Impollinazione

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L'impollinazione è il trasporto di polline dalla parte maschile a quella femminile dell'apparato riproduttivo (contenuto nei coni o nei fiori) della stessa pianta o di piante diverse. L'impollinazione rappresenta il principale meccanismo di riproduzione delle Gimnosperme e delle Angiosperme.

Un'ape coperta di polline su un fiore

Esistono due tipi principali di impollinazione:

  • l'autoimpollinazione o impollinazione autogama, si verifica quando il polline passa direttamente dall'antera di un fiore allo stigma dello stesso fiore. Le piante che praticano questo tipo di impollinazione sono dette autogame.
  • la impollinazione incrociata o impollinazione eterogama, si verifica quando il polline viene trasportato dall'antera di un fiore allo stigma del fiore di un individuo differente della stessa specie. Le piante che praticano questo tipo di impollinazione sono dette allogame.

Il trasporto può essere mediato da diversi vettori:

Autoimpollinazione[modifica | modifica sorgente]

Autoimpollinazione in Ophrys apifera.
La freccia indica un pollinio ripiegato sullo stigma.

L'autoimpollinazione è il processo nel quale il polline cade dalle antere sugli stimmi dello stesso fiore.

L'autoimpollinazione è possibile solo nei fiori ermafroditi, ma è spesso impedita da barriere fisiche o chimiche.

L'autoimpollinazione è frequente nelle piante annue a vita breve ed è addirittura obbligata nelle specie cleistogame (piante con fiori che non si schiudono).

Nella maggior parte dei casi esistono adattamenti per evitare l'autoimpollinazione, meno vantaggiosa dell'impollinazione incrociata che favorisce la comparsa di nuove combinazioni genetiche.

Le angiosperme hanno evoluto particolari meccanismi per evitare l'autoimpollinazione. Uno di questi è la produzione di fiori unisessuati su individui di sesso diverso (specie dioiche). Nelle specie con fiori ermafroditi e in quelle monoiche sono noti altri meccanismi. Uno dei più frequenti è la maturazione del gineceo e dell'androceo in tempi diversi: fenomeni definiti rispettivamente proteroginia e proterandria.

Un altro meccanismo è l'autoincompatibilità, cioè l'impossibilità per una pianta bisessuale di produrre zigoti con il suo stesso polline. L'autoincompatibilità è geneticamente controllata in molte specie da alleli multipli di un gene chiamato S. Si riconosce sia l'autoincompatibilità gametofitica sia l'autoincompatibilità sporofitica.

Geitonogamia[modifica | modifica sorgente]

La geitonogamia si riscontra quando il polline dell'antera di un fiore è trasportato sullo stimma di un altro fiore della stessa pianta, che viene perciò definita autofertile.

Impollinazione incrociata[modifica | modifica sorgente]

Nella impollinazione incrociata il polline di una pianta è trasportato sullo stigma di un fiore di un altro individuo della stessa specie.

L'impollinazione incrociata è favorita da:

  • separazione dei sessi
  • maturazione differenziata degli organi sessuali e nei fiori ermafroditi per:
    • proterandria; maturazione dei gameti maschili prima di quelli femminili
    • proteroginia; maturazione dei gameti femminili prima di quelli maschili
  • strutture organiche che impediscono al polline di un fiore di raggiungere lo stigma dello stesso fiore
  • autosterilità o autoincompatibilità; il polline non può germinare sullo stigma dello stesso individuo e se germina non feconda gli ovuli. Questo assicura un miglior rimescolamento genetico, determinando la formazione di nuove linee in una specie.

Impollinazione zoogama[modifica | modifica sorgente]

L'impollinazione zoogama comprende tutte le forme di impollinazione mediate da animali.

Impollinazione entomogama[modifica | modifica sorgente]

Exquisite-kfind.png Per approfondire, vedi Insetti pronubi.
Impollinazione entomogama di Cistus incanus da parte di un dittero (Episyrphus balteatus)

Per impollinazione entomogama o entomofila si intende il processo di impollinazione portato avanti da insetti. Questo tipo di impollinazione è effettuata soprattutto da api, farfalle, falene e coleotteri.

La coevoluzione di piante ed animali impollinatori ha portato in molti casi ad una strettissima interdipendenza. Le specie entomofile possono presentare specifici adattamenti volti ad attirare con maggiore efficacia gli insetti impollinatori come ad esempio il colore, il profumo, il nettare. Le piante inducono gli animali ad impollinarle offrendo loro un premio oppure ingannandoli (es. nelle Orchidee).

In agricoltura gli impollinatori promuovono una più ricca e migliore produzione e in certi casi la rendono possibile (senza di essi non avremmo ciliegie, mele, meloni e zucchine). Gli impollinatori possono essere selvatici, come i bombi, o allevati dall'uomo, come le api. Gli insetticidi, se male usati, li uccidono in massa, impedendo loro di dare il prezioso, e spesso insostituibile, contributo alla produzione agricola.

Impollinazione ornitogama[modifica | modifica sorgente]

I colibrì sono tra le specie più frequentemente coinvolte nella impollinazione ornitogama.

L'impollinazione ornitogama è quella in cui il vettore dell'impollinazione è rappresentato dagli uccelli.
I fiori impollinati dagli uccelli hanno solitamente una colorazione molto vistosa (gialla o rossa) ed una abbondante produzione di nettare. Tra le specie che ricorrono a tale forma di impollinazione vi sono il banano, diverse specie di cactus, gli Hibiscus e molte altre.
Gli uccelli coinvolti in tale processo sono specie nettarivore, ossia si nutrono del nettare prodotto dai fiori introducendo il lungo becco nel calice del fiore. Tra di essi vi sono i colibrì (Trochilidae), gli honeyeaters australiani (Meliphagidae), le nettarinie africane (Nectariniidae) ed alcune specie di pappagalli della famiglia Psittacidae. La somiglianza tra queste specie per alcuni caratteri (becco sottile e allungato, attitudine al volo stazionario) è un tipico esempio di convergenza evolutiva, legata alle analoghe abitudini alimentari.

Impollinazione chirotterogama[modifica | modifica sorgente]

I fiori di Adansonia digitata sono impollinati da diverse specie di pipistrelli

Nella impollinazione chirotterogama il vettore della impollinazione è costituito dai pipistrelli.
Tale modalità è comune tra le piante i cui fiori si schiudono durante la notte. Tra di esse il baobab Adansonia digitata [1] ed altre specie della famiglia Bombacaceae [2]. Tra le specie di pipistrelli il cui coinvolgimento è stato convincentemente dimostrato vi sono Eidolon helvum, Epomorphorus gambiensis e Rousettus aegyptiacus [3] [4][5].

Altre forme di impollinazione zoogama[modifica | modifica sorgente]

Un ruolo minore nei processi di impollinazione zoogama è svolto da alcuni primati notturni [1][6] o da piccoli marsupiali della famiglia Didelphidae [7], tutti dotati di piccole mani, con le quali aprono i fiori alla ricerca del nettare, e di un mantello peloso, al quale il polline aderisce.

Specie che svolgono funzione impollinatrice sono state descritte anche tra i sauri, in particolare tra le lucertole (p.es. Podarcis lilfordi[8]), i gechi (p.es. il geco mauriziano Phelsuma ornata[9]) e gli scinchi (p.es. Leiolopisma telfairii[10]). Il ruolo dei sauri impollinatori, che lappano con la loro lingua il nettare, favorendo l'adesione del polline al muso e alle zampe, è particolarmente importante in alcune piccole isole, dove non esistono altre specie che possano assolvere questo ruolo[10].

È stata inoltre documentata, per alcune piante acquatiche ma anche per alcune specie terrestri quali Evolvulus nummularius (Convolvulaceae) e Chrysosplenium alternifolium (Saxifragaceae)[11][12], una impollinazione mediata da molluschi gasteropodi (malacofilia).

Impollinazione anemogama[modifica | modifica sorgente]

L'impollinazione anemogama è comune tra le Gimnosperme

L'impollinazione anemogama o anemofila è un tipo di impollinazione che utilizza come mezzo di dispersione il vento. Non essendoci l'intervento di animali, le piante anemofile non producono nettare o comunque non presentano adattamenti per attirare i pronubi. Questo metodo di dispersione, comune tra le gimnosperme, e presente anche tra le angiosperme, è considerato primitivo in quanto il vento non garantisce assolutamente che il polline arrivi a destinazione e per questo le piante devono produrre una gran mole di polline. L'impollinazione anemofila può comunque portare a degli adattamenti morfologici per disperdere e/o attrarre al meglio i granuli pollinici: gli stami possono presentare filamenti allungati e quindi a maturità esporre le antere al di fuori del fiore; il gineceo può presentare uno stimma piumoso per meglio intercettare il polline. Molti dei pollini che causano allergie provengono da piante anemofile.

Impollinazione idrogama[modifica | modifica sorgente]

L'impollinazione idrogama o idrofila è un metodo di trasporto del polline dalla parte maschile a quella femminile di un fiore poco diffusa e limitata ad alcune piante acquatiche (es. Vallisneria). In questa pianta i fiori maschili, giunti a maturazione, si staccano dalla pianta che li ha prodotti e vengono trasportati dalle correnti fino a contatto con i fiori femminili. La germinazione del polline è molto difficile in ambiente artificiale per garantire la germinazione solo sullo stimma della pianta. Dopo l'impollinazione il peduncolo fiorale si accorcia nuovamente, trascinando sott'acqua il frutto: una piccola capsula cilindrica contenente numerosi semi.

Altre modalità di impollinazione idrogama comprendono la distribuzione del polline in ambiente completamente sommerso (es. Posidonia) e la distribuzione del polline sulla superficie dell'acqua. Questa ultima modalità è considerata una sorta di transizione tra l'impollinazione anemogama e quella idrogama vera e propria.

Impollinazione artificiale[modifica | modifica sorgente]

La impollinazione artificiale, detta anche manuale o meccanica, è una tecnica utilizzata in agricoltura quando la impollinazione spontanea è insufficiente, ed avviene grazie al trasferimento manuale del polline per mezzo di appositi pennelli o direttamente strofinando i fiori maschili sugli stigmi dei fiori femminili.
Il ricorso a tali tecniche può essere reso necessario dalla mancanza di impollinatori naturali, dovuta alla coltivazione di specie al di fuori della loro area di origine (come per esempio nel caso della Vanilla planifolia), ovvero può essere legata a necessità di selezione di una specifica varietà, o ancora può essere un modo per supplire alla carenza di impollinatori conseguente all'uso intensivo di fitofarmaci (vedi Sindrome dello spopolamento degli alveari).

Storia[modifica | modifica sorgente]

Alcuni importanti studi sull'impollinazione sono stati compiuti da Sir John Lubbock, scienziato pupillo di Charles Darwin: per esempio, scopri tramite lo studio dei fiori di due varietà di Lobelia dalla colorazione rispettivamente rossa e blu, che le api avevano una netta predilezione per i fiori dal colore blu.[13] La scoperta principale fu senz'altro di capire che il lavorio degli insetti non era solo un'attività che procurava loro il cibo, ma era funzionale alle piante stesse.[14][15]

Note[modifica | modifica sorgente]

  1. ^ a b David A. Baum, The Comparative Pollination and Floral Biology of Baobabs (Adansonia, Bombacaceae) in Annals of the Missouri Botanical Garden, Vol. 82, No. 2 (1995), pp. 322-348.
  2. ^ Gribel R., Gibbs P.E. and Queiróz A.L., Flowering phenology and pollination biology of Ceiba pentandra (Bombacaceae) in Central Amazoniaì in Journal of Tropical Ecology 1999; 15: 247-263.
  3. ^ Jaeger P., Épanouissement et pollinisation de la fleur du Baobab in Comptes Rendus de l'Academie des Sciences 1945; 220: 369-371.
  4. ^ Harris B.J. and Baker H.G., Pollination of flowers by bats in Ghana in Nigerian Field 1959; 24: 151-159.
  5. ^ Start A.N., Pollination of the Baobab (Adansonia digitata) by the fruit bat (Rousethus aegyptiacus) in East African Wildlife Journal 1972; 10: 71-72.
  6. ^ Coe M.J. and Isaac F.M., Pollination of the baobab, Adansonia digitata L. by the lesser bush-baby, Galago crassicaudatus in EastAfican Wildlife Journal 1965; 3: 123-124.
  7. ^ Gribel R., Visits of Caluromys lanatus (Didelphidae) to Flowers of Pseudobombax tomentosum (Bombacaceae): A Probable Case of Pollination by Marsupials in Central Brazil in Biotropica, 1988; 20(4): 344-347.
  8. ^ Traveset A. & Sáez E., Pollination of Euphorbia dendroides by lizards and insects: spatio-temporal variation in patterns of flower visitation in Oecologia 1997; 111: 241–248.
  9. ^ Nyhagen DF, Kragelund C, Olesen JM and Jones CG, Insular interactions between lizards and flowers: flower visitation by an endemic Mauritian gecko in Journal of Tropical Ecology 2001; 17: 755-761, DOI:10.1017/S0266467401001560.
  10. ^ a b Olesen JM & Valido A, Lizards as pollinators and seed dispersers: an island phenomenon in Trends in Ecology and Evolution 2003; 18(4): 177-181.
  11. ^ Khoisnam Sarma, Rajesh Tandon, K. R. Shivanna and H. Y. Mohan Ram, Snail-pollination in Volvulopsis nummularium in Current Science, 2007; 93(6): 826-831.
  12. ^ Margry & Margry-Moonen, Bestuiven slakken verspreidbladig goudveil Chrysosplenium alternifolium L. in Spirula 2011; 378: 7-9.
  13. ^ John Williams Lubbock, Observations on ants, bees, and wasps. IX. Color of flowers as an attraction to bees: Experiments and considerations thereon, J. Linn. Soc. Lond. (Zool.) 16, pp. 110–112, (1881)
  14. ^ Articolo sugli studi di J. Lubbock sulle Lobelia
  15. ^ Canny insect workers. They Fertilize Flowers for Strictly Utilitarian Reasons, "The New York Times", dal "The London Times", March 27, 1898

Voci correlate[modifica | modifica sorgente]

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