Triceratops: differenze tra le versioni

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Come leggere il tassobox Triceratops
Scheletro montato di T. prorsus
Intervallo geologico
Cretacico superiore PreЄ Є O S D C P T J K Pg N ↓
Stato di conservazione
Fossile
Classificazione scientifica
Dominio	Eukaryota
Regno	Animalia
Phylum	Chordata
Superordine	Dinosauria
Ordine	† Ornithischia
Famiglia	† Ceratopsidae
Sottofamiglia	† Chasmosaurinae
Tribù	† Triceratopsini
Genere	† Triceratops Marsh, 1889
Sinonimi
Agathaumas? Cope, 1872 Polyonax? Cope, 1874 Bison alticornis Marsh, 1887 Torosaurus? Marsh, 1891 Sterrholophus Marsh, 1891 Claorhynchus? Cope, 1892 Ugrosaurus Cobabe & Fastovsky, 1987 Nedoceratops ? Ukrainsky, 2007 Diceratus ? Mateus, 2008 Ojoceratops ? Sullivan & Lucas, 2010 Tatankaceratops ? Ott & Larson, 2010
Specie
† T. horridus Marsh, 1889 † T. prorsus Marsh, 1890

Il triceratopo (pronuncia /triʧeˈratopo/^[1]) (gen. Triceratops Marsh, 1889) (dal greco antico τρί- trí- "tre", κέρας keras "corno" e ὤψ ops "faccia", cioè dalla faccia con tre corna) è un genere di dinosauro erbivoro, appartenente alla famiglia dei ceratopsidi, vissuto verso la fine del Maastrichtiano (tardo Cretaceo), circa 70 milioni di anni fa, in quello che è oggi il Nord America. Questo animale fu uno degli ultimi dinosauri a evolversi prima della grande estinzione di massa del limite K-T, circa 65 milioni di anni fa.^[2]

Grazie al suo aspetto inconfondibile, con un grande collare osseo, tre corna e una mole imponente che lo rendeva simile a un moderno rinoceronte, il triceratops è uno dei dinosauri più conosciuti e famosi, secondo in fama solo al Tyrannosaurus rex, con cui peraltro condivideva la stessa epoca e lo stesso habitat e di cui probabilmente era preda più o meno abituale.^[3]

Oltre a essere un dinosauro particolarmente famoso, il triceratopo è anche uno dei dinosauri meglio conosciuti dai paleontologi grazie a innumerevoli reperti ritrovati fin dal 1889, anno della sua scoperta, tra i quali uno scheletro eccezionalmente completo.^[4] Il paleontologo John Scannella ha dichiarato che: "È difficile lasciare la Formazione Hell Creek senza inciampare in un qualche resto fossile di Triceratops". Solo nel decennio che va dal 2000 al 2010, sono stati ritrovati ben quarantasette crani completi e parziali;^[5] tali resti fossili permettono di coprire quasi tutti gli stadi di vita, dai neonati agli esemplari adulti.^[6]

La funzione delle distintive corna e dei fronzoli presenti sul cranio dell'animale è oggetto di dibattito. Tradizionalmente, tali strutture sono sempre state interpretate come armi di difesa contro i predatori. Teorie più recenti hanno evidenziato la presenza di vasi sanguigni nelle ossa del cranio dei ceratopsidi, trovando più plausibile l'ipotesi che tali strutture fossero usate nell'identificazione tra gli individui della stessa specie, per il corteggiamento o come display, proprio come i palchi e le corna dei moderni cervi, renne, bighorn e scarabei rinoceronte.^[7] La teoria troverebbe ulteriore riscontro se il Torosaurus rappresentasse, veramente, la forma adulta di Triceratops, in quanto ciò significherebbe che il collare più sviluppato e dotato di fori apparteneva a individui pienamente sviluppati, rendendo la struttura utile sia come arma di difesa sia come display per l'accoppiamento.^[8]

Descrizione

Dimensioni di T. horridus (in blu) e T. prorsus a confronto con un uomo

Si stima che la maggior parte degli esemplari di Triceratops raggiungessero una lunghezza compresa tra 7,9 e 9,0 metri (25,9-29,5 piedi), un'altezza tra 2,9 e 3,0 metri (9,5-9,8 piedi),^[9]^[10] per un peso di circa 6,1–12,0 tonnellate (13 000–26 000 libbre).^[11] La caratteristica più distintiva dell'animale era ovviamente il grande cranio, tra i più grandi di tutti gli animali terrestri. Si stima che il cranio più grande conosciuto (esemplare MWC 7584, precedentemente BYU 12183) avesse una lunghezza totale di 2,5 metri (8,2 piedi) da completo,^[8] e potesse raggiungere quasi un terzo della lunghezza dell'intero animale.^[6] Un esemplare di T. horridus, soprannominato Kelsey, misurava 7,3 metri (24 piedi) di lunghezza con un cranio di 1,98 metri (6,5 piedi), era alto circa 2,3 metri (7,5 piedi), per un peso, stimato dall'istituto Black Hills, di 6 tonnellate (5,9 tonnellate lunghe; 6,6 tonnellate corte).^[12] Gregory S. Paul stimò che gli esemplari più grandi potessero raggiungere anche gli 8 metri (26 piedi) di lunghezza, con una massa di 9 tonnellate (8,9 tonnellate lunghe; 9,9 tonnellate corte).^[13]

Cranio

Come tutte i chasmosaurini, Triceratops presentava un grande cranio rispetto alle sue dimensioni corporee. La parte anteriore della testa era dotata di un becco ricurvo e sdentato. Il nucleo del becco superiore era formato da un osso rostrale specializzato.^[14] Dietro di esso, si trovavano le ossa premascellari circondate dalle grandi narici circolari. Nei chasmosaurini, le due ossa premascellari si incontravano sulla linea mediana in una complessa placca ossea, il cui bordo posteriore era rinforzato dal "puntone nariale". Dalla base di questo puntone, un processo triangolare sporgeva nella narice. Triceratops differisce dalla maggior parte dei suoi parenti in quanto questo processo risulta scavato sul lato esterno.^[14] Dietro la premascella sdentata, le ossa mascellari ospitavano dai 36 ai 40 alveoli, in cui erano impilati verticalmente da 3 a 5 denti per posizione. I denti erano accuratamente ravvicinati, formando una "batteria dentale" curva verso l'interno. Il cranio presentava un solo piccolo corno sul muso, sopra le narici. In Triceratops, il corno nasale è talvolta riconoscibile come un'ossificazione separata, l'epinasale.^[14] Più in alto sul cranio l'animale presentava due lunghe corna lunghe circa 1 metro (3,3 piedi), ognuna sopra ogni occhio.^[15]^[16] Le ossa giugali puntavano in basso ai lati posteriori del cranio ed erano ricoperte da epiugali separati. In Triceratops quest'ultimi non erano particolarmente grandi e talvolta toccavano i quadratougali. Le ossa del tetto del cranio erano fuse. Grazie a una piegatura delle ossa frontali, era presente un "secondo" tetto del cranio.^[14] In Triceratops, alcuni esemplari mostrano una "fontanella", un'apertura nello strato superiore del tetto.^[14]

Nella parte posteriore del cranio, le ossa squamose esterne e le ossa parietali interne si erano trasformate in un groviglio osseo relativamente corto, formando un vistoso collare osseo, ornato da epossidici negli esemplari giovani. Si trattava di bassi processi triangolari, che rappresentano ossificazioni cutanee separate o osteodermi. Tipicamente, negli esemplari di Triceratops erano disposti lungo il margine del collare: due su ciascun osso parietale, con un processo centrale aggiuntivo sul bordo, e cinque su ciascun osso squamoso. La maggior parte dei ceratopsidi avevano grandi fenestre parietali, o aperture, nei loro collari ossei, rendendoli più leggeri. Tuttavia, Triceratops presentava un collare compatto e privo di aperture,^[17] a meno che il genere Torosaurus rappresenti realmente un individuo maturo di Triceratops. Sotto il collare, nella parte posteriore del cranio, era presente un enorme condilo occipitale, che poteva raggiungere fino a 106 millimetri di diametro, che collegava la testa al collo.^[14]

I rami mandibolari erano allungati e si incontravano sulla punta in un osso epidente condiviso, il nucleo del becco inferiore sdentato. Nell'osso dentale, la batteria dei denti curvava verso l'esterno per incontrare la batteria della mascella. Nella parte posteriore della mandibola, l'osso articolare era eccezionalmente largo, corrispondente alla larghezza generale dell'articolazione della mascella.^[14]

La specie T. horridus può essere distinto da T. prorsus avendo un muso meno profondo.^[13]

Scheletro postcranico

I chasmosaurini mostrano poche o nessuna variazione nel loro scheletro postcranico tra le specie.^[14] Lo scheletro di Triceratops è marcatamente robusto e tarchiato. Entrambe le specie di Triceratops possedevano una corporatura robusta, con arti forti, con cinque dita nelle zampe anteriori (di cui due non toccavano terra), e quattro dita nelle zampe posteriori. Le dita erano corte con unghie a forma di zoccolo.^[4] La colonna vertebrale era composta da dieci vertebre cervicali, dodici dorsali, dieci sacrali e circa quarantacinque caudali. Le vertebre cervicali anteriori erano fuse in un sincervico. Tradizionalmente, si supponeva che questa struttura incorporasse le prime tre vertebre cervicali, il che implicava che l'atlante fosse molto grande e sfoggiava una spina neurale. Le interpretazioni successive hanno ripreso una vecchia ipotesi di John Bell Hatcher, in cui si può osservare un vestigio dell'atlante, e successivamente il sincervico, composto da quattro vertebre. Il conteggio vertebrale menzionato, è adattato a questa visione. In Triceratops le spine neurali del collo sono di altezza costante, invece di inclinarsi gradualmente verso l'alto. Un'altra particolarità è che le costole cervicali incominciano solo ad allungarsi alla nona vertebra cervicale.^[14]

Le vertebre dorsali, piuttosto corte e alte, nella sua regione centrale erano rinforzate da tendini ossificati che correvano lungo le cime degli archi neurali. L'osso sacro era lungo e gli individui adulti mostrano una fusione di tutte le vertebre sacrali. In Triceratops le prime quattro e le ultime due vertebre sacrali avevano processi trasversali, collegando la colonna vertebrale al bacino, che erano fusi alle loro estremità distali. La settima e l'ottava vertebra sacrale avevano processi più lunghi, facendo sì che il sacro avesse un profilo ovale in vista dorsale. Sulla parte superiore del sacro era presente una placca neurale formata da una fusione delle spine neurali dalla seconda alla quinta vertebra.^[14]

Sebbene certamente quadrupedi, la postura dei dinosauri cornuti è stata a lungo oggetto di un dibattito. Inizialmente, si riteneva che le zampe anteriori dell'animale dovessero essere distese a un angolo considerevole dal torace per sopportare meglio il peso della testa.^[7] Questa posizione può essere vista nei vecchi dipinti di Charles Knight e Rudolph Zallinger. Prove icnologiche sotto forma di tracce e impronte di dinosauri cornuti e recenti ricostruzioni degli scheletri (sia fisici sia digitali) sembrano mostrare che Triceratops e gli altri ceratopsidi mantenessero una posizione eretta durante la normale locomozione, con i gomiti flessi all'indietro e leggermente piegati verso l'esterno, in uno stato intermedio tra completamente eretto e completamente disteso, paragonabile ai moderni rinoceronti.^[4]^[18]^[19]^[20]

Le mani e gli avambracci di Triceratops mantenevano una struttura abbastanza primitiva rispetto ad altri dinosauri quadrupedi come i thyreophora e molti sauropodi. In questi due gruppi, gli arti anteriori delle specie quadrupedi erano di solito ruotati in modo tale che le mani fossero rivolte in avanti con i palmi all'indietro ("pronati") mentre gli animali camminavano. Triceratops, così come gli altri ceratopsi e i relativi ornitopodi quadrupedi, camminava con le dita rivolte verso l'esterno, lontano dal corpo; questa primitiva locomozione venne conservata anche da alcune forme bipedi come i teropodi. In Triceratops, il peso del corpo era sostenuto solo dalle prime tre dita della mano, mentre le dita 4 e 5 erano vestigiali e mancavano di artigli o zoccoli.^[4] La formula falangea della mano era 2-3-4-3-1.^[21]

Triceratops possedeva un grande bacino con un lungo ileo. L'ischio era curvo verso il basso. I piedi erano corti e dotati di quattro dita funzionali. La formula falangea del piede è 2-3-4-5-0.^[14]

Tegumento

File:Triceratops by PrehistoryByLiam.jpg

Ricostruzione di Triceratops secondo i correlati epidermici noti, pelle tubercolata e uno strato di cheratina che copre il cranio e le corna^[22]

Impressioni di pelle, non ancora descritte, attribuite a Triceratops, in particolare T. horridus, dimostrano una disposizione delle scaglie completamente diversa da quella di qualsiasi altro dinosauro. Sebbene fossero già note altre impressioni di pelle di altri ceratopsidi, nessuna di queste è simile alla pelle di Triceratops. Queste estese impressioni di pelle sono associate a uno degli esemplari di Triceratops più completi mai ritrovati, un individuo scoperto nel Wyoming soprannominato "Lane", oggi ospitato insieme alle sue impressioni di pelle presso il Museo di Scienze Naturali di Houston. Queste impressioni rivelano una rete di grandi (circa 50-60 millimetri di larghezza) tubercoli esagonali che dividono tubercoli più grandi (circa 100 millimetri) dotati di sporgenze coniche centrali.^[22]

Le impressioni di pelle di Lane suggeriscono che le scaglie di Triceratops erano tipicamente più grandi e forse più scolpite di quelle della maggior parte degli altri dinosauri. Il loro aspetto è molto diverso da quello della pelle degli hadrosauri e dei teropodi, avvicinandosi inaspettatamente a quella dei sauropodi.^[22]

Il cranio di Triceratops, inoltre potrebbe essere stato molto più corazzato di quanto si pensasse inizialmente. Difatti un cranio di Tricerarops sp., catalogato come CMNFV 56508, sembrerebbe mostrare che le corna e il collare di questi animali fossero ricoperti da uno strato di cheratina cornea.^[22] Gli studiosi inoltre pensano che le corna fossero particolarmente ricoperte da guaine di cheratina che ne avrebbero aumentato il volume e, forse, modificandone la forma, come nei moderni animali con le corna.^[22]

Classificazione

L'esatta collocazione del genere triceratopo, all'interno del gruppo dei ceratopsidi è stato oggetto di studio di molti paleontologi. Le due specie, attualmente, riconosciute sono: T. horridus e T. prorsus. Una ricerca pubblicata nel 2010 dal famoso paleontologo Jack Horner, suggerisce che il genere Torosaurus (un dinosauro ceratopside che visse negli stessi luoghi ed epoche del Triceratops), a lungo considerato come un genere a parte, rappresenti la forma adulta di Triceratops.^[8]^[23] Tale punto di vista fu subito contestato^[24]^[25] e solo l'esame di nuove prove fossili potrà risolvere il dibattito.

L'esemplare Yoshi's Trike, un esemplare giovane con nuclei ossei delle corna di 115 centimetri, in mostra al Museum of the Rockies, in Montana, USA

I numerosi ritrovamenti di resti avvenuti a partire dal finire del secolo XIX, dopo la scoperta avvenuta nel 1889, in particolar modo di cranii, negli Stati Uniti occidentali e in Canada meridionale, ha dato luogo a una vera e propria "fioritura" di specie descritte, catalogate in base alle dimensioni e alle forme delle corna e dalla configurazione del caratteristico collare osseo.

Fino a qualche tempo fa il triceratopo era considerato appartenere ai ceratopsidi a collare corto, o centrosaurini, per via della relativa brevità della struttura. In realtà, sembra più probabile che questo animale fosse un casmosaurino (o ceratopside a collare lungo)^[26]^[27]^[28] specializzato, vista la discreta lunghezza delle ossa squamosali. Il collare, dissimilmente da tutti gli altri ceratopsidi, era privo di aperture, garantendo una più completa protezione. Forse il triceratopo era strettamente imparentato con il piccolo Avaceratops, dotato di caratteristiche simili.

Di seguito è riportato un cladogramma che segue gli studi di Longrich (2014), quando nominò una nuova specie di Pentaceratops e incluse quasi tutte le specie di chasmosaurinae.^[29]

Chasmosaurinae

Mercuriceratops

Judiceratops

	Chasmosaurus

	Mojoceratops

Agujaceratops

Pentaceratops aquilonius

Chasmosaurino di Williams Fork

	Pentaceratops sternbergii

	Utahceratops

Kosmoceratops

	Anchiceratops

	Chasmosaurino della Formazione Almond

	Bravoceratops

	Coahuilaceratops

Arrhinoceratops

Triceratopsini

Titanoceratops

	Torosaurus

	Triceratops

Nonostante la sua notorietà e l'abbondanza di fossili, le origini evolutive del Triceratops sono in gran parte rimaste ignote. Nel 1922, l'appena scoperto Protoceratops è stato identificato come il suo diretto antenato.^[7] Negli ultimi anni sono stati ritrovati molti fossili di ceratopsidi che paiono essere i diretti antenati del Triceratops. Lo Zuniceratops è il primo ceratopside noto ad avere tre corna frontali, proprio come il Triceratops, fu descritto alla fine del 1990.

Questa nuova scoperta è stata di vitale importanza per illustrare le origini dei dinosauri cornuti in generale, suggerendo che la maggior parte dei ceratopsidi si sia evoluta da un antenato asiatico evolutosi nel Giurassico, che con il tempo è migrato in Nord America permettendo la diversificazione di altre specie dotate di corna, nel corso del Cretaceo. Nonostante il Triceratops sia sempre stato considerato un membro della sottofamiglia di Ceratopsinae a collare corto, un suo probabile antenato potrebbe assomigliare al Chasmosaurus, che prosperò circa cinque milioni di anni prima.

In tassonomia filogenetica, il genere Triceratops è stato utilizzato come punto di riferimento nella definizione di Dinosauria; I dinosauri sono stati designati come tutti i discendenti del più recente antenato comune di Triceratops e Neorniti (cioè gli uccelli).^[30]

Scoperta e identificazione

Il primo campione fossile di Triceratops di cui si ha nota è costituito da un paio di corna frontali collegate all'osso frontale del cranio, ritrovate nei pressi di Denver, in Colorado, nella primavera del 1887;^[31] va precisato che, al contrario delle più fragili corna di buona parte degli animali moderni, costituite da cartilagine o cheratina, le corna dei triceratopi e di tutti i ceratopsidi, essendo collegate direttamente al cranio, erano costituite da materiale osseo e quindi maggiormente resistenti nelle situazioni di scontro fisico contro qualunque rivale, delle vere e proprie estroflessioni ossee. L'esemplare fu inviato a Othniel Charles Marsh, che credendo che la formazione da cui proveniva fosse datata al Pliocene, dichiarò che si trattava di un genere eccezionalmente grande di bisonte, che ha chiamò Bison alticornis.^[31]^[32] Un anno dopo, Othniel scoprì che nella formazione erano stati scoperti dei resti frammentari di dinosauri cornuti,^[33] tuttavia credeva ancora che il suo Bison alticornis fosse un mammifero del Pliocene. Solo grazie alla scoperta di un cranio più completo cambiò idea. Il campione, raccolto nel 1888 da John Bell Hatcher, nella Formazione Lance, nel Wyoming, fu descritto come una nuova specie di Ceratops.^[34] Dopo una lunga riflessione Othniel cambiò idea e accettò di ascrivere il suo Bison alticornis al genere Ceratops, considerandolo però un'altra specie^[35] (sarà poi descritto in seguito come un genere a parte con il nome di Triceratops^[26]). La natura robusta del cranio dell'animale ha permesso una buona fossilizzazione, permettendo di riconoscere tra le varie specie gli individui da studiare. I resti di Triceratops sono stati in seguito ritrovati anche negli stati americani del Montana, del Dakota del Sud, del Colorado, del Wyoming e nelle province canadesi di Saskatchewan e Alberta.

Un esemplare proveniente da un'altra formazione fu descritto come Agathaumas sylvestris da Edward Drinker Cope, nel 1872. Originariamente identificato come un adrosauro, questo esemplare costituito solo da alcune costole, delle vertebre e un'anca è considerato solo una specie affine al Triceratops.^[36]

Specie

Dopo la descrizione ufficiale di Triceratops sono stati rinvenuti diversi crani che variavano per misura maggiore o minore rispetto all'olotipo di Triceratops, la cui specie tipo fu nominata T. horridus da Marsh (dal latino horridus, sta per "ruvida" o "rugosa", per via delle ossa appartenenti all'olotipo). Questa variazione non sorprende, visto che i teschi di triceratopo sono grandi oggetti tridimensionali, provenienti da individui di diversa età e sesso, e sottoposti a pressione durante la fossilizzazione.^[7] Gli scopritori interpretarono queste variazioni come specie separate (elencate di seguito).

Specie valide

T. horridus (Marsh, 1889) (originally Ceratops) (specie tipo)
T. prorsus (Marsh, 1890)

Sinonimi e specie dubbie

Le seguenti specie sono considerate nomina dubia ("nomi dubbie"), e si basano su resti troppo incompleti per essere identificati come appartenenti a una delle due specie preesistenti di Triceratops.

T. albertensis (C. M. Sternberg, 1949)
T. alticornis (Marsh, 1887 [in origine Bison])
T. brevicornus (Hatcher, 1905) (=T. prorsus)
T. calicornis (Marsh, 1898) (=T. horridus)
T. elatus (Marsh, 1891) (=T. horridus)
T. eurycephalus (Schlaikjer, 1935)
T. flabellatus (Marsh, 1889) (=T. horridus)
T. galeus (Marsh, 1889)
T. hatcheri (Lull, 1907) (contenzioso;Nedoceratops)
T. ingens (Lull, 1915)
T. maximus (Brown, 1933)
T. mortuarius (Cope, 1874) (nomen dubium; originariamente Polyonax mortuarius)
T. obtusus (Marsh, 1898) (=T. horridus)
T. serratus (Marsh, 1890) (=T. horridus)
T. sulcatus (Marsh, 1890)
T. sylvestris (Cope, 1872) (nomen dubium; originariamente Agathaumas sylvestris)

Paleobiologia

Nonostante si pensiero comune che Triceratops fosse un animale gregario che viveva in grandi branchi, attualmente non ve ne è quasi alcuna prova. Mentre altri generi di ceratopsidi sono noti per le loro abitudini gregarie grazie a numerosi ritrovamenti nelle "Bone beds" (ambienti in cui sono morti insieme migliaia di individui della stessa specie per cause ignote), vi è un solo ritrovamento di "Bone beds" in cui sono stati ritrovati ossa di Triceratops: un sito nel sud-est Montana, che conserva i resti di tre esemplari giovani.^[37] Un'altra scoperta, più recente, rivela che il Triceratops avrebbe vissuto in piccoli gruppi familiari. Nel 2012, un tema di studiosi guidati dal paleontologo Peter Larson ha ritrovato i resti di tre triceratopi, in buone condizioni, ciascuno di dimensioni variabili, nel Wyoming, vicino a Newcastle. Attualmente i fossili sono ancora in fase di scavo, ma si ritiene che questi esemplari rappresentassero un nucleo familiare isolato, tuttavia non è noto se il gruppo fosse costituito da una coppia e la loro prole, o da due femmine e un cucciolo, di cui si prendevano cura. I resti mostrano inoltre segni di predazione o di saprofagia da parte di un Tyrannosaurus, in particolare sulle ossa degli arti anteriori dell'esemplare più grande, che presentano segni di morsi da parte dei denti di un Tyrannosaurus.^[38]

Per molti anni, i fossili di Triceratops erano rappresentati da individui solitari.^[37] Tali resti sono incredibilmente comuni; per esempio, il paleontologo americano Bruce Erickson ha affermato di aver visto ben 200 esemplari di T. prorsus nella Formazione Hell Creek, in Montana.^[39] Similmente, Barnum Brown ha dichiarato di aver visto più di 500 teschi.^[7] Oltre a tali reperti vanno tenuti in considerazione anche gli innumerevoli denti isolati, frammenti di corna, frammenti di collare osseo e altri frammenti di cranio che dimostrano quanto dovesse essere comune il Triceratops nel Nord America occidentale durante il Maastrichtiano (tardo Cretaceo, 66 milioni di anni fa), tale da essere considerato tra gli erbivori dominanti del suo tempo, se non l'erbivoro più dominante.^[40]

Nonostante la sua notorietà e il grande successo evolutivo, il Triceratops fu uno degli ultimi generi di ceratopsidi a evolversi prima della grande estinzione di massa del limite K-T. Suoi contemporanei erano il Torosaurus e il primitivo ceratopside Leptoceratops gracilis, i quali condividevano con lui lo stesso habitat, anche se i loro resti sono molto più rari e frammentari.^[7]

Dentatura e dieta

Primo piano sui denti e sulle mascelle di *Triceratops horridus*

I Triceratops erano erbivori, e a causa della loro postura quadrupede il loro cibo doveva essere costituito, in prevalenza, da bassa vegetazione, anche se si pensa che fossero in grado abbattere gli alberi o le piante più alte per cibarsi delle foglie, come i moderni elefanti africani.^[41] Le mascelle erano dotate di un forte becco, molto simile a quello dei pappagalli, con cui si ritiene l'animale spiumava le fronde e tagliava i rami.^[42]

I denti del Triceratops erano disposti in gruppi denti chiamati batterie, da 36 a 40 denti, in entrambe le ganasce, inoltre, a seconda delle dimensioni dell'animale. Ciò disponeva il Triceratops di ben 432-800 denti, di cui solo una frazione erano in uso durante la masticazione (oltre al fatto che ogni dente perso veniva immediatamente rimpiazzato da uno nuovo). Questi denti erano adatti alla tranciatura in orientamento verticale. Le grandi dimensioni e l'elevato numero dei denti, suggerisce che il Triceratops si nutriva di grandi quantità di fibre vegetali, in particolare foglie di palme, cicadi e felci che crescevano nel suo territorio.^[43]^[44]^[45]

Funzione del collare e delle corna

Sono state avanzate numerose ipotesi inerenti alle funzioni svolte dalle corna e dal vistoso collare; le due teorie principali, sono il loro utilizzo nel combattimento, o il loro impiego nel corteggiamento (oggi ritenuta l'ipotesi più probabile).

Inizialmente, Lull ipotizzò che il collare avesse la funzione di punto d'ancoraggio per i muscoli della mascella per aiutare l'animale nella masticazione, permettendo l'alloggio a muscoli più grandi e potenti.^[46] Questo teoria è stata più volta riproposta da diversi autori nel corso degli anni, ma studi successivi non hanno trovato prove di grandi attaccamenti muscolari sulle ossa del collare.^[47]

In un primo momento queste sofisticate strutture furono paragonate, rispettivamente, a un paio di lance e a una sorta di scudo, impiegati per difendersi dai predatori come il Tyrannosaurus.^[40]^[48] Molti resti fossili dimostrano che i Tyrannosaurus attaccavano e uccidevano i Triceratops; sono stati ritrovati molti segni di denti di tyrannosauride sulle corna e sulle ossa squamosali di alcuni esemplari di Triceratops; In un esemplare di quest'ultimo, una delle due corna era stata spezzata da un morso, ma al momento della morte dell'animale il corno si trovava in uno stato di guarigione con una nuova ricrescita ossea.^[49] Dal momento che le ferite del Triceratops erano in fase di guarigione, è probabile che l'erbivoro sia sopravvissuto allo scontro con il carnivoro. Il paleontologo Peter Dodson afferma che se un Tyrannosaurus avesse attaccato un Triceratops adulto, quest'ultimo avrebbe avuto la meglio riuscendosi a difendersi e anche a infliggere ferite, anche mortali, al suo aggressore grazie alle sue lunghe corna affilate.^[50] Tuttavia alcune prove dimostrano che il Tyrannosaurus si sia cibato più di una volta di Triceratops; ciò è confermato dai profondi segni di denti di tyrannosauride nell'ileo e nell'osso sacro di un triceratopo.^[3]

Oltre a usare le corna per combattere i predatori, spesso il Triceratops viene raffigurato in scontri intraspecifici (tra esemplari della stessa specie) incrociando le corna. Sebbene gli studi dimostrino che tale comportamento fosse fattibile, anche se in maniera diversa da quella degli attuali animali con le corna,^[51] c'è disaccordo tra gli studiosi se questo comportamento abbia mai avuto luogo. Nonostante la presenza di scheggiature, buchi, lesioni e altri danni nei crani di Triceratops (e altri ceratopsidi) siano spesso attribuiti a danni dati dall'uso delle corna in combattimento, uno studio del 2006 non ha trovato prove di lesioni date dalla spinta di un corno che possano causare queste forme di danno (per esempio, in questo tipo di ferite non vi è prova di infezioni o di guarigione). Tali segni, infatti, sono stati attribuiti a riassorbimento osseo non-patologico o malattie ossee sconosciute.^[52] Uno studio più recente ha confrontato i tassi di incidenza delle lesioni craniche e la reazione periostale in Triceratops e in Centrosaurus dimostrando che questi, in Triceratops, erano coerenti con un comportamento di lotta "testa a testa" utilizzando il collare come una struttura difensiva, mentre i tassi di patologia più bassi in Centrosaurus sembrano indicare che tali strutture in questo genere venissero usate primariamente come strutture visive anziché offensive o difensive, o una forma di combattimento più incentrata sul corpo che sulla testa.^[53] La frequenza delle lesioni è risultata essere del 14% in Triceratops.^[54] I ricercatori hanno anche concluso che il danno riscontrato sugli esemplari dello studio era spesso troppo localizzato per essere causato da una malattia ossea.^[55] L'esame istologico rivela che il collare di Triceratops è composto da osso fibrolamellare^[56] che contiene fibroblasti che svolgono un ruolo critico nella guarigione delle ferite e sono in grado di depositare rapidamente l'osso durante il rimodellamento osseo.^[57]^[58]

Il cranio di un esemplare di Triceratops è stato rinvenuto con un buco nell'osso giugale, apparentemente una ferita da puntura sostenuta mentre l'animale era in vita, come indicato dai segni di guarigione. Il foro ha un diametro simile a quello dell'estremità distale di un corno di Triceratops. Questa e altre apparenti ferite guarite nei crani dei ceratopsi sono state citate come prove di una competizione intraspecifica non fatale in questi dinosauri.^[59]^[60]

Il grande collare dell'animale potrebbe aver, inoltre, un ruolo nel regolare la temperatura corporea.^[61] Una teoria simile è stata proposta per quanto riguarda le placche di Stegosaurus,^[62] sebbene questa funzione da sola non spiegherebbe la grande variazione di forme elaborate tra i diversi membri di Ceratopsidae, favorendo maggiormente la teoria che si tratti soprattutto di strutture di display sessuale.^[14]

La teoria del loro utilizzo come display sessuale fu proposta per la prima volta da Davitashvili, nel 1961; da allora questa teoria ha acquisito sempre credibilità presso i paleontologi.^[47]^[63] La prova di tale teoria sarebbe nella grande diversificazione di forme e ornamenti dei collari dei ceratopsidi, rendendo ogni specie molto distintiva. Inoltre, alcuni animali moderni che possiedono grandi corna ed elaborati ornamenti esibiscono un comportamento simile.^[64] Uno studio del 2006 sul più piccolo cranio di Triceratops ritrovato, mostra che il collare e le corna erano già sviluppati in età molto precoce; quindi tali strutture erano molto importanti per la comunicazione e il riconoscimento tra esemplari della stessa specie.^[65] Tuttavia, l'idea che queste strutture così esagerate venissero usate per consentire ai dinosauri di riconoscere la propria specie è stata messo in discussione, in quanto tale funzione non esiste nelle specie moderne.^[66]

Crescita e ontogenesi

Nel 2006 venne pubblicato il primo ampio studio ontogenetico di Triceratops, sulla rivista Proceedings of the Royal Society. Lo studio, di John R. Horner e Mark Goodwin, dimostrò che gli individui di Triceratops potevano essere divisi in quattro gruppi ontogenetici generali: neonati, giovani, subadulti e adulti. Con un numero totale di 28 teschi studiati, il più giovane era lungo solo 38 centimetri (15 pollici). Secondo lo studio, 10 dei 28 teschi studiati potevano essere disposti in ordine in una serie di crescita con almeno un cranio che rappresentasse ogni classe d'età. Ognuna delle quattro fasi di crescita mostrava caratteristiche identificative. Sono state scoperte molteplici tendenze ontogenetiche, tra cui la riduzione dimensionale degli epossidici, lo sviluppo e il riorientamento delle corna frontali e l'incavatura delle corna.^[67]

Torosaurus come stadio di crescita di Triceratops

Un recente studio condotto dal noto paleontologo Jack Horner su più di 50 esemplari e 30 crani fossili di Triceratops e Torosaurus avrebbe dimostrato che il Triceratops sarebbe in realtà una forma subadulta di un altro noto ceratopside, il Torosaurus.^[8]^[23]

Lo studio è stato condotto nell'arco di 10 anni sui resti fossili provenienti dalla formazione di Hell Creek nel Montana a cui si è aggiunta l'analisi di altri reperti presenti in musei nordamericani. L'abbondanza e la varietà di resti fossili avrebbe permesso a Horner di ricostruire l'intero spettro di crescita ontogenetica di questo dinosauro.

In base alle regole stabilite dal Codice internazionale di nomenclatura zoologica, questa scoperta (ancora non confermata da altri studi paleontologici) porterebbe alla sparizione del taxa Torosaurus, per il principio di priorità in quanto il genere Triceratops venne descritto nel 1889 prima del Torosaurus descritto nel 1891.

I punti salienti di questa ipotesi stanno nelle ossa occipitali di questi dinosauri che nei crani di Torosaurus sarebbero meglio saldate rispetto a quelle di Triceratops, come conseguenza della crescita completa. Anche i due grossi fori parietali presenti nel collare di Torosaurus, e assenti nel triceratopo, e l'allungamento del collare stesso nel torosauro, sarebbero secondo Horner effetto della crescita degli animali^[68]. Viceversa secondo altri paleontologi tali differenze nella struttura del cranio proverebbero che Torosaurus e Triceratops sono due specie diverse.

Ciò che confuterebbe in maniera più convincente la teoria di Horner, è il fatto che il più grande scheletro di Triceratops ritrovato misuri 7,31 m contro i 6,76 m del più grande di Torosaurus, nonostante quest'ultimo abbia un cranio decisamente più grande (1,9 - 2,1 m per Triceratops, 2,4 - 2,8 m per Torosaurus)^{[senza fonte]}.

Un'ulteriore ipotesi, è quella che Triceratops e Torosaurus possano essere in realtà i due sessi della stessa specie, e la differenza di dimensioni e di struttura del cranio sarebbe quindi attribuibile a dimorfismo sessuale, ipotesi presentata nel 1986 da John Ostrom^[69] e Peter Wellnhofer^[70]^[71]^[72].

Altri generi come fasi di crescita di Triceratops

L'opinione sulla validità di un genere separato per Nedoceratops è piuttosto varia. John Scannella e Jack Horner considerarono Nedoceratops una fase di crescita intermedia tra Triceratops e Torosaurus.^[8]^[73] Andrew Farke, nella sua ridescrizione del 2011 del solo teschio conosciuto dell'animale, concluse che l'esemplare rappresentava un individuo anziano del suo taxon valido, Nedoceratops hatcheri.^[74] Anche Nicholas Longrich e Daniel Fields concordarono che Nedoceratops non rappresentasse una transizione tra Torosaurus e Triceratops, suggerendo che i buchi sul collare fossero patologici.^[25]

Come descritto sopra, John Scannella nel 2010 sosteneva che Nedoceratops dovesse essere considerato un sinonimo di Triceratops.^[8] Andrew Farke (2011) affermò invece che rappresentava un genere distinto e valido.^[74] Nick Longrich fu d'accordo con Scannella su Nedoceratops e fece un ulteriore suggerimento: Ojoceratops, descritto di recente, sarebbe probabilmente un sinonimo. Longrich sosteneva che i fossili di Ojoceratops fossero indistinguibili dagli esemplari di T. horridus, che erano stati precedentemente attribuiti alla specie defunta T. serratus.

Longrich osservò che un altro genere appena descritto, Tatankaceratops, mostrava uno strano mix di caratteristiche presenti sia negli esemplari adulti sia giovanili di Triceratops. Piuttosto che rappresentare un genere distinto, Tatankaceratops potrebbe facilmente rappresentare un Triceratops nano o un individuo con un disturbo dello sviluppo che ha causato l'interruzione precoce della crescita.^[75]

Paleoecologia

Triceratops visse nel Cretaceo superiore del Nord America, ed i suoi fossili sono stati ritrovati in varie località, come la Formazione Evanston, Formazione Scollard, Formazione Laramie, Formazione Lance, Formazione Denver e Formazione Hell Creek.^[76] Queste formazioni fossili risalgono all'evento di estinzione di massa del Cretaceo-Paleogene, che è stato datato a 66 milioni di anni fa.^[77] Molti animali e piante sono stati ritrovati in queste formazioni, principalmente dalle formazioni Lance e Hell Creek.^[76] Triceratops fu uno degli ultimi generi di ceratopo ad apparire prima della fine del Mesozoico. Negli stessi luoghi sono stati ritrovati anche Torosaurus e Leptoceratops, sebbene i loro resti siano molto più rari.^[7]

I teropodi di queste formazioni includono generi di tyrannosauridi, ornithomimidi, troodontidi,^[76] avialani,^[78] caenagnathidi,^[79] e dromaeosauridi. Acheroraptor e Dakotaraptor sono dromaeosauridi della formazione Hell Creek, insieme ad altri resti di dromaeosauri indeterminati, ed una miriade di denti isolati, precedentemente riferiti a Dromaeosaurus e Saurornitholestes, che in seguito sono stati attribuiti ad Acheroraptor.^[80] Il predatore dominante dell'ecosistema era il tyrannosauride Tyrannosaurus. Tra gli ornithomimidi sono presenti i generi Struthiomimus e Ornithomimus;^[76] un'ulteriore taxon non descritto soprannominato "Orcomimus" potrebbe rappresentare un nuovo ornithomimide dalla formazione.^[81] I troodontidi sono rappresentati solo dai generi Pectinodon e Paronychodon nella formazione Hell Creek; con una possibile specie di Troodon dalla formazione Lance. Una specie di coelurosauro è conosciuta da entrambe le formazioni da una singola specie, Richardoestesia. Solo tre oviraptorosauri provengono dalla formazione Hell Creek: Anzu, Leptorhynchos^[79] e una specie di grandi dimensioni di caenagnathide, molto simile a Gigantoraptor, dal Sud Dakota, di cui però si conoscono solo impronte.^[82] Gli avialani noti dalla formazione sono Avisaurus,^[76] più specie di Brodavis,^[83] e diverse altre specie di hesperornithiformi, nonché diverse specie di veri-uccelli, tra cui Cimolopteryx.^[78]

Anche gli ornithischi sono abbondanti nelle formazioni Scollard Lance, Laramie, Lance, Denver e Hell Creek. I principali gruppi di ornithischi sono ankylosauri, ornithopodi, ceratopsi e pachycephalosauri. Sono noti tre taxon di ankylosauri, Ankylosaurus, Denversaurus e forse una specie di Edmontonia o un genere non descritto. Generi multipli di ceratopsi sono noti dalla formazione oltre a Triceratops, tra cui il leptoceratopside Leptoceratops ed i chasmosaurini Torosaurus,^[76] Nedoceratops e Tatankaceratops.^[84] Gli ornithopodi sono tra i componenti più comuni nella formazione Hell Creek, e sono noti da diverse specie, tra cui l'ornithopode Thescelosaurus e l'hadrosauride Edmontosaurus,^[76]^[85] ed una possibile specie di Parasaurolophus. Diversi pachycephalosauri sono stati ritrovati nella formazione Hell Creek e in formazioni simili. Tra questi ci sono i pachycephalosauridi più derivati Stygimoloch,^[76] Dracorex,^[86] Pachycephalosaurus (i primi due potrebbero in realtà essere forme giovanili di Pachycephalosaurus)^[76], Sphaerotholus, ed un esemplare non descritto dal Nord Dakota.

Sono noti anche diversi mammiferi nella formazione di Hell Creek. I gruppi rappresentati includono multitubercolati, metatheria ed eutheria. I multituberculati includono Paracimexomys^[87], i cimolomyidi Paressonodon^[88], Meniscoessus, Essonodon, Cimolomys, Cimolodon e Cimexomys; e i neoplagiaulacidi Mesodma e Neoplagiaulax. Gli alphadontidi comprendono Alphadon, Protalphodon e Turgidodon, i pediomyidi Pediomys^[87], Protolambda e Leptalestes^[89], lo stagodontide Didelphodon^[87], il deltatheridiide Nanocuris, l'herpetotheriide Nortedelphys^[88], e il glasbiide Glasbius. Sono noti anche alcuni eutheri, rappresentati da Alostera^[87], Protungulatum^[89], i cimolestidi Cimolestes e Batodon, i gypsonictopside Gypsonictops e il possibile nyctitheriide Paranyctoides.^[87]

Nella cultura di massa

L'aspetto distintivo del Triceratops, oltre all'eccezionale numero di ritrovamenti fossili, lo ha reso uno dei dinosauri più famosi al mondo.

Tricky, uno dei personaggi principali della saga Alla ricerca della Valle Incantata, è una femmina di cucciolo di Triceratopo; qui lei e i suoi simili vengono chiamati "Tricorni".

Nella saga cinematografica di Jurassic Park, il Triceratopo ha una presenza maggiore nel primo film, dove un esemplare femmina, accasciatasi a terra perché malata dopo aver mangiato delle piante tossiche, viene trovata dai protagonisti durante il loro giro turistico su Isla Nublar. Compare brevemente anche nei tre seguiti.

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 Longrich osservò che un altro genere appena descritto, ''[[Tatankaceratops]]'', mostrava uno strano mix di caratteristiche presenti sia negli esemplari adulti sia giovanili di ''Triceratops''. Piuttosto che rappresentare un genere distinto, ''Tatankaceratops'' potrebbe facilmente rappresentare un ''Triceratops'' nano o un individuo con un disturbo dello sviluppo che ha causato l'interruzione precoce della crescita.<ref name="Longrich">{{Cita pubblicazione|nome=Nicholas R.|cognome= Longrich |anno=2011 |titolo=''Titanoceratops ouranous'', a giant horned dinosaur from the Late Campanian of New Mexico |rivista=Cretaceous Research |volume=32 |numero= 3|pp= 264–276|doi=10.1016/j.cretres.2010.12.007}}</ref>
+== Paleoecologia ==
+[[File:Upper Cretaceous Hell Creek dinosaur census.png|thumb|upright|left|[[Grafico a torta]] sulla paleo-popolazione dei dinosauri presenti nella Formazione Hell Creek.]]
+''Triceratops'' visse nel Cretaceo superiore del Nord America, ed i suoi fossili sono stati ritrovati in varie località, come la Formazione Evanston, Formazione Scollard, Formazione Laramie, Formazione Lance, Formazione Denver e [[Formazione Hell Creek]].<ref name="weishampel" /> Queste formazioni fossili risalgono all'evento di [[estinzione di massa del Cretaceo-Paleogene]], che è stato datato a 66 milioni di anni fa.<ref name="hcfage">{{Cite journal | doi = 10.1016/j.epsl.2011.03.008| title = Astronomical calibration of the Maastrichtian (Late Cretaceous)| journal = Earth and Planetary Science Letters| volume = 305| issue = 3–4| pages = 328–340| year = 2011| last1 = Husson | first1 = D. E. | last2 = Galbrun | first2 = B. | last3 = Laskar | first3 = J. | last4 = Hinnov | first4 = L. A. | last5 = Thibault | first5 = N. | last6 = Gardin | first6 = S. | last7 = Locklair | first7 = R. E. | bibcode = 2011E&PSL.305..328H}}</ref> Molti animali e piante sono stati ritrovati in queste formazioni, principalmente dalle formazioni Lance e Hell Creek.<ref name="weishampel" /> ''Triceratops'' fu uno degli ultimi generi di ceratopo ad apparire prima della fine del Mesozoico. Negli stessi luoghi sono stati ritrovati anche ''[[Torosaurus]]'' e ''[[Leptoceratops]]'', sebbene i loro resti siano molto più rari.<ref name="Dodhorned" />
+I teropodi di queste formazioni includono generi di [[Tyrannosauridae|tyrannosauridi]], [[Ornithomimidae|ornithomimidi]], [[Troodontidae|troodontidi]],<ref name="weishampel">{{Cite book |title=The Dinosauria |last=Weishampel |first=D.B. |last2=Dodson |first2=Peter |last3=Osmólska |first3=H. |publisher=University of California Press |year=2004 |isbn=978-0-520-24209-8 |edition=Second |location=Berkeley |pages=861}}</ref> [[Avialae|avialani]],<ref name="pnas">{{Cite journal | doi = 10.1073/pnas.1110395108| title = Mass extinction of birds at the Cretaceous-Paleogene (K-Pg) boundary| journal = Proceedings of the National Academy of Sciences| volume = 108| issue = 37| pages = 15253–15257| year = 2011| last1 = Longrich | first1 = N. R.| last2 = Tokaryk | first2 = T.| last3 = Field | first3 = D. J.| bibcode = 2011PNAS..10815253L | pmid=21914849 | pmc=3174646}}</ref> [[Caenagnathidae|caenagnathidi]],<ref name="Anzu">{{Cite journal | doi = 10.1371/journal.pone.0092022| pmid = 24647078| title = A New Large-Bodied Oviraptorosaurian Theropod Dinosaur from the Latest Cretaceous of Western North America| journal = PLOS ONE| volume = 9| issue = 3| pages = e92022| year = 2014| last1 = Lamanna | first1 = M. C. | last2 = Sues | first2 = H. D. | last3 = Schachner | first3 = E. R. | last4 = Lyson | first4 = T. R. | bibcode = 2014PLoSO...992022L | pmc=3960162}} {{open access}}</ref> e [[Dromaeosauridae|dromaeosauridi]]. ''[[Acheroraptor]]'' e ''[[Dakotaraptor]]'' sono dromaeosauridi della formazione Hell Creek, insieme ad altri resti di dromaeosauri indeterminati, ed una miriade di denti isolati, precedentemente riferiti a ''[[Dromaeosaurus]]'' e ''[[Saurornitholestes]]'', che in seguito sono stati attribuiti ad ''Acheroraptor''.<ref name=Acheroraptor>{{Cite journal | last1 = Evans | first1 = D. C. | last2 = Larson | first2 = D. W. | last3 = Currie | first3 = P. J. | doi = 10.1007/s00114-013-1107-5 | title = A new dromaeosaurid (Dinosauria: Theropoda) with Asian affinities from the latest Cretaceous of North America | journal = Naturwissenschaften | volume = 100 | issue = 11 | pages = 1041–1049 | year = 2013 | pmid =  24248432| pmc = | bibcode = 2013NW....100.1041E }}</ref> Il predatore dominante dell'ecosistema era il tyrannosauride ''[[Tyrannosaurus]]''. Tra gli ornithomimidi sono presenti i generi ''[[Struthiomimus]]'' e ''[[Ornithomimus]]'';<ref name="weishampel" /> un'ulteriore taxon non descritto soprannominato "Orcomimus" potrebbe rappresentare un nuovo ornithomimide dalla formazione.<ref name="tb1997">{{cite journal|last=Triebold|first=M.|year=1997|title=The Sandy site: Small dinosaurs from the Hell Creek Formation of South Dakota|editor-last=Wolberg|editor-first=D.|editor2-last=Stump|editor2-first=E.|editor3-last=Rosenberg|editor3-first=G.|journal=Dinofest International: Proceedings of a Symposium|pages=245–248}}</ref> I troodontidi sono rappresentati solo dai generi ''[[Pectinodon]]'' e ''[[Paronychodon]]'' nella formazione Hell Creek; con una possibile specie di ''[[Troodon]]'' dalla formazione Lance. Una specie di [[Coelurosauria|coelurosauro]] è conosciuta da entrambe le formazioni da una singola specie, ''[[Richardoestesia]]''. Solo tre [[Oviraptorosauria|oviraptorosauri]] provengono dalla formazione Hell Creek: ''[[Anzu wyliei|Anzu]]'', ''[[Leptorhynchos]]''<ref name=Anzu /> e una specie di grandi dimensioni di caenagnathide, molto simile a ''[[Gigantoraptor]]'', dal [[Sud Dakota]], di cui però si conoscono solo impronte.<ref>{{cite web|url=http://rmdrc.blogspot.com/2013/12/giant-oviraptor-tracks-from-hell-creek.html|last1=Maltese|first1=Anthony|title=Giant Oviraptor Tracks from the Hell Creek|publisher=RMDRC paleo lab|access-date=17 December 2013|date=2013-12-17}}</ref> Gli avialani noti dalla formazione sono ''[[Avisaurus]]'',<ref name="weishampel" /> più specie di ''[[Brodavis]]'',<ref name="brodavis">{{Cite journal | doi = 10.1016/j.palwor.2012.02.005| title = A new evolutionary lineage of diving birds from the Late Cretaceous of North America and Asia| journal = [[Palaeoworld]]| volume = 21| pages = 59–63| year = 2012| last1 = Martin | first1 = L. D. | last2 = Kurochkin | first2 = E. N. | last3 = Tokaryk | first3 = T. T. }}</ref> e diverse altre specie di [[Hesperornithes|hesperornithiformi]], nonché diverse specie di veri-[[aves|uccelli]], tra cui ''[[Cimolopteryx]]''.<ref name="pnas" />
+[[File:Hell Creek dinosaurs and pterosaurs by durbed.jpg|thumb|''Triceratops'' e altri componenti più comuni della fauna della formazione Hell Creek]]
+Anche gli [[Ornithischia|ornithischi]] sono abbondanti nelle formazioni Scollard Lance, Laramie, Lance, Denver e Hell Creek. I principali gruppi di ornithischi sono [[Ankylosauria|ankylosauri]], [[Ornithopoda|ornithopodi]], [[Ceratopsia|ceratopsi]] e [[Pachycephalosauria|pachycephalosauri]]. Sono noti tre taxon di ankylosauri, ''[[Ankylosaurus]]'', ''[[Denversaurus]]'' e forse una specie di ''[[Edmontonia]]'' o un genere non descritto. Generi multipli di ceratopsi sono noti dalla formazione oltre a ''Triceratops'', tra cui il [[Leptoceratopsidae|leptoceratopside]] ''[[Leptoceratops]]'' ed i [[Chasmosaurinae|chasmosaurini]] ''[[Torosaurus]]'',<ref name="weishampel" /> ''[[Nedoceratops]]'' e ''[[Tatankaceratops]]''.<ref name="tatanka">{{cite book|last=Ott|first=C.J.|last2=Larson|first2=P.L.|year=2010|chapter=A New, Small Ceratopsian Dinosaur from the Latest Cretaceous Hell Creek Formation, Northwest South Dakota, United States: A Preliminary Description|editor-last=Ryan|editor-first=M.J.|editor2-last=Chinnery-Allgeier|editor2-first=B.J.|editor3-last=Eberth|editor3-first=D.A.|title=New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium|location=Bloomington|publisher=Indiana University Press|pages=656}}</ref> Gli ornithopodi sono tra i componenti più comuni nella formazione Hell Creek, e sono noti da diverse specie, tra cui l'ornithopode ''[[Thescelosaurus]]'' e l'[[Hadrosauridae|hadrosauride]] ''[[Edmontosaurus]]'',<ref name="weishampel" /><ref name="hcfhadro">{{Cite journal |last=Campione |first=N. S. E. |last2=Evans |first2=D. C. |year=2011 |title=Cranial Growth and Variation in Edmontosaurs (Dinosauria: Hadrosauridae): Implications for Latest Cretaceous Megaherbivore Diversity in North America |journal=PLOS ONE |volume=6 |issue=9 |pages=e25186 |bibcode=2011PLoSO...625186C |doi=10.1371/journal.pone.0025186 |pmc=3182183 |pmid=21969872}} {{open access}}</ref> ed una possibile specie di ''[[Parasaurolophus]]''. Diversi pachycephalosauri sono stati ritrovati nella formazione Hell Creek e in formazioni simili. Tra questi ci sono i pachycephalosauridi più derivati ''[[Stygimoloch]]'',<ref name="weishampel" /> ''[[Dracorex]]'',<ref name="bakker">{{cite journal|last=Bakker|first=R.T.|last2=Sullivan|first2=R.M.|last3=Porter|first3=V.|last4=Larson|first4=P.|last5=Saulsbury|first5=S.J.|year=2006|title=''Dracorex hogwartsia'', n. gen., n. sp., a spiked, flat-headed pachycephalosaurid dinosaur from the Upper Cretaceous Hell Creek Formation of South Dakota|editor-last=Lucas|editor-first=S.G.|editor2-last=Sullivan|editor2-first=R.M.|journal=Late Cretaceous Vertebrates from the Western Interior|series=New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin|volume=35|pages=331–345|url=http://econtent.unm.edu/cdm/ref/collection/bulletins/id/710}}</ref> ''[[Pachycephalosaurus]]'' (i primi due potrebbero in realtà essere forme giovanili di ''Pachycephalosaurus'')<ref name="weishampel" />, ''[[Sphaerotholus]]'', ed un esemplare non descritto dal [[Nord Dakota]].
+Sono noti anche diversi [[mammiferi]] nella formazione di Hell Creek. I gruppi rappresentati includono [[Multituberculata|multitubercolati]], [[metatheria]] ed [[eutheria]]. I multituberculati includono ''[[Paracimexomys]]''<ref name="kj2004">{{Cite book |title=Mammals from the Age of Dinosaurs: Origins, Evolution, and Structure |last=Kielan-Jaworowska |first=Zofia |last2=Cifelli |first2=Richard L. |last3=Luo |first3=Zhe-Xi |date=2004 |publisher=Columbia University Press |isbn=978-0-231-11918-4 |location=New York |pages=98–99 |author-link=Zofia Kielan-Jaworowska}}</ref>, i [[Cimolomyidae|cimolomyidi]] ''[[Paressonodon]]''<ref name="mammal">{{Cite journal |last=Wilson |first=G. P. |year=2013 |title=Mammals across the K/Pg boundary in northeastern Montana, U.S.A.: Dental morphology and body-size patterns reveal extinction selectivity and immigrant-fueled ecospace filling |journal=Paleobiology |volume=39 |issue=3 |pages=429–469 |doi=10.1666/12041|url=http://www.bioone.org/doi/pdf/10.4202/app.00117.2014 }}</ref>, ''[[Meniscoessus]]'', ''[[Essonodon]]'', ''[[Cimolomys]]'', ''[[Cimolodon]]'' e ''[[Cimexomys]]''; e i [[Neoplagiaulacidae|neoplagiaulacidi]] ''[[Mesodma]]'' e ''[[Neoplagiaulax]]''. Gli [[Alphadontidae|alphadontidi]] comprendono ''[[Alphadon]]'', ''[[Protalphodon]]'' e ''[[Turgidodon]]'', i [[pediomyidae|pediomyidi]] ''[[Pediomys]]''<ref name="kj2004" />, ''[[Protolambda]]'' e ''[[Leptalestes]]''<ref name="mammalshcf">{{Cite journal |last=Archibald |first=J. D. |last2=Zhang |first2=Y. |last3=Harper |first3=T. |last4=Cifelli |first4=R. L. |year=2011 |title=Protungulatum, Confirmed Cretaceous Occurrence of an Otherwise Paleocene Eutherian (Placental?) Mammal |journal=Journal of Mammalian Evolution |volume=18 |issue=3 |pages=153–161 |doi=10.1007/s10914-011-9162-1}}</ref>, lo [[Stagodontidae|stagodontide]] ''[[Didelphodon]]''<ref name="kj2004" />, il [[Deltatheridiidae|deltatheridiide]] ''[[Nanocuris]]'', l'[[Herpetotheriidae|herpetotheriide]] ''[[Nortedelphys]]''<ref name="mammal" />, e il [[glasbiidae|glasbiide]] ''[[Glasbius]]''. Sono noti anche alcuni eutheri, rappresentati da ''[[Alostera]]''<ref name="kj2004" />, ''[[Protungulatum]]''<ref name="mammalshcf" />, i [[cimolestidae|cimolestidi]] ''[[Cimolestes]]'' e ''[[Batodon]]'', i [[gypsonictopsidae|gypsonictopside]] ''[[Gypsonictops]]'' e il possibile [[Nyctitheriidae|nyctitheriide]] ''[[Paranyctoides]]''.<ref name="kj2004" />
+[[File:Hell Creek Formation Fauna.png|thumb|1000px|center|[[Fauna]] della [[Formazione Hell Creek]], circa 66 milioni di anni fa (''Triceratops'' in seppia).]]
 == Nella cultura di massa ==

Triceratops: differenze tra le versioni

Versione delle 19:06, 6 dic 2019

Indice

Descrizione

Cranio

Scheletro postcranico

Tegumento

Classificazione

Scoperta e identificazione

Specie

Specie valide

Sinonimi e specie dubbie

Paleobiologia

Dentatura e dieta

Funzione del collare e delle corna

Crescita e ontogenesi

Torosaurus come stadio di crescita di Triceratops

Altri generi come fasi di crescita di Triceratops

Paleoecologia

Nella cultura di massa

Note

Bibliografia

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Triceratops: differenze tra le versioni

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