Triticeae
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Triticeae Dumort., 1824 è una tribù di piante spermatofite monocotiledoni appartenente alla famiglia delle Poacee (ex Graminaceae) e sottofamiglia Pooideae.[1][2]
Etimologia[modifica | modifica wikitesto]
Il nome della tribù deriva dal suo genere tipo Triticum L., 1753, un nome volgare romano per il grano. L'etimologia è basata sul vocabolo "tritum", che a sua volta deriva da "tero" (= macina), in quanto il grano è macinato in farina.[3] Il nome scientifico della tribù è stato definito dal botanico, naturalista e politico belga Barthélemy Charles Joseph Dumortier (Tournai, 3 aprile 1797 – 9 giugno 1878) nella pubblicazione "Observations sur les Graminees de la Flore Belgique 83. 1824 " del 1824.[1]
Descrizione[modifica | modifica wikitesto]
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Hordeum jubatum
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Elymus caninus
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Eremopyrum triticeum
Aegilops geniculata
- Il portamento delle specie di questo gruppo è cespitoso o rizomatoso con cicli biologici annuali e perenni. I culmi, con portamento eretto o decombente, sono cavi a sezione più o meno rotonda e almeno in Triticum possono arrivare a 15 dm di altezza al massimo. In queste piante non sono presenti i micropeli.[1][4][5][6][7][8][9]
- Le foglie lungo il culmo sono disposte in modo alterno, sono distiche e si originano dai vari nodi. Sono composte da una guaina, una ligula e una lamina. Le venature sono parallelinervie. Non sono presenti i pseudopiccioli e, nell'epidermide delle foglia, le papille.
- Guaina: la guaina è abbracciante il fusto oppure si apre spesso (a volte è divisa fin dalla base) con estese auricole all'apice (in Hordeum possono essere assenti). In Secale e Aegilops la guaina ha una consistenza fogliare ed è provvista di padiglioni auricolari falcati.
- Ligula: la ligula è membranosa e a volte è cigliata.
- Lamina: la lamina ha delle forme generalmente lineari e piatte (filiformi in Peridictyon) con aspetto glaucescente e superficie pubescente. In Leymus le lame fogliari sono rigide e provviste di padiglioni auricolari. Le cellule sussidiare (cellule epidermiche associate agli stomi[10]) hanno pareti parallele (una condizione che è derivata in modo univoco).[11]
- Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze, ascellari e terminali, in genere non sono ramificate e sono formate da alcune spighette erette (da 1 a 5 per nodo; fino a 8 in Leymus) ed hanno la forma di una pannocchia aperta. La pannocchia può essere lineare, oblunga o ovale. La fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli (o a due ranghi[12]), anche se le successive ramificazioni la fa apparire a spirale. La disarticolazione in genere avviene in ciascun nodo dell'asse dell'infiorescenza in modo che l'unità di dispersione è costituito dalla spighetta più un internodo di rachide[13]. In Hordeum ad ogni nodo sono presenti gruppi di tre spighette (quella centrale è fertile e sessile, le due laterali generalmente sono sterili e pedicellate). In Stenostachys le infiorescenze sono pendenti o annuenti.
- Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette, compresse lateralmente o dorsoventralmente, a volte sessili, sottese da due brattee distiche e strettamente sovrapposte chiamate glume (inferiore e superiore), sono formate da 1 a 16 fiori. Possono essere presenti dei fiori sterili; in questo caso sono in posizione distale rispetto a quelli fertili. Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma. La disarticolazione avviene con la rottura della rachilla tra i fiori o sopra le glume persistenti.
- Glume: le glume, con forme ovali, oblunghe o ellittiche, sono carenate con apice dentato o solcato; la consistenza è coriacea; le venature sono da 3 a 11; in genere sono più corte dei fiori.
- Palea: la palea è un profillo con alcune venature e margini cigliati; di solito è meno lunga del lemma.
- Lemma: il lemma (carenato o no) a volte è pubescente; l'apice può essere acuminato o dentato (fino a tre denti); le venature sono da 7 a 11.
- I fiori fertili sono attinomorfi formati da 3 verticilli: perianzio ridotto, androceo e gineceo.
- Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:[4]
- *, P 2, A (1-)3(-6), G (2–3) supero, cariosside.
- Il gineceo è composto da 3-(2) carpelli connati formanti un ovario supero. L'ovario, pubescente all'apice, ha un solo loculo con un solo ovulo subapicale (o quasi basale). L'ovulo è anfitropo e semianatropo e tenuinucellato o crassinucellato. Lo stilo, breve, è unico con due stigmi papillosi e distinti.
- I frutti sono del tipo cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti, con forme da ovate a oblunghe, nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme ed è aderente. L'endocarpo non è indurito e l'ilo è lungo e lineare. L'embrione è lungo 1/3 della lunghezza del frutto ed è provvisto di epiblasto; ha inoltre un solo cotiledone altamente modificato (scutello senza fessura) in posizione laterale. I margini embrionali della foglia non si sovrappongono.
Riproduzione[modifica | modifica wikitesto]
Come gran parte delle Poaceae, le specie di questo genere si riproducono per impollinazione anemogama. Gli stigmi più o meno piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo. La dispersione dei semi avviene inizialmente a opera del vento (dispersione anemocora) e una volta giunti a terra grazie all'azione di insetti come le formiche (mirmecoria).
Distribuzione e habitat[modifica | modifica wikitesto]
La distribuzione delle specie di questa tribù è cosmopolita, soprattutto relativamente ai climi temperati. Molte specie a causa del loro interesse economico sono coltivate in aree lontane dal loro habitat naturale.
Tassonomia[modifica | modifica wikitesto]
La famiglia di appartenenza di questa tribù (Poaceae) comprende circa 650 generi e 9.700 specie (secondo altri Autori 670 generi e 9.500[7]). Con una distribuzione cosmopolita è una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni e di grande interesse economico: tre quarti delle terre coltivate del mondo produce cereali (più del 50% delle calorie umane proviene dalle graminacee). La famiglia è suddivisa in 11 sottofamiglie, la tribù Triticeae è descritta all'interno della sottofamiglia Pooideae con una ventina di generi e oltre 370 specie distribuite in tutto il mondo alcune delle quali sono molto importanti per l'alimentazione umana come il grano (Triticum), l'orzo (Hordeum vulgare) e il segale (Secale cereale).[1][4]
Filogenesi[modifica | modifica wikitesto]
La tribù Triticeae è descritta all'interno della supertribù Triticodae T.D. Macfarl. & L. Watson, 1982. La supertribù Triticodae comprende tre tribù: Littledaleeae, Bromeae e Triticeae. All'interno della supertribù, la tribù Triticeae forma un "gruppo fratello" con la tribù Bromeae.[2]
Le delimitazioni generiche per la tribù Triticeae sono difficili in quanto l'ibridazione intergenerica, l'intogressione e la poliploidia tra le specie di questo gruppo sono comuni. Molti generi in questa tribù presentano una "evoluzione reticolata"[14] per fenomeni di ibridazione, o per il trasferimento orizzontale di geni ma anche per l’endosimbiosi.
Diversi studi hanno dimostrato l'esistenza di gruppi genomici (vedi tabella) all'interno dei quali i cromosomi si accoppiano liberamente. Ad esempio Triticum comprende piante diploidi e poliploidi. Triticum aestivum L. (frumento) è una specie esaploide. Alcuni botanici hanno suggerito che ogni genoma distinto o combinazione distinta di genomi dovrebbe essere la base di un genere diverso. Attualmente il genere Elymus include la maggior parte delle specie poliploidi contenute nei generi Anthosachne Steud., Connorochloa Barkworth, S.W.L. Jacobs & H. Q. Zhang, Douglasdewya C. Yen, J.L. Yang & B. R. Baum, Kengylla C. Yen e J.L. Yan, Pascopyrum A. Lòvee Roegneria K. Koch. Altri sinonimi sono Amblyopyrum (Jaub. & Spach) Eig incluso in Aegilops e Hordelymus (Jess.) Harz incluso in Leymus. Una eventuale riorganizzazione della tribù si scontra con il fatto che alcune specie sono delle colture molto importanti per cui i nomi non possono essere facilmente cambiati.[1] Alcuni studi hanno individuato un clade interno alla tribù ("Triticum subclade") formato dai seguenti generi: Aegilops, Amblyopyrum, Dasypyrum, Thinopyrum e Triticum (il genere Amblyopyrum (Jaub. & Spach) Eig è considerato sinonimo di Aegilops[1]). Tale clade corrisponde alla sottotribù Triticinae Fr., 1835; il resto della tribù è raccolto nella sottotribù Hordeinae Dumort., 1829.[2]
All'interno della tribù studi recenti[15] l'hanno divisa in 5 cladi principali e altri subcladi. Dalla ricerca risulta che il genere Psathyrostachys è in posizione "basale" e quindi forma un "gruppo fratello" con il resto della tribù. Il secondo clade è composto dai generi Hordeum e Pseudoroegneia e anche questi formano un "gruppo fratello" con i successivi cladi della tribù. Il quinto clade composto dai generi Secale, Taeniatherum, Triticum e Aegilops è l'ultimo ad essersi evoluto e rappresenta il "core" della tribù. Il quarto e quinto clade insieme corrisponde più o meno al "Triticum subcade". (Quanto descritto è un possibile albero filogenetico della tribù)
Questa tribù (come tutto il "core" delle Pooideae formato principalmente dalle tribù Poeae, Bromeae e Triticeae) è caratterizzato dal fatto che i geni sono disposti in sette grandi cromosomi.[1] Nella tabella sottostante sono indicati i numeri cromosomici associati ai vari generi della tribù. Sono inoltre indicati i codici (o tipi) dei vari genomi individuati in questo gruppo.
| Genere | Cromosomi (2n=)[1] | Tipo di evoluzione[2][15] | Gruppo genomico[1] |
|---|---|---|---|
| Aegilops | 14, 28, 42 e 48 | Reticolata | B, C, D, S, T, U, M e N |
| Agropyron | 14, 28 e 42 | Normale | P |
| Australopyrum | 14 | Normale | W |
| Crithopsis | 14 | Normale | K |
| Dasypyrum | 14 | Normale | V |
| Elymus | 28, 42 e 56 | Reticolata | H, Ns, P, S, St, StY, Y, e Xm |
| Eremopyrum | 14 e 28 | Normale | F e Xe |
| Festucopsis | 14 | Normale | |
| Hènrardia | 14 | Normale | O |
| Heteranthelium | 14 | Normale | Q |
| Hordeum | 14, 28 e 42 | Origine reticolata | H, I, X e Y |
| Leymus | 28, 42 e 56 | Reticolata | Ns |
| Peridictyon | 14 | Normale | |
| Psathyrostachys | 14 e 28 | Normale | N |
| Pseudoroegneia | 14 e 28 | Normale | S |
| Secale | 14 | Reticolata | R |
| Stenostachys | 28 | Reticolata | H e W |
| Triticum | 14, 28 e 42 | Reticolata | A, B, D e G |
| Taeniatherum | 14 | Reticolata | Ta |
| Thinopyrum | 14, 42, 43, 56, 69 e 70 | Reticolata | E, P, St |
Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato[16] e semplificato, a causa dei problemi indicati più sopra è incompleto e provvisorio.
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Generi della tribù[modifica | modifica wikitesto]
La tribù si compone di 20 generi e 372 specie:[1][2]
| Genere | Specie | Distribuzione e habitat |
|---|---|---|
| Aegilops L., 1753 |
28 | Europa, Medio Oriente e Nord America |
| Agropyron Gaertn., 1770 |
15 | Eurasia (introdotto nel Nord America) |
| Australopyrum (Tzvelev) A. Lòve, 1984 |
5 | Australia, Nuova Guinea e Nuova Zelanda |
| Crithopsis Jaub. & Spach, 1851 |
Una specie: Crithopsis delileana (Schult.) Roshev. |
Dal Marocco all'Afghanistan, ma è più comune nel Mediterraneo orientale |
| Dasypyrum (Coss. & Durieu) T. Durand, 1888 |
2 | Mediterraneo |
| Elymus L., 1753 |
150 | Regioni temperate del nord in tutto il mondo |
| Eremopyrum (Ledeb.) Jaub. & Spach, 1851 |
4 | Nord America e Asia centrale |
| Festucopsis Melderis, 1978 |
Una specie. Festucopsis serpentini (C.E. Hubb.) Melderis |
Albania |
| Hènrardia C. E. Hubb, 1946 |
2 | Asia sud-ovest e centrale |
| Heteranthelium Hochst. in Kotschy, 1843 |
Una specie: Heteranthelium piliferum (Banks & Sol.) Hochst. |
Dalla Turchia al Pakistan |
| Hordeum L., 1753 |
43 | Regioni temperate e subtropicali dell'Eurasia, dell'America settentrionale e meridionale e dell'Africa |
| Leymus Hochst., 1848 |
54 | Regioni temperate dell'emisfero settentrionale |
| Peridictyon Seberg, Fred. & Baden, 1991 |
Una specie: Peridictyon sanctum (Janka) Seberg, Fred. & Baden |
Grecia e Bulgaria |
| Psathyrostachys Nevski, 1934 |
9 | Asia settentrionale, Caucaso, Turchia e Afghanistan |
| Pseudoroegneia (Nevski), A. Lowe, 1980 |
15 | Eurasia e Nord America |
| Secale L., 1753 |
8 | Asia mediterranea e occidentale, introdotto e spesso coltivato altrove |
| Stenostachys Turcz., 1862 |
4 | Nuova Zelanda |
| Triticum L., 1753 |
18 | Asia occidentale e centrale (spesso coltivato altrove) |
| Taeniatherum Nevski, 1934 |
Una specie: Taeniatherum caput-medusae (L.) Nevski |
Dal Mediterraneo al Pakistan |
| Thinopyrum A.Lòve, 1980 |
10 | Dal Mediterraneo all'Asia occidentale |
Specie della flora italiana[modifica | modifica wikitesto]
Nella flora spontanea della penisola italiana sono presenti i seguenti generi di questo gruppo (il numero delle specie può essere approssimativo):
- Aegilops con 10 specie (23 in Europa).[17][18]
- Agropyron con 2 specie (8 in Europa).[19][20]
- Dasypyrum con 1 specie (2 in Europa).[21][22]
- Elymus con 5 specie (23 in Europa).[21][23]
- Hordeum con 7 specie (14 in Europa).[24][25]
- Secale con 2 specie (5 in Europa).[26][27]
- Triticum con circa 8 specie (8 in Europa).[28][29]
Alcune specie[modifica | modifica wikitesto]
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Note[modifica | modifica wikitesto]
- ^ a b c d e f g h i j Kellogg 2015, pag. 223.
- ^ a b c d e Soreng et al. 2017, pag.284.
- ^ Etymo Grasses, pag. 298.
- ^ a b c Judd et al 2007, pag. 311.
- ^ Pignatti 1982, Vol. 3 - pag. 451.
- ^ Motta 1960, Vol. 2 - pag. 346.
- ^ a b Strasburger 2007, pag. 814.
- ^ Pasqua et al 2015, pag. 467.
- ^ eFloras - Flora of China, su efloras.org. URL consultato il 10 luglio 2019.
- ^ Judd et al 2007, pag. 88.
- ^ Kellogg 2015, pag. 11.
- ^ Kellogg 2015, pag. 28.
- ^ Kellogg 2015, pag. 34.
- ^ Treccani, su treccani.it, p. evoluzione reticolata. URL consultato il 12 luglio 2019.
- ^ a b Escobar et al. 2011
- ^ Escobar et al. 2011
- ^ Pignatti 1982, Vol. 3 - pag. 541.
- ^ EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato l'11 luglio 2019.
- ^ Conti et al. 2005, pag. 47.
- ^ EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato l'11 luglio 2019.
- ^ a b Conti et al. 2005, pag. 85.
- ^ EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato l'11 luglio 2019.
- ^ EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato l'11 luglio 2019.
- ^ Pignatti 1982, Vol. 3 - pag. 533.
- ^ EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato l'11 luglio 2019.
- ^ Pignatti 1982, Vol. 3 - pag. 539.
- ^ EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato l'11 luglio 2019.
- ^ Conti et al. 2005, pag. 179.
- ^ EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato l'11 luglio 2019.
Bibliografia[modifica | modifica wikitesto]
- Elizabeth A. Kellogg, The Families and Genera of Vascular Plants, Volume XIII. Flowering Plants. Monocots. Poaceae., St. Louis, Missouri, USA, 2015.
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- Sandro Pignatti, Flora d'Italia., Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
- Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore., 1960.
- Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
- G. Pasqua, G. Abbate e C. Forni, Botanica Generale - Diversità vegetale, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2015, ISBN 978-88-299-2718-0.
- Grass Phylogeny Working Group, Phylogeny and Classification of Poaceae (PDF), in Annals of the Missouri Botanical Garden, vol. 88, n. 3, 2001, pp. 373-457. URL consultato il 12 luglio 2019 (archiviato dall'url originale il 6 marzo 2016).
- Jeffery M. Saarela et al., A 250 plastome phylogeny of the grass family (Poaceae): topological support under different data partitions (PDF), in PeerJ, vol. 4299, 2018, pp. 1-71. URL consultato il 12 luglio 2019 (archiviato dall'url originale il 20 dicembre 2019).
- Robert J. Soreng et al., A worldwide phylogenetic classification of the Poaceae (Gramineae) II: An update and a comparison of two 2015 classifications, in JSE - Journal of Systematics and Evolution, vol. 55, n. 4, 2017, pp. 259-290.
- H. Trevor Clifford & Peter D. Bostock, Etymological Dictionary of Grasses, New York, Springer, 2007.
- Marian Schubert, Thomas Marcussen, Andrea Sanchez Meseguer e Siri Fjellheim, The grass subfamily Pooideae: late Cretaceous origin and climate-driven Cenozoic diversification, in BioRxiv, 2018.
- F.Conti, G. Abbate, A.Alessandrini, C.Blasi, An annotated checklist of the Italian Vascular Flora, Roma, Palombi Editore, 2005, ISBN 88-7621-458-5.
- Juan S Escobar, Céline Scornavacca, Alberto Cenci, Claire Guilhaumon, Sylvain Santoni, Emmanuel JP Douzery, Vincent Ranwez, Sylvain Glémin & Jacques David, Multigenic phylogeny and analysis of tree incongruences in Triticeae (Poaceae), in BMC Evolutionary Biology, 11:181, 2011, p. 17.
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