Trisetum spicatum

Gramigna spicata
Trisetum spicatum
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Monocotiledoni
(clade)	Commelinidi
Ordine	Poales
Famiglia	Poaceae
Sottofamiglia	Pooideae
Tribù	Aveneae
Sottotribù	Aveninae
Genere	Trisetum
Specie	T. flavescens
Classificazione Cronquist
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
Sottoregno	Tracheobionta
Superdivisione	Spermatophyta
Divisione	Magnoliophyta
Classe	Liliopsida
Sottoclasse	Commelinidae
Ordine	Cyperales
Famiglia	Poaceae
Sottofamiglia	Pooideae
Tribù	Aveneae
Sottotribù	Aveninae
Genere	Trisetum
Specie	T. spicatum
Nomenclatura binomiale
Trisetum spicatum (L.) K.Richt., 1890

La gramigna spicata (nome scientifico Trisetum spicatum (L.) K.Richt., 1890 è una specie di pianta spermatofita monocotiledone appartenente alla famiglia Poaceae (sottofamiglia Pooideae ex Graminaceae).

Etimologia

Il nome generico (Trisetum) deriva da due parole: "tre" e "seta" (dal latino "tres" e "saeta") e fa riferimento al lemma all'apice del quale sono presenti tre setole. L'epiteto specifico (spicatum) deriva da due parole: "spica" (= un punto, una spiga o una punta di grano) e "-ata" (= possedendo) e fa riferimento all'infiorescenza con pannocchie appuntite.

Il binomio scientifico di questa pianta inizialmente era Aira spicata, proposto dal botanico svedese Linneo (1707 – 1778) in una pubblicazione del 1753, modificato successivamente in quello attualmente accettato Trisetum spicatum perfezionato dal botanico austriaco Karl Richter (1855 in Vienna – 1891 in Vienna) nella pubblicazione "Plantae Europeae" (Pl. Eur. 1: 59) del 1890.

Descrizione

Il portamento

Le foglie

Infiorescenza

I fiori

Spighetta generica con tre fiori diversi

Queste piante arrivano ad una altezza di 1 - 2 dm (massimo 60 cm). La forma biologica è emicriptofita cespitosa (H caesp), sono piante erbacee, perenni, con gemme svernanti al livello del suolo e protette dalla lettiera o dalla neve e presentano ciuffi fitti di foglie che si dipartono dal suolo.

Radici

Le radici sono dei rizomi allungati.

Fusto

La parte aerea della pianta consiste in culmi brevi ma robusti, eretti (o genicolati). In genere sono solitari e poco ramificati. Sono fogliosi fino alla base della pannocchia; in prossimità della pannocchia sono da pubescenti a tomentosi. I nodi per culmo sono 2 - 5. Diametro dei culmi: 1 – 2 mm.

Foglie

Le foglie lungo il culmo sono disposte in modo alterno, sono distiche e si originano dai vari nodi. Sono composte da una guaina, una ligula e una lamina. Le venature sono parallelinervie.

• Guaina: la guaina è abbracciante il fusto; la superficie è pubescente.
• Ligula: la ligula, membranosa e cigliata, è troncata. Lunghezza 0,5 – 2 mm.
• Lamina: la lamina, glabra oppure da densamente a scarsamente pelosa su entrambe le superfici o solo sulla superficie abassiale, è spesso piatta o arrotondata e convoluta con apici acuminati. I margini possono essere setosi. Dimensione della lamina: larghezza 1 – 4 mm; lunghezza 2 – 15 cm.

Infiorescenza

Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze hanno la forma di una densa pannocchia spiciforme (appuntita) ovato-ellittica e sono formate da diverse spighette. I rami inferiori sono fioriferi alla base. Le spighette fertili sono peduncolate. La fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli (o a due ranghi), anche se le successive ramificazioni la fa apparire a spirale. Dimensioni della pannocchia: larghezza 1 cm; lunghezza 2 – 4 cm (massimo 10 cm).

Spighetta

Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette, dalle forme ellittiche o lanceolate o oblunghe e compresse lateralmente, sottese da due brattee distiche e strettamente sovrapposte chiamate glume (inferiore e superiore), sono formate da 2 - 3 fiori. Possono essere presenti dei fiori sterili; in questo caso sono in posizione distale rispetto a quelli fertili. Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma. La disarticolazione in genere avviene sotto ogni fiore fertile. Le spighette sono colorate di violaceo scuro. Lunghezza delle spighette: 4 – 9 mm.

• Glume: le glume sono subuguali e glabre. Lunghezza delle glume: 4,5 – 5 mm.
• Palea: la palea è un profillo lanceolato con alcune venature e margini cigliati.
• Lemma: il lemma all'apice termina con delle setole; a 1/5 dall'apice è inserita una resta lunga 3 - 3,5 mm, ma più breve del lemma stesso. Lunghezza del lemma: 4 - 4,5 mm (comprese le setole apicali).

Fiore

I fiori fertili sono attinomorfi formati da 3 verticilli: perianzio ridotto, androceo e gineceo.

• Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:

*, P 2, A (1-)3(-6), G (2–3) supero, cariosside.

• Il perianzio è ridotto e formato da due lodicule, delle squame traslucide, poco visibili (forse relitto di un verticillo di 3 sepali). Le lodicule sono membranose e non vascolarizzate.
• L'androceo è composto da 3 stami ognuno con un breve filamento libero, una antera sagittata e due teche. Le antere (lunghe 2,2 mm) sono basifisse con deiscenza da una fessura laterale longitudinale. Il polline è monoporato.
• Il gineceo è composto da 3-(2) carpelli connati formanti un ovario supero. L'ovario, glabro e allungato, ha un solo loculo con un solo ovulo subapicale (o quasi basale). L'ovulo è anfitropo e semianatropo e tenuinucellato o crassinucellato. Lo stilo è breve con due stigmi papillosi e distinti.
• Fioritura: da luglio a agosto.

Frutti

I frutti sono dei cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti, con forme ovoidali, nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme ed è aderente. L'endocarpo non è indurito e lineare; l'ilo è puntiforme. L'embrione è provvisto di epiblasto; ha inoltre un solo cotiledone altamente modificato (scutello senza fessura) in posizione laterale. I margini embrionali della foglia non si sovrappongono. A volte l'endosperma è liquido.

Riproduzione

Come gran parte delle Poaceae, le specie di questo genere si riproducono per impollinazione anemogama. Gli stigmi più o meno piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo. La dispersione dei semi avviene inizialmente a opera del vento (dispersione anemocora) e una volta giunti a terra grazie all'azione di insetti come le formiche (mirmecoria). In particolare i frutti di queste erbe possono sopravvivere al passaggio attraverso le budella dei mammiferi e possono essere trovati a germogliare nello sterco.

Distribuzione e habitat

Distribuzione della pianta
(Distribuzione regionale – Distribuzione alpina)

• Geoelemento: il tipo corologico (area di origine) è Orofita / Sub-cosmopolita.
• Distribuzione: in Italia è una specie rara e si trova solamente al nord sui rilievi alpini (versante meridionale e settentrionale). Sugli altri rilievi europei collegati alle Alpi si trova nei Pirenei. Nel resto dell'areale europeo/mediterraneo si trova in Europa occidentale, Scandinavia e Transcaucasia. Altrove è presente in Asia, Australia e America.
• Habitat: gli habitat tipici per questa pianta sono i pendii franosi e le creste. Il substrato preferito è calcareo ma anche siliceo con pH neutro, medio-bassi valori nutrizionali del terreno che deve essere mediamente umido.
• Distribuzione altitudinale: sui rilievi queste piante si possono trovare da 2.300 m s.l.m. fino a 3.300 m s.l.m. (da 1.900 m s.l.m. a 5.600 m s.l.m. in Cina); frequentano quindi il seguente piano vegetazionale: alpino e in parte quello subalpino e nivale.

Fitosociologia

Areale alpino

Dal punto di vista fitosociologico alpino Trisetum spicatum appartiene alla seguente comunità vegetale:

• Formazione: delle comunità delle fessure, delle rupi e dei ghiaioni

• Classe: Thlaspietea rotundifolii

• Ordine: Drabetalia hoppeanae

• Alleanza: Drabion hoppeanae

Areale italiano

Per l'areale completo italiano Trisetum spicatum appartiene alla seguente comunità vegetale:

• Macrotipologia: vegetazione casmofitica, glareicola ed epifitica

• Classe: Thlaspietea rotundifolii Br.-Bl., 1948

• Ordine: Drabetalia hoppeanae Zollitsch ex Merxm. & Zollitsch, 1967

• Alleanza: Drabion hoppeanae Zollitsch ex Merxm. & Zollitsch, 1967

Descrizione. L'alleanza Drabion hoppeanae è relativa alle comunità dei ghiaioni calcarei e scisto-calcarei delle aree alpine. Questa comunità si sviluppa su detriti criofili di calcescisti o di rocce di diversa natura. I piani interessati sono quelli alpini e nivali. Le specie di questa associazione rappresentano stadi pionieri e spesso lungamente durevoli. In Italia è presente sulle Alpi.

Alcune specie presenti nell'associazione: Draba hoppeana, Draba dolomitica, Artemisia genipi, Campanula cenisia, Saxifraga biflora, Herniaria alpina, Doronicum glaciale, Galium megalospermum, Psilathera ovata e Pritzelago brevicaulis.

Tassonomia

La famiglia di appartenenza di questa specie (Poaceae) comprende circa 650 generi e 9 700 specie (secondo altri Autori 670 generi e 9 500). Con una distribuzione cosmopolita è una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni e di grande interesse economico: tre quarti delle terre coltivate del mondo produce cereali (più del 50% delle calorie umane proviene dalle graminacee). La famiglia è suddivisa in 11 sottofamiglie, il genere Trisetum è descritto all'interno della sottofamiglia Pooideae con 65 specie distribuite nelle soprattutto nelle regioni temperate dell'emisfero settentrionale.

Il basionimo per questa specie è: Aira spicata L., 1753

Filogenesi

La sottotribù Aveninae (contenente il genere della specie di questa voce) è descritta all'interno della tribù Aveneae Dumort., 1824 e quindi della supertribù Poodae L. Liu, 1980. All'interno della tribù, la sottotribù Aveninae appartiene al gruppo con le sequenze dei plastidi di tipo "Aveneae" (definito "Poeae chloroplast groups 1" o anche "Plastid Group 1 (Aveneae-type)").

All'interno delle Aveninae si individuano due subcladi. Trisetum si trova nel clade insieme ai generi Graphephorum, Lagurus, Sphenopholis, Trisetopsis e Tzveleviochloa (compresi i sinonimi Koeleria, Avellinia, Gaudinia, Leptophyllochloa, Peyritschia e Rostraria). Trisetum così come è circoscritto attualmente non è monofiletico. La specie di questa voce fa parte della sez. Trisetaera, e in dettaglio al Trisetum spicatum complex (insieme a T. montanum Peterson, T. rosei Kock e altri). Per migliorare la polifilia all'interno del genere alcuni Autori hanno proposto di spostare il Trisetum spicatum complex al genere Koeleria. A proposito un recentissimo studio (2019) filogenetico propone una nuova circoscrizione del genere Trisetum con alcuni nuovi generi.

Variabilità

L'areale di questa specie, nella zona alpina, è molto ampio nel quale essa dimostra un elevato polimorfismo. Nell'areale europeo/mediterraneo sono state individuate due sottospecie (non sempre riconosciute da altre checklist):

• subsp. ovatipaniculatum Jonsell, 1975 - Distribuzione: Europa occidentale (compresa l'Italia - Alpi) e Transcaucasia.
• subsp. pilosiglume (Fernald) Hultén, 1959 - Distribuzione: Islanda.

In Asia sono presenti diverse forme le cui varietà sono ancora molto imperfettamente studiate e comprese, specialmente sull'Himalaya. Qui di seguito sono elencate alcune di queste sottospecie (la cui specificità eventualmente è da definire con ulteriori studi e ricerche):

• subsp. virescens (Regel) Tzvelev, 1971 - Il lemma inferiore è lungo 4 – 5,5 mm con setole lunghe 3 – 5 mm; le spighette hanno noralmente 2 fiori.
• subsp. alaskanum (Nash) Hultén, 1959 - Il lemma inferiore è lungo 5 – 7 mm con setole lunghe 5 – 7 mm; le spighette hanno noralmente 2/3 fiori.
• subsp. tibeticum (P. C. Kuo & Z. L. Wu) Dickoré, 1995 - Le piante sono alte 2 – 12 cm; le foglie sono tomentose; i lemmi sono densamente pubescenti.
• subsp. mongolicum Hultén ex Veldkamp, 1983 - La pannocchie sono ovate o oblunghe-ovate; le setole sono lunghe 3 – 4 mm.

Sinonimi

Questa entità ha avuto nel tempo diverse nomenclature. L'elenco seguente indica alcuni tra i sinonimi più frequenti:

• Aira spicata L.
• Aira subspicata L.
• Avena airoides Koeler
• Avena mollis Michx.
• Avena squarrosa Schrank
• Avena subspicata Clairv.
• Avena tolucensis Kunth
• Avena virescens (Regel) Regel
• Briza toluccensis Kunth
• Calamagrostis falklandiae Steud.
• Calamagrostis subspicata Desv.
• Deyeuxia subspicata Desv.
• Graphephorum shearii (Scribn.) Rydb.
• Koeleria aristata Loisel.
• Koeleria spicata Willk. & Lange
• Koeleria subspicata Mart. ex Rchb.
• Melica triflora Bigelow
• Rupestrina pubescens Prov.
• Trisetaria airoides (Koeler) Baumg.
• Trisetaria spicata (L.) Paunero
• Trisetaria spicata subsp. ovatipaniculata (Hultén) Banfi & Soldano
• Trisetaria spicata subsp. pilosiglumis (Fernald) Banfi & Soldano
• Trisetum airoides (Koeler) Roem. & Schult.
• Trisetum alaskanum Nash
• Trisetum albidum Sodiro
• Trisetum americanum Gand.
• Trisetum andinum Phil.
• Trisetum andinum Benth.
• Trisetum argenteum Scribn.
• Trisetum barbatipaleum (Hultén ex Veldkamp) Finot
• Trisetum biflorum Phil.
• Trisetum brittonii Nash
• Trisetum canescens var. montanum (Vasey) Hitchc.
• Trisetum congdonii Scribn. & Merr.
• Trisetum dianthemum (Louis-Marie) Finot
• Trisetum disjunctum Louis-Marie
• Trisetum fedtschenkoi Henrard
• Trisetum formosanum Honda
• Trisetum fuegianum Gand.
• Trisetum geghamense Gabrieljan
• Trisetum gracile Sodiro
• Trisetum groenlandicum Steud.
• Trisetum interruptum E.Fourn.
• Trisetum kitadakense Honda
• Trisetum labradoricum Steud.
• Trisetum majus Rydb.
• Trisetum molle Kunth
• Trisetum mongolicum (Hultén) Peschkova
• Trisetum mongolicum var. elatior (Krylov) Peschkova
• Trisetum montanum Vasey
• Trisetum montanum var. pilosum Louis-Marie
• Trisetum montanum var. shearii (Scribn.) Louis-Marie
• Trisetum nivosum E.Fourn.
• Trisetum ochrostachyum Phil.
• Trisetum oreophilum subsp. barbatipaleum (Hultén ex Veldkamp) Finot
• Trisetum oreophilum subsp. colombianum Finot
• Trisetum ovatipaniculatum (Hultén) Galushko
• Trisetum pubiflorum Hack.
• Trisetum seravschanicum Roshev.
• Trisetum shearii Scribn.
• Trisetum spicatum var. alaskanum (Nash) Louis-Marie
• Trisetum spicatum subsp. alaskanum (Nash) Hultén
• Trisetum spicatum var. andinum (Benth.) Louis-Marie
• Trisetum spicatum subsp. andinum (Benth.) Hultén
• Trisetum spicatum var. barbatipaleum Hultén ex Veldkamp
• Trisetum spicatum subsp. bolivianum Hultén
• Trisetum spicatum var. brittonii (Nash) Louis-Marie
• Trisetum spicatum subsp. congdonii (Scribn. & Merr.) Hultén
• Trisetum spicatum var. congdonii (Scribn. & Merr.) Hitchc.
• Trisetum spicatum var. dianthemum Louis-Marie
• Trisetum spicatum subsp. dianthemum (Louis-Marie) Finot
• Trisetum spicatum f. elatior Krylov
• Trisetum spicatum subsp. formosanum (Honda) Veldkamp
• Trisetum spicatum var. fuegianum (Hack.) Louis-Marie
• Trisetum spicatum var. himalaicum (Hultén) P.C.Kuo & Z.L.Wu
• Trisetum spicatum var. maidenii (Gand.) Fernald
• Trisetum spicatum var. majus (Rydb.) Farw.
• Trisetum spicatum subsp. majus (Rydb.) Hultén
• Trisetum spicatum var. michauxii H.St.John
• Trisetum spicatum var. molle (Kunth) Beal
• Trisetum spicatum subsp. molle (Kunth) Hultén
• Trisetum spicatum var. mongolicum (Hultén) P.C.Kuo & Z.L.Wu
• Trisetum spicatum subsp. montanum (Vasey) W.A.Weber
• Trisetum spicatum var. nivosum (E.Fourn.) Louis-Marie
• Trisetum spicatum var. pilosiglume Fernald
• Trisetum spicatum subsp. pilosiglume (Fernald) Hultén
• Trisetum spicatum var. pubiflorum (Hack.) L.Liu
• Trisetum spicatum var. spicatiforme Hultén
• Trisetum spicatum subsp. tolucense (Kunth) Hultén
• Trisetum spicatum var. villosissimum (Lange) Louis-Marie
• Trisetum spicatum subsp. virescens (Regel) Tzvelev
• Trisetum spicatum f. viviparum A.E.Porsild
• Trisetum spicatum subsp. wrangelense V.V.Petrovsky
• Trisetum spiciforme Dulac
• Trisetum subspicatum P.Beauv.
• Trisetum subspicatum var. breviglume Hack.
• Trisetum subspicatum var. fuegianum Hack.
• Trisetum subspicatum var. laxius Lange
• Trisetum subspicatum f. maidenii Gand.
• Trisetum subspicatum var. molle (Kunth) A.Gray
• Trisetum subspicatum var. villosissimum Lange
• Trisetum tolucense (Kunth) Kunth
• Trisetum triflorum (Bigelow) Á.Löve & D.Löve
• Trisetum triflorum subsp. molle (Kunth) Á.Löve & D.Löve
• Trisetum variabile É.Desv.
• Trisetum virescens (Regel) B.Fedtsch.
• Trisetum wrangelense (V.V.Petrovsky) Prob.

Specie simili

La specie di questa voce può essere confusa con la specie Koeleria hirsuta (DC) Gaudin. L'areale è lo stesso, ma quest'ultima si distingue per le glume densamente ispide sulla carena.

Bibliografia

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• Elizabeth A. Kellogg, The Families and Genera of Vascular Plants, Volume XIII. Flowering Plants. Monocots. Poaceae., St. Louis, Missouri, USA, 2015.
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• Sandro Pignatti, Flora d'Italia., Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
• Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore., 1960.
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Collegamenti esterni

• Trisetum spicatum EURO MED - PlantBase Checklist Database
• Trisetum spicatum Royal Botanic Gardens KEW - Database
• Trisetum spicatum eFloras Database