Psittaciformes

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Psittaciformes
Cacatua alba -Bali Bird Park -crest-8.jpg
Cacatua alba con cresta eretta
Classificazione scientifica
Dominio Eukaryota
Regno Animalia
Sottoregno Eumetazoa
Superphylum Deuterostomia
Phylum Chordata
Subphylum Vertebrata
Superclasse Tetrapoda
Classe Aves
Sottoclasse Neornithes
Ordine Psittaciformes
Wagler, 1830
Famiglie

Gli Psittaciformi (Psittaciformes Wagler, 1830) sono un ordine di uccelli neorniti comprendente numerose specie di animali noti col nome comune di pappagalli.[1]

L'etimologia del termine pappagallo è incerta; Battisti e Alessio lo fanno derivare dall'italiano settentrionale papagà, a sua volta dal provenzale papagai (origine anche del francese antico papegai, dell'antico tedesco papegân, tedesco moderno Papagei, medio inglese papegai, inglese moderno popinjay); la parola provenzale sarebbe derivata dal greco bizantino παπαγᾶς papagâs, a sua volta dall'arabo babbaġā (forse da avvicinare al latino gaius o gallus)[2]; Devoto propone un incrocio di papagâs e dell'italiano gallo[3]; Pianigiani propone una derivazione dal turco papagan, da confrontare con babbaġā, col persiano bapgâ e il malese bayan, di origine onomatopeica, con una terminazione influenzata paretimologicamente da gallus; alternativamente dal francese antico pape "papa" e gay (francese moderno geai) "gazza" o "gallo", da cui deriverebbe la forma inglese medievale papingay, per via della somiglianza del variopinto piumaggio con i paramenti liturgici.[4]

Con tre famiglie l'ordine è ben diffuso e rappresentato nelle aree tropicali e subtropicali della maggior parte del Pianeta: in particolare, picchi di biodiversità vengono raggiunti in America Meridionale ed Australasia. Alcune specie sono native delle aree temperate dell'emisfero australe (come la Terra del Fuoco o la Nuova Zelanda), ed il parrocchetto della Carolina come intuibile dal nome era diffuso prima dell'estinzione negli Stati Uniti centro-orientali: altre specie (come il parrocchetto alessandrino ed il parrocchetto monaco) sono stati introdotti intenzionalmente o accidentalmente in aree temperate (fra cui anche l'Italia) e vi hanno impiantato popolazioni stabili[5][6][7].

Nel proprio areale, difficilmente i pappagalli sono al 100% sedentari o migratori: generalmente essi tendono a spostarsi stagionalmente secondo percorsi irregolari e ancora poco studiati, in quanto questi animali si dimostrano molto timidi e grazie al forte becco riescono a liberarsi di qualsiasi anello o supporto gli venga messo per tracciarne gli spostamenti. Si tratta di uccelli dalle dimensioni molto varie nell'ambito dell'ordine: in generale, gli strigopidi ed i cacatuidi hanno sempre dimensioni piuttosto grandi (col kakapo che raggiunge i 4 kg di peso, il che lo rende il pappagallo più pesante vivente), mentre gli psittacidi mostrano un range di dimensioni estremamente variabile, che va dai 10 cm scarsi del pappagallo pigmeo al metro di lunghezza dell'ara giacinto.

Descrizione[modifica | modifica wikitesto]

Caratteristica comune a tutti gli appartenenti a quest'ordine è il becco robusto e fortemente adunco, che riesce a sprigionare pressioni molto alte ma grazie all'alta densità di sensori tattili presenti nella sua parte interna è in grado di consentire all'animale di manipolare oggetti con precisione e delicatezza: la testa è sempre di grosse dimensioni (anche per sostenere la robusta muscolatura legata al becco), gli occhi sono posizionati in alto e lateralmente sul cranio, dando all'animale un campo visivo che si estende per quasi 360° ed è anche parzialmente binoculare[8]. Le zampe corte e forti con zigodattilia e robusti artigli atti ad arrampicarsi ed afferrare, venendo utilizzate dall'animale assieme alla robusta lingua per afferrare e manipolare il cibo, con tanto di preferenza per l'una o l'altra zampa che rende i singoli individui mancini o destrorsi[9].

Altre caratteristiche tipiche di tutti i pappagalli sono i colori sgargianti: generalmente il colore dominante è il verde, ma la maggior parte delle specie possiede regioni più o meno vaste del corpo (principalmente la testa od il petto) di vari colori, come rosso, arancio o blu, ed iridescenze varie. Non mancano specie di colore grigio, nero o bruno. I cacatua si distinguono dagli altri pappagalli per i colori generalmente più dimessi, in quanto durante il proprio processo evolutivo essi hanno perso il colore blu e verde del piumaggio (dovuto a un particolare arrangiamento delle penne) in favore di tinte più tenui come il bianco, il rosato o il giallo: tuttavia, la perdita della psittacofulvina dal piumaggio li rende meno resistenti al Bacillus licheniformis, batterio che degrada il piumaggio[10]. Nei Cacatuidi è però presente una cresta erettile di penne cefaliche che è una prerogativa di questa famiglia, sebbene altre specie (come i lorichetti dei generi Vini e Phigys ed il pappagallo dal ventaglio) siano in grado di rizzare le penne della testa.

Biologia[modifica | modifica wikitesto]

Un'ara ararauna si aiuta con una zampa per maneggiare un seme.

Tutti gli appartenenti all'ordine sono principalmente granivori, comportandosi più da "predatori" di semi che da dispersori di essi in quanto si nutrono del seme in sé, e non dei frutti che lo contengono: alcune specie (come il kea) possono nutrirsi anche di carogne o di piccoli animali, mentre i lorichetti sono specializzati in una dieta a base di nettare e polline, per perseguire la quale possiedono una particolare lingua a spazzola ed alcuni adattamenti al tratto digerente[11].

Varie specie di pappagallo (Ara severa, Amazona ochrocephala, Aratinga weddellii) riunitesi per ingerire argilla da una parete.

Per aprire gli involucri dei semi i pappagalli si servono del forte becco, utilizzando la lingua e la mandibola (e in caso di semi particolarmente voluminosi anche di una zampa) per ruotare il seme e rimuovere la pula[12]. Molte specie sono inoltre solite ingerire argilla per assumere minerali che scarseggiano nella dieta e neutralizzare le sostanze velenose che molti semi rilasciano[13].

Coppia di ecletti: mentre nei pappagalli il dimorfismo sessuale è solitamente assente, questa specie mostra addirittura dicromatismo sessuale. Il maschio è l'esemplare verde.

Alla colorazione accesa del piumaggio che mostrano quasi tutti i pappagalli non corrisponde però un marcato dimorfismo sessuale (con alcune eccezioni, fra cui il sorprendente ecletto), dato che la stragrande maggioranza di questi uccelli ha abitudini rigidamente monogame, coi due partner che passano insieme l'intera vita.

Un gruppo di parrocchetti delle tane fuori dai propri nidi in una parete argillosa in Cile.

Il nido è nella maggior parte dei casi ricavato da una cavità scavata in un tronco, fra le rocce o nel terreno (quest'ultimo caso è più comune fra le specie del Sudamerica meridionale: solo il parrocchetto monaco e cinque specie di inseparabile costruiscono un nido di sterpi fra gli alberi[14], e tre specie di parrocchetti terragnoli nidificano al suolo. I cacatua, tuttavia, sono soliti foderare i nidi con ramoscelli, corteccia e materiale vegetale. Per le specie di grandi dimensioni, può risultare problematico trovare cavità naturali abbastanza grandi da poter ospitare senza problemi l'adulto e la nidiata, ed è presente una forte competizione sia interspecifica che intraspecifica (anche con altre specie di uccelli) per accaparrarsi i pochi posti disponibili[15][16].

Alcune specie nidificano in colonie che possono contare fino a 70000 coppie[17]: la colonialità non è tuttavia molto diffusa fra i pappagalli, poiché le coppie tendono ad utilizzare cavità preesistenti per la nidificazione, piuttosto che scavarne di nuove[18]. La cova è appannaggio della femmina in quasi tutte le specie, ad eccezione dei cacatua, del lorichetto blu e del pappagallo acrobata vernale, dove ambedue i sessi collaborano all'incubazione delle uova, che sono sempre di colore bianco: il periodo di cova può durare fra le due settimane ed i 35 giorni a seconda della specie (con rapporto di proporzionalità diretta fra la taglia ed il tempo d'incubazione), durante i quali la madre si separa assai raramente dalle uova, venendo nutrita dal maschio. I piccoli sono inermi e nudi o ricoperti da un rado piumino, e vengono nutriti da ambedue i genitori per molti mesi sebbene siano in grado di uscire dal nido dopo un periodo che varia fra le tre settimane ed i quattro mesi dalla schiusa[19]. Tutti i pappagalli sono perciò marcatamente K-strateghi, con una sola covata l'anno (a volte una ogni 2-3 anni) ed un piccolo numero di inidiacei che vengono accuditi per molto tempo.

Parrocchetto del sole alle prese con un problema da risolvere: i pappagalli dimostrano una spiccata intelligenza.

Assieme ai corvidi, i pappagalli vengono considerati fra gli uccelli più intelligenti, in quanto sono in grado di risolvere problemi anche complessi. Il rapporto massa cerebrale/massa corporea di questi uccelli è comparabile a quello delle scimmie antropomorfe: tuttavia, la corteccia cerebrale (generalmente ritenuta la parte del cervello responsabile dell'intelligenza) è piuttosto poco sviluppata in questi animali, sebbene sia stato appurato che negli uccelli essa è a carico dell'iperstriato ventrale, che infatti negli psittaciformi è estremamente sviluppato e funzionalmente simile a quello umano[20]. L'apprendimento ha un ruolo fondamentale per i pappagalli, sia per apprendere i comportamenti sociali che, trattandosi di animali frugivori, per imparare la stagionalità di maturazione del proprio cibo: anche il gioco ha una grande importanza in questo senso. L'assenza di stimoli provoca ritardi nello sviluppo psichico dei giovani, mentre negli adulti può portare stress che si traduce in comportamenti stereotipati ripetuti ossessivamente e nello strappamento delle piume.

Un pappagallo cenerino in cattività: questi uccelli non solo imitano perfettamente la voce umana, ma sono in grado di comprendere il significato delle parole.

Molte specie di pappagallo sono inoltre in grado di imitare perfettamente molti suoni, fra cui la voce umana, ed alcune (in particolare il pappagallo cenerino e le varie specie di amazzone) riescono ad associare le parole col loro significato e perfino a formulare delle semplici frasi[21]: non avendo corde vocali, per farlo essi sfruttano il passaggio dell'aria attraverso la trachea biforcata, emettendo vari suoni contemporaneamente per ottenere il tono desiderato. Questa particolare caratteristica era conosciuta ed apprezzata fin dall'antichità, tanto che già nel 1250 Gialal al-Din Rumi nel suo Masnavi descrive un metodo per insegnare a parlare ai pappagalli. Assieme ai colori sgargianti che quasi tutti i pappagalli mostrano, la capacità di "parlare" li rendeva e li rende tuttora molto apprezzati come animali da compagnia.

Per contro, molte specie di pappagallo sono vittima di bracconaggio per poter essere vendute clandestinamente a privati od organizzazioni, e questo assieme all'inquinamento ed alla riduzione dell'habitat minaccia la sopravvivenza di alcune specie[22]: d'altronde, proprio in virtù del loro essere considerati "specie carismatiche", questi animali sono spesso oggetto di battaglie che mirano ad assicurarne la protezione, a beneficio anche di altre specie meno note con le quali condividono il proprio areale.

Tassonomia[modifica | modifica wikitesto]

Il fatto che la diversità di specie di pappagalli sia massima in Sudamerica ed Australasia lascia supporre che quest'ordine si sia evoluto in quello che un tempo era il Gondwana: a supporto di ciò vi sono recenti studi a livello molecolare, che daterebbero la differenziazioni degli psittaciformi a circa 59 milioni di anni fa, almeno per quanto riguarda i pappagalli diffusi nell'ecozona neotropicale[23]. Tuttavia, a causa della scarsità di reperti fossili è difficile avvalorare e confermare questa tesi.

Le analisi dei trasposoni del genoma degli Psittaciformi e dei passeriformi hanno inoltre rivelato un'insospettata stretta parentela fra i due ordini, tanto da far pensare che si tratti di due gruppi gemelli ascrivibili ad un unico clade (Psittacopasserae)[24]. Generalmente, il fossile più antico ascrivibile a uno psittaciforme si crede sia un frammento di gnatoteca (la porzione inferiore del becco) di circa 15 mm risalente a circa 70 milioni di anni fa (tardo Cretaceo) e ritrovato in Wyoming[25]: alcuni studiosi, tuttavia, sarebbero più propensi ad ascrivere il suddetto reperto ad un teropode della famiglia dei Caenagnathidae[26][27].

Fossile di uccello classificato come pappagallo e rinvenuto in Wyoming.

Anche in Europa (dove ai tempi il clima era tropicale, a causa del massimo termico del Paleocene-Eocene), ed in particolare in Danimarca, è stato ritrovato un omero classificato come appartenente ad un pappagallo, denominato Mopsitta tanta, datato a 54 milioni di anni fa (inizio dell'Eocene)[28]: il reperto non può tuttavia essere inqeuivocabilmente descritto come appartenente ad uno psittaciforme, anzi alcuni studiosi pensano possa appartenere ad un ibis del genere Rhynchaeites, del quale sono stati rinvenuti alcuni fossili (in particolare zampe posteriori) nello stesso giacimento.

Altri fossili più o meno completi di uccelli simili a pappagalli sono stati rinvenuti in Inghilterra e Germania, ma gli studiosi sono più propensi a ritenere questi animali come linee evolutive basali parallele agli Psittacidi (coi quali condividevano molte autapomorfie) sviluppatesi nell'emisfero boreale ed estintesi senza lasciare discendenti[29]: si tratta quindi di uccelli "simili a pappagalli", ma non di pappagalli veri e propri. Sono ascrivibili a questo tipo di uccelli intere famiglie, come quelle degli degli Pseudasturidae/Halcyornithidae, dei Vastanavidae e dei Quercypsittidae, oltre ad altre specie fossili controverse come Psittacopes, Serudaptus (quest'ultimo forse un membro degli Pseudasturidae), Palaeopsittacus (forse un caprimulgiforme od un quercypsittide), Precursor e Pulchrapollia.

I primi resti ascrivibili a Psittacidi veri e propri risalgono a circa 20-23 milioni di anni fa (tardo Oligocene - Miocene) ed anch'essi sono quasi tutti di provenienza europea. Fra di essi si annoverano Archaeopsittacus, Bavaripsitta e Xenopsitta, oltre ad altri fossili non ancora classificati provenienti da Francia ("Psittacus" laertertianus) e Nuova Zelanda. Gli psittaciformi vengono divisi in tre famiglie: Strigopidae, Psittacidae e Cacatuidae. Secondo alcuni autori, la separazione fra i tre cladi sarebbe più netta e si tratterebbe quindi di tre superfamiglie, rispettivamente Strigopoidea, Psittacoidea e Cacatuoidea.

In passato, gli strigopidi neozelandesi venivano considerati come facenti parte degli psittacidi, tuttavia la loro differenziazione da questi ultimi è molto più antica di quanto si credesse e perciò si tende attualmente a considerarli una famiglia a sé stante[30][31]. Anche i lori venivano in passato classificati come una famiglia a sé stante, quella dei Loriidae[32], mentre attualmente vengono considerati una tribù (Loriini)[33].

I cacatuidi invece vengono da sempre considerati un clade a sé stante in virtù delle numerose caratteristiche morfologiche che li distinguono dagli altri pappagalli, fra cui la vistosa cresta cefalica erettile, la presenza di una cistifellea e di differenze rilevanti nelle ossa del cranio e delle arterie carotidi e la mancanza della struttura di Dyck nelle piume, che permette alle specie africane e asiatiche di sfoggiare piumaggi verdi, blu e iridescenti.

Secondo la International Ornithologists' Union (2013) l'ordine degli Psittaciformi comprende le seguenti famiglie e i seguenti generi:[1]

Famiglia Psittacidae

Note[modifica | modifica wikitesto]

  1. ^ a b (EN) Gill F. and Donsker D. (eds), Order Psittaciformes in IOC World Bird Names (ver 4.4), International Ornithologists’ Union, 2014. URL consultato il 19 maggio 2014.
  2. ^ Carlo Battisti, Giovanni Alessio, Dizionario etimologico italiano, Firenze, Barbera, 1950-57.
  3. ^ Giacomo Devoto, Avviamento all'etimologia italiana, Milano, Mondadori, 1979.
  4. ^ Etimologia : pappagallo in etimo.it. URL consultato il 10 maggio 2014.
  5. ^ Sean Coughlan, Wild parrots settle in suburbs in BBC News, 6 luglio 2004.
  6. ^ The Brussels Connection
  7. ^ Sol D., Santos D. M., Feria E., Clavell J., Habitat Selection by the Monk Parakeet during Colonization of a New Area in Spain in Condor, vol. 99, nº 1, 1997, pp. 39–46, DOI:10.2307/1370222, JSTOR 1370222.
  8. ^ Demery Z. P., Chappell J., Martin G. R., Vision, touch and object manipulation in Senegal parrots Poicephalus senegalus in Proceedings of the Royal Society B, vol. 278, nº 1725, 2011, pp. 3687–3693, DOI:10.1098/rspb.2011.0374.
  9. ^ Brennand E., Parrots prefer 'left handedness', BBC Earth News, 2 febbraio 2011. URL consultato il 5 febbraio 2011.
  10. ^ Burtt E. H., Schroeder M. R., Smith L. A., Sroka J. E., McGraw K. J., Colourful parrot feathers resist bacterial degradation in Biology Letters, The Royal Society, 2010, DOI:10.1098/rsbl.2010.0716.
  11. ^ Gartrell B., Jones S., Brereton R., Astheimer L., Morphological Adaptations to Nectarivory of the Alimentary Tract of the Swift Parrot Lathamus discolor in Emu, vol. 100, nº 4, 2000, pp. 274–279, DOI:10.1071/MU9916.
  12. ^ Collar, N., Handbook of the Birds of the World, 4; Sandgrouse to Cuckoos, del Hoyo J., Elliott A., Sargatal J.: Lynx Edicions, 1997, ISBN 84-87334-22-9.
  13. ^ Diamond J., Evolutionary biology: Dirty eating for healthy living in Nature, vol. 400, nº 6740, 1999, pp. 120–121, DOI:10.1038/22014, PMID 10408435.
  14. ^ Eberhard J., Evolution of nest-building behavior in Agapornis parrots (PDF) in Auk, vol. 115, nº 2, 1998, pp. 455–464.
  15. ^ Overlap and competition for nest holes among eclectus parrots, palm cockatoos and sulphur-crested cockatoos in Australian Journal of Zoology, vol. 51, nº 1, 2003, p. 81–94, DOI:10.1071/ZO02003.
  16. ^ Pell A., Tidemann C., The impact of two exotic hollow-nesting birds on two native parrots in savannah and woodland in eastern Australia in Biological Conservation, vol. 79, nº 2, 1997, p. 145–153, DOI:10.1016/S0006-3207(96)00112-7.
  17. ^ Masello J., Pagnossin M., Sommer C., Quillfeldt P., Population size, provisioning frequency, flock size and foraging range at the largest known colony of Psittaciformes: the Burrowing Parrots of the north-eastern Patagonian coastal cliffs in Emu, vol. 106, nº 1, 2006, pp. 69–79, DOI:10.1071/MU04047.
  18. ^ Eberhard J., Cavity adoption and the evolution of coloniality in cavity-nesting birds in Condor, vol. 104, nº 2, 2002, pp. 240–247, DOI:10.1650/0010-5422(2002)104[0240:CAATEO]2.0.CO;2, ISSN 0010-5422.
  19. ^ Forshaw, J., Merehurst Press, Encyclopaedia of Animals: Birds, Forshaw, J., 1991, pp. 118–124, ISBN 1-85391-186-0.
  20. ^ Mike Beynon, Who's a clever bird, then? in BBC News, aprile 2000. URL consultato il 9 settembre 2007 (archiviato dall'url originale il 1º settembre 2007).
  21. ^ Cruickshank A., Gautier J., Chappuis C., Vocal mimicry in wild African Grey Parrots Psittacus erithacus in Ibis, vol. 135, nº 3, 1993, pp. 293–299, DOI:10.1111/j.1474-919X.1993.tb02846.x.
  22. ^ N. Snyder, P. McGowan, J. Gilardi e A. Grajal, 1 in Parrots: Status Survey and Conservation Action Plan, 2000-2004, 2000, ISBN 2-8317-0504-5.
  23. ^ Tavares E. S., Baker A. J., Pereira S. L., Miyaki C. Y., Phylogenetic relationships and historical biogeography of neotropical parrots (Psittaciformes: Psittacidae: Arini) inferred from mitochondrial and nuclear DNA sequences in Syst Biol., vol. 55, nº 3, 2006, pp. 454-470.
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  27. ^ Waterhouse, D. M., Parrots in a nutshell: The fossil record of Psittaciformes (Aves) in Historical Biology, vol. 18, nº 2, 2006, p. 227–238.
  28. ^ Waterhouse D. M., Lindow B. E. K., Zelenkov N., Dyke G.J., Two new fossil parrots (Psittaciformes) from the Lower Eocene Fur Formation of Denmark in Palaeontology, vol. 51, nº 3, 2008, pp. 575–582, DOI:10.1111/j.1475-4983.2008.00777.x.
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  32. ^ Forshaw J. M., Cooper W. T., Parrots of the World, II, Landsdowne Editions, 1978, p. 45, ISBN 0-7018-0690-7.
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