelle sulla schiena è piegata, si crea un microclima di batteri intorno alle ghiandole. Durante la piloerezione, i peli di guardia sulla schiena si alzano, spargendo l'odore.[104] Il lupo grigio possiede un paio di ghiandole anali sotto il retto. Gli odori prodotti da essi forniscono informazioni sul sesso e lo stato riproduttivo dell'animale. Le ghiandole prepuziali potranno fornire informazioni sullo stato ormonale o la posizione sociale del lupo.[104] Durante la stagione d'accoppiamento, le femmine secernono sostanze dai genitali che comunicano il loro stato riproduttivo. La funzione dell'urina nella comunicazione olfattiva sembra essere quella di marcare il territorio. I lupi grigi usano l'urina soprattutto in zone non familiari, o in aree dove percepiscono l'intrusione di lupi stranieri o altri canidi. I lupi dominanti tendono a urinare con la gamba posteriore alzata, mentre i subordinati lo fanno con una postura femminile.[104]

Ecologia[modifica | modifica sorgente]

Habitat[modifica | modifica sorgente]

Il lupo grigio è un generalista che si può trovare in vari habitat, inclusi i deserti, le pianure, le foreste e la tundra dell'artide. La presenza di lupi in un ambiente specifico è fortemente collegato all'abbondanza di prede, la profondità della neve, l'assenza o la bassa presenza di bestiame, la presenza di strade, la presenza umana e la topografia.[68] Negli ambienti freddi, il lupo grigio può ridurre la circolazione sanguigna alla pelle per conservare il calore corporeo. Il calore delle zampe è regolato indipendentemente dal resto del corpo per impedire il congelamento.[105] I lupi grigi si riposano in varie zone: durante le tempeste, i lupi si riparano in tane, mentre durante tempi caldi e l'autunno/primavera, si riposano all'aperto. Le tane sono scavate per i cuccioli durante l'estate. Le tane consistono di ripari naturali come le aperture nelle rocce ricoperte da vegetazione. A volte, la tana è quella abbandonata da altri animali come volpi, tassi e marmotte. Le femmine scavano una tana da capo solo raramente. Tali tane si trovano tipicamente 500 metri da un sorso d'acqua, hanno 1-3 entrate e sono poco profonde.[5] La tana di solito si orienta al sud, così facendo modo che sia esposta il più possibile al sole e impedendo l'accumulo di neve.[68] Le tane dei lupi si possono riconoscere dai resti delle loro prede che li circondano. L'odore spesso attrae uccelli spazzini come gazze e corvi. Sebbene i lupi tendono a evitare zone occupate dagli umani, si notono casi dove i lupi facevano la loro dimora vicino ai domicili e le ferrovie.[5]

Dieta[modifica | modifica sorgente]

Lupo grigio con la zampa posteriore di una renna, Parco Nazionale di Denali.

Il lupo grigio si specializza generalmente d'individui vulnerabili degli animali grossi.[68] Nell'Eurasia, molti lupi sono costretti a cibarsi di bestiame e rifiuti, sebbene ungulati selvatici come alci, cervi rossi, caprioli, e cinghiali sono ancora prede importanti nella Russia e le zone montagnose dell'Europa orientale. Altre prede Eurasiatiche includono renne, argali, mufloni, bisonti europei, saighe, stambecchi, camosci, egagri, daini e moschidi.[106] Le prede di lupi grigi nordamericani hanno continuato a vivere in habitat con scarsa presenza umana, quindi i casi di lupi che si nutrono principalmente di bestiame o rifiuti sono eccezionali. Le prede nordamericane preferite includono gli alci, cervi della Virginia, wapiti, cervi muli, pecore delle Montagne Rocciose, i bighorn bianchi, i bisonti americani, buoi muschiati e renne.[107]

Sebbene i lupi si cibino soprattutto di ungulati di taglia grossa, non sono schizzinosi. Essi completano la propria dieta con animali più piccoli come le marmotte, lepri, tassi, volpi, donnole, scoiattoli, topi, criceti, arvicole, altri roditori, e gli insettivori. Mangiano frequentemente gli anseriformi e le loro uova. Quando tali cibi sono insufficienti, si nutrono di lucertole, serpenti, rane, rospi e insetti. Durante le carestie, i lupi mangiano carogne, a volte avvicinandosi ai mattatoi.[5] Il cannibalismo non è raro nei lupi grigi: durante gli inverni duri, i branchi attaccano lupi indeboliti o feriti, e possono anche cibarsi dei corpi di familiari morti.[108][5][109] Si nutrono raramente, ma occasionalmente, di umani.[18][5] Altri primati predati dai lupi includono l'entelle[110] e gli amadriadi.[111]

I lupi supplementano la loro dieta con frutta e vegetali. Mangiano volentieri la bacche dei sorbi, mughetti e i mirtilli. Altri frutti includono le morelle, le mele e le pere. Durante l'estate, i lupi possono causare danni ai raccolti di meloni.[5] Un lupo ben nutrito deposita il grasso sotto la pelle, intorno al cuore, gli intestini, i reni e nel midollo.[95] La digestione impiega solo poche ore, quindi i lupi possono ingozzarsi di carne parecchie volte al giorno.[112]

Nemici e concorrenti[modifica | modifica sorgente]

Lupi grigi che contendono con i coyote una caracassa di antilocapra, (1919), Louis Agassiz Fuertes.

I lupi grigi tendono a dominare gli altri canidi. Nel Nordamerica i lupi uccidono frequentemente i coyote, soprattutto durante l'inverno quando i coyoti si cibano di carcasse lasciate dai lupi. I lupi hanno attaccato le tane dei coyote, estraendo i cuccioli per ucciderli, ma non mangiarli. Non ci sono stati casi di coyote che uccidono lupi, sebbene i coyote possono cacciare via i lupi se li superano di numero.[113] Una relazione simile si trova nell'Eurasia e nell'Africa, dove i lupi tendono a mantenere le popolazioni di sciacalli dorati a bassi livelli.[10][113][114][5] Il lupo grigio è il predatore più importante del cane procione e ne uccide gran numero di essi durante la primavera e l'estate.[5] I lupi uccidono anche le volpi rosse, corsac e artiche, soprattutto durante gli scontri sulle carcasse.[115][5] Nell'Asia, sono concorrenti dei dhole.[5]

Gli orsi bruni tipicamente dominano i lupi sulle carcasse, mentre i lupi solitamente vincono contro di essi quando difendono le loro tane. I lupi tendono a mangiare gli orsi che uccidono, mentre gli orsi mangiano solo lupi giovani.[116] Gli scontri con gli orsi neri sono più rari perché le due specie preferiscono habitat diversi. Ciononostante, i lupi hanno ucciso gli orsi neri nelle loro tane e, al contrario dell'orso bruno, l'orso nero solitamente perde contro i lupi sulle carcasse.[117] I lupi incontrano raramente gli orsi polari, però ci sono stati almeno due casi di lupi che uccidevano i loro cuccioli.[118]

In Israele e l'Asia centrale, i lupi grigi possono incontrare le iene striate, soprattutto vicino alle carcasse. Infatti, le iene striate si cibano frequentemente sulle carcasse lasciate dai lupi. In uno scontro diretto, la iena tende a dominare il lupo, però i branchi di lupi possono avere la meglio.[119]

I lupi grigi tendono a controllare i numeri dei felini di taglia piccola o media. I lupi incontrano i puma in varie zone delle Montagne Rocciose. Le due specie però si evitano, dato che cacciano in altitudini diverse. D'inverno però, quando la neve costringe le loro prede a scendere in pianura, i due gruppi si scontrano più spesso. I lupi di solito dominano i puma, rubando le loro prede e uccidendone i cuccioli.[120][121] Cacciano i manul, e costituiscono una minaccia ai leopardi delle nevi.[122] I lupi possono anche ridurre i numeri di linci. I lupi uccidono le linci inseguendole fino allo svenimento o prima che esse possano rifugiarsi negli alberi.[123]

Oltre gli umani, le tigri sembrano essere le uniche serie predatrici dei lupi.[12][13][5][122] Gli scontri tra i lupi e le tigri sono ben documentate nel Sikhote-Alin, dove le tigri tengono le popolazioni dei lupi locali a numeri così bassi da renderli componenti insignificanti nell'ecosistema. I lupi evitano gli scontri con le tigri solo quando la persecuzione degli uomini ne riduce il numero.[124]

Distribuzione e storia[modifica | modifica sorgente]

Distribuzione passata e moderna del lupo grigio (senza contare le popolazioni appena scoperte in Etiopia, Egitto, Senegal, Mali, ed Algeria).

Europa[modifica | modifica sorgente]

Declino[modifica | modifica sorgente]

Pittura rupestre, Font-de-Gaume, Francia.

Lo sterminio dei lupi nel Nordeuropa fu ben organizzato durante il Medioevo, fino al 19° secolo. Nell'Inghilterra, i lupi furono cacciati per legge, e l'ultimo lupo fu ucciso durante il regno d'Enrico VII. I lupi hanno resistito più a lungo nella Scozia, dove c'erano ancora foreste abbondanti in cui rifugiarsi. Sono riusciti a sopravvivere nelle foreste di Braemar e Sutherland fino al 1684. In Irlanda, i lupi fecero la stessa fine, con l'ultimo essendo ucciso nel 1786.[125] La Svezia introdusse una taglia sui lupi nel 1647, quando lo sterminio delle alci e delle renne costrinse i lupi ad attaccare il bestiame. I sami sterminarono i lupi dalla Svezia in cacce ben organizzate, uccidendo l'ultimo esemplare nel 1966. La specie fu sterminata nella Danimarca nel 1772 e nella Norvegia nel 1973. Fu decimata nella Finlandia del XX secolo, sebbene molti esemplari entravano regolarmente dalla Russia. Nel 1900, il lupo fu presente solo nelle zone settentrionali e orientali della Finlandia.[126]

Nell'Europa centrale, i lupi sono quasi estinti nella prima metà del 19° secolo grazie alle battute organizzate e alla riduzione di prede naturali. In Bavaria, l'ultimo lupo fu ucciso nel 1847, e scomparì dalle regioni del Reno nel 1899. Nel 1934, la Germania Nazista fu il primo stato a proteggere la specie, sebbene in realtà fosse già sterminata.[127] La caccia al lupo in Francia fu ufficializzata da Carlo Magno nell'800-813, che per primo fondò la louveterie. Esso fu abolita dopo la Rivoluzione Francese nel 1789, ma fu rifondato nel 1814. Nel 1883, furono uccisi almeno 1,386 lupi.[126]

L'ultimo lupo della Finlandia centrale (1911).

Nell'Europa orientale, i lupi non furono mai completamente sterminato, grazie al collegamento geografico con l'Asia e le sue vaste zone boreali. Però le loro popolazioni furono ridotte a livelli bassi durante gli ultimi anni del XIX secolo. Furono sterminati in Slovacchia durante il primo decennio del XX secolo, e si potevano trovare solo nelle zone forestali della Polonia orientale. Nei Balcani orientali, i lupi ebbero beneficio dalla prossimità dell'ex Unione Sovietica e le vaste zone di pianure, montagne e prati. Nell'Ungheria, i lupi occupavano solo metà dello stato nei primi anni del XX secolo, e si trovavano solo nel Bacino Carpatico. Le loro popolazioni rimasero consistenti nella Romania, dove un medio di 2,800 lupi furono abbattuti all'anno da una popolazione di 4,600 dal 1955-65. La loro popolazioni furono però ridotte a 1,550 individui nel 1967. Nella Bulgaria, la popolazione di lupi fu ridotta da 1000 esemplari a 100-200 nel 1964. Nella Grecia, la specie scomparì dal Peloponneso meridionale nel 1930. Malgrado periodi di abbattimento intenso durante il XVIII secolo, i lupi non si sono mai estinti nei Balcani occidentali. La persecuzione ufficiale dei lupi nella ex Jugoslavia accadde nel 1923.[126]

Lo sterminio dei lupi nell'Europa meridionale non fu così completo come nel Nordeuropa, grazie alle sue culture più tolleranti. I lupi furono ridotti di numero nella Penisola Iberica nei primi anni del 19° secolo, finendo poi a essere ridotto a metà della sua popolazione originale nel 1900. In Italia, le taglie sui lupi furono pagate fino al 1950. Sulle Alpi furono sterminati nel 1800, e nel 1973 annoveravano solo 100 esemplari, che costituivano solamente il 3-5% della loro distribuzione italiana storica.[126]

Recupero[modifica | modifica sorgente]

Lupi grigi in Bardu, Troms, Norvegia.

Il ricupero delle popolazioni europee di lupi cominciò dopo gli anni 50, quando le attività pastorali e rurali declinarono, e non ci fu più bisogno di perseguitare i lupi. Negli anni 80, delle popolazioni piccole ed isolate di lupi cominciarono ad aumentare man mano che diminuiva di densità di popolazione umana nelle zone rurali.[128]

È stato completamente protetto in Italia sin dal 1976, e oggi si contano 450-500 animali, con un incremento annuale del 60%. I lupi italiani entrarono il Parco nazionale del Mercantour in Francia nel 1993, con almeno 50 lupi osservati nelle alpi occidentali nel 2000. Ci sono almeno 2000 lupi nella Penisola Iberica, 150 dei quali nel Portogallo nordorientale. In Spagna, la specie si trova in Galicia, León, e nell'Asturia. Malgrado la perdita di centinaia di lupi all'anno dovuto al bracconaggio, la popolazione si è estesa oltre il fiume Duero e nelle Asturias e nei Pirenei.[128]

Nel 1978, i lupi cominciarono a ripopolare la Svezia centrale dopo una assenza di 12 anni, e si spinsero fino alla Norvegia. Dal 2005, il numero totale di lupi svedesi e norvegesi consiste di almeno 100 esemplari, comprese 11 coppie riproduttive. Le popolazioni scandinave di lupi devono la loro continuata esistenza ininterrotta al collegamento geografico tra la Finlandia e la Repubblica di Carelia, che riguarda molti lupi. I lupi sono protetti solo nella parte meridionale della Finlandia, mentre si può cacciare in altre zone durante le alcune stagioni.[128]

Le popolazioni di lupi in Polonia sono aumentate fino a 800-900 esemplari. La Polonia gioca un ruolo importante nella loro espansione verso gli stati circostanti centroeuropee. Nell'est, i lupi della Polonia si aggiungono a quelli della Lituania, la Bielorussia, l'Ucraina e la Slovacchia. Il lupo grigio è protetto in Slovacchia, ad eccezione di quelli che uccidono bestiame. Alcuni lupi Slovacchi avvolte entrano nella Repubblica Ceca, dove sono completamente protetti. I lupi provenienti dalla Slovacchia, l'Ucraina e la Croazia avvolte entrano nell'Ungheria, dove si possono cacciare legalmente se causano problemi.[128]

La Romania annovera ben 2500 esemplari che sono stati protetti sin dal 1996, sebbene la legge non va applicata. Il numero di lupi in Albania e la Macedonia è sconosciuto, sebbene i due stati colleghino le popolazioni di lupi in Grecia con quelli in Croazia e la Bosnia. Malgrado siano protetti in Grecia, molti sono uccisi illegalmente ogni anno, e il loro futuro è incerto. Il numero di lupi in Bosnia è diminuito sin dal 1986, mentre sono protetti nella Croazia e la Slovenia.[128]

Asia[modifica | modifica sorgente]

Distribuzione storica e declino[modifica | modifica sorgente]

Monumento dedicato all'ultimo lupo grigio giapponese, Nara, Giappone.

Durante il 19° secolo, i lupi grigi erano abbondanti in molte zone della Terra Santa dall'est e l'ovest del fiume Giordano. Furono ridotti in numero nel periodo 1964-1980, per la persecuzione da parte dei pastori.[129] Durante il 19° secolo, il lupo era già raro nell'Arabia Saudita, con la maggior parte di essi viveva nell'Asia sud-orientale, le zone rocciose settentrionale confinanti con la Giordania o le zone circostanti di Riyadh.[130]

Il lupo si trovava in tutta l'Unione Sovietica, tranne nelle Isole Soloveckie, la Terra di Francesco Giuseppe, Severnaja Zemlja e nel Karaginskij rajon. La specie fu sterminata due volte in Crimea: la prima volta fu dopo la Guerra Civile Russa, e la seconda dopo la Seconda Guerra Mondiale.[5] Le popolazioni di lupi nell’Unione sovietica crebbero dopo le due guerre mondiali. 30.000 lupi su 200.000 furono abbattuti annualmente durante gli anni 40. Scomparirono da gran parte della Russia Europea negli anni 70. Aumentarono comunque di numero nel 1980, pur essendone stati abbattuti 32.000 su 75.000.[131] I lupi furono ridotti di numero nella Mongolia Interna duranti gli anni 40, grazie alla riduzione delle gazelle mongole di cui si cibavano.[132] Nell'Impero anglo-indiano, i lupi furono molto perseguitati, dato che depredavano pecore, capre e bambini. Nel 1876, ne furono abbattuti 2,825 nelle province nord-occidentali e nel Bihar. Lo stermino dei lupi rimase una priorità nel 1920 nelle province nord-occidentali e nell'Awadh. Nel periodo del 1871-1916, 100.000 lupi furono abbattuti nell'India Britannica.[133]

I lupi si sono estinti nel Giappone durante il Rinnovamento Meiji, dopo che furono dichiarati una minaccia alla pastorizia che il governo Meiji promosse al tempo. Ispirandosi dall'esempio Nordamericano, il governo sterminò i lupi con le taglie e il veleno. L'ultimo lupo giapponese fu abbattuto nel 23 gennaio 1905 vicino a Washikaguchi (oggi chiamato Higashi Yoshiro).[134]

Distribuzione moderna[modifica | modifica sorgente]

Lupo grigio in Ardahan, Turchia.

Ci sono pochi dati affidabili sulla situazione dei lupi nel Medio Oriente, eccetto su quelli in Israele e lArabia Saudita. In entrambi gli stati, il numero dei lupi è stabile, grazie a leggi ambientali ben applicate e al fatto che ci sono vaste regioni deserte. Nell'Arabia Saudita, ci sono almeno 300-600 esemplari.[135]

La popolazione turca gioca un ruolo importante nel collegare le popolazioni europee e asiatiche.Le montagne della Turchia sono servite da rifugio per gli ultimi lupi rimasti in Siria. Una piccola popolazione si trova nelle Alture del Golan, che sono protette dall’esercito nella zona. I lupi che abitano nel Negev meridionale sono vicini alle popolazioni del Sinai e la Giordania.[135]

Si sa poco dello stato delle popolazioni in Iran, però le regioni settentrionali dell'Afghanistan e Pakistan rimangono luoghi importanti per la conservazione della specie. Ci sono 300 lupi nell Jammu e Kashmir nell'India settentrionale, e 50 altri nel Himachal Pradesh. In tutto in India ci sono 800-3000 popolazioni di lupi isolati. Non ci sono informazioni sui lupi in Nepal e Bhutan.[135]

Non si sa nulla di concreto sulle popolazioni dei lupi nell'Asia settentrionale e l'centrale ma si pensa che siano circa centomila. Sin dalla Dissoluzione dell'Unione Sovietica, i lupi sono cresciuti di numero fino a 25,000-30,000 esemplari. In Cina e Mongolia, i lupi sono protetti solo nelle riserve. Ci sono almeno 10,000-30,000 in Mongolia, ma non si sa quanti ci siano in Cina. Si stima che ci siano 400 lupi nella Cina settentrionale, 10,000 in Xinjiang e 2000 in Tibet.[135]

Nordamerica[modifica | modifica sorgente]

Lupo grigio messicano in cattività nel Sevilleta National Wildlife Refuge, Nuovo Messico.

Distribuzione storica e declino[modifica | modifica sorgente]

Storicamente, il lupo grigio occupava tutto il Nordamerica al di sopra di 20°N. Viveva in tutto il continente, tranne che negli Stati Uniti sudorientali, la California occidentale e le zone tropicali del Messico. Il declino dei lupi Nordamericani coincise con l'incremento delle popolazioni umane e l'agricoltura. All'inizio del 20esimo secolo, la specie era quasi scomparsa negli Stati Uniti orientali, tranne in alcune regioni delle Appalachi e le zone nordoccidentali della regione dei Grande Laghi. In Canada, i lupi furono sterminati dal New Brunswick e la Nova Scotia tra il 1870 e il 1921. Furono sterminati nella Terranova nel 1911. Scomparì dalle zone meridionali del Québec e l'Ontario tra il 1850 e il 1900. Il loro declino nelle praterie comincio con lo sterminio dei bisonti e gli altri ungulati negli anni 1860-70. Il lupo grigio fu praticamente eliminato negli Stati Uniti occidentali e nelle regioni contigue del Canada durante il 1900-30. Fu sterminato dai governi federali e statali in tutti gli Stati Uniti nel 1960, eccetto in Alaska e il Minnesota settentrionale. Il declino rallentò duranti gli anni 1930-50, soprattutto nel Canada sudoccidentale, grazie a nuove regole sulla caccia grossa. Ma ci fu poi un altro tentativo di sterminio nei primi anni 50 fino agli anni 60. Questa campagna fu fermata negli anni 70, risultando in un altro incremento.[68]

Distribuzione moderna[modifica | modifica sorgente]

La distribuzione moderna del lupo grigio nel Nordamerica è principalmente presente nell'Alaska e nel Canada. Si osservarono popolazioni di lupi nel Minnesota settentrionale, il Wisconsin settentrionale, la Penisola superiore di Michigan, e delle porzioni di Washington, Idaho, l'Oregon settentrionale e il Montana. Dal 1995-96, degli esemplari dall'Alberta e la Columbia Britannica furono collocati nel Parco Nazionale di Yellowstone ed in Idaho. Nel 1998, degli esemplari furono anche collocati nell'Arizona e il Nuovo Messico. Il lupo grigio si trova in 80% della sua distribuzione storica in Canada, così rendendolo un bastione importante per la specie.[68]

Africa[modifica | modifica sorgente]

Fino al 2011, non si sapeva se in Africa fosse presente il lupo grigio. Aristotele scrisse di lupi nell'Egitto, dicendo che erano più piccoli di quelli greci. Georg Ebers scrisse che il lupo era tra gli animali più sacri d'Egitto, dicendo che la città di Lykopolis si chiamava così in onore del lupo. Lo zoologo Ernst Schwarz classificò il canide del Nordafrica come una sottospecie di sciacallo dorato. In seguito, fu criticato per aver trascurato la morfologia lupina dell'animale.[33][136] Nel dicembre del 2002, un canide fu avvistato nel Deserto Danakil d'Eritrea. Assomigliava al lupo grigio più che allo sciacallo dorato e le altre sei specie della zona.[137] Fu dimostrato di essere un lupo grigio nel 2011, quando degli studi genetici sui canidi nell'Acrocoro Etiopico rivelarono la presenza di lupi in due regioni dell'Etiopia.[33] Un ulteriore studio rivelò la presenza di lupi grigi nell'Algeria, Mali, e il Senegal.[10]

Rapporti con gli umani[modifica | modifica sorgente]

Romolo e Remo allattati dalla lupa (ca. 1616), Peter Paul Rubens.

Nella cultura[modifica | modifica sorgente]

Nella mitologia e folklore[modifica | modifica sorgente]

Nella Mitologia norrena e giapponese, i lupi erano considerati animali quasi divini. In Giappone, gli agricoltori veneravano i lupi e li lasciavano offerte vicino alle loro tane, pregandoli di proteggere i loro raccolti dai cervi e dai cinghiali,[138] mentre gli scandinavi credevano che il lupo Fenrir fosse un figlio di Loki. In altre culture, i lupi svolgevano un ruolo importante nei miti di fondazione: i turchi,[139] i mongoli e gli ainu credevano che i lupi fossero i loro antenati,[140] mentre i dena'ina credevano che i lupi fossero uomini un tempo, e che fossero quindi i loro fratelli.[141] I lupi venivano associati con il sole in alcune culture eurasiatiche: gli antichi greci e romani collegavano il lupo con il dio Apollo,[141] mentre gli scandinavi credevano che il sole fosse inseguito dal lupo celeste Sköll.[142] Nella mitologia pawnee, il lupo fu il primo animale a subire la morte.[143] Alcune culture nordiche e indigene americane associarono il lupo con la stregoneria: nella scandinavia, la strega Hyndla cavalcava un lupo, mentre i navajo temevano i lupi come streghe travestite.[144]

Nella fiaba e la letteratura[modifica | modifica sorgente]

Uno dei riferimenti più antichi ai lupi si trova nel poema epico babilonese Gilgameš, in cui il personaggio principale rifiuta gli avanzi sessuali della dea Ištar, che aveva trasformato i suoi amanti precedenti in lupi.[145] Nell'Avestā, il testo sacro degli zoroastri, i lupi sono una creazione dello spirito maligno Ahriman.[146] Esopo parlò dei lupi in tanti dei suoi racconti, dipingendoli come animali pericolosi ed ipocriti. In quei racconti mette in evidenza la fiducia tra i pastori e i loro cani nella loro vigilanza contro i lupi.[147] La Bibbia fa riferimento ai lupi 13 volte come simboli di avarizia e la distruttività.[148] Gran parte del simbolismo del Nuovo Testamento era basato sulla cultura pastorale del popolo di Israele, e Gesù paragonò la sua relazione con i discepoli a quella di un buon pastore che protegge i suoi greggi dai lupi. Paragonò anche i lupi ai falsi profeti.[149] Alcuni autori hanno addirittura pensato che secoli di persecuzione contro i lupi fossero legittimati dall’immagine negativa che ne dava Gesù.[149][150][151] La letteratura cristiana elaborò sul messaggio biblico sul lupo. Comparve sulla pubblicazione del 7esimo secolo Fisiologo, che mescolò racconti pagani con gli insegnamenti morali cristiani. Il Fisiologo descrive i lupi come animali capaci di rendere muti gli uomini con uno sguardo, e muniti di una sola vertebra cervicale. Dante descrisse una lupa a rappresentare l'avarizia e la cupidigia nel primo canto dell'Inferno. Secondo il Malleus Maleficarum, pubblicato nel 1487, i lupi sono mandati da Dio come punizione contro il peccato, oppure sono agenti di Satana mandati con l'appoggio di Dio per mettere alla prova la fede dei credenti.[152] Ysengrin il lupo, che apparse per la prima volta nel poema latino Roman de Renart nel 12esimo secolo, rappresenta la bassa nobiltà, mentre il suo avversario, Renart la volpe, rappresenta l'eroe comune.[153] La fiaba di Cappuccetto Rosso, scritta da Charles Perrault nel 1697, è considerata la storia che ha contribuito di più all'immagine negativa del lupo nel mondo occidentale. In questa storia, il lupo viene raffigurato come uno stupratore potenziale capace di parlare la lingua umana.[154] La letteratura russa contiene molti riferimenti alla caccia ai lupi ed alle loro depredazioni, e sono inclusi nei racconti di Tolstoj, Čechov ed altri.[155] Il romanzo Mai gridare lupo di Farley Mowat, pubblicato nel 1963, fu il primo libro della letteratura popolare a mostrare i lupi in luce positiva, e da esso fu tratto un film. Sebbene avesse cambiato l’opinione corrente sui lupi, fu criticato per averli idealizzati e averne rivelato errori concreti di comportamento.[156][157][158]

Attacchi al bestiame e i cani[modifica | modifica sorgente]

Aspettando un Chinook (ca. 1900), Charles Marion Russell.

Il fatto che i lupi razziavano bestiame è stato uno delle motivazioni principali nel perseguitare i lupi, e può porre problemi per la conservazione della specie: a parte le perdite economiche risultanti non si sono trovati metodi infallibili per impedire tali attacchi se non il loro sterminio.[159] Certi stati cercano di mitigare le perdite economiche causate dai lupi con programmi di compensazione o di assicurazione statale.[160] Gli animali domestici sono prede facili per i lupi, perché non conoscono comportamenti di difesa naturali.[161] I lupi tendono ad attaccare il bestiame quando le prede selvatiche sono ridotte. Nell'Eurasia, gran parte della dieta dei lupi consiste in bestiame, mentre in Nordamerica tali eventi sono rari, grazie all'abbondanza di prede selvatiche.[159] La maggior parte delle perdite si verificano durante l'estate, quando i greggi sono condotti al pascolo.[162] Il numero di animali uccisi in un solo attacco dipende dalla specie della preda: quelli contro mucche e cavalli si limitano alla morte d'un solo animale, mentre bestiame più piccolo, come i tacchini e le pecore possono essere uccisi in gran numero.[163] I lupi uccidono i cani ogni tanto, e certe popolazioni di lupi hanno i cani come principale fonte di cibo.[159] In Croazia, i lupi uccidono più cani che pecore, e in Russia limitano il numero dei cani randagi. Gli attacchi contro i cani da caccia sono comuni nella scandinavia e in Wisconsin.[159]

Attacchi agli umani[modifica | modifica sorgente]

Bambino afferrato da un lupo (1914), Le Petit Journal.

Molte società umane hanno avuto paura dei lupi, sebbene la carne umana non faccia parte dell'alimentazione naturale del lupo.[18] Il modo in cui i lupi reagiscono alla presenza umana varia secondo la loro esperienza: i lupi privi di esperienze negativa con gli uomini, o che si sono abituati alla loro presenza, possono mostrare comportamenti audaci verso di loro.[164] Sebbene i lupi possono reagire violentemente su provocazione, gli attacchi difensivi consistono solo in piccoli morsi alle estremità. Attacchi predatori (sferrati da lupi che trattano gli uomini come prede) sono preceduti da un lungo periodo di consuetudine, in cui i lupi perdono poco per volta la paura per gli uomini. Mordono le loro vittime più volte sulla faccia e il collo, e poi le trascinano via e le divorano. Tali attacchi sono limitati ad alcuni luoghi, e non cessano fino allo sterminio dei lupi colpevoli. Gli attacchi predatori avvengono soprattutto durante l'estate, quando le greggi vanno nelle foreste per raccogliere bacche o al pascolo. Le vittime dei lupi predatori sono soprattutto bambini sotto i 18 anni. Nei casi rari in cui viene aggredito un adulto, la vittima di solito è una donna. Casi di lupi rabbiosi sono rari in confronto a quelli di altre specie, sebbene possano essere infettati da altri animali come cani, volpi e sciacalli. Aggressioni da parte di lupi rabbiosi sono rare nel Nordamerica, ma numerose nel mediterraneo orientale, il Medio Oriente e l'Asia centrale. La forza fisica del lupo lo rende tra gli animali più pericolosi quando è malato di rabbia:[18] il morso d'un lupo rabbioso è 15 volte più mortale di quello d'un cane infettato.[5] I lupi rabbiosi agiscono da soli, e mordono gran numero di persone e di animali domestici. La maggior parte degli attacchi di lupi rabbiosi accadono in primavera e in autunno. Al contrario che negli attacchi predatori, le vittime dei lupi rabbiosi non vengono mangiate, e gli attacchi generalmente finiscono in un giorno. Le vittime sono scelte a caso, mentre negli attacchi predatori le vittime sono quasi esclusivamente bambini o donne giovani. Dalla metà del secolo fino al 2002, ci furono otto attacchi fatali nell'Europa e la Russia e più di 200 nell'Asia meridionale.[18] Nel 2005-10, due persone furono uccise da lupi non-rabbiosi nel Nordamerica.[165][166]

Come animali domestici[modifica | modifica sorgente]

Lupi grigi e coyoti usati come animali da slitta nel Ontario settentrionale, 1923.

Il biologo Stanley P. Young descrisse i lupi domestici nei termini seguenti:

Generalmente, sulla base della loro esperienza, i lupi domestici sono strettamente legati con una sola persona. Possono essere fiduciosi e giocherelloni con il padrone che lo ha cresciuto e anche con la sua famiglia se ne viene nutrito. Però sono sospettosi e timidi nella presenza degli estranei. Senza eccezione, ritengono i loro istinti selvatici, per esempio un desiderio incorreggibile d'uccidere i polli o altri animaletti domestici quando l'opportunità si presenta.[167]

Alcuni agenti del FWS tenevano cuccioli di lupo, ottenendo i risultati migliori quando li catturavano prima di aprire gli occhi. In contrasto, i cuccioli catturati all'età di 3-4 settimane si dimostrarono incorreggibili.[167] I lupi possono quindi essere addomesticati, ma non così facilmente come i cani. La maggior parte dei tentativi di addestrare i lupi a lavorare sono falliti. Il biologo svedese, Erik Zimen, cercò di addestrare dei lupi a tirare una slitta. I lupi arrivavano ad accettare la bardatura, ma non erano affidabili, dato che venivano facilmente distratti dai compagni e da altri animali presenti, e rifiutavano di eseguire ordini se annoiati.[168] In contrasto, John James Audubon scrisse di un caso nel Kentucky in cui un lupo fu addestrato a cacciare cervi,[169] e Henry Wharton Shoemaker pubblicò una simile storia riguardo i pionieri della Pennsylvania che usavano i lupi come cani da caccia.[170]

Note[modifica | modifica sorgente]

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Voci correlate[modifica | modifica sorgente]

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