Pterosauria: differenze tra le versioni

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Anche quando gli pterosauri andavano a pescare in mare aperto potevano divenire facilmente preda di [[Mosasauridae|mosasauri]], [[squali]] e [[plesiosauria|plesiosauri]], come confermato da un fossile ritrovato nella Formazione Niobrara, che mostra ossa di pterosauro nello stomaco di un [[Plesiosauria|plesiosauro]].<ref>http://science.sciencemag.org/content/20/501/184</ref>
Anche quando gli pterosauri andavano a pescare in mare aperto potevano divenire facilmente preda di [[Mosasauridae|mosasauri]], [[squali]] e [[plesiosauria|plesiosauri]], come confermato da un fossile ritrovato nella Formazione Niobrara, che mostra ossa di pterosauro nello stomaco di un [[Plesiosauria|plesiosauro]].<ref>http://science.sciencemag.org/content/20/501/184</ref>


=== Altro ===
=== Riproduzione e crescita ===
[[File:Pterodactylus micronyx - IMG 0677.jpg|thumb|Fossile di un cucciolo di [[Pterodactyloidea|pterodactyloide]], dai [[Solnhofen#Calcare di Solnhofen|Calcari di Solnhofen]]]]
A differenza che nel resto degli Arcosauri, le uova fossili di Pterosauro (molto rare) non sono simili a quelle di uccelli e coccodrilli, con guscio rigido e calcareo, ma hanno un guscio pergamenoso, come tartarughe e lucertole, molto leggero. Le uova erano adatte ad essere seppellite sotto un sottile strato di terra; i piccoli sarebbero stati autonomi dai genitori sin dalla nascita, e dimostravano adattamenti a nicchie ecologiche differenti (ad esempio potevano nascere insettivori e divenire piscivori), ma molto ancora si deve scoprire sulla riproduzione degli pterosauri. Convenzionalmente si era ritenuto che alla nascita fossero incapaci di volare, e fossero per questo allevati e iniziati al volo dai genitori. Potrebbe essere vero per molte specie, ma in linea di massima allo stato attuale delle conoscenze non è impossibile che i piccoli, una volta schiuso il loro uovo, sapessero arrampicarsi da soli sul primo albero e spiccare il volo.
Si sa molto poco circa la riproduzione degli pterosauri, e le loro uova sono estremamente rare. Il primo uovo di pterosauro noto è stato ritrovato nelle Cave di Liaoning, lo stesso luogo in cui sono stati ritrovati diversi dinosauri piumati. L'uovo è stato schiacciato in modo piatto senza segni di cedimento, rendendo così evidente che le uova degli pterosauri avevano gusci coriacei, come quelle delle lucertole.<ref name="Ji_et_al_2004">{{cite journal |vauthors=Ji Q, Ji SA, Cheng YN, etal |title=Palaeontology: pterosaur egg with a leathery shell |journal=Nature |volume=432 |issue=7017 |page=572 |date=December 2004|doi=10.1038/432572a |pmid=15577900 }}</ref> L'uovo è attribuito allo pterosauro ''[[Darwinopterus]]'', descritto nel 2011. L'uovo aveva un guscio coriaceo come le uova delle lucertole, ma a differenza di quelle degli uccelli, era abbastanza piccolo rispetto alle dimensioni della madre.<ref name=luetal2011>{{cite journal |author1=Lü J. |author2=Unwin D.M. |author3=Deeming D.C. |author4=Jin X. |author5=Liu Y. |author6=Ji Q. | year = 2011 | title = An egg-adult association, gender, and reproduction in pterosaurs | journal = Science | volume = 331 | issue = 6015| pages = 321–324 | doi = 10.1126/science.1197323 | pmid = 21252343 }}</ref> Nel [[2014]], sono state ritrovate ben cinque uova non schiuse, attribuite alla specie ''Hamipterus tianshanensis'', in un deposito del Cretaceo nella Cina nord-occidentale. L'esame del guscio delle uova al microscopio elettronico a scansione ha mostrato la presenza di un sottile strato calcareo con una membrana al di sotto.<ref>{{cite journal|last1=Wang|first1=Xiaolin|title=Sexually Dimorphic Tridimensionally Preserved Pterosaurs and Their Eggs from China|journal=Current Biology|doi=10.1016/j.cub.2014.04.054|pmid=24909325|url=http://www.cell.com/current-biology/abstract/S0960-9822/2814/2900525-9|volume=24|issue=12|pages=1323–1330|year=2014}}</ref> Uno studio sulla struttura del guscio degli pterosauri e un'analisi chimica pubblicata nel 2007 ha indicato che è probabile che gli pterosauri seppellissero le loro uova, come moderni i moderni [[coccodrilli]] e [[tartarughe]]. La sepoltura delle uova era presentava diversi vantaggi per la prima evoluzione di pterosauri, in quanto consentiva agli pterosauri di liberarsi del peso delle uova. Tuttavia questo tipo di nidificazione presentava anche degli svantaggi in quanto limitava la varietà di ambienti in cui gli pterosauri potevano vivere, e può anche averli svantaggiati quando cominciarono ad affrontare la concorrenza ecologica degli [[uccelli]].<ref name="grellet-tinneretal2007">{{cite journal |vauthors=Grellet-Tinner G, Wroe S, Thompson MB, Ji Q |title=A note on pterosaur nesting behavior |journal=Historical Biology |volume=19 |issue=4 |pages=273–7 |year=2007 |doi=10.1080/08912960701189800 }}</ref>
In passato molte forme giovanili di pterosauri furono interpretate come specie separate, proprio per il fatto che erano già in grado di volare e nutrirsi autonomamente, anche se spesso in nicchie ecologiche differenti da quelle del genitore.


L'esemplare di ''Darwinopterus'' femmina (noto come "Mrs T") mostra che almeno alcuni pterosauri avevano una coppia di [[ovaie]] funzionali, in contrapposizione al singolo ovivario funzionale degli uccelli, respingendo la riduzione delle ovaie funzionali come requisito per il volo sostenuto.<ref>{{cite journal | last1 = Xiaolin Wang | first1 = Kellner Alexander W.A. | last2 = Cheng | first2 = Xin | last3 = Jiang | first3 = Shunxing | last4 = Wang | first4 = Qiang | last5 = Sayão Juliana | first5 = M. | last6 = Rordrigues Taissa | first6 = Costa Fabiana R. | last7 = Li | first7 = Ning | last8 = Meng | first8 = Xi | last9 = Zhou | first9 = Zhonghe | year = 2015 | title = Eggshell and Histology Provide Insight on the Life History of a Pterosaur with Two Functional Ovaries | url = | journal = Anais da Academia Brasileira de Ciências | volume = 87 | issue = 3| pages = 1599–1609 | doi = 10.1590/0001-3765201520150364 }}</ref>
I tassi di crescita degli pterosauri erano piuttosto rapidi, altra caratteristica che li accomuna ad animali endotermici: i membri più basali del gruppo probabilmente impiegavano 2-3 anni a raggiungere l'età adulta, mentre quelli del cretaceo arrivavano alla maturità in genere entro l'anno dalla schiusa.


Negli embrioni studiati nelle uova, le membrane alari erano perfettamente sviluppate, il che suggerisce che i piccoli pterosauri erano in grado di volare subito dopo la nascita.<ref>{{cite journal |vauthors=Wang X, Zhou Z |title=Palaeontology: pterosaur embryo from the Early Cretaceous |journal=Nature |volume=429 |issue=6992 |page=621 |date=June 2004 |pmid=15190343 |doi=10.1038/429621a }}</ref> In passato, alcuni fossili di pterosauri molto giovani o con poco più di una settimana (chiamati "flaplings") sono stati classificati come specie a parte di diverse famiglie di pterosauri, tra cui [[ctenochasmatoidea|pterodactylidi]], [[Rhamphorhynchidae|rhamphorhinchidi]], [[Ctenochasmatidae|ctenochasmatidi]] e [[azhdarchidi]].<ref name=DU06b/> Tutte le ossa preservate dagli individui più giovani mostrano un grado relativamente elevato di ossificazione, rispetto alla loro età, e una proporzione dell'ala molto simile a quella degli adulti. Inoltre, i "flaplings" si trovano normalmente negli stessi sedimenti in cui vengono ritrovati gli adulti e i giovani della stessa specie, come ad esempio i giovani ''Pterodactylus'' e ''Rhamphorhynchus'' ritrovati nei [[Solnhofen#Calcare di Solnhofen|Calcari di Solnhofen]], in Germania, e i giovani ''[[Pterodaustro]]'', in [[Brasile]]. Tutti i fossili vengono ritrovati in un'ambiente acquatico ben lontano dalla riva.<ref name=bennett1995>{{cite journal | author = Bennett S. C. | year = 1995 | title = A statistical study of ''Rhamphorhynchus'' from the Solnhofen Limestone of Germany: Year-classes of a single large species | jstor=1306329 | journal = Journal of Paleontology | volume = 69 | pages = 569–580 }}</ref>

Non è noto se gli pterosauri praticassero una qualche forma di cura parentale. Tuttavia, la capacità dei neonati di volare appena usciti dall'uovo e i numerosi giovani ritrovati lontano dai loro nidi accanto agli adulti, ha portato la maggior parte dei ricercatori, tra cui Christopher Bennett e David Unwin, a concludere che i giovane erano dipendenti dai loro genitori per un periodo relativamente breve, nel corso del quale crescevano molto rapidamente, mentre le loro ali crescevano abbastanza per permettergli di volare, e di lasciare il nido per badare a se stessi, possibilmente entro pochi giorni dalla schiusa.<ref name=DU06b/><ref name=lifehistory/> In alternativa, i piccoli potevano nutrirsi del [[tuorlo]] del proprio uovo durante i loro primi giorni di vita, come nei rettili moderni, piuttosto che dipendere dai genitori per l'alimentazione.<ref name=bennett1995/>

I tassi di crescita degli pterosauri, una volta nati varia dai diversi gruppi. Nei più primitivi pterosauri dalla coda lunga (i "[[Rhamphorhynchoidea|rhamphorhynchoidi]]"), come ''[[Rhamphorhynchus (paleontologia)|Rhamphorhynchus]]'', il tasso medio di crescita durante il primo anno di vita era dal 130% al 173%, leggermente più veloce rispetto al tasso di crescita degli [[alligatori]]. La crescita in queste specie rallentava dopo la [[maturità sessuale]], e ci sarebbero voluti più di tre anni per un ''Rhamphorhynchus'' per raggiungere le dimensioni massime.<ref name=lifehistory>{{Cite journal | last1 = Prondvai | first1 = E. | last2 = Stein | first2 = K. | last3 = Ősi | first3 = A. | last4 = Sander | first4 = M. P. | editor1-last = Soares | editor1-first = Daphne | title = Life history of ''Rhamphorhynchus'' inferred from bone histology and the diversity of pterosaurian growth strategies | doi = 10.1371/journal.pone.0031392 | journal = PLoS ONE | volume = 7 | issue = 2 | pages = e31392 | year = 2012 | pmid = 22355361| pmc =3280310 }}</ref> Al contrario, i più evoluti e grandi [[Pterodactyloidea|pterodactyloidi]], come lo ''[[Pteranodon]]'', crescevano fino alle dimensioni degli adulti entro il loro primo anno di vita. Inoltre, gli pterodactyloidi avevano una crescita determinata, il che significa che gli animali una volta raggiunte le dimensioni massime smettevano di crescere.<ref name="bennett1995"/>

=== Altro ===
Probabilmente esistevano pterosauri diurni, notturni e crepuscolari, a quanto si può supporre dal confronto tra le aperture oculari e gli anelli sclerotici.
Probabilmente esistevano pterosauri diurni, notturni e crepuscolari, a quanto si può supporre dal confronto tra le aperture oculari e gli anelli sclerotici.


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Pterosauria

Scheletro di Pteranodon longiceps
Stato di conservazione
Fossile
Classificazione scientifica
DominioEukaryota
RegnoAnimalia
PhylumChordata
ClasseSauropsida
CladeOrnithodira
Clade† Pterosauromorpha
Padian, 1997
Ordine† Pterosauria
Kaup, 1834
Sottogruppi[1]
Mappa dei ritrovamenti di Pterosauri

Distribuzione dei ritrovamenti dei fossili di pterosauro. Le specie colorate e i nomi dei generi corrispondono al loro gruppo tassonomico. Adattato da Witton (2013).[2] I gruppi tassonomici si basato su Unwin et al. (2010).[3]

Gli Pterosauri (il cui nome significa "lucertole alate"[4][5]) sono un ordine estinto di rettili volanti, vissuti durante l'intero Mesozoico, dal Triassico superiore alla fine del Cretaceo, circa 228-66 milioni di anni fa (Norico-Maastrichtiano).[6] Gli pterosauri furono i primi vertebrati conosciuti per essersi evoluti ed adattati al volo battente. Le ali degli pterosauri sono formate da una membrana di pelle, muscoli e altri tessuti che si estendeva dalle caviglie al quarto dito della mano, che era notevolmente allungato, irrigidito e resistente.[7] Le primissime specie avevano lunghe mascelle armate di denti e lunghe code rigide, mentre le forme più evolute avrebbero perso i denti in favore di un becco sdentato e la coda si sarebbe notevolmente ridotta per favorire un maggiore controllo del volo. Inoltre, tutti gli pterosauri erano ricoperti da uno strato di peluria, simili a filamenti, noti come picnofibre, che coprivano i loro corpi e parte delle loro ali. Gli pterosauri coprivano una vasta gamma di taglie, dai piccolissimi anurognathidi alle più grandi creature volanti a noi note, tra cui Arambourgiania, Quetzalcoatlus e Hatzegopteryx.[8][9][10]

Nei media popolari gli pterosauri sono spesso indicati al grande pubblico come "dinosauri volanti", ma questo è a dir poco scientificamente scorretto. Il termine "dinosauro" è limitato solo a quei rettili che discendono da l'ultimo antenato comune dei gruppi di Saurischia e Ornitischia (i clade di dinosauri, che comprende gli uccelli), e il corrente consenso scientifico è che questo gruppo esclude gli pterosauri, così come i vari gruppi di rettili marini estinti, come gli ichthyosauri, i plesiosauri e i mosasauri.[11] Tuttavia, come i dinosauri, e, a differenza di questi altri rettili, gli pterosauri sono più strettamente legati agli uccelli rispetto ai coccodrilli o qualsiasi altro rettile vivente. Spesso, inoltre, gli pterosauri vengono citati come "pterodattili", in particolare nelle fiction e dai giornalisti.[12] In realtà, il termine "pterodattilo" si riferisce solo ai membri del genere Pterodactylus,[13] e più in generale ai membri del sottordine degli pterosauri pterodactyloidi.[14][15]

Descrizione

L'anatomia degli pterosauri era altamente modificata da quella dei loro antenati rettili, a causa dei vari adattamenti per sostenere il volo. Come gli uccelli, gli pterosauri avevano ossa cave, piene d'aria, in modo da risultare più leggeri. Sullo sterno avevano una chiglia sviluppatasi per l'ancoraggio dei forti muscoli del volo, mentre il cervello era ampliato mostrando varie caratteristiche specializzate associate al volo.[16] In alcuni pterosauri più evoluti, la spina dorsale all'altezza delle spalle era fusa in una struttura nota come notarium, che serviva per irrigidire il busto durante il volo e fornire un supporto stabile alla scapola.

Ali

Ricostruito della sagoma alare di Quetzalcoatlus northropi (A) a confronto con i moderni albatro urlatore (B) e condor andino (C). I tre animali qui rappresentati non sono in scala; l'apertura alare di Q. northropi, il più grande animale volante conosciuto, era di tre volte più a lunga di quella dell'albatro urlatore

Le ali degli pterosauri erano formate da una membrana di pelle e altri tessuti, primariamente attaccata al lunghissimo quarto dito di ogni braccio ed estese lungo i lati del corpo fino alle caviglie.

Storicamente, si pensava che la membrana che componeva le ali degli pterosauri fosse semplice pelle coriacea, tuttavia successive ricerche hanno dimostrato che la membrana alare degli pterosauri era una struttura molto complessa e dinamica adatta ad uno stile di volo attivo. Le ali esterne (dalla punta al gomito) erano rafforzate da fibre ravvicinate chiamate actinofibrils.[17] Le actinofibrils stesse consisteva di tre strati distinti nell'ala, formando un modello Crisscross, ossia sovrapposizione gli uni sugli altri. La funzione delle actinofibrils è nota, così come il materiale esatto di cui sono erano formate. A seconda della loro composizione esatta (cheratina, muscoli, strutture elastiche, etc.), esse molto rigide e rafforzavano la parte esterna dell'ala.[18] La membrana alare contenevano anche un sottile strato di muscoli, tessuti fibrosi, ed un unico e complesso sistema circolatorio dei vasi sanguigni.[19]

Come evidenziato dalle cavità nelle ossa delle ala, delle specie più grandi, e dei tessuti molli conservati in almeno un esemplare, gli pterosauri più grandi ed evoluti possedevano un complesso sistema di sacche d'aria respiratorie nella stessa membrana alare.[20]

Parti dell'ala

La membrana dell'ala degli pterosauri è divisa in tre unità di base. La prima, chiamata propatagio ("prima membrana"), era la parte anteriore e maggiore dell'ala ed era attaccata tra il polso e la spalla, creando un "bordo d'attacco" durante il volo. Questa membrana era incorporata tra le prime tre dita della mano, come evidenziato in alcuni esemplari.[19] Il brachiopatagio ("braccio di membrana") era il componente primario dell'ala, che si estendeva dal quarto dito fortemente allungato della mano fino agli arti posteriori (anche se il preciso punto di attacco agli arti posteriori è ancora dibattuto e, forse, poteva variare da specie a specie). Infine, almeno alcuni gruppi di pterosauri avevano una membrana che si estende tra le gambe, eventualmente collegata o incorporata con la coda, chiamato uropatagio; la portata di questa membrana non è certa, e alcuni studi sul Sordes sembrano suggerire che questa membrana collegasse semplicemente le gambe, ma incorporavano la coda (rendendolo un cruropatagio). Tuttavia, è generalmente accettato che gli pterosauri non-pterodactyloidi avessero un uro/cruropatagio molto più ampio, mentre gli pterodactyloidi avevano solo una semplice membrana che correva tra le gambe.

Un osso unico tra gli pterosauri è lo pteroide, un osso collegato al polso che contribuiva a sostenere il propatagio, la membrana tra il carpale e la spalla. Le prove tra la tessitura tra le tre dita libere dell'arto anteriore degli pterosauri suggeriscono che questa membrana poteva essere molto più ampia, rispetto alla semplice connessione con lo pteroide e la spalla come tradizionalmente raffigurato nelle ricostruzioni.[19] La posizione dell'osso pteroide stesso è tuttora controversa. Alcuni scienziati, in particolare Matthew Wilkinson, sostengono che lo pteroide fosse puntato in avanti, estendendo la membrana in avanti.[21] Tuttavia, questa ipotesi è stato contraddetta in un documento del 2007, di Chris Bennett, che ha mostrato che lo pteroide non poteva articolare come si pensava in precedenza e non avrebbe potuto puntare in avanti, ma piuttosto verso l'interno verso il corpo come raffigurato tradizionalmente.[22] Peters (2009) ha proposto che lo pteroide articolava con la "sella" del radiale (syncarpale prossimale) e sia lo pteroide sia il carpale pre-assiale erano posizionati centralmente.[23] Questo ipotesi anatomica, è stata confermata da alcuni esemplari fossili di Changchengopterus pani e Darwinopterus linglongtaensis, i quali mostrano entrambi uno pteroide in articolazione syncarpale prossimale.[24][25]

Il polso degli pterosauri è costituito da due carpali interni (prossimali) e quattro carpali esterni (distale), escluse l'osso pteroide, che potrebbe rappresentare di per un carpale distale modificato. Negli esemplari adulti, i carpali prossimali sono fusi insieme in un "syncarpale", mentre tre dei carpali distali sono fusi a formare un syncarpale distale. Il carpale distale restante, indicato qui come carpale mediale, ma che è anche chiamato carpale laterale, o pre-assiale distale, articola su una sfaccettatura verticalmente allungata biconvesse sulla superficie anteriore del syncarpale distale. Il carpale mediale possiede una profonda fovea concava che si apre anteriormente, entro il quale articola lo pteroide.[26]

Vi è tuttora una notevole discussione tra i paleontologi sul luogo esatto in cui il brachiopatagio si ancorasse al corpo. I fossili del rhamphorhynchoide Sordes,[27] dell'anurognathide Jeholopterus[28] e degli pterodactyloidi dalla Formazione Santana sembrano dimostrare che la membrana alare si collegava agli arti posteriori, almeno in alcune specie.[29] Tuttavia, i moderni pipistrelli e scoiattoli volanti mostrano considerevoli variazioni nella portata delle loro membrane alari ed è possibile che, come questi gruppi, diverse specie di pterosauro avevano diversi forme alari. Infatti, l'analisi delle proporzioni degli arti posteriori degli pterosauri dimostra che non vi era una notevole variazione, forse riflettendo una varietà di forme alari.[30]

Molti pterosauri, se non tutti, avevano anche i piedi palmati.[31]

Cranio, denti e creste

Illustrazione e ricostruzione del cranio di Europejara olcadesorum [32]

La maggior parte dei crani degli pterosauri avevano mascelle allungate con una serie completa di denti aghiformi.[33] In alcuni casi, si hanno ritrovamenti di tessuto cheratinoso fossilizzato conservato sui becchi, anche se negli esemplari dotati di denti, in cui il becco è piccolo e limitato alle punte delle mascelle e non coinvolge i denti.[34] Alcune forme dotate erano dotate di un becco senza denti, come ad esempio gli pteranodontidi, tapejaridi e azhdarchidi, e avevano un becco grande e ampio, simile a quello degli uccelli.[33]

Diversamente dalla maggior parte degli arcosauri, il naso e le aperture antorbitali degli pterosauri pterodactyloidi erano fuse in un'unica grande apertura, chiamata Fenestra nasoantorbitale. Questa caratteristica probabilmente si è evoluta per alleggerire il cranio durante il volo.[33]

Alcune specie di pterosauri presentano creste elegantemente elaborate. Il primo e probabilmente più noto pterosauro crestato è lo Pteranodon, dotato di una lunga cresta rivolta all'indietro, mentre altri pterosauri, come i tapejaridi e Nyctosaurus, sfoggiava creste esageratamente grandi e complesse che spesso incorporavano anche estensioni di tessuti molli cheratinosi, rendendo la struttura ancora più grande.

Dal 1990, nuove scoperte e studi più approfonditi sui vecchi campioni hanno mostrato che le creste craniche erano molto più diffuse tra gli pterosauri di quanto si ritenesse in precedenza, dovuto principalmente al fatto che queste creste erano estese o costituite completamente di cheratina, che non si fossilizza facilmente come le ossa.[19] Nel caso di pterosauri come Pterorhynchus e Pterodactylus, la reale portata di queste creste è stato scoperta solo grazie alla fotografia ad ultravioletti.[34][35] La scoperta di Pterorynchus e Austriadactylus, entrambi "rhamphorhynchoidi crestati", hanno dimostrato che anche gli pterosauri più primitivi avevano creste craniche (in precedenza, si pensava che le creste fossero limitate ai soli pterodactyloidi).[19]

Picnofibre

Fossile di Jeholopterus, mostrante le impressioni di picnofibre sul corpo

Almeno alcuni pterosauri avevano il corpo ricoperto da strutture filamentose simili a capelli conosciuti come picnofibre sulla testa e sul corpo, simile per struttura, ma non omologhi (condivisione di una struttura comune) con i peli dei mammiferi capelli. Il primo tegumento fossilizzato di picnofibre su ritrovato in un esemplare di Scaphognathus,nel 1831, da Goldfuss.[36] Grazie ai recenti ritrovamenti e alle nuove tecnologie per l'istologia e l'esame agli ultravioletti sui campioni di pterosauri, si ha la prova incontrovertibile: gli pterosauri erano coperti di picnofibre. Le picnofibre non erano veri e propri capelli come nei mammiferi, ma una struttura unica che ha sviluppato un aspetto simile. Anche se, in alcuni casi, gli actinofibrili (fibre strutturali interne) nella membrana alare sono stati scambiati per picnofibre o veri capelli, alcuni fossili, come quelli di Sordes (che si traduce appunto come "demone peloso") e di Jeholopterus, mostrano le inconfondibili impronte di picnofibre su testa e corpo, non diversamente dai pipistrelli moderni, un altro esempio di evoluzione convergente.[27] Tuttavia tale rivestimento pare non coprisse le mascelle degli animali.[36]

Fossile di Sordes, mostrante le impressioni di picnofibre sul corpo (in scuro) e le varie membrane alari

Alcuni paleontologi (Czerkas e Ji, 2002) hanno ipotizzato che le picnofibre possano essere un antecedente di proto-piume, ma le impressioni disponibili dai tegumenti degli pterosauro non sono come le "penne" che si trovano negli uccelli e nei maniraptorani.[36] Tuttavia, le picnofibre degli pterosauro sono strutturalmente più simile alle proto-piume dei teropodi.[18] Le picnofibre erano brevi filamenti flessibili, lunghi "solo 5-7 mm in alcuni esemplari" e piuttosto semplici nella loro struttura, "apparentemente privi di qualsiasi dettaglio interno a parte un canale centrale".[36] I "peli" degli pterosauri ritrovati "conservano nel concentrato, un denso stuoie di fibre, simili a quelli trovati nei fossili dei mammiferi" suggerendo una "pelliccia" di spessore paragonabile a molti mammiferi del Mesozoico,[36] almeno sulle parti dello pterosauro coperte da picnofibre. Lo spessore della peluria e la sua superficie variava da specie a specie.

La presenza di picnofibre (e le esigenze di volo) implica che gli pterosauri erano endotermici, ovvero animali a sangue caldo. L'assenza di picnofibre sulle ali degli pterosauri suggerisce che la "pelliccia" non aveva una funzione aerodinamica, sostenendone l'idea che le picnofibre si siano evolute per aiutare la termoregolazione degli pterosauri, come è comune in tutti gli animali a sangue caldo, l'isolamento è necessario per conservare il calore generato da un metabolismo endotermico.[36]

I "peli" degli pterosauri " era così, ovviamente, distinti dalla pelliccia dei mammiferi e altri tegumenti degli animali, che fu necessario un nuovo nome per indicarli. Il termine "picnofibre", che significa "dense filamento", è stato coniato in un documento sulle impressioni dei tessuti molli di Jeholopterus, dal paleontologo Alexander WA Kellner e colleghi, nel 2009.[18] La ricerca nel codice genetico sugli embrioni di alligatore, suggerisce che le picnofibre degli pterosauri, gli osteodermi dei coccodrilli e le piume aviarie sono evolutivamente omologhi, basandosi sulla costruzione della loro beta-cheratina.[37]

Storia della scoperta

Fossile dell'olotipo di Pterodactylus antiquus, il primo fossile di pterosauro mai ritrovato, esemplare da Egid Verhelst II, 1784

Il primissimo fossile di pterosauro fu descritto dal naturalista italiano Cosimo Alessandro Collini, nel 1784. Collini male-interpretò l'esemplare supponendo che l'animale in questione fosse marino, e che le lunghe ali fossero in realtà delle pinne.[38]

Alcuni scienziati hanno continuato a sostenere l'interpretazione acquatica anche fino al 1830, quando lo zoologo tedesco Johann Georg Wagler, suggerì che lo Pterodactylus usasse le sue estremità come ali.[39] Georges Cuvier proclamò gli pterosauri creature volanti solo nel 1801,[40] e coniò il nome " Ptero-dactyle" nel 1809, per il campione recuperato in Germania.[13] Tuttavia, a causa della standardizzazione dei nomi scientifici, il nome ufficiale di questo genere diventò Pterodactylus, anche se il nome "pterodattilo" ha continuato ad essere comunemente ed erroneamente applicato a tutti i membri di Pterosauria.[12] I paleontologi oggi evitano l'uso della parola "pterodattilo" e preferiscono il termine "pterosauro". Essi relegano il termine "pterodattilo" specificamente ai i membri del genere Pterodactylus o più in generale per i membri del sottordine pterodactyloidea.[14]

Evoluzione ed estinzione

Origine

Ricostruzione scheletrica di Scleromochlus

Essendo l'anatomia degli pterosauri così altamente specializzata e modificata per il volo, e non essendo ancora stati trovati immediati fossili di transizione, l'ascendenza degli pterosauri non è del tutto chiara. Sono state formulate diverse ipotesi, compreso un qualche collegamento con gli avemetatarsalia, come Scleromochlus, o una discendenza con gli archosauriformi più primitivi, come Euparkeria o tra i protorosauri.[33]

Due ricercatori, Chris Bennett (1996) e David Peters (2000), proverebbero che gli pterosauri sarebbero effettivamente dei protorosauri o animali strettamente legati ad essi. Per questa analisi Peters ha usato una tecnica chiamata DGS, che prevede l'applicazione delle caratteristiche di tracciamento digitale del software dell'editing fotografico per le immagini dei fossili di pterosauro.[41] Dopo aver tolte le caratteristiche del dell'arto posteriore dalla sua analisi, Bennett ha provato che gli pterosauri sono parenti stretti dei protorosauri, in un tentativo di testare l'idea che questi animali sono il risultato di evoluzione convergente tra pterosauri e dinosauri. Tuttavia, le successive analisi di Dave Hone e Michael Benton (2007) non hanno potuto riprodurre questo risultato. Hone e Benton trovano gli pterosauri strettamente legato ai dinosauri, anche senza analizzare le caratteristiche degli arti posteriori. Essi hanno inoltre criticato gli studi precedenti di David Peters, sollevando dubbi sul fatto che le conclusioni raggiunte non hanno accesso alle prove primaria, vale a dire i fossili di pterosauro.[42] Hone e Benton hanno concluso che, sebbene ulteriori fossili di pterosauromorphi più primitive siano necessari per chiarire i loro rapporti, gli pterosauri sono arcosauri non meglio identificati, ornithodira in particolare, date le prove correnti. Nell'analisi di Hone e Benton, gli pterosauri sono il sister group di Scleromochlus e vengono collocati tra esso e Lagosuchus, sull'albero della famiglia degli ornithodira.[42] Sterling Nesbitt (2011) ha trovato un forte sostegno per formare un clade composto da Scleromochlus e gli pterosauri.[43]

Studi più recenti sulla morfologia della morfologia degli arti posteriori degli pterosauri più primitivi sembrano rivendicare una connessione con Scleromochlus. Come questo arcosauro, i lignaggi degli pterosauri più primitivi avevano arti posteriori plantigradi che mostrano un certo adattamento al salto.[44]

Classificazione

Nella tassonomia filogenetica, il clade degli Pterosauria è solitamente definita come un nodo-based ancorato a diversi taxa ampiamente studiato così come quelli pensato per essere primitivo. Uno studio del 2003 ha definito Pterosauria come "il più recente antenato comune di anurognathidae, Preondactylus e Quetzalcoatlus e tutti i loro discendenti."[45] Tuttavia, questi tipi di definizione lascerebbe inevitabilmente qualsiasi specie affine un po' più primitiva fuori da Pterosauria. Per ovviare a questo, è stata proposta una nuova definizione che non si legasse completamente ad una definizione o ad un nome, ma piuttosto ad una caratteristica anatomica, ossia la presenza di un quarto dito allargato che supporta la membrana alare.[46] Un clade più ampio, Pterosauromorpha, è stato definito come tutti gli ornithodira più strettamente legati agli pterosauri che ai dinosauri.[47]

La classificazione interna a Pterosauria, è storicamente complicata a causa delle numerose lacune dovute alla scarsa documentazione fossile. Tuttavia a partire dal 21° secolo, le nuove scoperte hanno riempiendo parte di queste lacune e hanno dato un quadro più completo sull'evoluzione degli pterosauri. Tradizionalmente, gli pterosauri sono organizzati in due sottordini: i rhamphorhynchoidea, un gruppo più "primitivo" di pterosauri dalla lunga coda, e gli pterodactyloidea, gli pterosauri più "evoluti" dalla coda corta.[33] Tuttavia, questa divisione oggi è stata tradizionalmente in gran parte abbandonata. I rhamphorhynchoidea è un parafiletico (innaturale) del gruppo, dal momento che gli pterodactyloidi più evoluti direttamente da loro e non da un antenato comune, quindi, con l'uso crescente della cladistica, è caduto in disgrazia tra la maggior parte degli scienziati.[36][48]

I rapporti precisi tra gli pterosauri sono ancora instabili. Molti studi di relazioni sugli pterosauri nel passato hanno incluso dati limitati ed erano altamente contraddittorie. Tuttavia, gli studi più recenti che utilizzano i set di dati più grandi stanno cominciando a rendere le cose più chiare. Il cladogramma (albero genealogico) qua di sotto segue un'analisi filogenetica presentata da Andres & Myers (2013):[49]


Pterosauria 
Eopterosauria
Preondactylia
 

Preondactylus

 
 

Austriadactylus

 
 
Eudimorphodontoidea
 

Peteinosaurus

 
 

Eudimorphodontidae

 
 
 
 Macronychoptera 
 

Dimorphodontia

 
 Novialoidea 
 

Campylognathoides

 
 Breviquartossa 
 

Rhamphorhynchidae

 
Pterodactylomorpha
 

Sordes

 
 Monofenestrata 
 

 Darwinoptera

 
Pterodactyliformes
 

Changchengopterus

 
 Caelidracones 
 

Anurognathidae

 
 

 Pterodactyloidea 

 
 
 
 
 
 
 
 
 

Estinzione

Alcuni scheletri di pterosauri in mostra all'Arizona Museum of Natural History, in Mesa Arizona

Un tempo si pensava che la concorrenza con le prime specie di uccelli potrebbe aver portato all'estinzione di molti pterosauri.[50] Alla fine del Cretaceo solo le specie più grandi di pterosauri sopravvissero, quindi forse le specie più piccole sono state sopraffatte dalla concorrenza con i primi uccelli.[51] Tuttavia, il declino degli pterosauri (se effettivamente presenti) sembra essere estraneo alla diversificazione degli uccelli, e sovrapposizione ecologica tra i due gruppi sembra essere stata minima.[52] Alla fine del periodo Cretaceo, l'evento di estinzione Cretaceo-Paleocene, che ha spazzato via tutti i dinosauri non-aviari, spazzò via anche molti altri animali, e tra questi vi erano anche gli pterosauri.

Nei primi del 2010, sono stati ritrovati diversi nuovi fossili frammentari di pterosauro risalenti al Campaniano/Maastrichtiano, che dimostrerebbero che a quell'epoca potevano ancora esistere pterosauri di media-piccola taglia, come pteranodontidi, nyctosauridi, diversi tapejaridi e l'azhdarchoide Navajodactylus.[49][53] Ciò suggerisce che alla fine del Cretaceo, la faune degli pterosauri era molto più varia di quanto si pensasse.

Nel 2016, è stata pubblicata la scoperta di un piccolo azhdarchoide, forse un azhdarchide, risalente al Cretaceo superiore (Campaniano) e proveniente dalla Formazione Northumberland, nella British Columbia, Canada. Secondo i frammentari resti analizzati dai paleontologi l'esemplare rappresenterebbe un esemplare sub-adulto di pterosauro con un'apertura alare di massimo 2,50 metri, dimostrando quindi la presenza di pterosauri di piccole dimensioni alla fine del mesozoico. [54]

Almeno alcuni pterosauri non-pterodactylodi sopravvissero fino al Cretaceo superiore, postulando un taxa Lazzaro, per la fine delle faune degli pterosauri del Cretaceo.[55]

Paleobiologia

Volo

La meccanica del volo degli pterosauri non è ancora del tutto chiara e nel tempo sono state proposte varie ipotesi e meccaniche di volo. modellati in questo momento.[56][57]

Diagramma che mostra il movimento respiratorio (primi due) e il sistema di sacche d'aria interni (le ultime due)

Katsufumi Sato, uno scienziato giapponese, ha fatto dei calcoli utilizzando come modello di riferimento i moderni uccelli e ha concluso che era impossibile per un pterosauro rimanere in aria.[56] Nel libro Posture, Locomotion and Paleoecology of Pterosaurs si è teorizzato che gli pterosauri fossero in grado di volare solo a causa della ricca quantità di ossigeno, presente nella densa atmosfera del Cretaceo superiore.[58] Tuttavia, sia Sato sia gli autori del libro si basavano su congetture ormai datate che vedevano tutti gli pterosauri come simili ad uccelli marini, e il limite di dimensione non si può più applica agli pterosauri terrestri, come ad esempio gli azhdarchidi e i tapejaridi. Inoltre, Darren Naish ha concluso che le differenze la differenza di atmosfera tra oggi e il Mesozoico non potevano essere l'origine del gigantismo negli pterosauri.[59]

Un altro problema su cui gli scienziati si sono a lungo soffermati è il modo in cui gli pterosauri decollassero. Originariamente si pensava che tutti gli pterosauri fossero animali a sangue freddo e che quindi preferissero planare e prendere quota, anziché usare il volo battente bruciando calorie. In questo caso, non era chiaro come gli pterosauri di grandi dimensioni, con un metabolismo a sangue freddo, potevano gestire una strategia di decollo simile a quella degli uccelli, utilizzando solo gli arti posteriori per generare la spinta tale da sollevarsi in aria. Successive ricerche hanno dimostrato che questi animali erano in realtà a sangue caldo e possedevano grandi e potenti muscoli per il volo, che utilizzavano anche per la locomozione terrestre quadrupede.[60] Mark Witton dell'Università di Portsmouth e Mike Habib della Johns Hopkins University hanno suggerito che gli pterosauri utilizzassero un meccanismo "a catapulta" per decollare.[61] L'enorme potenza generata dagli arti anteriori alati avrebbe permesso a questi animali di decollare con estrema facilità.[60] Una volta in aria, gli pterosauri potevano raggiungere una velocità pari a 120 chilometri all'ora (75 mph) e spostarsi per migliaia di chilometri.[61]

Nel 1985, la Smithsonian Institution ha commissionato l'ingegnere aeronautico Paul MacCready di costruire un modello di lavoro a metà scala di Quetzalcoatlus northropi. La replica è stato lanciato con un argano a terra. Il modello ha volato diverse volte nel 1986 ed ha anche avuto una piccola parte nel film Smithsonian'IMAX On the Wing. Tuttavia, il modello non era anatomicamente corretto e conteneva anche degli stabilizzatori della coda verticali ed orizzontali che gli pterosauri non avevano. Il modello aveva anche una coda fin troppo lunga, modificando la distribuzione dei pesi.

Dimensioni

Dimensioni di Quetzalcoatlus northropi (verde) e Quetzalcoatlus sp. (blu), a confronto con un uomo

Gli pterosauri includono gli animali volanti più grandi mai vissuti sulla terra. Per questo occupavano una vasta gamma di habitat che variavano dalle coste marine, laghi, pianure e foreste, e da questo dipendevano anche le loro dimensioni. Il più piccolo pterosauro noto è il minuscolo Nemicolopterus crypticus con un'apertura alare di circa 250 mm (10 pollici).[8] Il campione dell'animale potrebbe comunque essere un cucciolo o un subadulto, e gli adulti potrebbero essere stati più grandi.[62]

Di seguito è riportato un elenco di tutti i più grandi pterosauri conosciuti finora (2017):

  1. Arambourgiania philadelphiae 7-13 metri (23-43 piedi)[63][64]
  2. Hatzegopteryx thambema 10-11 metri (33-36 piedi)[62]
  3. Quetzalcoatlus northropi 10-11 metri (33-36 piedi)[62][31]
  4. Tropeognathus mesembrinus 8.2 metri (27 piedi)[65]
  5. Geosternbergia maysei 7.25 metri (24 piedi)[66]
  6. Coloborhynchus capito 7 metri (23 piedi)[67]
  7. Moganopterus zhuiana 7 metri (23 piedi)[68]
  8. Pteranodon longiceps 6.25 metri (20.5 piedi)[66]
  9. Tupuxuara longicristatus 6 metri (20 piedi)[33]
  10. Santanadactylus araripensis 5.7 metri (19 piedi)[69]
  11. Cearadactylus atrox 5.5 metri (18 piedi)[69]
  12. Caulkicephalus trimicrodon 5 metri (16 piedi)[70]
  13. Istiodactylus latidens 5 metri (16 piedi)[69]
  14. Lacusovagus magnificens 5 metri (16 piedi)[71]
  15. Liaoningopterus gui 5 metri (16 piedi)
  16. Phosphatodraco mauritanicus 5 metri (16 piedi)

Alcune specie di pterosauri crebbero fino a dimensioni eccezionali che implicarono sulla loro capacità di volo. La maggior parte degli pterosauri aveva dimensioni medie-piccole che non superavano i 9 metri (30 piedi) di apertura alare. Tuttavia anche il più grande pterosauro pesava al massimo 250 chilogrammi (550 libbre). A confronto, l'albatros urlatore ha la più grande apertura alare tra gli uccelli viventi, con 3,5 metri (11 piedi) di apertura alare, ma di solito ha un peso inferiore a 12 kg (26 libbre). Ciò indica che i più grandi pterosauri possono aver avuto alti carichi alari come gli uccelli moderni (a seconda del profilo alare), ciò implica sul metodo di volo dei vari pterosauri, che differiva da quello degli uccelli.

Un tempo si pensava che gli pterosauri potessero alzarsi in volo solo grazie alla densa e calda atmosfera del Cretaceo superiore.[72] Oggi è generalmente accettato che anche gli pterosauri più grandi potevano mantenersi in volo grazie alla sacche d'aria presenti nelle membrane alari,[73] e ai potenti muscoli delle braccia, che a terra permettevano agli pterosauri sia di decollare facilmente sia di camminare in posizione quadrupede, come i moderni pipistrelli.[74][72]

Sacche d'aria e respirazione

Uno studio del 2009 ha dimostrato che gli pterosauri avevano un ampio sistema di sacche d'aria e una pompa di respirazione scheletrica controllata con precisione, che supporta un modello di ventilazione polmonare negli pterosauri, analoga a quella degli uccelli. La presenza di un sistema aerifero sottocutaneo in almeno alcuni pterodactyloidi avrebbe ulteriormente ridotto la densità del animale in volo.[20]

Come nei coccodrilli moderni, gli pterosauri sembrano aver avuto un pistone epatico, visto che le loro cinture scapolari e pettorali erano troppo rigidi per spostare lo sterno, come negli uccelli e che possedevano una forte gastralia.[75] In questo modo, il loro sistema respiratorio ha caratteristiche paragonabili a entrambi i moderni cladi di archosauri.

Sistema nervoso

Uno studio a raggi X, della cavità cerebrale di alcuni pterosauro ha rivelato che questi animali (Rhamphorhynchus muensteri e Anhanguera santanae) avevano dei massicci flocculi. Il flocculo è una regione del cervello che integra i segnali di articolazioni, muscoli, pelle e organi di equilibrio.[16]

I flocculi degli pterosauri occupavano il 7,5% della massa totale del cervello di questi animali, più che in ogni altro vertebrato. Anche gli uccelli hanno dei flocculi insolitamente grandi rispetto agli altri animali, ma questi occupano solo l'1-2% della massa totale del cervello.[16]

Il flocculo invia segnali neurali che producono piccoli movimenti automatici nei muscoli oculari. Questi mantengono l'immagine sulla retina di un animale costante. E' possibile che gli pterosauri avessero flocculi tali a causa delle loro grandi aperture alari.[16] La massa relativamente bassa dei flocculi negli uccelli è anche il risultato del fatto che gli uccelli hanno un cervello molto più grande complesso; ciò può essere considerato un indizio sul fatto che gli pterosauri vissero in un ambiente strutturalmente più semplice o non avevano comportamenti complessi come gli uccelli.[76] Recenti studi su coccodrilli e altri rettili dimostrare che è comune per un sauropsida raggiungere livelli elevati di intelligenza con cervelli piccoli.[77]

Studi effettuati sul calco del cranio di Allkaruen mostrano che l'evoluzione del cervello negli pterodactyloidi è stato un processo modulare.[78]

Movimento a terra

Probabili impronte fossili dell'azhdarchide Haenamichnus uhangriensis

L'articolazione dell'anca negli pterosauri è orientata leggermente verso l'alto, e la testa del femore (l'osso della coscia) è solo moderatamente rivolto verso l'interno, il che suggerisce che gli pterosauri avevano una posizione eretta. Sarebbe stato tuttavia possibile per loro sollevare le cosce in posizione orizzontale durante il volo, come fanno le lucertole mentre planano.

Negli anni, c'è stato un notevole dibattito sulla deambulazione terrestre degli pterosauri, in cui veniva visti da alcuni come quadrupedi e da altri come bipedi. Nel 1980, il paleontologo Kevin Padian ha suggerito che gli pterosauri più piccoli con arti posteriori più lunghi, come il Dimorphodon, potevano facilmente camminare o addirittura correre in posizione bipede, oltre che volare, come i moderni corridori della strada.[79] Tuttavia, sono state ritrovate numerose impronte fossili di pterosauro, che mostrano le distintive zampe posteriori a quattro dita e le zampe anteriori alate a tre dita; queste sono le inconfondibili impronte di uno pterosauro che cammina a quattro zampe.[80][81]

Le impronte fossili mostrano che tutti gli pterosauri erano plantigradi, ossia poggiavano tutto il piede a contatto con il terreno, in modo simile a molti mammiferi come gli umani e gli orsi. Le impronte degli azhdarchidi e quelle di altre diverse specie non identificate mostrano che gli pterosauri camminavano con una postura eretta con i loro quattro arti tenuti quasi verticalmente sotto il corpo, una posizione di alta efficienza energetica utilizzata dalla maggior parte degli uccelli e dei mammiferi moderni, piuttosto che gli arti allargati dei rettili moderni.[31][60][44]

Anche se tradizionalmente raffigurati come goffi e impacciati quando a terra, l'anatomia di alcuni pterosauri (in particolare i pterodactyloidi) suggerisce che quest'ultimi erano camminatori competenti e forse anche corridori.[82] In origine si pensava che anche i primi pterosauri fossero impacciati a terra a causa della presenza di un grande cruropatagio, ma oggi si pensa che anch'essi fossero efficienti anche a terra.[44]

Ricostruzione di una postura di nutrimento a terra, in un'azhdarchide con gli arti saggittalmente allineati

Le ossa degli arti anteriori degli azhdarchidi e degli ornithocheiridi erano insolitamente lunghe rispetto agli altri pterosauri, e negli azhdarchidi, le ossa del braccio e della mano (metacarpo) erano particolarmente allungata. Inoltre, nel loro insieme, gli arti anteriori degli azhdarchidi erano proporzionatamente più simili ad agli arti anteriori di alcuni mammiferi ungulati, garantendo quindi un'ottima locomozione terrestre. Gli arti posteriori, invece, non erano adatti per l'alta velocità, ma erano ben più lunghi rispetto alla maggior parte degli pterosauri e consentivano un buon passo. Probabilmente gli azhdarchidi non potevano realmente correre, ma erano comunque relativamente veloci ed efficenti a terra.[31]

La dimensione relativa delle mani e dei piedi degli pterosauri (a confronto con animali moderni, come gli uccelli) può indicare lo stile di vita degli pterosauri a terra. Gli pterosauri azhdarchidi avevano piedi e mani di dimensioni relativamente modeste rispetto alle loro dimensioni corporee e alla lunghezza delle gambe, con la lunghezza del piede di circa il 25% -30% della lunghezza della gamba. Ciò suggerisce che gli azhdarchidi erano più adatti a camminare sul terreno asciutto, relativamente solido. Lo Pteranodon aveva piedi leggermente più grandi (circa il 47% della lunghezza della tibia), mentre gli pterosauri filtratori, come i ctenochasmatoidi avevano i piedi più grandi (il 69% della lunghezza della tibia in Pterodactylus, l'84% in Pterodaustro), adattati quindi a camminare su un terreno morbido e fangoso, in modo simile ai moderni uccelli trampolieri.[31]

Anche se gli pterosauri chiaramente esercitavano una maggiore pressione sui più robusti arti anteriori, negli pterosauri più primitivi gli arti posteriori era ben adatti a saltare, suggerendo un collegamento con gli arcosauri quali Scleromochlus.[44]

Dieta e abitudini alimentari

Ricostruzione di un gruppo di Hatzegopteryx sp. mentre cacciano un Zalmoxes [83]

Tradizionalmente, si pensa che quasi tutti gli pterosauri fossero piscivori, ossia mangiatori di pesce, una visione che domina ancora oggi la cultura popolare. In realtà la maggior parte degli pterosauri occupavano differenti nicchie ecologiche, divenendo carnivori terrestri o insettivori.

Uno dei pochi gruppi che non sono mai stati identificati come piscivori, sono gli anurognathidi; questa famiglia di piccoli pterosauri vennero subito visti come animali notturni e insettivori, una visione mantenuta ancora oggi. Con articolazioni altamente flessibili sul dito dell'ala, un ampia superficie alare triangolare, grandi occhi e coda corta, questi pterosauri sono stati subito equiparati ai moderni pipistrelli insettivori, essendo in possesso di un'elevata manovrabilità a velocità relativamente basse.[84]

In passato, il Dimorphodon era immaginato come un'analogo preistorico della pulcinella di mare, ma la struttura della mascella e l'andatura, in combinazione con le sue deboli capacità di volo, indicano che si trattava di un cacciatore terrestre/semi-arboreo. Probabilmente era un predatore di piccoli mammiferi e rettili, e forse anche grossi insetti.[85]

Il Campylognathoides è visto più comunemente come un predatore terrestre di piccoli vertebrati, a causa della sua dentatura robusta in grado di erogare morsi mortali ai piccoli tetrapodi.[86] Un altra ipotesi è che si trattasse di un carnivoro aerea, che cacciava altri pterosauri o predava in picchiata piccoli vertebrati terrestri. La prova di tale comportamento è il robusto omero e la morfologia dell'ala piuttosto alta,[85] simile a quella dei falchi, che fornirebbe la velocità, l'agilità e la potenza per inseguire e cacciare prede anche in volo.

Gli Eudimorphodonti possono essere suddivisi in due grandi categorie: quelli con ali lunghe e robuste simile a Campylognathoides, e quelli con lunghe ali sottili. Specie la prima categoria, di cui fanno parte Carniadactylus ed Eudimorphodon, erano animali volanti agili e veloci. Il primo era quasi certamente insettivoro, grazie alle sue piccole dimensioni; il fossile di Eudimorphodon è stato rinvenuto con dei resti di pesce all'interno dell stomaco, ma è anche vero che sia i carnivori e gli onnivori possono cibarsi di pesce, quindi la sua dieta è ancora incerta. Invece, le specie dalle ali sottili ali, come l' Austriadactylus e il Raeticodactylus, erano probabilmente terrestre/semi-arboricoli. La dentatura dell' Austriadactylus sembra essere particolarmente adatta per mangiare piccoli tetrapodi. Il Raeticodactylus, invece, aveva un morso relativamente potente, il che indica un adattamento verso cibi duri. Va notato che tutti gli eudimorphodonti possedevano denti molariformi ben sviluppati e che avrebbero potuto masticare il loro cibo, infatti sia Austriadactylus sia Eudimorphodon avevano un paio di questi denti molariformi sviluppatisi in zanne allargate.

Anche i Rhamphorhynchidi possono essere approssimativamente classificati in due categorie: quelli con lunghe e strette ali, denti aghiformi e lunghe mascelle sottili, rappresentati dalle specie Rhamphorhynchus e Dorygnathus. Questi taxa erano prevalentemente piscivori. L'altro gruppo aveva robuste mascelle, e sono rappresentati da specie come Sericipterus, Scaphognathus e Harpactognathus, che hanno mascelle e denti più robusti e brevi, e ali più ampie. Probabilmente erano pterosauri predatori semi-terrestri di vertebrati più piccoli[87] o generalisti come i corvidi.[85]

I Wukongopteridi, come il Darwinopterus, furono subito catalogati come predatori aerei; tuttavia, nonostante la struttura della mascella robusta e i muscoli del volo potenti, possano far pensare ad un dieta carnivori che comprendeva anche piccoli dinosauri, oggi questi animali sono più visti come insettivori arboricoli o semi-terrestri.[85] In particolare, il Darwinopterus robustidens sembra essere stato uno specialista nel cibarsi di coleotteri.[88]

Tra gli pterodactyloidi vi era una grande variazione nella dieta. Pteranodontia conteneva molti taxa piscivori, come ad esempio gli ornithocheiridi, i boreopteridi, gli pteranodontidi e i nyctosauridi. Tuttavia, nonostante tutti questi generi si nutrissero di pesce, c'erano diverse nicchie ecologiche per ciascun clade: gli ornithocheiridi e i nyctosauri erano animali pelagici che passavano tutta la vita in mare aperto, come le moderne fregate, mentre i boreopteridi preferivano le acqua dolci ed erano animali da immersione come i moderni cormorani, infine gli pteranodontidi erano pterosauri sia pelagici sia costieri che effettuavano brevi immersioni subacquee come le moderne sule e pellicani. Eccezionalmente in questo gruppo, gli istiodactylidi erano pterosauri carnivori terrestri, e probabilmente svolgevano il ruolo di spazzini.[85]

Al contrario, gli Azhdarchoidi erano per lo più pterosauri terrestri. I Tapejaridi sono considerati pterosauri onnivori terrestri, nutrendosi sia frutti, semi e vegetazione, sia di pesce,piccoli insetti e vertebrati.[85]


I Dsungaripteridi sono tradizionalmente pensati come pterosauri specializzati per nutrirsi di molluschi, grazie alle loro potenti mascelle, ideali per schiacciare e rompere i duri gusci dei molluschi e dei crostacei. Anche se questo rimane il punto di vista dominante sulla dieta dei dsungaripteridi, oggi molti credono che questi pterosauri fossero onnivori generalisti nutrendosi di una gran varietà di cibi duri, inoltre sembra che i dsungaripteridi siano più adatti alla locomozione terrestre.

I Thalassodromidi erano carnivori terrestri. La specie tipo, il Thalassodromeus, era pressoché incapace di pescare come gli altri pterosauri e non era nemmeno piscivoro. Invece, sembra essere stato un pterosauro insolitamente predatore, inseguendo e cacciando anche grandi prede, comprese quelle troppo grandi per essere inghiottite intere.[85] A supporto di tale ipotesi vi è l'estrema somiglianza nella forma della mascella di Thalassodromeus con quella dei phorusrhacidi.

Gli Azhdarchidi sono ormai ben noti per essere stai predatori terrestri specializzati, come i moderni buceri e marabù, mangiando qualsiasi preda potevano ingoiare intera.[89] Due importanti eccezioni sono l' Hatzegopteryx, che era un predatore raptoriale robustamente costruito che cacciava prede di grandi dimensioni, tra cui i dinosauri nani;[90][91] e l' Alanqa un'azhdarchide fortemente specializzato nel nutrirsi di molluschi, mentre sembra che gli esemplari più giovani si nutrissero di piccoli animali.[92]

I Lonchodectidi sono noti per aver avuto proporzioni corporee simili a quelle degli azhdarchoidi, e probabilmente avevano uno stile di vita terrestre simile.[93][94] I lonchodectidi sono noti per la loro dentatura piuttosto insolita, tuttavia,[95] con il possibile membro Prejanopterus, in possesso di una mascella superiore bizzarramente curva, potrebbe indicare un certo stile di vita specializzato.

Predatori naturali

Nonostante la loro supremazia nei cieli, a terra gli pterosauri non erano privi di predatori naturali, e spesso venivano predati dai teropodi. Il 1 luglio 2004, sulla rivista Nature, il paleontologo Eric Buffetaut descrisse un fossile risalente al Cretaceo, composto da tre vertebre cervicali di un pterosauro in cui era conficcato un dente rotto di una spinosauride, molto probabilmente un Irritator, incorporato in esso. Le vertebre vennero mangiate e furono esposte alla digestione.[96]

Sembra, che anche il piccolo maniraptora Saurornitholestes si sia nutrito di un'azhdarchide, probabilmente un giovane Quetzalcoatlus, anche se probabilmente si tratta di un caso di saprofagia.[97] Nel 2012, alcuni ricercatori descrissero un'esemplare di Velociraptor con l'osso d'un pterosauro azhdarchide nel ventre. Ciò fu interpretato come un altro esempio di saprofagia da parte del Velociraptor.[98]

Anche quando gli pterosauri andavano a pescare in mare aperto potevano divenire facilmente preda di mosasauri, squali e plesiosauri, come confermato da un fossile ritrovato nella Formazione Niobrara, che mostra ossa di pterosauro nello stomaco di un plesiosauro.[99]

Riproduzione e crescita

Fossile di un cucciolo di pterodactyloide, dai Calcari di Solnhofen

Si sa molto poco circa la riproduzione degli pterosauri, e le loro uova sono estremamente rare. Il primo uovo di pterosauro noto è stato ritrovato nelle Cave di Liaoning, lo stesso luogo in cui sono stati ritrovati diversi dinosauri piumati. L'uovo è stato schiacciato in modo piatto senza segni di cedimento, rendendo così evidente che le uova degli pterosauri avevano gusci coriacei, come quelle delle lucertole.[100] L'uovo è attribuito allo pterosauro Darwinopterus, descritto nel 2011. L'uovo aveva un guscio coriaceo come le uova delle lucertole, ma a differenza di quelle degli uccelli, era abbastanza piccolo rispetto alle dimensioni della madre.[101] Nel 2014, sono state ritrovate ben cinque uova non schiuse, attribuite alla specie Hamipterus tianshanensis, in un deposito del Cretaceo nella Cina nord-occidentale. L'esame del guscio delle uova al microscopio elettronico a scansione ha mostrato la presenza di un sottile strato calcareo con una membrana al di sotto.[102] Uno studio sulla struttura del guscio degli pterosauri e un'analisi chimica pubblicata nel 2007 ha indicato che è probabile che gli pterosauri seppellissero le loro uova, come moderni i moderni coccodrilli e tartarughe. La sepoltura delle uova era presentava diversi vantaggi per la prima evoluzione di pterosauri, in quanto consentiva agli pterosauri di liberarsi del peso delle uova. Tuttavia questo tipo di nidificazione presentava anche degli svantaggi in quanto limitava la varietà di ambienti in cui gli pterosauri potevano vivere, e può anche averli svantaggiati quando cominciarono ad affrontare la concorrenza ecologica degli uccelli.[103]

L'esemplare di Darwinopterus femmina (noto come "Mrs T") mostra che almeno alcuni pterosauri avevano una coppia di ovaie funzionali, in contrapposizione al singolo ovivario funzionale degli uccelli, respingendo la riduzione delle ovaie funzionali come requisito per il volo sostenuto.[104]

Negli embrioni studiati nelle uova, le membrane alari erano perfettamente sviluppate, il che suggerisce che i piccoli pterosauri erano in grado di volare subito dopo la nascita.[105] In passato, alcuni fossili di pterosauri molto giovani o con poco più di una settimana (chiamati "flaplings") sono stati classificati come specie a parte di diverse famiglie di pterosauri, tra cui pterodactylidi, rhamphorhinchidi, ctenochasmatidi e azhdarchidi.[33] Tutte le ossa preservate dagli individui più giovani mostrano un grado relativamente elevato di ossificazione, rispetto alla loro età, e una proporzione dell'ala molto simile a quella degli adulti. Inoltre, i "flaplings" si trovano normalmente negli stessi sedimenti in cui vengono ritrovati gli adulti e i giovani della stessa specie, come ad esempio i giovani Pterodactylus e Rhamphorhynchus ritrovati nei Calcari di Solnhofen, in Germania, e i giovani Pterodaustro, in Brasile. Tutti i fossili vengono ritrovati in un'ambiente acquatico ben lontano dalla riva.[106]

Non è noto se gli pterosauri praticassero una qualche forma di cura parentale. Tuttavia, la capacità dei neonati di volare appena usciti dall'uovo e i numerosi giovani ritrovati lontano dai loro nidi accanto agli adulti, ha portato la maggior parte dei ricercatori, tra cui Christopher Bennett e David Unwin, a concludere che i giovane erano dipendenti dai loro genitori per un periodo relativamente breve, nel corso del quale crescevano molto rapidamente, mentre le loro ali crescevano abbastanza per permettergli di volare, e di lasciare il nido per badare a se stessi, possibilmente entro pochi giorni dalla schiusa.[33][107] In alternativa, i piccoli potevano nutrirsi del tuorlo del proprio uovo durante i loro primi giorni di vita, come nei rettili moderni, piuttosto che dipendere dai genitori per l'alimentazione.[106]

I tassi di crescita degli pterosauri, una volta nati varia dai diversi gruppi. Nei più primitivi pterosauri dalla coda lunga (i "rhamphorhynchoidi"), come Rhamphorhynchus, il tasso medio di crescita durante il primo anno di vita era dal 130% al 173%, leggermente più veloce rispetto al tasso di crescita degli alligatori. La crescita in queste specie rallentava dopo la maturità sessuale, e ci sarebbero voluti più di tre anni per un Rhamphorhynchus per raggiungere le dimensioni massime.[107] Al contrario, i più evoluti e grandi pterodactyloidi, come lo Pteranodon, crescevano fino alle dimensioni degli adulti entro il loro primo anno di vita. Inoltre, gli pterodactyloidi avevano una crescita determinata, il che significa che gli animali una volta raggiunte le dimensioni massime smettevano di crescere.[106]

Altro

Probabilmente esistevano pterosauri diurni, notturni e crepuscolari, a quanto si può supporre dal confronto tra le aperture oculari e gli anelli sclerotici.

All'interno degli pterosauri si sono evoluti più volte cladi privi di denti, e dotati di becchi chitinosi; le forme basali (e molte altre più derivate) conservano una dentatura particolarmente ricca di denti, spesso di piccole dimensioni. Raramente vi sono denti differenti per forma e dimensioni nel medesimo esemplare (ovvero manca l'eterodonzia). Questa situazione però ammette dozzine di eccezioni, per esempio il Dimorphodon, una forma relativamente basale, ha denti di due forme e dimensioni diverse (questo animale per altro potrebbe essere stato quasi onnivoro, nutrendosi di insetti, piccoli vertebrati terrestri, invertebrati costieri e terrestri e pesce d'acqua dolce, salmastra e litoranea; come molti pterosauri si è recentemente scoperto che era un animale anatomicamente costruito per correre e saltare nel sottobosco, volando di tanto in tanto, anche con notevole perizia, in spazi ridotti, non come un aliante progettato per lunghi voli).[senza fonte]

Nella cultura di massa

Note

  1. ^ B. Andres, J. Clark e X. Xu, The Earliest Pterodactyloid and the Origin of the Group, in Current Biology, vol. 24, n. 9, 2014, pp. 1011–6, DOI:10.1016/j.cub.2014.03.030, PMID 24768054.
  2. ^ Mark P. Witton, Pterosaurs: Natural History, Evolution, Anatomy, Princeton University Press, 2013, ISBN 978-0-691-15061-1.
  3. ^ Darwinopterus and its implications for pterosaur phylogeny, in Acta Geoscientica Sinica, vol. 31, n. 1, 2010, pp. 68–69.
  4. ^ Daniel Jones, English Pronouncing Dictionary, a cura di Peter Roach, James Hartmann and Jane Setter, Cambridge, Cambridge University Press, 2003 [1917], ISBN 3-12-539683-2.
  5. ^ Template:MerriamWebsterDictionary
  6. ^ Pterosaur distribution in time and space: an atlas (PDF), in Zitteliana, 2008, pp. 61–107.
  7. ^ Elgin RA, Hone DW, Frey E, The Extent of the Pterosaur Flight Membrane, in Acta Palaeontologica Polonica, vol. 56, n. 1, 2011, pp. 99–111, DOI:10.4202/app.2009.0145.
  8. ^ a b X. Wang, A.W.A. Kellner, Z. Zhou e D.A. Campos, Discovery of a rare arboreal forest-dwelling flying reptile (Pterosauria, Pterodactyloidea) from China, in Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 105, n. 6, 2008, pp. 1983–1987, DOI:10.1073/pnas.0707728105, PMC 2538868, PMID 18268340. Errore nelle note: Tag <ref> non valido; il nome "wangetal2008" è stato definito più volte con contenuti diversi
  9. ^ Lawson DA, Pterosaur from the Latest Cretaceous of West Texas: Discovery of the Largest Flying Creature, in Science, vol. 187, n. 4180, March 1975, pp. 947–948, DOI:10.1126/science.187.4180.947, PMID 17745279.
  10. ^ Buffetaut E, Grigorescu D, Csiki Z, A new giant pterosaur with a robust skull from the latest cretaceous of Romania, in Naturwissenschaften, vol. 89, n. 4, April 2002, pp. 180–4, DOI:10.1007/s00114-002-0307-1, PMID 12061403.
  11. ^ Michael J. Benton, Origin and relationships of Dinosauria, in Weishampel, David B., Dodson, Peter e Osmólska, Halszka (a cura di), The Dinosauria, 2nd, Berkeley, University of California Press, 2004, pp. 7–19, ISBN 0-520-24209-2.
  12. ^ a b Naish, Darren, Pterosaurs: Myths and Misconceptions, su pterosaur.net. URL consultato il 18 giugno 2011.
  13. ^ a b Arnold, Caroline e Caple, Laurie A., Pterodactyl, in Pterosaurs: rulers of the skies in the dinosaur age, Houghton Mifflin Harcourt, 2004, p. 23, ISBN 978-0-618-31354-9.
  14. ^ a b Alexander, David E. e Vogel, Steven, Nature's Flyers: Birds, Insects, and the Biomechanics of Flight, JHU Press, 2004, p. 191, ISBN 978-0-8018-8059-9.
  15. ^ Redfern, Ron, Origins: the evolution of continents, oceans, and life, University of Oklahoma Press, 2001, p. 335, ISBN 978-0-8061-3359-1.
  16. ^ a b c d Witmer LM, Chatterjee S, Franzosa J, Rowe T, Neuroanatomy of flying reptiles and implications for flight, posture and behaviour, in Nature, vol. 425, n. 6961, 2003, pp. 950–3, DOI:10.1038/nature02048, PMID 14586467.
  17. ^ Bennett SC, Pterosaur flight: the role of actinofibrils in wing function, in Historical Biology, vol. 14, n. 4, 2000, pp. 255–84, DOI:10.1080/10292380009380572.
  18. ^ a b c A.W.A. Kellner, X. Wang, H. Tischlinger, D. Campos, D.W.E. Hone e X. Meng, The soft tissue of Jeholopterus (Pterosauria, Anurognathidae, Batrachognathinae) and the structure of the pterosaur wing membrane, in Proceedings of the Royal Society B, vol. 277, n. 1679, 2009, pp. 321–329, DOI:10.1098/rspb.2009.0846, PMC 2842671, PMID 19656798.
  19. ^ a b c d e Naish D, Martill DM, Pterosaurs — a successful invasion of prehistoric skies, in Biologist, vol. 50, n. 5, 2003, pp. 213–6.
  20. ^ a b Claessens LP, O'Connor PM, Unwin DM, Respiratory evolution facilitated the origin of pterosaur flight and aerial gigantism, in Paul Sereno (a cura di), PLoS ONE, vol. 4, n. 2, 2009, pp. e4497, DOI:10.1371/journal.pone.0004497, PMC 2637988, PMID 19223979.
  21. ^ Wilkinson MT, Unwin DM, Ellington CP, High lift function of the pteroid bone and forewing of pterosaurs, in Proceedings of the Royal Society B, vol. 273, n. 1582, 2006, pp. 119–26, DOI:10.1098/rspb.2005.3278, PMC 1560000, PMID 16519243.
  22. ^ Bennett SC, [881:AAFOTP2.0.CO;2 Articulation and Function of the Pteroid Bone of Pterosaurs], in Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 27, n. 4, 2007, pp. 881–91, DOI:10.1671/0272-4634(2007)27[881:AAFOTP]2.0.CO;2.
  23. ^ Peters D, A reinterpretation of pteroid articulation in pterosaurs, in Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 29, n. 4, 2009, pp. 1327–1330, DOI:10.1671/039.029.0407.
  24. ^ Chang-Fu Zhou e Rainer R. Schoch, New material of the non-pterodactyloid pterosaur Changchengopterus pani Lü, 2009 from the Late Jurassic Tiaojishan Formation of western Liaoning, in Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie–Abhandlungen, vol. 260, n. 3, 2011, pp. 265–275, DOI:10.1127/0077-7749/2011/0131.
  25. ^ Xiao-Lin Wang, Alexander W. A. Kellner, Shun-Xing Jiang, Xin Cheng, Xi Meng e Taissa Rodrigues, New long-tailed pterosaurs (Wukongopteridae) from western Liaoning, China, in Anais da Academia Brasileira de Ciências, vol. 82, n. 4, 2010, pp. 1045–1062, DOI:10.1590/s0001-37652010000400024.
  26. ^ Wilkinson M.T., Unwin D.M. e Ellington C.P., High lift function of the pteroid bone and forewing of pterosaurs, in Proceedings of the Royal Society B, vol. 273, n. 1582, 2006, pp. 119–126, DOI:10.1098/rspb.2005.3278, PMC 1560000, PMID 16519243.
  27. ^ a b Unwin DM, Bakhurina NN, Sordes pilosus and the nature of the pterosaur flight apparatus, in Nature, vol. 371, n. 6492, 1994, pp. 62–4, DOI:10.1038/371062a0.
  28. ^ Wang X, Zhou Z, Zhang F, Xu X, A nearly completely articulated rhamphorhynchoid pterosaur with exceptionally well-preserved wing membranes and "hairs" from Inner Mongolia, northeast China, in Chinese Science Bulletin, vol. 47, n. 3, 2002, p. 3, DOI:10.1360/02tb9054.
  29. ^ E. Frey, H. Tischlinger, M.-C. Buchy e D. M. Martill, New specimens of Pterosauria (Reptilia) with soft parts with implications for pterosaurian anatomy and locomotion, in Geological Society, London, Special Publications, vol. 217, 2003, pp. 233–266, DOI:10.1144/GSL.SP.2003.217.01.14.
  30. ^ Dyke GJ, Nudds RL, Rayner JM, Limb disparity and wing shape in pterosaurs, in J. Evol. Biol., vol. 19, n. 4, July 2006, pp. 1339–42, DOI:10.1111/j.1420-9101.2006.01096.x, PMID 16780534.
  31. ^ a b c d e Witton MP, Naish D, A reappraisal of azhdarchid pterosaur functional morphology and paleoecology, in Craig R. McClain (a cura di), PLoS ONE, vol. 3, n. 5, 2008, pp. e2271, DOI:10.1371/journal.pone.0002271, PMC 2386974, PMID 18509539. Errore nelle note: Tag <ref> non valido; il nome "witton&naish2008" è stato definito più volte con contenuti diversi
  32. ^ A New Crested Pterosaur from the Early Cretaceous of Spain: The First European Tapejarid (Pterodactyloidea: Azhdarchoidea) Romain Vullo , Jesús Marugán-Lobón, Alexander W. A. Kellner, Angela D. Buscalioni, Bernard Gomez, Montserrat de la Fuente, José J. Moratalla, July 3, 2012
  33. ^ a b c d e f g h David M. Unwin, The Pterosaurs: From Deep Time, New York, Pi Press, 2006, p. 246, ISBN 0-13-146308-X. Errore nelle note: Tag <ref> non valido; il nome "DU06b" è stato definito più volte con contenuti diversi
  34. ^ a b Frey E, Martill DM, Soft tissue preservation in a specimen of Pterodactylus kochi (Wagner) from the Upper Jurassic of Germany, in Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen, vol. 210, 1998, pp. 421–41.
  35. ^ Czerkas, S.A., and Ji, Q. (2002). A new rhamphorhynchoid with a headcrest and complex integumentary structures. In: Czerkas, S.J. (Ed.). Feathered Dinosaurs and the Origin of Flight. The Dinosaur Museum:Blanding, Utah, 15–41. ISBN 1-932075-01-1.
  36. ^ a b c d e f g Mark Witton, Pterosaurs: Natural History, Evolution, Anatomy, Princeton University Press, 2013, p. 51, ISBN 978-0-691-15061-1.
  37. ^ L Alibardi, LW Knapp e RH Sawyer, Beta-keratin localization in developing alligator scales and feathers in relation to the development and evolution of feathers, in Journal of submicroscopic cytology and pathology, vol. 38, 2–3, 2006, pp. 175–92, PMID 17784647.
  38. ^ Collini, C A. (1784). "Sur quelques Zoolithes du Cabinet d’Histoire naturelle de S. A. S. E. Palatine & de Bavière, à Mannheim." Acta Theodoro-Palatinae Mannheim 5 Pars Physica, pp. 58–103 (1 plate).
  39. ^ Wagler, J. (1830). Natürliches System der Amphibien Munich, 1830: 1–354.
  40. ^ Cuvier G, [Reptile volant]. In: Extrait d'un ouvrage sur les espèces de quadrupèdes dont on a trouvé les ossemens dans l'intérieur de la terre, in Journal de Physique, de Chimie et d'Histoire Naturelle, vol. 52, 1801, pp. 253–267.
  41. ^ R. B. Irmis, S. J. Nesbitt, K. Padian, N. D. Smith, A. H. Turner, D. Woody e A. Downs, A Late Triassic Dinosauromorph Assemblage from New Mexico and the Rise of Dinosaurs, in Science, vol. 317, n. 5836, 2007, pp. 358–61, DOI:10.1126/science.1143325, PMID 17641198.
  42. ^ a b Hone D.W.E. e Benton M.J., An evaluation of the phylogenetic relationships of the pterosaurs to the archosauromorph reptiles, in Journal of Systematic Palaeontology, vol. 5, n. 4, 2007, pp. 465–469, DOI:10.1017/S1477201907002064.
  43. ^ S.J. Nesbitt, The early evolution of archosaurs: relationships and the origin of major clades (PDF), in Bulletin of the American Museum of Natural History, vol. 352, 2011, pp. 1–292, DOI:10.1206/352.1.
  44. ^ a b c d Mark P. Witton, Were early pterosaurs inept terrestrial locomotors?, in PeerJ, vol. 3, 2015, pp. e1018, DOI:10.7717/peerj.1018, PMC 4476129, PMID 26157605. Errore nelle note: Tag <ref> non valido; il nome "ReferenceA" è stato definito più volte con contenuti diversi
  45. ^ A. W. Kellner, Pterosaur phylogeny and comments on the evolutionary history of the group, in Geological Society, London, Special Publications, vol. 217, n. 1, 2003, pp. 105–137, DOI:10.1144/gsl.sp.2003.217.01.10.
  46. ^ Nesbitt, S.J., Desojo, J.B., & Irmis, R.B. (2013). Anatomy, Phylogeny and Palaeobiology of Early Archosaurs and Their Kin. Geological Society of London. ISBN 1862393613
  47. ^ Padian, K. (1997). "Pterosauromorpha", pp. 617–618 in Currie, P.J. and Padian, K. The Encyclopedia of Dinosaurs. Academic Press. ISBN 0122268105.
  48. ^ Lü J., Unwin D.M., Xu L. e Zhang X., A new azhdarchoid pterosaur from the Lower Cretaceous of China and its implications for pterosaur phylogeny and evolution, in Naturwissenschaften, vol. 95, n. 9, 2008, pp. 891–897, DOI:10.1007/s00114-008-0397-5, PMID 18509616.
  49. ^ a b B. Andres e T. S. Myers, Lone Star Pterosaurs, in Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh, vol. 103, 3–4, 2013, pp. 1, DOI:10.1017/S1755691013000303.
  50. ^ BBC Documentary: Walking with dinosaurs (episode 4 ) – Giant Of The Skies at 22', Tim Haines, 1999
  51. ^ Slack KE, Jones CM, Ando T, etal, Early penguin fossils, plus mitochondrial genomes, calibrate avian evolution, in Mol. Biol. Evol., vol. 23, n. 6, June 2006, pp. 1144–55, DOI:10.1093/molbev/msj124, PMID 16533822.
  52. ^ Butler, Richard J., Barrett, Paul M., Nowbath, Stephen e Upchurch, Paul, Estimating the effects of sampling biases on pterosaur diversity patterns: implications for hypotheses of bird/pterosaur competitive replacement, in Paleobiology, vol. 35, n. 3, 2009, pp. 432–446, DOI:10.1666/0094-8373-35.3.432.
  53. ^ Agnolin, Federico L. e Varricchio, David, Systematic reinterpretation of Piksi barbarulna Varricchio, 2002 from the Two Medicine Formation (Upper Cretaceous) of Western USA (Montana) as a pterosaur rather than a bird (PDF), in Geodiversitas, vol. 34, n. 4, 2012, pp. 883–894, DOI:10.5252/g2012n4a10.
  54. ^ Elizabeth Martin-Silverstone, Mark P. Witton, Victoria M. Arbour e Philip J. Currie, A small azhdarchoid pterosaur from the latest Cretaceous, the age of flying giants, in Royal Society Open Science, vol. 3, n. 8, 2016, pp. 160333, DOI:10.1098/rsos.160333.
  55. ^ Haluza, A. Y Apesteguía, S., Pterosaur remains (Archosauria, Ornithodira) from the early Late Cretaceous of "La Buitrera", Río Negro, Argentina, in XXIII Jornadas Argentinas de Paleontología de Vertebrados, 2007.
  56. ^ a b Richard Alleyne, Pterodactyls were too heavy to fly, scientist claims, 1º October 2008. URL consultato il 2 March 2012.
  57. ^ Devin Powell, Were pterosaurs too big to fly?, 2 October 2008. URL consultato il 2 March 2012.
  58. ^ Posture, locomotion, and paleoecology of pterosaurs, Boulder, Colo, Geological Society of America, 2004, p. 60, ISBN 0-8137-2376-0.
  59. ^ Naish, Darren, Pterosaurs breathed in bird-like fashion and had inflatable air sacs in their wings, in ScienceBlogs, February 18, 2009. URL consultato il 3 April 2016 (archiviato il February 21, 2009).
  60. ^ a b c Why pterosaurs weren't so scary after all, in The Observer newspaper, 11 August 2013. URL consultato il 12 August 2013.
  61. ^ a b Jeff Hecht, Did giant pterosaurs vault aloft like vampire bats?, 16 November 2010. URL consultato il 2 March 2012.
  62. ^ a b c Clipping the Wings of Giant Pterosaurs: Comments on Wingspan Estimations and Diversity, in Acta Geoscientica Sinica, vol. 31, 2010, pp. 79–81. Errore nelle note: Tag <ref> non valido; il nome "witton2010" è stato definito più volte con contenuti diversi
  63. ^ A reappraisal of Arambourgiania (Pterosauria, Pterodactyloidea): One of the world's largest flying animals, in N.Jb.Geol.Paläont.Abh., vol. 199, n. 2, 1996, pp. 221–247.
  64. ^ Pereda-Suberbiola, X., Bardet, N., Jouve, S., Iarochène, M., Bouya, B. and Amaghzaz, M. (2003). "A new azhdarchid pterosaur from the Late Cretaceous phosphates of Morocco." In: Buffetaut, E. and Mazin, J.-M. (eds.), Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs. Geological Society of London, Special Publications, 217. p.87
  65. ^ The largest flying reptile from Gondwana: A new specimen of Tropeognathus cf. T. Mesembrinus Wellnhofer, 1987 (Pterodactyloidea, Anhangueridae) and other large pterosaurs from the Romualdo Formation, Lower Cretaceous, Brazil, in Anais da Academia Brasileira de Ciências, vol. 85, 2013, pp. 113–135, DOI:10.1590/S0001-37652013000100009.
  66. ^ a b The Pterosaurs of the Niobrara Chalk, in The Earth Scientist, vol. 11, n. 1, 1994, pp. 22–25.
  67. ^ The world's largest toothed pterosaur, NHMUK R481, an incomplete rostrum of Coloborhynchus capito (Seeley 1870) from the Cambridge Greensand of England, in Cretaceous Research, vol. 34, 2011, pp. 1–9, DOI:10.1016/j.cretres.2011.09.003.
  68. ^ Largest Toothed Pterosaur Skull from the Early Cretaceous Yixian Formation of Western Liaoning, China, with Comments On the Family Boreopteridae, in Acta Geologica Sinica, vol. 86, n. 2, 2012, pp. 287–293, DOI:10.1111/j.1755-6724.2012.00658.x.
  69. ^ a b c Wellnhofer, P. (1991). The Illustrated Encyclopedia of Pterosaurs. New York: Barnes and Noble Books. pp. 124. ISBN 0-7607-0154-7.
  70. ^ A new pterodactyloid pterosaur from the Wessex Formation (Lower Cretaceous) of the Isle of Wight, England, in Cretaceous Research, vol. 26, 2005, pp. 686–698, DOI:10.1016/j.cretres.2005.03.005.
  71. ^ A new azhdarchoid pterosaur from the Crato Formation (Lower Cretaceous, Aptian?) of Brazil, in Palaeontology, vol. 51, n. 6, 2008, pp. 1289–1300, DOI:10.1111/j.1475-4983.2008.00811.x.
  72. ^ a b Wilton, Mark P. (2013). Pterosaurs: Natural History, Evolution, Anatomy. Princeton University Press. ISBN 0691150613.
  73. ^ Respiratory Evolution Facilitated the Origin of Pterosaur Flight and Aerial Gigantism, in PLOS One, vol. 4, n. 3, February 18, 2009, pp. e4497, DOI:10.1371/journal.pone.0004497. URL consultato il July 11, 2014.
  74. ^ How Giant Pterosaurs Took Flight, in Scientific American, May 1, 2009. URL consultato il July 11, 2014.
  75. ^ Breathing in a box: Constraints on lung ventilation in giant pterosaurs, in The Anatomical Record, vol. 297, n. 12, 2014, pp. 2233–2253, DOI:10.1002/ar.22839.
  76. ^ Hopson J.A., Relative Brain Size and Behavior in Archosaurian Reptiles, in Annual Review of Ecology and Systematics, vol. 8, 1977, pp. 429–448, DOI:10.1146/annurev.es.08.110177.002241.
  77. ^ https://www.nytimes.com/2013/11/19/science/coldblooded-does-not-mean-stupid.html
  78. ^ A Jurassic pterosaur from Patagonia and the origin of the pterodactyloid neurocranium, in PeerJ, vol. 4, 2016, DOI:10.7717/peerj.2311.
  79. ^ Padian K, A Functional Analysis of Flying and Walking in Pterosaurs, in Paleobiology, vol. 9, n. 3, 1983, pp. 218–39.
  80. ^ Padian K, Pterosaur Stance and Gait and the Interpretation of Trackways, in Ichnos, vol. 10, 2–4, 2003, pp. 115–126, DOI:10.1080/10420940390255501.
  81. ^ Hwang K, Huh M, Lockley MG, Unwin DM, Wright JL, New pterosaur tracks (Pteraichnidae) from the Late Cretaceous Uhangri Formation, southwestern Korea, in Geological Magazine, vol. 139, n. 4, 2002, pp. 421–35, DOI:10.1017/S0016756802006647.
  82. ^ Unwin DM, Pterosaur tracks and the terrestrial ability of pterosaurs, in Lethaia, vol. 29, n. 4, 1997, pp. 373–86, DOI:10.1111/j.1502-3931.1996.tb01673.x.
  83. ^ Darren Naish​​, Mark P. Witton, Neck biomechanics indicate that giant Transylvanian azhdarchid pterosaurs were short-necked arch predators, PeerJ 5:e2908, January 18, 2017 , https://doi.org/10.7717/peerj.2908
  84. ^ Bennett, S. C. (2007). "A second specimen of the pterosaur Anurognathus ammoni", Paläontologische Zeitschrift, 81: 376-398
  85. ^ a b c d e f g Witton, Mark (2013). Pterosaurs: Natural History, Evolution, Anatomy. Princeton University Press. p. 51. ISBN 978-0691150611.
  86. ^ Padian (2009), p. 105
  87. ^ A new rhamphorhynchid pterosaur from the Upper Jurassic of Xinjiang, China, and the phylogenetic relationships of basal pterosaurs, in Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 30, n. 1, 2010, pp. 163–187, DOI:10.1080/02724630903409220.
  88. ^ A new darwinopterid pterosaur from the Middle Jurassic of western Liaoning, northeastern China and its ecological implications, in Acta Geologica Sinica - English Edition, vol. 85, n. 3, 2011, pp. 507–514, DOI:10.1111/j.1755-6724.2011.00444.x.
  89. ^ Azhdarchid pterosaurs: water-trawling pelican mimics or "terrestrial stalkers"?, in Acta Palaeontologica Polonica, vol. 60, n. 3, 2015, DOI:10.4202/app.00005.2013.
  90. ^ Neck biomechanics indicate that giant Transylvanian azhdarchid pterosaurs were short-necked arch predators, in PeerJ, vol. 5, 2017, DOI:10.7717/peerj.2908.
  91. ^ Pterosaur overlords of Transylvania: short-necked giant azhdarchids in Late Cretaceous Romania, The Annual Symposium of Vertebrate Paleontology and Comparative Anatomy, Edinburgh, 2013.
  92. ^ Martill, D.M., and Ibrahim, N. (2015). "An unusual modification of the jaws in cf. Alanqa, a mid-Cretaceous azhdarchid pterosaur from the Kem Kem beds of Morocco." Cretaceous Research, 53: 59-67. DOI: 10.1016/j.cretres.2014.11.001
  93. ^ Unwin, D.M. (2008)
  94. ^ Pterosaurs: Natural History, Evolution, Anatomy, Mark P. Witton (2013)
  95. ^ Pterosaurs: Natural History, Evolution, Anatomy, Mark P. Witton (2013)
  96. ^ Buffetaut E, Martill D, Escuillié F, Pterosaurs as part of a spinosaur diet, in Nature, vol. 430, n. 6995, July 2004, DOI:10.1038/430033a.
  97. ^ Currie and Jacobsen (1995).
  98. ^ DOI: 10.1016/j.palaeo.2012.02.021
  99. ^ http://science.sciencemag.org/content/20/501/184
  100. ^ Ji Q, Ji SA, Cheng YN, etal, Palaeontology: pterosaur egg with a leathery shell, in Nature, vol. 432, n. 7017, December 2004, DOI:10.1038/432572a.
  101. ^ An egg-adult association, gender, and reproduction in pterosaurs, in Science, vol. 331, n. 6015, 2011, pp. 321–324, DOI:10.1126/science.1197323.
  102. ^ Sexually Dimorphic Tridimensionally Preserved Pterosaurs and Their Eggs from China, in Current Biology, vol. 24, n. 12, 2014, pp. 1323–1330, DOI:10.1016/j.cub.2014.04.054.
  103. ^ Grellet-Tinner G, Wroe S, Thompson MB, Ji Q, A note on pterosaur nesting behavior, in Historical Biology, vol. 19, n. 4, 2007, pp. 273–7, DOI:10.1080/08912960701189800.
  104. ^ Eggshell and Histology Provide Insight on the Life History of a Pterosaur with Two Functional Ovaries, in Anais da Academia Brasileira de Ciências, vol. 87, n. 3, 2015, pp. 1599–1609, DOI:10.1590/0001-3765201520150364.
  105. ^ Wang X, Zhou Z, Palaeontology: pterosaur embryo from the Early Cretaceous, in Nature, vol. 429, n. 6992, June 2004, DOI:10.1038/429621a.
  106. ^ a b c Bennett S. C., A statistical study of Rhamphorhynchus from the Solnhofen Limestone of Germany: Year-classes of a single large species, in Journal of Paleontology, vol. 69, 1995, pp. 569–580.
  107. ^ a b Life history of Rhamphorhynchus inferred from bone histology and the diversity of pterosaurian growth strategies, in PLoS ONE, vol. 7, n. 2, 2012, pp. e31392, DOI:10.1371/journal.pone.0031392.

Bibliografia

  • Unwin, David M. (2006). Pterosaurs From Deep Time. Pi Press: New York.
  • Wellnhofer P (1991): Illustrated Encyclopedia of Pterosaurs, Crescent Books
  • Bramwell, C. and G. R. Whitfield (1974). Biomechanics of Pteranodon. Philosophical Transactions of the Royal Society B 267: 503-81.

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