Caninae

Canini
I principali cladi odierni: un vero cane (sciacallo dalla gualdrappa), una volpe (volpe rossa) e un urocione.
Classificazione scientifica
Dominio	Eukaryota
Regno	Animalia
Phylum	Chordata
Classe	Mammalia
Ordine	Carnivora
Famiglia	Canidae
Sottofamiglia	Caninae G. Fischer de Waldheim, 1817
Tribù	Canini Vulpini Urocionini

I canini (Caninae Fischer de Waldheim, 1817) sono una sottofamiglia di canidi che comprende tutte le specie viventi della suddetta famiglia e i loro parenti fossili più stretti.

Si distinguono dalle sottofamiglie di canidi ormai estinte (come gli esperocionini ed i borofagini) per i loro musi e arti allungati, un numero di dita ridotto e la presenza di un legamento nucale.

I canini si trovano su ogni continente tranne l'Antartide, avendo colonizzato il mondo naturalmente o con l'aiuto umano nel corso dei millenni. L'odierna volpe rossa, ad esempio, è il mammifero selvatico più diffuso. Certe specie, come gli sciacalli e i coyote, si sono adattate all'espansione umana, mentre altre, come il caberù, sono in via d'estinzione. In Italia esistono tre specie selvatiche: la volpe rossa, il lupo grigio e lo sciacallo dorato. I primi due sono presenti sulla penisola sin dal Pleistocene medio, mentre l'ultimo compare nell'Italia nordorientale a partire dai primi anni ottanta del '900.

Il peso e le dimensioni possono variare notevolmente tra una specie e l'altra: il fennec insettivoro, per esempio, pesa appena un chilo e mezzo, mentre il lupo grigio può raggiungere i 60 chili. Tutti i canini sono invece accomunati da una corporatura più o meno uniforme: musi allungati, orecchie erette, arti lunghi, code folte, denti adatti a frantumare le ossa e lacerare la carne.

Sono generalmente animali sociali che vivono in nuclei familiari o piccoli gruppi cooperativi. Solitamente la riproduzione spetta unicamente alla coppia dominante, che darà vita a una sola cucciolata all'anno in una tana sotterranea. I canini comunicano tramite odori e vocalizzi.

Sono dotati di una notevole intelligenza e almeno uno, il cane, è stato fra i primi animali addomesticati dall'uomo. Tra le altre specie addomesticate attraverso la selezione artificiale vi è la volpe rossa domestica e il culpeo. Oltre l'addomesticamento, le interazioni tra l'uomo e i canini selvatici comprendono la caccia (per la loro pelliccia) e l'impiego come sterminatori "naturali" di roditori nocivi. Inoltre, i canini predano il bestiame allevato dall'Uomo e risultano essere portatori di varie malattie.

Descrizione

Il fennec, il canino più piccolo

I canini hanno una forma più o meno uniforme: orecchie erette e vistose, un muso lungo e conico con un naso nudo, un torace profondo, una coda lunga e folta, e arti snelli ma muscolosi che terminano in zampe digitigrade armate di artigli non retrattili. Le zampe anteriori sono fornite di cinque dita; quattro nel caso del licaone.

La vista è relativamente debole, mentre l'udito e, in particolare, l'olfatto sono ben sviluppati. Le ghiandole cutanee sono poco sviluppate e le ghiandole anali poche o assenti. I genitali sono privi di ghiandole odorifere ad eccezione di una che si trova sulla base della coda. L'osso penico è dritto, con un solco lungo la superficie superiore. Contrariamente ai loro parenti preistorici (gli esperocionini e i borofagini), i canini dispongono di un legamento analogo al legamento nucale degli ungulati, che serve per mantenere la postura della testa e del collo senza alcuno sforzo muscolare. Questo adattamento permette ai canini di conservare l'energia mentre corrono lunghe distanze con il muso a terra per seguire le scie odorifere.

Il pelame è generalmente lungo e denso, il colore varia dal bruno-nerastro al rosso intenso, spesso inframezzato con chiazze chiare o scure. Zone di nero o bianco possono essere usate per identificare certe specie ma non c'è uno schema fisso di strisce o macchie. La striscia sul fianco dello sciacallo striato, per esempio, è spesso sfocata o indistinta. Nelle specie boreali, il mantello invernale è folto e vellutato, mentre negli esemplari meridionali è più ispido. La muta avviene una o due volte all'anno. Nella maggior parte delle specie, i cuccioli nascono con pellicce brune scure.

Cranio e dentizione

Cranio di sciacallo dorato con terminologia

Il cranio canino è caratterizzato da una parte rostrale lunga e un neurocranio voluminoso. Sebbene i canini vengano spesso citati per la loro apparente intelligenza, il neurocranio è sproporzionatamente piccolo, costituendo solo una parte minore del totale volume del cranio. Con l'eccezione di specie piccole, come il fennec, il cranio canino è caratterizzato dal notevole sviluppo della cresta sagittale e supraorbitale. Nel licaone, la prima è molto elevata e simile in forma a un coltello, mentre nelle volpi è presente solo sulla porzione posteriore estrema del cranio. L'osso nasale è lungo e snello, esteso almeno fino alle orbite oculari.

Nella maggior parte delle specie, la formula dentaria è:

3.1.4.2

3.1.4.3

Le eccezioni sono lo speoto, che dispone d'un solo molare superiore e due inferiori, il cuon, che ne ha due superiori e inferiori, e l'otocione, che ha 3-4 molari superiori e quattro inferiori.

Dentizione di vari generi di canini

Un'analisi sulla forza del morso tramite i denti canini di vari carnivori odierni e estinti, in base all'indice di massa corporea di ciascuna specie, rivelò che le stime più alte (misurate in newton/kg di peso corporeo) erano per Canis dirus (163 n), seguito dal licaone (142 n), il lupo grigio (136 n), il cuon (112 n) e il dingo (108 n). Tutti e quattro quest'ultimi sono specie odierne con diete ipercarnivore che si specializzano alla caccia grossa.

Tassonomia

Filogenia

Questo cladogramma mostra la posizione filogenetica dei canini entro i caniformi secondo un'analisi dei reperti fossili svolta nel 2009:

Caniformia	Arctoidea (orsi, procioni, foche ecc.)   Cynoidea   †Miacis spp.   Canidae   †Hesperocyoninae       †Borophaginae     Caninae

Le analisi degli allozimi e i cromosomi hanno indicato la presenza di quattro divisioni filogenetiche:

1. I canidi lupini, (generi Canis, Cuon e Lycaon)
2. I canidi vulpini, (genere Vulpes)
3. I canidi sudamericani, (generi Atelocynus, Cerdocyon, Chrysocyon, Dusicyon, Lycalopex e Speothos)
4. Varie specie monospecifiche, incluse Otocyon megalotis, Urocyon cinereoargenteus, e Nyctereutes procyonoides

Le analisi sul DNA indicano che i primi tre formano un clade monofilettico, con i canidi lupini e sudamericani formando la tribù dei veri cani. I dati molecolari rivelano una origine nordamericana per i canidi viventi e una origine africana per i canidi lupini, con gli sciacalli africani (C. adustus e C. mesomelas) essendo le specie più basali. Il clade sudamericano è radicato dal crisocione e dallo speoto, mentre quello dei vulpini è radicato dal fennec e dalla volpe di Blanford. Le due specie di urocione (U. cinereoargenteus e U. littoralis) sono basali rispetto agli altri clade, sebbene questa differenza topologica non ha gran sostegno.

Questo albero filogenetico è basato su una filogenia proposta nel 2005 in base al genoma mitocondriale delle specie odierne:

Caninae	Urocyon       Vulpini   Otocyon megalotis       Nyctereutes procyonoides     Vulpes           Canini   Canina     Cerdocyonina

Storia evolutiva

Oligocene

Teschio di Leptocyon, il canino più primitivo

L'avvento dell'Oligocene 34-23 milioni di anni fa innescò un lungo corso di deteriorazione climatico. Nell'Antartide, cominciarono a formarsi le prime calotte di ghiaccio, mentre nel Nordamerica centrale, l'ambiente divenne sempre più secco e stagionalmente variabile, facendo scomparire le foreste pluviali dell'Eocene a favore di boschi e pianure. Gli animali erbivori cominciarono ad adattarsi a una dieta d'erba e a diventare corridori di pianura aperta. Per i canidi, l'abilità di inseguire queste nuove prede divenne un importante passo evolutivo. Il genere Hesperocyon cominciò a diversificarsi e a produrre gli antenati delle tre sottofamiglie di canidi conosciuti.

Tutte e tre stirpi durante l'Oligocene erano caratterizzate da specie poco più grandi d'una volpe, ma ciascuna con indizi morfologici delle loro future direzioni evolutive. Tra di esse ci fu Leptocyon, l'antenato dei canini, simile in forma all'odierna volpe pigmea. Pesante meno di 2 kg, Leptocyon si distingueva dal suo cugino contemporaneo, Archaeocyon, antenato dei borofagini, dalle sue mascelle sottili e denti ampiamente spaziati, ideali per catturare prede piccole. Leptocyon persistette oltre l'Oligocene fino al tardo Miocene prima d'estinguersi, diventando il genere di canide più longevo.

Miocene

Resti fossili di Eucyon, antenato degli odierni canidi lupini e dei cerdocionini

Gli erbivori nordamericani, prede predilette dei canidi, cominciarono a diversificarsi drasticamente durante la prima metà del Miocene, che durò dai 23 milioni di anni ai 5 milioni di anni. Oltre l'evoluzione di specie indigene, questa diversificazione fu anche dovuta alla formazione del ponte di Bering 8 milioni di anni fa, che permise l'immigrazione in Nordamerica di erbivori eurasiatici. Sebbene subordinati ai borofagini, che si erano evoluti in superpredatori paragonabili alle iene odierne, i discendenti di Leptocyon continuarono ad adattarsi agli ambienti sempre più aperti, aumentando la lunghezza degli arti e perdendo i pollici. Si erano già divisi nelle tribù delle volpi e dei veri cani, quest'ultimi rappresentati dal genere Eucyon. I canini, grazie ai loro arti allungati e dita compatte, si dimostrarono la stirpe di canidi più mobile, sfruttando i ponti continentali per espandere il loro proprio areale fuori dal Nordamerica: una specie di vera volpe, Vulpes riffautae, si era stabilita nell'odierno Ciad 7 milioni di anni fa, mentre almeno un canino aveva contemporaneamente colonizzato la Spagna.

Pliocene

Durante il Pliocene, a circa 4-5 milioni di anni fa, le pianure nordamericane continuarono a diffondersi, e gli erbivori, soprattutto i cavalli, diventarono sempre più veloci, grazie alla riduzione nel numero di dita e l'irrobustimento del dito centrale. Questo fu alla spesa dei borofagini, che erano poco adattati alla corsa. Questa stirpe infatti scomparì del tutto 2 milioni di anni fa, dando mano libera ai canini di prendere il sopravvento.

Dopo la formazione dell'Istmo di Panama 3 milioni di anni fa, i canini colonizzarono il Sudamerica durante il grande scambio americano, dando così origine alla sottotribù dei cerdocionini. I cerdocionini ebbero il sopravvento sui predatori marsupiali indigeni (rappresentati dai borienidi), e successivamente si stabilirono come i predatori dominanti del continente.

Pleistocene

Scheletro di C. sardous, un canide lupino estinto, indigeno della Sardegna

L'arrivo del Pleistocene 1.8 milioni di anni fa fu segnato dall'espandersi delle calotte di ghiaccio, risultando nelle temperature più basse del Cenozoico. Molti mammiferi, seguendo la regola di Bergmann, aumentarono in grandezza per meglio conservare il calore corporeo. Fu durante questo periodo che fecero il loro debutto i grandi canidi lupini come i lupi, i licaoni e i cuon nell'Eurasia. Una popolazione dei primi fu successivamente addomesticata, dando luce al cane domestico. Nel frattempo, nelle Americhe, fra i superpredatori contemporanei ci fu il temibile Canis dirus, il canino più grande.

I lupi grigi colonizzarono Nordamerica durante il tardo Rancholabreano attraverso il ponte di Bering in almeno tre migrazioni separate, ognuna delle quali rappresentata da diverse clade di lupi grigi eurasiatici. Condivisero il nuovo habitat con Canis dirus, ma quest'ultimo si estinse durante il periodo Quaternario, probabilmente in seguito alla scomparsa degli erbivori grossi di cui si cibava.

Nel Sudamerica, una stirpe di cerdocionini si divise nel maikong e le licalopecie, dette anche "pseudovolpi", con L. vetulus essendo la specie più basale del genere. La seconda fase di diversificazione sembra essere accaduto in Cile o in Argentina, con la diversificazione più recente essendo quella tra L. culpaeus e L. griseus, stimata ad essere accaduto circa 600,000-350,000 anni fa.

Olocene

Areale dei canini italiani

I canini oggi rappresentano il gruppo di carnivori più diffusi al mondo, con almeno una specie presente su tutti i continenti tranne l'Antartide. Le volpi rosse e i lupi grigi dispongono dell'areale più vasto di qualsiasi mammifero selvatico. La prima si trova oggi in 83 stati, inglobando cinque continenti, mentre il secondo si trova in Nordamerica, l'Europa e l'Asia, abitando 62 stati. L'areale della volpe artica ingloba tre continenti, e la volpe rossa e il dingo hanno raggiunto l'Australia e l'Oceania con l'aiuto umano.

Almeno 81% degli stati globali dispongono di canini, con Sudan, gli Stati Uniti e l'Etiopia avendo il maggior numero di specie (10, 9 e 8 rispettivamente). Gli unici stati in cui i canini selvatici sono assenti sono alcuni stati insulari come i Caraibi, Madagascar, Malta e molte isole Australasiane. I continenti con la maggior diversità di specie sono Africa, Asia e Sudamerica, con più di 10 specie ciascuna. I generi Canis e Vulpes si trovano in Nordamerica, Europa, Africa e Asia, mentre gli altri otto generi sono limitati a continenti singoli: tutti i cerdocionini si trovano esclusivamente in Sudamerica, Cuon in Asia, Lycaon in Africa, Urocyon nelle americhe, e Nyctereutes in Asia, sebbene sia stato introdotto in Europa dai pellicciai.

In Italia, sono presenti la volpe rossa, il lupo grigio, e lo sciacallo dorato. L'areale italiano della volpe ingloba tutta la penisola e alcune isole, mentre il lupo abita nelle zone montuose degli Appennini e le alpi Occidentali. La popolazione è attualmente in una fase d'incremento, con un sondaggio del 2016 da parte dell'ISPRA rivelando la presenza di circa 1.269-1.800 esemplari diffusi nella penisola. Lo sciacallo dorato è un nuovo arrivato, colonizzando l'Italia nordorientale a partire dai primi anni ottanta. Sin d'allora, lo sciacallo ha continuato a diffondersi in Italia, con segnalazioni nelle province di Bergamo e Modena nel 2017.

Comportamento

Organizzazione sociale

Coppia di sciacalli dorati

Il nucleo sociale dei canini consiste in una coppia monogama. La maggior parte delle specie si accoppia per la vita; le segnalazioni di poliginia in certe specie di volpi rappresenta un'eccezione. La mancanza di un notevole dimorfismo sessuale è una caratteristica tipica degli animali monogami. La coppia pattuglia e difende un territorio insieme, e può talvolta anche cacciare insieme. Il maschio condivide la cura dei cuccioli con la femmina, e nutre quest'ultima durante la gravidanza o l'allattamento. I canini trasportano il cibo alla tana nello stomaco, rigurgitandolo per i cuccioli o i compagni. La partecipazione di ambo i genitori alla cura della prole permette ai canini di produrre cucciolate grandi, solitamente dai quattro agli otto cuccioli. Siccome l'allevamento di così tanti cuccioli può risultare esauriente, molti cuccioli dell'anno precedente stanno con i genitori per aiutarli ad allevare le nuove generazioni. Nelle specie più grandi e più sociali, come i lupi, licaoni e i cuon, i cuccioli nascono relativamente più piccoli e maturano più lentamente, così da richiedere più aiutanti nell'allevamento e portare così alla formazione di un branco.

Coppia di nittereuti durante la tolettatura

Una conseguenza di tale organizzazione sociale nelle specie più grandi è la capacità di lavorare in gruppo per abbattere prede di taglia grossa. Le specie più piccole, in contrasto, tendono a cacciare da sole o in coppia, sebbene gli sciacalli e i coyote talvolta possono cacciare in branco. Queste specie di taglia media, insieme alle volpi, possono anche formare gruppi sociali enormi attorno a una fonte di cibo concentrata, come una carcassa, una discarica o una colonia di uccelli nidificanti. In questi gruppi estesi, ci possono essere 2-3 femmine riproduttive, sebbene la concorrenza con la cucciolata della femmina dominante le svantaggi.

I canini sociali hanno evoluto segnali speciali per coordinare le attività del branco. Nelle specie solitarie, i comportamenti contagiosi e i segnali che facilitano l'interazione sociale sono comparativamente sottosviluppati. La sociabilità nei canini è ottenuta tramite la perpetuazione dei legami sociali tra i genitori, i cuccioli e i fratelli. Infatti, gli stessi comportamenti di sottomissione mostrati dai cuccioli verso gli adulti servono anche a mantenere i legami fra gli adulti. La tolettatura, che serve a mantenere legami fra le coppie, è poco osservata nelle specie sociali tranne durante il corteggiamento o la pulizia dei cuccioli.

La dominanza della coppia dominante viene imposta da vari gradi di severità: l'aggressività e la sottomissione sono molto evidenti nei branchi di lupi, mentre la sottomissione è la principale caratteristica dei branchi di licaoni.

Comportamento alimentare

Branco di cuon che attacca un sambar

Tutti i canini catturano piccole prede balzando addosso ad esse ed immobilizzandole con le zampe, uccidendole scuotendole nelle fauci. Le prede grandi sono invece morse ripetutamente sui fianchi e sul posteriore. Sia i lupi che i licaoni sono stati osservati ad immobilizzare prede grandi come gli alci o le zebre afferrandole per il naso mentre gli altri membri del branco l'attaccano alle spalle.

I cuccioli delle specie sociali tendono a diventare autosufficienti più tardi di quelli delle specie solitarie, poiché devono imparare con l'esperienza come scegliere, sfinire ed uccidere le prede grosse insieme ai compagni. Esemplari cresciuti in cattività senza queste esperienze tendono a temere gli animali grandi.

Quando possibile, i canini preferiscono cibarsi di carogne o prede giovani o indebolite dalle ferite o malattie, dato che sono più facili d'abbattere. La maggior parte dei canini seppellisce il cibo in eccesso per consumarlo dopo.

Sebbene non ci siano prove per ritenerlo uno stratagemma deliberato, alcune specie (il coyote, lo sciacallo dalla gualdrappa e la volpe rossa) attraggono le prede attraverso balzi e capriole, che sembrano avere su esse un effetto ipnotico.

Comunicazione

Olfattiva

Lupo grigio che marca il territorio

I canini dispongono di ghiandole odorifere, le cui secrezioni sono influenzate dagli ormoni sessuali, che forniscono informazioni sullo stato riproduttivo e sociale dell'animale. Le ghiandole più importanti si trovano sulla testa, particolarmente sulle guance, e nella regione anogenitale. Tra i canini, il saluto più comune è l'annusamento di quest'ultimo: un animale sicuro di sé alza la coda per facilitare il saluto, mentre uno timido rivela la propria inferiorità sociale abbassando la coda, coprendo così l'odore. Le femmine in calore tengono la coda perpetuamente eretta, spargendo così l'odore. Una ghiandola odorifera è presente in quasi tutti i canini tranne il cane domestico e il licaone sulla base della coda, che serve a marcare la dimora quando la coda struscia contro l'entrata della tana.

Tutte le specie usano l'orina per marcare il territorio, e le feci sono usate solo raramente. Gli esemplari maschi marcano regolarmente i confini del territorio. Se durante una pattuglia viene trovato un nuovo oggetto odoroso, il maschio lo marca, così dichiarandolo la sua proprietà. Ambo i sessi marcano il territorio tramite l'orina, ma in modi diversi: i maschi dominanti tendono ad assumere una postura tripode, mentre le femmine o maschi subordinati lo fanno accovacciati come i cuccioli. Dopo aver orinato, raschiano il terreno con gli artigli, spesso emettendo vocalizzi aggressivi. I licaoni e i lupi africani sono stati segnalati in rare occasione ad orinare in una postura verticale, bilanciandosi sulle zampe anteriori.

Tattile e vocale

Due licaoni ne affiancano un terzo per indurlo a rigurgitare

La tolettatura è essenziale nelle relazioni sociali dei canini. Il leccare dei cuccioli serve sia per pulirli che per aiutarli a defecare, mentre il rosicchiamento dei peli serve a mantenere i legami fra i membri famigliari. Durante gli incontri aggressivi, i canini di rango inferiore assumono posture indicando intenzione di leccare e rosicchiare, presumibilmente come atto di pacificazione. Gli esemplari adulti che trasportano cibo nello stomaco sono incoraggiati a rigurgitare tramite leccature o strofinamenti sulla bocca. Una misura della sociabilità nelle varie specie canine si può inferire dalle distanze fisiche tra gli esemplari durante il riposo: gli otocioni e i licaoni tendono a dormire fianco a fianco, mentre le volpi, gli sciacalli e i lupi mantengono le distanze da adulti.

Un jaguapitango che ulula

I canini dispongono del repertorio vocale più ricco tra i carnivori. I richiami di breve distanza sono molto elaborati, con varie gradazioni e combinazioni di vocalizzi diversi, mentre i richiami di lunga distanza, che servono sia di allontanare i rivali che richiamare i famigliari, sono particolarmente sviluppati nelle specie poco sociali. Tra i richiami di breve distanza, i ringhi servono ad aumentare le distanze sociali. Durante incontri particolarmente intensi, i ringhi possono assumere le qualità d'un ruggito. Suoni infantili come i miagoli o i guaiti, che i cuccioli usano per provocare gli istinti materni dei genitori, vengono usati anche dagli adulti per ridurre le distanze sociali e per esprimere la sottomissione durante il corteggiamento o gli incontri aggressivi. I latrati sono un vocalizzo universale nei canini, utilizzato per avvertire di pericolo e intimorire i trasgressori. Il richiamo di contatto più comune nei canini del genere Canis è l'ululato, che si teorizza si sia evoluto dai latrati attraverso la fusione di strofe latranti ritmiche. L'ululato viene infatti spesso preceduto da una serie di latrati acuti, e ha un effetto contagioso sui membri del branco, che si uniscono in cori, chiaramente importanti per il mantenimento di legami sociali. Il cuon emette fischi striduli invece di ululare. Come questo suono sia prodotto è sconosciuto, siccome le sue corde vocali non differiscono tanto da quelle della volpe rossa che non emette tali suoni, ma si ritiene aiuti a coordinare i membri del clan quando viaggiano nelle foreste fitte.

Visuale

Incontro aggressivo tra una volpe rossa e un urocione

I vari segni sulla pelliccia dei canini aiutano ad accentuare il loro linguaggio corporeo. Le emozioni aggressive causano il raddrizzamento dei peli scuri, soprattutto quelli della schiena e della coda, aumentando così l'apparente grandezza dell'animale. Le zone chiare invece, sulla gola, l'addome e la superficie interiore degli arti, accentuano le posture di sottomissione.

Un canino aggressivo si riconosce dal corpo e gli arti irrigiditi, la piloerezione, le orecchie erette e puntando avanti, gli occhi spalancati, la coda tenuta rigida (per i lupi e i licaoni) o scodinzolante (per gli sciacalli). Durante gli incontri particolarmente intensi, i lupi, i cani, i coyote e gli sciacalli dorati alzano il labbro superiore per esporre i denti canini, mentre le altre specie si limitano a spalancare le fauci. Un canino difensivo o sottomissivo dimostra le stesse espressioni facciali e il pelo eretto, ma con la schiena arcuata, una postura accovacciata, e le orecchie e la coda abbassate. L'animale sottomissivo evita il contatto oculare, e alza la zampa anteriore per esporre le zone chiare del torace. In certi casi, leccherà il muso dell'aggressore come farebbe un cucciolo a un genitore.

Lotta

Combattimento tra due lupi africani

I combattimenti nei canini sono raramente sanguinosi, siccome i loro ringhi, ruggiti, strilli e denti esposti sono spesso sufficienti a intimorire i rivali. Le lotte sono solitamente per rinforzare o contestare il rango sociale, e concludono quando la dominanza è affermata. I combattimenti seri avvengono quando la dominanza non è chiaramente stabilita o sfidata direttamente. Le lotte all'ultimo sangue sono state segnalate negli sciacalli, solitamente consistendo d'una coppia che uccide un esemplare isolato, e i lupi talvolta aggrediscono capobranco deposti. Nei licaoni, in contrasto, i capobranco spodestati possono reintegrarsi nel branco.

Quando un canino attacca, appiattisce le orecchie e socchiude gli occhi, per poi caricare l'avversario, tentando di mordere la nuca, la spalla, la guancia o il muso. La forza del morso dipende dalla resistenza posta dall'avversario. Durante i combattimenti particolarmente seri, i canini scuotano la testa mentre mordono, come farebbero con una preda. La coda può essere usata per colpire la faccia dell'avversario per fuorviare un attacco.

Riproduzione

La maggior parte dei canini si accoppia stagionalmente una volta all'anno, raggiungendo la maturità sessuale a uno o due anni. La cucciolata media consiste in 2-6 piccoli, ma cucciolate di 16 o più sono state segnalate nei cani, nei licaoni, e nelle volpi artiche. La gravidanza dura 53-72 giorni. Lo sviluppo embrionale è lento nella prima metà della gravidanza, quindi le femmine gravide sono appesantite solo brevemente.

Comportamenti sessuali

Volpi rosse che formano un nodo durante l'accoppiamento

Con l'eccezione del cane domestico, i canini sono solitamente monogami, e reagiscono aggressivamente contro gli intrusi dello stesso sesso. La monogamia garantisce al maschio la paternità dei suoi cuccioli, così può investire le sue cure ai suoi propri geni invece di quelli d'un rivale.

La formazione di una coppia può essere un processo elaborato e prolungato, spesso iniziando mesi in anticipo del calore. Durante l'estro, la femmina tiene la coda eretta, esponendo la vulva, che è resa vistosa dal gonfiore e dalle secrezioni sanguine. Il maschio insegue la femmina per settimane, tentando di annusare o leccare la vulva. Una volta montati, il glande del pene si gonfia nella vagina, incastrando il maschio alla femmina in una posizione detta "nodo". La durata del nodo varia secondo la specie, durando dai pochi minuti fino a mezz'ora. Questo processo non si trova negli altri carnivori, e la ragione evolutiva è tuttora un mistero, siccome espone la coppia al pericolo da parte dei predatori. È probabile che sia una garanzia di fertilizzazione, siccome il maschio eiacula molteplici volte durante il nodo.

Cura dei cuccioli

Nittereute che trasporta un cucciolo

La generazione di cucciolate grandi costringe i canini d'essere molto piccoli e sottosviluppati alla nascita. Nascono ciechi e sordi, incapaci di movimenti più elaborati, di strisciare alla ricerca di calore o spostare la testa per cercare le mammelle materne. Durante le prime settimane di vita, i cuccioli necessitano cure e attenzioni costanti. Nel frattempo, la maturazione è rapida, con comportamenti rudimentali adulti evidenti dopo due o tre settimane. A tre settimane d'età, si aprono gli occhi e i cuccioli cominciano a consumare cibo solido. Lo svezzamento accade all'età di due mesi, e la maggior parte delle specie diventano indipendenti dopo quattro o nove mesi di vita.

La defecazione inizialmente deve essere stimolata nei cuccioli tramite le leccature della madre, che consuma le feci per mantenere la pulizia della tana. Quando sono abbastanza grandi da poter lasciare la tana, i cuccioli usano una latrina. La madre digiuna per il primo giorno dopo il parto, restando con i neonati nella tana, solitamente scavata da un altro animale. Mentre la madre si cura dei cuccioli nella tana, il padre o i figli dell'anno precedente la nutrono con cibo rigurgitato.

La socializzazione nei cuccioli comincia una volta aperti gli occhi. Le cure materne delle specie sociali diminuiscono gradualmente, e i cuccioli cresciuti sono lasciati da soli o con i fratelli maggiori, così permettendoli di forgiare i legami sociali che risulteranno nella futura formazione d'un branco. Nelle specie solitarie, i cuccioli diventano sempre meno tolleranti dei loro fratelli, per poi lasciarli definitivamente.

Tutti i canini giovani sono animali giocherelloni, ma gli adulti delle specie solitarie tendono ad evitare il gioco tranne durante il corteggiamento. Nelle specie sociali, però, i comportamenti giovanili sono prolungati. Come in tutti i carnivori, il gioco nei canini deriva da comportamenti di lotta o caccia negli adulti. Il gioco nei canini è tipicamente preceduto da un inchino accompagnato da ringhi e miagoli.

Ecologia

Culpeo si nutre di una carcassa di vigogna

Sebbene siano molto adattabili, la tendenza dei canini a predare ungulati, roditori, e lagomorfi li identifica come animali predominantemente di pianura. Abitano soprattutto le zone di tundra, prateria, steppa, savana e bosco.

Sono tra i mammiferi carnivori più intelligenti, adattabili ed opportunisti. Tutti i canini sono predatori efficaci, sebbene preferiscano generalmente cibarsi di prede già morte. La maggior parte sono onnivori, e meno notturni dei felidi. Le volpi e gli sciacalli si cibano spesso di frutta e di bacche, e i cani domestici possono sopravvivere con una dieta di cereali. Gli insetti sono una principale fonte di cibo per l'otocione, mentre per gli sciacalli e le volpi importano solo stagionalmente. Il licaone, in contrasto, è un carnivoro puro, totalmente dipendente alla caccia cooperativa di antilopi di taglia media. Molti altri canini, soprattutto quelli sociali, si cibano spesso di selvaggina piccola e gli esemplari giovani o malati di mammiferi grandi.

Rapporti con l'uomo

Danni al bestiame

Coyote che uccide una pecora

Tutte le specie domestiche, dai polli ai bovini, sono vulnerabili alla predazione canina, storicamente una dei principali fattori nel conflitto tra i canini e gli umani. Le perdite economiche che risultano da tali conflitti possono essere pesanti: stime sulle perdite di ovini ai canini negli Stati Uniti tra il 1977 e il 1999 indicano una perdita di US$19–150 milioni, mentre la perdita di bovini nel 2000 ammontavano a US$52 milioni. Sebbene i pastori tendano a temere le specie di taglia grossa come i lupi, i licaoni e i cuon, spesso esse costituiscono una minaccia minore alle greggi, se confrontate con specie più piccole come gli sciacalli, i coyote e i cani randagi.

I cani da guardiania sono stati utilizzati almeno sin dal sesto secolo per proteggere le greggi da lupi e sciacalli, e il loro utilizzo ha visto un incremento con l'avvento della protezione dei canini selvatici. Vengono anche utilizzati i lama e gli asini, entrambi dotati di un'avversione aggressiva verso i canini e di una longevità superiore a quella dei cani da guardiania.

Attacchi agli umani

Petits paysans surpris par un loup di François Grenier de Saint-Martin, 1833

Sebbene attacchi diretti da canini verso gli umani siano rari, e le fatalità ancora di più, le specie più grandi, come i lupi, i licaoni e i cuon sono solitamente considerate minacce alla vita umana, e sono spesso raffigurate come gli antagonisti nei miti e nel folklore di molte culture. Negli attacchi verificati, si tratta spesso di un individuo che soffre della fase furiosa della rabbia. Tali attacchi sono ormai rari con l'eradicazione della rabbia nei paesi sviluppati, ma vengono tuttora segnalati nel Medio Oriente e nell'Asia. Attacchi da parte di canini non rabbiosi accadono quasi sempre in ambienti modificati dall'uomo, dove scarseggia la selvaggina e i canini vengono costretti a cibarsi di bestiame e rifiuti, abituandosi così alla presenza umana e perdendo il loro timore innato.

Solo il lupo grigio è stato segnalato, sebbene raramente, cacciare ripetutamente gli umani: dalla metà del secolo fino al 2002 ci sono stati otto attacchi fatali in Europa e Russia, e più di 200 nell'Asia meridionale. Tra il 2005 e il 2010, due persone sono state uccise da lupi non-rabbiosi nel Nordamerica. Attacchi da parte di coyote sono aumentati con la rapida colonizzazione dei centri urbani da parte di questa specie: dati forniti dall'USDA, dal California Department of Fish and Wildlife, e da altre fonti dimostrano che ci furono 367 attacchi contro gli umani, di cui 165 avvenuti in California, con una fatalità. Escludendo casi di rabbia, gli attacchi, sia da parte dei lupi che dei coyote, tendono a raggiungere il culmine durante le stagioni delle cucciolate, e le vittime sono per la maggior parte bambini.

Addomesticamento

Illustrazione dell'estinto cane fuegino, derivato dal culpeo, contrariamente agli altri cani che discendono dal lupo

Si sa tramite le analisi genetiche di peli rinvenuti nella Terra del fuoco che i cani estinti dei Selknam derivarono dal culpeo. Sebbene fossero inutili come cani da guardia, potrebbero essere stati utili nel cacciare le lontre. I cani fuegini furono sterminati prima del 1919, siccome erano minacce al bestiame dei missionari europei.

La volpe rossa fu addomesticata nell'Unione Sovietica tramite un esperimento svolto a replicare l'addomesticamento del cane. Gli esemplari attuali, caratterizzati da un comportamento paragonabile a quello dei cani domestici, sono i discendenti degli esemplari più miti verso gli esseri umani, che erano gli unici permessi a riprodursi.

Come animali da pelliccia

Molte specie sono importanti nel commercio delle pellicce. Tra i canini dell'emisfero boreale, le volpi artiche, le volpi rosse e i nittereuti sono gli animali da pelliccia economicamente più pregiati, e tutte e tre vengono catturati stagionalmente o allevati in cattività.

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Collegamenti esterni

• (EN) Caninae, su Fossilworks.org.