Pan paniscus

Da Wikipedia, l'enciclopedia libera.
(Reindirizzamento da Bonobo)
Progetto:Forme di vita/Come leggere il tassoboxCome leggere il tassobox
Bonobo
Bonobo.jpg
Stato di conservazione
Status iucn3.1 EN it.svg
In pericolo[1]
Classificazione scientifica
Dominio Eukaryota
Regno Animalia
Sottoregno Eumetazoa
Ramo Bilateria
Superphylum Deuterostomia
Phylum Chordata
Subphylum Vertebrata
Infraphylum Gnathostomata
Superclasse Tetrapoda
Classe Mammalia
Sottoclasse Theria
Infraclasse Eutheria
Superordine Euarchontoglires
(clade) Euarchonta
Ordine Primates
Sottordine Haplorrhini
Infraordine Simiiformes
Parvordine Catarrhini
Superfamiglia Hominoidea
Famiglia Hominidae
Sottofamiglia Homininae
Tribù Hominini
Sottotribù Panina
Genere Pan
Specie P. paniscus
Nomenclatura binomiale
Pan paniscus
Schwarz, 1929
Nomi comuni

Bonobo, Scimpanzé pigmeo
Areali

Pan.png

Il bonobo (Pan paniscus, Schwarz 1929)[2] è un mammifero appartenente all'ordine primati, alla superfamiglia Hominoidea ("scimmie antropomorfe") e alla famiglia Hominidae. È noto anche come scimpanzé pigmeo o scimpanzé nano.

È stata riconosciuta come specie distinta dallo scimpanzé comune (Pan troglodytes) nel 1933[3] e studi genetici successivi hanno confermato tale classificazione tassonomica, stimando una differenza inferiore all'1% tra i patrimoni genetici delle due specie[4].

I bonobo si distinguono dagli scimpanzé comuni per il colore nero di tutto il muso tranne le labbra e i ciuffi di peli alla sommità della testa[5].

Indice

Nome e classificazione tassonomica [modifica]

Il nome scientifico della specie è Pan paniscus, è l'unica specie appartenente al genere Pan oltre a Pan troglodytes.

Studi preliminari sul DNA del bonobo suggerivano che fosse almeno al 95% uguale a quello dell'Homo sapiens, tanto che secondo alcuni scienziati dovrebbe essere riclassificato, insieme allo scimpanzé comune, come membro del genere Homo: Homo paniscus, Homo sylvestris o Homo arboreus. Secondo altri è il termine Homo sapiens ad essere inadeguato e l'umanità andrebbe riclassificata sotto il genere Pan[6][7].

Tuttavia grazie ai progressi dello Chimpanzee Genome Project, un progetto che si occupa di determinare la mappa completa dei geni di scimpanzé e bonobo, è ora possibile avere dati più precisi riguardo alle differenze genetiche tra gli uomini e le specie appartenenti al genere Pan. Secondo alcuni autori la differenza tra i genomi di bonobo e quello dell'uomo ammonterebbe all'1,6% della sequenza, ma studi più recenti portano al 6% questo valore[7][8].

Cenni storici [modifica]

Il bonobo venne scoperto nel 1929, all'interno del museo di Tervuren in Belgio, per merito di Ernst Schwarz, un anatomista tedesco. Lo scienziato si accorse che alcuni crani della collezione del museo, allora ritenuti di giovani scimpanzé, appartenevano in realtà ad una specie nuova[2][9].

Il bonobo fu definitivamente elevato al rango di specie nel 1933 grazie agli studi di Harold Coolidge, che ne fornì una descrizione morfologica completa e comparò l'intero scheletro con quello di altri primati[3].

I bonobo rimasero pressoché sconosciuti agli studiosi fino agli anni settanta, quando una spedizione scientifica giapponese andò ad osservare per la prima volta il comportamento di questi animali nel loro habitat naturale in Congo[10].

Il sito di osservazione fondato dagli studiosi giapponesi a Wamba è la principale fonte di informazioni per lo studio dei bonobo in natura[10][11].

Filogenesi ed evoluzione [modifica]

Exquisite-kfind.png Per approfondire, vedi Pan troglodytes#Filogenesi e genetica.

Lo studio dell'evoluzione del genere Pan è risultato molto difficile, a causa della mancanza di reperti fossili fino agli anni 2000[12]. In base allo studio dei bonobo viventi, già dagli anni settanta si è postulato che questi possano essere evolutivamente molto vicini all'ultimo antenato comune dell'uomo e delle scimmie antropomorfe[13]. Studi successivi confermano che bonobo e scimpanzé sono gli organismi viventi geneticamente più vicini all'uomo[7].

In base ad evidenze molecolari si ritiene che la linea evolutiva dei progenitori di scimpanzé e bonobo si sia separata da quella dei progenitori degli umani in un periodo compreso tra 4,5 milioni di anni fa[14][15] e 7 milioni di anni fa[16].

La separazione tra le linee evolutive di bonobo e scimpanzé viene invece collocata, sempre in base ad evidenze genetiche, tra 1,8 milioni di anni fa e o 900 000 anni fa. Si ritiene che tale separazione sia dovuta al corso del fiume Congo, infatti a differenza dell'uomo questi primati non sono in grado di nuotare. La presenza del fiume, impedendo il flusso genico tra le rispettive popolazioni avrebbe avviato il processo di speciazione allopatrica[16][17].

Descrizione [modifica]

Un bonobo allo zoo di Cincinnati

Il bonobo ha un muso nero con labbra rosa, orecchie piccole, narici larghe e lunghi peli sulla testa. Il mantello è nero, con peli lunghi e sottili, talvolta con una zona bianca che tende a scomparire nell'età adulta. In età avanzata si può manifestare calvizie[18].

Rispetto agli scimpanzé i bonobo presentano una testa più arrotondata con strutture del cranio meno pronunciate e orecchie piccole e coperte dalla peluria del muso. Hanno arti superiori più corti e arti inferiori più lunghi e più pesanti, quest'ultima caratteristica dovuta al maggiore sviluppo muscolare[19].

Le femmine hanno il petto leggermente più prominente rispetto a quello piatto di altre scimmie femmine, ma non prominente come quello degli umani. I maschi tendono ad essere più grandi e robusti delle femmine e, come gli scimpanzé, hanno canini ben sviluppati. Il bonobo ha anche torso sottile, spalle strette e collo sottile[20].

Secondo alcuni studiosi le caratteristiche fisiche dei bonobo, rispetto a quelle degli scimpanzé, sarebbero più vicine alle caratteristiche degli antenati dell'uomo[5] in virtù della loro somiglianza con i resti ossei di alcuni australopitechi[13] e del fatto che la loro struttura fisica sembra essere più adatta alla progressione bipede e alla statura eretta rispetto agli scimpanzé[21], tuttavia altri studiosi considerano queste affermazioni speculative in quanto le proprietà muscolari degli antichi ominidi non sono ricavabili dai reperti fossili[22]. Si osserva inoltre che i bonobo osservati in natura non hanno mostrato alcuna particolare tendenza alla locomozione bipede[23].

Uno studio del 2006 sulle performance nel salto, effettuato su otto esemplari di bonobo in cattività, indica che i muscoli di queste scimmie antropomorfe sono notevolmente più potenti di quelli degli esseri umani odierni, probabilmente a causa di differenze fisiologiche del tessuto muscolare stesso[22].

Dati caratteristici [modifica]

  • Taglia: 0,7 m a 1,0 m
  • Peso: 45 kg (maschio), 30 kg (femmina)
  • Peso alla nascita: 1,20 kg
  • Maturità sessuale: 9 anni (maschio), 6-9 anni (femmina)
  • Durata della vita: 50 anni
  • Durata della gestazione: da 230 a 240 giorni
  • Intervallo fra le gestazioni: 4-6 anni[20]

Distribuzione e habitat [modifica]

Areale del bonobo

I bonobo hanno un areale discontinuo nelle foreste pluviali a sud del fiume Congo, nella Repubblica Democratica del Congo, compreso tra il fiume Lualaba a est, i laghi Tumba e Mai-Ndombe a ovest e il fiume Kasai a sud[1].

Lo scimpanzé comune vive sull'altra riva del Congo. Non essendo nessuna delle due specie in grado di nuotare, ciò impedisce loro di entrare in contatto, e si ritiene che il fiume possa essere stato la causa dell'originaria divergenza tra le due specie[17]. Di fatto i fiumi della zona sono un ostacolo al flusso genico tra le popolazioni stesse di bonobo[24].

L'habitat naturale dei bonobo sono le foreste pluviali dell'Africa centrale, di norma tra i 300 e 700 metri di altitudine sul livello del mare, con clima stabile caldo-umido, costituite da un mosaico di foresta primaria e secondaria. Solo occasionalmente i bonobo si avventurano in aree non boschive o savane. Sono soliti costruire nidi sugli alberi, ad altitudini comprese tra i 5 e i 50 metri dal suolo[1].

Stato di conservazione [modifica]

Un cucciolo presso il santuario di Lola ya Bonobo

L'International Union for the Conservation of Nature classifica i bonobo come specie in pericolo. Il calo della popolazione totale di bonobo viene stimato superiore al 50% in un periodo di 75 anni (pari a tre generazioni). I bonobo si riproducono lentamente (una femmina può far passare da 4 a 6 anni tra due eventi riproduttivi[25]), il che li rende particolarmente sensibili ad eventuali minacce per la sopravvivenza. I maggiori pericoli per questa specie derivano dallo sfruttamento e conseguente distruzione dell'habitat per le attività umane (agricoltura, espansione urbana, inquinamento) e dalla caccia. Il bonobo viene inoltre catturato illegalmente per scopi commerciali, quali la vendita come animale domestico o l'utilizzo per test medici. L'instabilità politica, i conflitti e la disponibilità di armi nella zona sono un'altra causa di rapida decrescita della popolazione[1].

Parte dell'areale del bonobo ricade nell'area protetta del Salonga National Park, di circa 36.000 km², gestito dall'Institut Congolais pour la Conservation de la Nature (ICCN). Tuttavia le leggi sulla protezione ambientale sono scarsamente rispettate e l'unica presenza attiva nella protezione ambientale nella regione sono le ONG che collaborano con l'ICCN. Inoltre diversi progetti di ricerca forniscono dati utili alla conservazione della specie. Dal 2006 esistono nella zona altre due aree protette, la riserva faunistica Lomako-Yokokala e la riserva naturale Tumba-Lediima[1], mentre dal 2008 l'area di Tumba-Ngiri-Maindombe è stata inclusa nella Convenzione di Ramsar[26].

La specie è inserita nell'Appendice I della Convention on International Trade of Endangered Species (CITES).[27]

Comportamento [modifica]

Alimentazione [modifica]

Alimentazione

I bonobo hanno tendenze più arboree rispetto agli scimpanzé. Si alimentano principalmente di frutta[20][28], ma integrano la loro dieta nutrendosi di animali vertebrati ed invertebrati[20], tra cui altre scimmie[29][30]. Si calcola che circa il 50% della dieta di un bonobo sia costituito da frutti e semi, ma l'alimentazione comprende anche foglie, fiori e linfa. I vegetali forniscono la maggior parte dell'apporto di nutrienti, comprese le proteine, mentre il restante fabbisogno proteico viene soddisfatto dalle proteine di origine animale[1]. Rispetto agli scimpanzé tendono a nutrirsi con maggiore frequenza di piante erbacee[28].

È stato riportato anche un caso di cannibalismo, un evento che è attualmente ritenuto molto raro tra le scimmie antropomorfe.[30]

Diversamente dagli scimpanzé i bonobo in natura non utilizzano strategie sofisticate per nutrirsi, mentre quelli in cattività mostrano una buona abilità nell'utilizzo di utensili vari.[9]

Locomozione [modifica]

Locomozione sulle nocche

Quando sono a terra i bonobo si comportano di preferenza da quadrupedi, usando le nocche delle mani come punto di appoggio per gli arti anteriori[20][23], similmente a scimpanzé e gorilla. Sebbene alcuni esemplari in cattività abbiano mostrato una tendenza al bipedismo superiore a quella degli altri primati, osservazioni eseguite su esemplari in natura tendono a ridimensionare la propensione dei bonobo alla locomozione bipede[23]. Possiedono una muscolatura notevolmente sviluppata rispetto alle loro dimensioni[22].

Organizzazione sociale e abitudini [modifica]

I bonobo si raggruppano in comunità solitamente composte da 30-80 individui, che occupano in genere un'area di 20-60 km² di foresta, con estese sovrapposizioni tra i territori di diverse comunità[1].

Le comunità sono composte di maschi, femmine e cuccioli. Secondo de Waal queste comunità seguono un modello matriarcale,[9] che sarebbe favorito dalla tendenza delle femmine di bonobo ad associarsi fra di loro[28][31][32]; tuttavia le femmine di grado più basso nella scala sociale tendono a migrare ed a legarsi con altre femmine in nuove comunità, mentre i maschi presentano un comportamento filopatrico e raramente abbandonano la comunità di appartenenza[28][31]. Si suppone che la tendenza delle femmine di bonobo ad associarsi tra di loro serva a ridurre la frequenza delle aggressioni nei loro confronti da parte degli esemplari maschi[31]. Tuttavia è stato osservato che la maggioranza della discendenza all'interno delle comunità è dovuta ai maschi dominanti, indice di un certo grado di competizione all'interno della comunità stessa sia tra i maschi, che tra le femmine[31].

Gruppo di individui

Secondo alcuni studiosi la società dei bonobo è improntata sulla pacifica convivenza. L'etologo Frans de Waal afferma che questi primati sono spesso capaci di altruismo, compassione, empatia, gentilezza, pazienza e sensibilità; la ragione di ciò, secondo il professor de Waal, sarebbe l'eccezionale propensione dei bonobo a praticare sesso ricreativo, ovvero non riproduttivo, anche omosessuale, attività che appianerebbe le tensioni all'interno del gruppo e che ridurrebbe la tendenza a difendere violentemente il territorio del branco[9]. L'esuberante sessualità dei bonobo, che è stata spesso accostata ai comportamenti umani e secondo de Waal sarebbe una forma evoluta di comunicazione sociale[9], è uno degli aspetti più discussi del comportamento di questi primati. Gli studi specifici sulla sessualità dei bonobo nel loro ambiente naturale risultano significativamente differenti rispetto a quelli condotti sugli esemplari in cattività e non mostrano comportamenti eccezionali, se si eccettua il fatto che i bonobo talvolta si accoppino ventre contro ventre.[33] Il professor Takeshi Furuichi ha infatti osservato che il 95% dei rapporti sessuali delle femmine di bonobo dell'oasi di Wamba avvengono durante il periodo di massima ricettività sessuale, una cifra molto simile al 97% osservato per gli scimpanzé.[28] Il tasso di accoppiamenti in natura, sia per gli esemplari femmina che per i maschi, durante il periodo di ricettività sessuale delle femmine è leggermente più elevato tra gli scimpanzé che tra i bonobo, mentre le femmine di bonobo hanno periodi di ricettività lievemente più lunghi.[28]

Alcuni studiosi sono inoltre cauti nell'attribuire eccezionale mitezza ai bonobo, osservando che sia gli scimpanzé che i gorilla erano considerati specie poco aggressive prima che studi estensivi fossero condotti sul loro comportamento[34]. L'incontro tra comunità diverse di bonobo comporta atteggiamenti violenti ed aggressioni in circa il 50% dei casi[28]. Il sorprendente tasso di menomazioni fisiche osservato tra i bonobo in natura, quali la mancanza di almeno un dito tra i due terzi dei maschi, è stato ricondotto a comportamenti aggressivi intraspecifici[34]. Si è osservato infatti che il tasso di aggressioni fra maschi della stessa comunità è molto simile tra bonobo e scimpanzé[31].

A detta di alcuni ricercatori della Georgia State University, la scimmia bonobo Kanzi si sarebbe guadagnata il titolo di prima scimmia parlante della storia, avendo acquisito una notevolissima capacità di espressione e interazione, fino ad articolare alcune comprensibili parole parlate[35].

Bonobo nella cultura popolare [modifica]

  • Bonobo Power è la quattordicesima traccia del disco Le dimensioni del mio caos di Caparezza, dedicata proprio al bonobo. Nella canzone, si sostiene ironicamente che il bonobo sia biologicamente superiore all'uomo, in virtù della sua pacifica e stabile organizzazione sociale dovuta alla mancanza di frustrazione sessuale.
  • Al Bonobo Kanzi è dedicata l'omonima canzone di Patrizia Laquidara contenuta nel disco Indirizzo portoghese.

Galleria [modifica]

  • Rara immagine di un bonobo in ambiente naturale

  • Cucciolo

  • Femmina con cucciolo

  • Alimentazione

  • Progressione arborea

  • Cure parentali

Note [modifica]

  1. ^ a b c d e f g Fruth, B., Benishay, J.M., Bila-Isia, I., Coxe, S., Dupain, J., Furuichi, T., Hart, J., Hart, T., Hashimoto, C., Hohmann, G., Hurley, M., Ilambu, O., Mulavwa, M., Ndunda, M., Omasombo, V., Reinartz, G., Scherlis, J., Steel, L. & Thompson, J. 2008. Pan paniscus. In: IUCN 2012. IUCN Red List of Threatened Species. Versione 2012.2
  2. ^ a b Schwarz, Ernst (aprile 1929). Das Vorkommen des Schimpansen auf den linken Kongo-Ufer. Revue de zoologie et de botanique africaines 16: 425-426  (in tedesco).
  3. ^ a b Coolidge, Harold J. (luglio-settembre 1933). Pan paniscus. Pigmy chimpanzee from south of the Congo river. American Journal of Physical Anthropology (1): 1-59. DOI:10.1002/ajpa.1330180113.
  4. ^ Olson Maynard V., Varki Ajit (gennaio 2003). Sequencing the chimpanzee genome: insights into human evolution and disease. Nature Reviews Genetics (1): 20-28. DOI:10.1038/nrg981. PMID 12509750.
  5. ^ a b Frans B. M. de Waal, Our Inner Ape (in inglese), Riverhead Books, 6 ottobre 2005. ISBN 978-1573223126
  6. ^ Hecht, Jeff (maggio 2003). Chimps are human, gene study implies. New Scientist.
  7. ^ a b c Wildman, Derek E., Uddin Monica, Liu Guozhen, Grossman Lawrence I., Goodman Morris (maggio 2003). Implications of natural selection in shaping 99.4% nonsynonymous DNA identity between humans and chimpanzees: Enlarging genus Homo. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 100 (12): 7181-7188. DOI:10.1073/pnas.1232172100. PMID 12766228. PMCID: PMC165850
  8. ^ Minkel, JR (dicembre 2006). Human-Chimp Gene Gap Widens from Tally of Duplicate Genes. Scientific American.
  9. ^ a b c d e de Waal, Frans B. M. (1985). Sesso e società nei bonobo. Le Scienze (321): 72-79.
  10. ^ a b Frans B. M. de Waal; Frans Lanting, Bonobo: The Forgotten Ape (in inglese), University of California Press, 23 maggio 1997. ISBN 978-0520205352
  11. ^ Vanessa Woods, Bonobo Handshake (in inglese), Gotham, 10 maggio 2012. ISBN 978-1592405466
  12. ^ McBrearty Sally, Jablonski Nina G. (settembre 2005). First fossil chimpanzee. Nature 437: 105-108. DOI:10.1038/nature04008. PMID 16136135.
  13. ^ a b Zihlman Adrienne L., Cronin John E., Cramer Douglas L., Sarich Vincent M. (ottobre 1978). Pygmy chimpanzee as a possible prototype for the common ancestor of humans, chimpanzees and gorillas. Nature 275: 744-746. DOI:10.1038/275744a0. PMID 703839.
  14. ^ Takahata N, Satta Y., Klein J. (ottobre 1995). Divergence time and population size in the lineage leading to modern humans. Theoretical Population Biology 48 (2): 198-221. DOI:10.1006/tpbi.1995.1026. PMID 7482371.
  15. ^ Takahata N, Satta Y. (aprile 1997). Evolution of the primate lineage leading to modern humans: Phylogenetic and demographic inferences from DNA sequences. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 94 (9): 4811-4815. PMID 9114074. PMCID: PMC20807
  16. ^ a b Becquet Celine, Patterson Nick, Stone Anne C., Przeworski Molly, Reich David (aprile 2007). Genetic Structure of Chimpanzee Populations. PLoS Genetics 3 (4): 66. DOI:10.1371/journal.pgen.0030066. PMID 17447846. PMCID: PMC1853122
  17. ^ a b Yu, Ning, Jensen-Seaman1 Michael I., Chemnickb Leona, Kiddc Judith R., Deinardd Amos S., Ryderb Oliver, Kiddc Kenneth K., Lia Wen-Hsiung (agosto 2003). Low Nucleotide Diversity in Chimpanzees and Bonobos. Genetics 164 (4): 1511-1518. PMID 12930756. PMCID: PMC1462640
  18. ^ C. P. Groves, Systematics of the Great Apes in J. Erwin e D. R. Swindler (a cura di), Comparative primate biology volume 1: Systematics, evolution and anatomy, New York, Alan R. Liss, 1986, pp. 187-217. DOI:10.1002/ajpa.1330800313. ISBN 978-0471626442 PMCID: PMC1256613
  19. ^ Adrienne L. Zihlmann, Pan paniscus and Pan troglodytes, with comparison to other hominoids in Randall L. Susman (a cura di), The Pygmy Chimpanzee: Evolutionary Biology and Behavior, New York, Springer Verlag Gmbh, 1984, pp. 179-199. ISBN 978-0306415951
  20. ^ a b c d e Bonobo or Pygmy Chimpanzee, Pan paniscus in Biblioteca on-line dello Zoo di San Diego. San Diego Zoo Global Library, 2009. URL consultato in data 2 maggio 2012.
  21. ^ Myers Thompson, Bonobos of the Lukuru wildlife research project in Cristophe Boesch, Gottfried Hohmann, Linda F. Marchant (a cura di), Behavioural Diversity in Chimpanzees and Bonobos, Cambridge University Press, 20 settembre 2002, pp. 61-70. DOI:10.1017/CBO9780511606397. ISBN 978-0521006132
  22. ^ a b c Scholz Melanie, D'Aout Kristiaan, Bobbert Maarten F., Aerts Peter (settembre 2006). Vertical Jumping Performance of Bonobo (Pan paniscus) Suggests Superior Muscle Properties. Proceedings: Biological Sciences (Royal Society) 273 (1598): 2177-2184. DOI:10.1098/rspb.2006.3568. PMID 16901837. PMCID: PMC1635523
  23. ^ a b c D’Août K., Vereecke E., Schoonaert K., De Clercq D., Van Elsacker L., Aerts P. (maggio 2004). Locomotion in bonobos (Pan paniscus): differences and similarities between bipedal and quadrupedal terrestrial walking, and a comparison with other locomotor modes. Jounal of Anatomy 204 (5): 353–361. DOI:10.1111/j.0021-8782.2004.00292.x. PMID 15198700. PMCID: PMC1571309
  24. ^ Eriksonn, J., Hohmann G., Boesch C., Vigilant L. (novembre 2004). Rivers influence the population genetic structure of bonobos (Pan paniscus). MMoleculer Ecology 13 (11): 3425-3435. DOI:10.1111/j.1365-294X.2004.02332.x. PMID 15488001.
  25. ^ Takayoshi Kano, The Last Ape: Pygmy Chimpanzee Behavior and Ecology, Stanford University Press, settembre 1992. ISBN 978-0804716123
  26. ^ The Ramsar Convention on Wetlands (9 maggio 2012). The List of Wetlands of International Importance: p. 13.
  27. ^ CITES - Appendices I, II and III in Convention On International Trade In Endangered Species Of Wild Fauna And Flora. International Environment House, 2011
  28. ^ a b c d e f g Stanford, Craig B. (agosto 1998). The Social Behavior of Chimpanzees and Bonobos: Empirical Evidence and Shifting Assumptions. Current Anthropology (The University of Chicago Press) 39 (4): 399-420. DOI:10.1086/204757.
  29. ^ Surbeck, Martin, Fowler Andrew, Deimel Caroline, Hohmann Gottfried (febbraio 2009). Evidence for the consumption of arboreal, diurnal primates by bonobos (Pan paniscus). American Journal of Primatology 71 (2): 171–174. DOI:10.1002/ajp.20634. PMID 19058132.
  30. ^ a b Matt Walker. Wild bonobo mother ape eats own infant in DR Congo in BBC Earth News. BBC, 1 febbraio 2010. URL consultato in data 1 maggio 2012.
  31. ^ a b c d e Hohmann, Gottfried, Fruth Barbara (novembre 2003). Intra- and Inter-Sexual Aggression by Bonobos in the Context of Mating. Behaviour 140 (11/12): 1389-1413. DOI:10.1163/156853903771980648.
  32. ^ Furuichi, Takeshi, Ihobe Hiroshi (settembre 1994). Variation in Male Relationships in Bonobos and Chimpanzees. Behaviour 130 (3/4 Male Bonding in Non-Human Primates): 211-228. DOI:10.1163/156853994X00532.
  33. ^ Blount, Ben G. (settembre 1990). Issues in Bonobo (Pan Paniscus) Sexual Behavior. American Anthropologist, New Series (Blackwell Publishing) 92 (3): 702-714. DOI:10.1525/aa.1990.92.3.02a00100.
  34. ^ a b Knauft, Bruce M., Abler Thomas S., Betzig Laura, Boehm Christopher, Knox Dentan Robert, Kiefer Thomas M., Otterbein Keith F., Paddock John, Rodseth Lars (agosto 1991). Violence and Sociality in Human Evolution. Current Anthropology (The University of Chicago Press) 32 (4): 391-428.
  35. ^ Sue Savage-Rumbaugh; Roger Lewin, Kanzi: The Ape at the Brink of the Human Mind (in inglese), Wiley, 28 settembre 1994. ISBN 978-0471159599

Bibliografia [modifica]

  • Fruth, B., Benishay, J.M., Bila-Isia, I., Coxe, S., Dupain, J., Furuichi, T., Hart, J., Hart, T., Hashimoto, C., Hohmann, G., Hurley, M., Ilambu, O., Mulavwa, M., Ndunda, M., Omasombo, V., Reinartz, G., Scherlis, J., Steel, L. & Thompson, J. 2007. Pan paniscus. In: IUCN 2012. IUCN Red List of Threatened Species. Versione 2012.2
  • Frans B. M. de Waal; Frans Lanting, Bonobo. The Forgotten Ape, Los Angeles, University of California press, 23 maggio 1997. ISBN 978-0520205352
  • Groves C. Pan paniscus. In: D.E. Wilson; D.M. Reeder, Mammal Species of the World. A Taxonomic and Geographic Reference. 3rd edition, Johns Hopkins University Press, 2005. ISBN 0-8018-8221-4

Voci correlate [modifica]

Altri progetti [modifica]

Collegamenti esterni [modifica]

mammiferi Portale Mammiferi: accedi alle voci di Wikipedia che trattano di mammiferi
Estratto da "http://it.wikipedia.org/w/index.php?title=Pan_paniscus&oldid=58799467"