Fermentazione

Dal punto di vista strettamente chimico, la fermentazione è un processo ossidativo anaerobico svolto da numerosi organismi a carico di carboidrati (o raramente di amminoacidi) per la produzione di energia necessaria alla loro sopravvivenza.

Parte dell'energia ricavata dalla degradazione di substrati organici viene immagazzinata in ATP.
Oltre alla fermentazione, i batteri usano anche la respirazione per la produzione di energia. La differenza è che nel primo caso l'accettore finale di elettroni è una sostanza organica mentre nel secondo caso è una sostanza inorganica. Se la sostanza inorganica è l'ossigeno si parla di respirazione aerobica, se invece è un'altra sostanza (ione solfato, ione nitrato, ecc.) si parla di respirazione anaerobica.

Data la grande importanza che questo tipo di metabolismo svolge nella preparazione di parecchi alimenti (ma anche nella loro degradazione) il termine fermentazione è stato ampiamente usato per indicare una qualsiasi trasformazione catalizzata da un microrganismo. Talvolta il termine è ancora usato in questo senso.

Storia

Il termine fermentazione deriva dal latino fervere (ribollire), termine usato per indicare l'aspetto del mosto durante la preparazione del vino.

Prima della nascita della chimica biologica (Friedrich Wöhler, 1828), i processi di fermentazione e putrefazione venivano confusamente accomunate con la digestione degli alimenti generalmente in un'ottica vitalistica.

Louis Pasteur fece un po' di chiarezza attribuendo la fermentazione a enti non ben definiti indicati come fermenti, contenuti nei lieviti.

I successivi studi (Eduard Buchner, 1897) portarono prima a scoprire la natura proteica dei fermenti e ad identificarli con gli enzimi e, in seguito (Gustav Embden, Otto Meyerhof), vennero chiarite le principali vie del metabolismo energetico in generale e della fermentazione in particolare.

Biochimica

Dal momento che in anaerobiosi non è disponibile l'ossigeno come accettore finale di elettroni, lo stesso substrato viene in parte ossidato ed in parte ridotto. Le fermentazioni sono quindi delle disproporzioni.

Nella maggior parte delle fermentazioni il metabolita di partenza è uno zucchero o un altro composto in cui il numero di ossidazione medio del carbonio è zero in quanto il carbonio stesso verrà in parte ossidato ed in parte ridotto.

Nelle fermentazioni conviene distinguere due parti:

• la glicolisi, comune alla maggior parte delle fermentazioni;
• la rigenerazione del NAD ridotto, specifica delle varie fermentazioni.

Nella prima parte, la glicolisi, il glucosio viene trasformato in due molecole di acido piruvico con contemporanea produzione di due molecole di ATP e due molecole di NADH. L'ATP è una molecola ad alto contenuto energetico subito disponibile per le varie necessità della cellula. Nella seconda parte, la cellula provvede alla rigenerazione del NAD+. Il NADH, nella sua forma ridotta, rappresenta una grossa fonte d’energia, circa 2,5 ATP, che per essere utilizzata richiede però la presenza d’ossigeno. In assenza d’ossigeno, il NADH ridotto deve essere liberato del suo prezioso carico senza ricavarne energia. Le varie fermentazioni differiscono per il modo in cui il NAD+ viene rigenerato.

Confrontando i numeri di ossidazione dei singoli atomi di carbonio della molecola di Ac. lattico (-3; 0; +3) con il numero di ossidazione del carbonio nel glucosio (0), si nota come la stessa molecola sia stata in parte ossidata ed in parte ridotta (disproporzione). È questa ossidoriduzione interna che fornisce l'energia fissata nelle due molecole di ATP.

Tipi di fermentazione

Fermentazione lattica

Nella fermentazione lattica i due atomi di idrogeno vengono trasferiti sul carbonio in posizione 2 dell'acido piruvico, producendo acido lattico:

CH₃ CO COO^- + (NADH + H⁺) → CH₃ HCOH COO^- + NAD⁺

(Ac. piruvico + NADH → Ac. lattico + NAD⁺)

Questo processo viene attuato da alcuni batteri (lattobacilli) e dalle cellule del corpo umano in condizioni di anaerobiosi (muscolo).

Nei muscoli, in condizioni di carico intenso, viene prodotta energia a carico del glicogeno presente in loco, che viene prima scisso in glucosio e poi viene fermentato ad acido lattico. L'accumulo di questo catabolita genera l'affaticamento muscolare e viene gradualmente eliminato durante il recupero.

Fermentazione alcolica

Qui di seguito come viene rigenerato il NADH per la fermentazione alcolica:

• 1^a parte:

C₃H₄O₃ → C₂H₄O + CO₂

Acido piruvico → Acetaldeide + Anidride carbonica

• 2^a parte:

C₂H₄O + (NADH + H⁺) → NAD⁺ + C₂H₆O

Acetaldeide + Nicotinammide adenina dinucleotide ridotto → Nicotinammide adenina dinucleotide ossidato + Etanolo

La fermentazione alcolica ha come risultato la trasformazione degli zuccheri in alcol etilico e anidride carbonica. Tale processo è alla base della produzione delle principali bevande alcoliche (vino, birra) ma anche della lievitazione del pane. Questa fermentazione, realizzata partendo da sottoprodotti di produzioni agricole, viene utilizzata anche per la produzione del bioetanolo.

Il processo viene svolto da dei funghi unicellulari chiamati lieviti. Inizialmente tali organismi messi nel substrato di coltura (il mosto, il malto o l'impasto del pane) svolgono una respirazione aerobica, utilizzando cioè l'ossigeno dell'aria, trasformando gli zuccheri in acqua ed anidride carbonica. Poi dall'interno della massa in fermentazione per mancanza di ossigeno i lieviti passano alla fermentazione sfruttando l'energia degli zuccheri ossidandoli anaerobicamente (senza l'utilizzo di ossigeno) in alcol etilico ed anidride carbonica.

Gli organismi fermentatori, liberando nell'ambiente i loro prodotti, abbandonano un catabolita ricco di energia, ulteriormente utilizzabile in presenza di ossigeno. La scarsa resa energetica della fermentazione è compensata dalla flessibilità ecologica che permette ai fermentatori di vivere anche in condizioni in cui gli organismi aerobi obbligati non sono in grado di sopravvivere.

Questo si nota nella produzione di aceto: essa avviene dopo la fermentazione alcolica ed è dovuta a microrganismi aerobi del genere Acetobacter e Mycoderma che sfruttano aerobicamente proprio il catabolita (etanolo) finale della fermentazione alcolica.

Altre fermentazioni

È doveroso accennare al fatto che tra i procarioti si incontrano svariati altri tipi di fermentazione che prendono il nome dal prodotto principale:

• Fermentazione etero-lattica
• Fermentazione omolattica
• Fermentazione acido-mista
• Fermentazione malolattica
• Fermentazione propionica
• Fermentazione butilica/butirrica
• Fermentazione butilenglicole
• Reazione di Stickland

Tutte sono accomunate dalla conservazione nei prodotti del numero di ossidazione medio dei reagenti.

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Le fermentazioni nelle produzioni alimentari

Per approfondire, vedi la voce trasformazione agroalimentare.

In molte culture le fermentazioni hanno fornito importanti strumenti per la trasformazione degli alimenti aumentandone la conservabilità. Le fermentazioni sono alla base della preparazione di numerosi alimenti di origine animale e vegetale.

Pane

Nella panificazione il lievito (del genere Saccharomyces) fermenta gli oligosaccaridi che si staccano dall'amido durante la fase di impasto e di riposo della massa in lavorazione. I prodotti della fermentazione alcolica (alcol etilico ed anidride carbonica) passano in fase gassosa formando le caratteristiche bolle durante la lievitazione e la cottura.

Vino

Il vino viene prodotto a partire da soluzioni zuccherine ottenute dallo schiacciamento del grappolo d'uva lasciate a fermentare con i lieviti unicellulari del genere Saccharomyces presenti sulla buccia dell'acino o provenienti da colture selezionate.

A seconda delle condizioni di fermentazione, si differenziano le qualità organolettiche (colore, sapori, aromi...) del vino caratteristiche che si arricchiscono ulteriormente durante le fasi successive di lavorazione.

Il lievito in condizioni anaerobiche trasforma 100 grammi di zucchero in 51,1 di alcool etilico con un rendimento in volume del 65.5%. Questo è un rendimento ideale, nella realtà una parte dello zucchero disponibile è utilizzata dal lievito per moltiplicarsi, inoltre durante la fermentazione i lieviti del mosto producono, oltre l'alcol e l'anidride carbonica, anche prodotti secondari (glicerina, acido acetico, acido succinico) che contribuiscono a caratterizzare l'aroma del prodotto finito. Il rendimento reale quindi si approssima al 60% in volume.

Birra

La birra si ottiene per l'azione di lieviti delle specie Saccharomyces cerevisiae o Saccharomyces pastorianus su di un mosto contenente malto di orzo, ed eventualmente anche quantità variabili di malti di altri cereali (grano, riso o mais). La lavorazione è tale da conservare nel prodotto anche l'anidride carbonica.

Sottoprodotti dei birrifici sono il "lievito di birra" venduto disidratato o compresso in panetti e l'anidride carbonica.

Formaggi

Nella maturazione di alcuni formaggi (riconoscibili dalle "occhiature") gli zuccheri residui vengono degradati con produzione di anidride carbonica.

Altri formaggi maturano utilizzando vie metaboliche diverse dalla fermentazione.

Yogurt

Lo yogurt è il risultato della fermentazione lattica operata da ceppi selezionati di lattobacilli sul latte, intero o trattato.

L'abbassamento del pH dovuto all'accumulo dell'acido lattico protegge il latte da altre alterazioni che lo renderebbero inadatto all'alimentazione e ne permettono quindi la conservazione a temperatura ambiente.

L'abbassamento del pH dovuto all'accumulo dell'acido lattico determina la denaturazione della caseina che coagula conferendo al prodotto la caratteristica consistenza.

Nella produzione industriale, spesso si usa addizionare lo yogurth con zucchero o marmellate per migliorarne la gradibilità.

Voci correlate

• Fermentazione alcolica
• Fermentazione lattica
• Fermentazione omolattica
• Trasformazione agroalimentare
• Fermentazione acetica

Altri progetti

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• Commons contiene file multimediali su Fermentazione

Collegamenti esterni

• Mondobirra: La produzione della birra
• (EN)Fermented fruits and vegetables: Rassegna sull'uso delle fermentazioni per la preparazione degli alimenti (FAO)

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