Smilodon: differenze tra le versioni

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=== Caccia ===
=== Caccia ===
[[File:Felipeda miramarensis huellas de smilodon.jpg|thumb|right|Impronte dall'Argentina che potrebbero appartenere a ''Smilodon'']]
[[File:La Brea Tar Pits.jpg|miniatura|455x455px|Ricostruzione di Charles R. Knight della fauna preistorica di La Brea, con, da sinistra verso destra, ''Smilodon fatalis,'' ''[[Teratornis merriami|Teratornis]], [[Mammuthus columbi|Mammut columbiani]] e [[Mylodon]]'']]
Il [[cervello]] dello smilodonte aveva [[Solco (neuroanatomia)|schemi sulcalini]] simili a quelli dei felini moderni, il che suggerisce una maggiore complessità delle regioni del cervello che controllano il senso dell'udito, della vista e della coordinazione degli arti. I felini dai denti a sciabola in generale avevano [[occhi]] relativamente piccoli che non erano rivolti in avanti come quelli dei felini moderni, che hanno una buona [[visione binoculare]] che li aiuta a muoversi sugli alberi e a percepire meglio la profondità. Lo smilodonte era probabilmente un predatore da imboscata che si nascondeva nella fitta vegetazione tendendo agguati alle sue prede. Ciò verrebbe supportato anche dalle proporzioni degli arti, simili a quelle dei felini moderni che vivono nelle foreste,<ref>{{Cita pubblicazione |cognome=Gonyea |nome=W. J. |anno=1976 |titolo=Behavioral implications of saber-toothed felid morphology |rivista=Paleobiology |jstor=2400172 |volume=2 |numero=4 |pp=332–342|doi=10.1017/S0094837300004966 }}</ref> inoltre la corta coda dell'animale non lo avrebbe aiutato a bilanciarsi in una corsa sostenuta.<ref>{{Cita web|titolo=What Is a Sabertooth?|editore=Berkeley.edu|accesso=1 giungo 2017 | url=http://www.ucmp.berkeley.edu/mammal/carnivora/sabretooth.html}}</ref> A differenza del suo antenato ''Megantereon'', che si pensa fosse almeno parzialmente in grado di [[Arboricolo|arrampicarsi]], lo smilodonte era probabilmente completamente terrestre, per via del maggiore peso e per la mancanza di adattamenti all'arrampicata.<ref name="Anton 2013">{{Cita libro |cognome=Anton | nome=Mauricio | autor-link=Mauricio Anton |data=2013 |titolo=Sabertooth}}</ref> Delle impronte ritrovate in Argentina, denominate ''Felipeda miramarensis'' nel 2019, potrebbero essere state lasciate proprio da uno smilodonte. Se correttamente identificate, le tracce indicano che l'animale aveva artigli completamente retrattili, piedi [[Plantigradi|plantigradi]], mancavano di forti capacità di supinazione nelle zampe, arti anteriori particolarmente robusti rispetto agli arti posteriori, ed era probabilmente un predatore da imboscate.<ref name="Tracks">{{Cita pubblicazione | cognome1=Agnolin | nome1=F. L. | cognome2=Chimento | nome2=N. R. | cognome3=Campo | nome3=D. H. | cognome4=Magnussen | nome4=M. | cognome5=Boh | nome5=D. | cognome6=De Cianni | nome6=F. | titolo=Large Carnivore Footprints from the Late Pleistocene of Argentina | rivista =Ichnos |data=2019 |volume=26 | numero=2 |pp=119–126 |doi=10.1080/10420940.2018.1479962|s2cid=134190731 }}</ref>
Lo smilodonte era sicuramente all'apice della [[catena alimentare]] della sua epoca. Era in grado di cacciare tutti i grandi animali dell'epoca, compresi i [[mammuth]], e alcuni studiosi pensano che attaccasse di solito in branco. Da una ricerca si evince che avesse una potenza del morso 1/3 di quella del [[leone]] attuale ma ciò è materia di discussioni. Il debole (forse) morso può essere spiegato dal fatto che i suoi canini (lunghi 15 e anche 20&nbsp;cm), una volta immobilizzata la preda, potevano recidere la [[trachea]] o le [[Vena giugulare|vene giugulari]] dissanguandola velocemente;<ref name=museo>{{cita web|titolo=Smilodonte o tigre dai denti a sciabola|url=http://www.musesplorando.it/OggettoGeologiaPage.jsp?id=14&idSezione=9|editore=[http://www.msn.unifi.it/ Museo di Storia Naturale - Università degli Studi Firenze]|accesso=7 aprile 2015}}</ref> il leone attuale, raggiungendo con le sue zanne la lunghezza massima di 7&nbsp;cm, deve uccidere per soffocamento e ha bisogno di una pressione molto superiore. Infine test dimostrano che le zanne dello Smilodonte, nonostante sembri il contrario, non fossero molto resistenti alla rottura, a differenza di quelle della [[tigre]] e del leone, che sono corte e massicce<ref>{{cita pubblicazione|autore=J. A. Meachen-Samuels |autore2=B. Van Valkenburgh|titolo=Radiographs reveal exceptional forelimb strength in the sabertooth cat, ''Smilodon fatalis'' |rivista=PLoS ONE |volume=5 |numero=7 |data=2 luglio 2010 |pp=e11412 |issn=1932-6203 |doi=10.1371/journal.pone.0011412}}</ref>. Si ipotizza quindi che la pericolosità dello Smilodonte come predatore consistesse nella forza posseduta dall'animale nelle zampe anteriori che doveva essere molto superiore a quella dei predatori attuali, in quanto lo Smilodonte doveva cacciare buttando a terra la preda e mantenendola ferma per poi sferrargli un solo morso ben piazzato alle parti più vulnerabili del corpo come la gola o il ventre. Ciò sarebbe risultato fatale per la preda, poiché la lunghezza delle zanne dello Smilodonte affondando nel corpo della sua vittima avrebbero subito procurato a quest'ultima enormi ferite, portandola ad un rapido decesso. In questo modo lo Smilodonte sarebbe riuscito ad ottenere una facile uccisione della sua preda, senza rischiare fratture alle zanne.<ref name=museo/> Alternativamente vi è l'ipotesi che lo Smilodonte cacciasse perlopiù i grandi erbivori dell'epoca, ed utilizzasse come tecnica di caccia quella di balzare addosso alle sue prede ed aggrapparsi al loro corpo per poi ferirle con svariati morsi al fine di usare le zanne per aprire molte profonde ferite sull'animale cacciato, tentando di sfinirlo per poi trascinarlo a terra e ucciderlo, oppure lasciandolo andare per aspettare che morisse dissanguato, in modo da potersene cibare dopo.

L'[[Calcagno|osso del tallone]] dello smilodonte era piuttosto lungo, il che suggerisce che fosse un buon saltatore.<ref name="Turner"/> I suoi muscoli flessori ed estensori ben sviluppati negli [[Avambraccio|avambracci]] probabilmente gli permettevano di tirare verso il basso e di trattenere saldamente le grandi prede. L'analisi delle sezioni trasversali dell'[[Omero (anatomia)|omero]] di ''S. fatalis'' indica che l'osso fosse rafforzato dall'[[Osso|ispessimento corticale]] a tal punto che sarebbero state in grado di sostenere un carico maggiore di quelle dei grandi felini odierni, o dell'estinto leone americano. L'ispessimento dei [[Femore|femori]] di ''S. fatalis'', invece, rientrava nella gamma dei felidi odierni.<ref name=museo/><ref name=forelimbs>{{Cita pubblicazione |cognome1=Meachen-Samuels |nome1=J. A. |cognome2=Van Valkenburgh |nome2=B. |anno=2010 |titolo=Radiographs reveal exceptional forelimb strength in the sabertooth cat, ''Smilodon fatalis'' |rivista=PLOS ONE |issn=1932-6203 |doi=10.1371/journal.pone.0011412 |pmid=20625398 |pmc=2896400 |volume=5 |numero=7 |pp=e11412|bibcode=2010PLoSO...511412M }} {{open access}}</ref> I lunghi canini dell'animale erano fragili e non erano in grado di mordere e spezzare ossa; a causa del rischio di rottura dei lunghi canini, questi felini dovevano sottomettere e trattenere la loro preda con i loro potenti arti anteriori prima che potessero usare i loro canini, che, probabilmente, venivano usati per infliggere veloci morsi per aprire profonde ferite, piuttosto che i morsi lenti usati per soffocare, tipicamente usati dai felini moderni.<ref name=forelimbs/> Tuttavia, in rare occasioni, come evidenziato dai fossili, gli smilodonti erano disposti anche a rischiare di mordere le ossa con i canini. Questo comportamento potrebbe, tuttavia, essere stato utilizzato solo in combattimenti intraspecifici, o contro potenziali minacce come altri carnivori.<ref name="Anton 2013"/>
[[File:Smilodon bite.png|thumb|left|Apertura massima (A) e ricostruzioni del morso al collo di prede di diverse dimensioni (B, C)]]
È ancora altamente dibattuto come lo smilodonte uccidesse le sue prede. Tradizionalmente, la teoria più popolare è che l'animale infliggesse un profondo morso alla gola della sua preda, recidendo con i lunghi canini la [[trachea]] o le [[Vena giugulare|vene giugulari]] dissanguando la velocemente la preda.<ref name=museo>{{cita web|titolo=Smilodonte o tigre dai denti a sciabola|url=http://www.musesplorando.it/OggettoGeologiaPage.jsp?id=14&idSezione=9|editore=[http://www.msn.unifi.it/ Museo di Storia Naturale - Università degli Studi Firenze]|accesso=7 aprile 2015}}</ref><ref name=forelimbs/><ref>{{Cita pubblicazione |cognome1=McHenry |nome1=C. R. |cognome2=Wroe |nome2=S. |cognome3=Clausen |nome3=P. D. |cognome4=Moreno |nome4=K. |cognome5=Cunningham |nome5=E. |anno=2007 |titolo=Supermodeled sabercat, predatory behavior in ''Smilodon fatalis'' revealed by high-resolution 3D computer simulation |rivista=PNAS |doi=10.1073/pnas.0706086104 |pmid=17911253 |pmc=2042153 |bibcode=2007PNAS..10416010M |volume=104 |numero=41 |pp=16010–16015 |url=http://www.pnas.org/cgi/content/abstract/0706086104v1}}</ref> Un'altra ipotesi suggerisce che lo smilodonte prendesse di mira il ventre delle proprie prede. Tuttavia, tale ipotesi è controversa, poiché la curvatura del ventre delle sue prede avrebbe probabilmente impedito all'animale di avere una buona presa per mettere a segno un morso letale.<ref>{{Cita pubblicazione |cognome=Anyonge |nome=W. |anno=1996 |titolo=Microwear on canines and killing behavior in large carnivores: saber function in ''Smilodon fatalis'' |rivista=Journal of Mammalogy |doi=10.2307/1382786 |jstor=1382786 |volume=77 |numero=4 |pp=1059–1067 |url=http://www.2ndchance.info/bones-Anyonge1996.pdf }}</ref> Riguardo a come lo smilodonte infliggesse il morso, l'ipotesi più popolare è quella del morso "a taglio canino", dove la flessione del collo e la rotazione del cranio avrebbero aiutato nell'infliggere il morso, ma questa teoria potrebbe essere meccanicamente impossibile. Tuttavia, le prove dal confronto con ''[[Homotherium]]'' suggeriscono che lo smilodonte era pienamente capace di utilizzava il morso a taglio canino come principale mezzo per uccidere la preda. Ciò era reso possibile dal suo cranio spesso e un osso trabecolare relativamente piccolo, mentre ''Homotherium'' aveva un'osso trabecolare più grande ed un morso più simile a quello di [[Panthera leo|leone]] odierno. La scoperta, fatta da Figueirido & Lautenschlager ''et al.'', pubblicata nel 2020, suggerisce adattamenti ecologici estremamente diversi in entrambi i machairodonti.<ref>{{Cita pubblicazione | cognome1=Figueirido|nome1=B.|cognome2=Lautenschlager|nome2=S.|cognome3=Pérez-Ramos|nome3=A.|cognome4=Van Valkenburgh|nome4=B.|anno=2018|titolo=Distinct Predatory Behaviors in Scimitar- and Dirk-Toothed Sabertooth Cats|rivista=Current Biology|volume=28|numero=20|pp=3260–3266.e3|doi=10.1016/j.cub.2018.08.012|pmid=30293717|doi-access=free}}</ref> Le flange mandibolari potrebbero aver contribuito alla resistenza alle forze di flessione quando la mandibola veniva distesa contro la pelle della preda.<ref name="MacchiarelliBrown2014">{{Cita pubblicazione | cognome1=Macchiarelli |nome1=R. |cognome2=Brown |nome2=J. G. |anno=2014 |titolo=Jaw function in ''Smilodon fatalis'': a reevaluation of the canine shear-bite and a proposal for a new forelimb-powered class 1 lever model |journal=PLOS ONE |issn=1932-6203 |doi=10.1371/journal.pone.0107456 |pmid=25272032 |pmc=4182664 |volume=9 |numero=10 |pp=e107456|bibcode=2014PLoSO...9j7456B }} {{open access}}</ref>
[[File:BC-018T-Sabercat-Tarpit-r2-Lo.jpg|thumb|Cranio ''S. fatalis'' da La Brea, con la bocca nella sua massima apertura]]

Gli incisivi sporgenti erano disposti ad arco e servivano per tenere ferma la preda e stabilizzarla durante il morso. La superficie di contatto tra la corona canina e la gengiva era ingrandita, il che contribuiva a stabilizzare il dente e aiutava l'animale a percepire quando il dente era penetrato nella sua massima estensione. Poiché i felini dai denti a sciabola avevano generalmente un forame infraorbitale (apertura) relativamente grande nel cranio, che ospitava i nervi associati alle vibrisse, è stato suggerito che i sensi migliorati avrebbero aiutato la precisione dei felini quando mordevano al di fuori del loro campo visivo, e prevenire così la rottura dei canini. I [[carnassiali]], a forma di lama, venivano usati per tagliare la pelle per accedere alla carne sottostante, e i molari ridotti suggeriscono che erano meno adatti a schiacciare le ossa rispetto ai felini odierni. Siccome tutti i felini odierni tagliano il proprio cibo con i carnassiali laterali, il cibo entra nella bocca di lato, e non attraverso gli incisivi anteriori tra i canini, per questo i felini non hanno bisogno di spalancare la bocca per mangiare. La stessa cosa doveva valere per lo smilodonte, pertanto i lunghi canini non sarebbero stati un'intralcio durante l'alimentazione.<ref name="Anton"/>

Nonostante fosse più ben più robusto rispetto ad altri grandi felini, lo smilodonte aveva un morso relativamente debole. I grandi felini moderni presentano [[Zigomo|archi zigomatici]] più pronunciati, mentre nello smilodonte erano più piccoli, limitando lo spessore, e quindi la forza, dei [[Muscolo temporale|muscoli temporali]]. Da una ricerca si evince che avesse una potenza del morso 1/3 di quella di un leone (il quoziente di forza del morso misurato per il leone è di 112).<ref name="NewscientistOct2007">{{Cita pubblicazione|cognome=Hecht |nome=J. |data=1 ottobre 2007 |titolo=Sabre-tooth cat had a surprisingly delicate bite |rivista=New Scientist |url=https://www.newscientist.com/article/dn12712-sabretooth-cat-had-a-surprisingly-delicate-bite.html}}</ref><ref name="Wroe et al., 2004">{{Cita pubblicazione |url=http://intern.forskning.no/dokumenter/wroe.pdf |autore=Wroe, S. |autore2=McHenry2, C. |autore3=Thomason, J. |anno=2004 |titolo=Bite club: comparative bite force in big biting mammals and the prediction of predatory behaviour in fossil taxa |rivista=Proceedings of the Royal Society |volume=272 |numero=1563 |pp=619–25 |doi=10.1098/rspb.2004.2986 |pmid=15817436 |pmc=1564077 |url-status=dead |archive-url=https://web.archive.org/web/20130825231325/http://intern.forskning.no/dokumenter/wroe.pdf |archive-date=2013-08-25 }}</ref> Sembra esserci una regola generale per cui i felini dai denti a sciabola con i canini più grandi avevano morsi proporzionalmente più deboli. Le analisi sulla resistenza alla flessione dei canini (la capacità dei canini di resistere alle forze di flessione senza rompersi) e le forze del morso indicano che i denti dei felini dai denti a sciabola erano più forti rispetto alla forza del morso rispetto a quelli dei grandi felini moderni.<ref>{{cita pubblicazione|autore=J. A. Meachen-Samuels |autore2=B. Van Valkenburgh|titolo=Radiographs reveal exceptional forelimb strength in the sabertooth cat, ''Smilodon fatalis'' |rivista=PLoS ONE |volume=5 |numero=7 |data=2 luglio 2010 |pp=e11412 |issn=1932-6203 |doi=10.1371/journal.pone.0011412}}</ref><ref>{{Cita pubblicazione | cognome = Christiansen | nome=P. |anno=2007 |titolo=Comparative bite forces and canine bending strength in feline and sabretooth felids: implications for predatory ecology |rivista=Zoological Journal of the Linnean Society |doi=10.1111/j.1096-3642.2007.00321.x |volume=151 |numero=2 |pp=423–437 |doi-access=free }}</ref> Inoltre, l'apertura delle fauci delle smilodonte potrebbe aver raggiunto quasi i 120 gradi,<ref>{{Cita pubblicazione |cognome1=Andersson |nome1=K. |cognome2=Norman |nome2=D. |cognome3=Werdelin |nome3=L. |anno=2011 |titolo=Sabretoothed carnivores and the killing of large prey |rivista=PLOS ONE |doi=10.1371/journal.pone.0024971 |bibcode=2011PLoSO...624971A |pmid=22039403 |pmc=3198467 |volume=6 |numero=10 |pp=e24971}} {{open access}}</ref> mentre quella del leone odierno raggiunge appena i 65 gradi.<ref>{{Cita pubblicazione |cognome=Martin |nome=L. D. |anno=1980 |titolo=Functional morphology and the evolution of cats |rivista=Transactions of the Nebraska Academy of Sciences |volume=8 |pp=141–154 |url=http://digitalcommons.unl.edu/cgi/viewcontent.cgi?article=1286&context=tnas&sei-redir=1}}</ref> Ciò rende l'apertura delle fauci dell'aimale abbastanza ampia da consentire allo smilodonte di afferrare grosse prede nonostante i lunghi canini.<ref name="Anton"/> Uno studio del 2018 ha confrontato il comportamento predatorio di ''S. fatalis'' e di ''Homotherium serum'', e ha scoperto che il primo aveva un cranio forte ma dotato di un'[[trabecola|osso trabecolare]] piccolo per un'azione del morso atta ad affondare nella carne della preda, mentre il secondo aveva un osso trabecolare più grande e utilizzava un morso più simile ad una pinza, più simile a quello dei leoni. I due avrebbero quindi rivestito nicchie ecologiche distinte.<ref name="DistinctPredatoryBehaviors">{{Cita pubblicazione |cognome1=Figueirido |nome1=B. |cognome2=Lautenschlager |nome2=S. |cognome3=Pérez-Ramos |nome3=A. |cognome4=Van Valkenburgh |nome4=B. |titolo=Distinct Predatory Behaviors in Scimitar- and Dirk-Toothed Sabertooth Cats |rivista=Current Biology |data=2018 |volume=28 |numero=20 |pp=3260–3266.e3 |doi=10.1016/j.cub.2018.08.012|pmid=30293717 |url=https://research.birmingham.ac.uk/portal/en/publications/distinct-predatory-behaviors-in-scimitar-and-dirktoothed-sabertooth-cats(2f520864-4cce-4550-acf5-47c699b69100).html |doi-access=free }}</ref>

=== Trappole naturali ===
[[File:La Brea Tar Pits.jpg|miniatura|400x400px|Ricostruzione di [[Charles R. Knight]] (1921) della fauna preistorica di [[La Brea Tar Pits|La Brea]], con, da sinistra verso destra, ''S. fatalis,'' ''[[Teratornis merriami|Teratornis]]'', [[Mammuthus columbi|Mammut columbiani]] e ''[[Paramylodon]]'']]
Molti esemplari di smilodonte sono stati estratti da [[Asfalto|pozzi di catrame]], che in età preistorica fungevano da trappole naturali non solo per i carnivori, ma per tutti gli animali della zona. Queste pozze di catrame esposte venivano scambiate dagli erbivori per pozze d'acqua, attirandone in gran numero che rimanevano poi impantanati nel catrame morendo in seguito di stenti o dalla fatica nel tentativo di liberarsi. Le loro carcasse o i loro tentativi di liberarsi attiravano quindi i predatori che rimanevano intrappolati a loro volta. Le più famose di queste trappole si trovano a [[La Brea Tar Pits|La Brea]] a [[Los Angeles]], le quali hanno restituito oltre 166.000 esemplari di ''S. fatalis''<ref>{{Cita pubblicazione|cognome1=Shaw|nome1=Christopher A.|cognome2=Quinn|nome2=James P.|titolo=The Addition of ''Smilodon fatalis'' (Mammalia: Carnivora: Felidae) to the Biota of the Late Pleistocene Carpinteria Asphalt Deposits in California, with Ontogenetic and Ecologic Implications for the Species|editore=Natural History Museum of Los Angeles County|rivista=Science Series 42: Contributions in Science |numero=A special volume entitled La Brea and Beyond: the Paleontology of Asphalt–Preserved Biotas in commemoration of the 100th anniversary of the Natural History Museum of Los Angeles County's excavations at Rancho La Brea|editore=John M. Harris|data=15 settembre 2015|pp=91–95|url=https://tarpits.org/sites/default/files/blog_images/La%20Brea%20and%20Beyond%202015.%20NHM%20Science%20Science%20No.%2042.pdf|accesso= 30 settembre 2017|archive-url=https://web.archive.org/web/20161225011549/http://www.tarpits.org/sites/default/files/blog_images/La%20Brea%20and%20Beyond%202015.%20NHM%20Science%20Science%20No.%2042.pdf|archive-date=December 25, 2016|url-status=dead}}</ref> che formano la più grande collezione al mondo di questa specie. I sedimenti di queste fosse si sono accumulati da 40.000 a 10.000 anni fa, nel [[Pleistocene superiore]]. Gli animali intrappolati venivano seppelliti rapidamente; Il 90% delle ossa ritrovate appartengono a predatori.

Le Talara Tar Filtra in [[Perù]] rappresentano uno scenario simile e anch'esse hanno restituito numerosi fossili di smilodonte. A differenza di La Brea, molte delle ossa qui ritrovate sono rotte o mostravano segni di erosione. Ciò potrebbe essere dovuto al fatto che gli strati sono meno profondi, quindi il movimento degli animali rimasti intrappolati potrebbe aver danneggiato le ossa degli animali che vi erano già morti in precedenza. Molti dei carnivori a Talara erano individui giovani, forse indicando che gli animali inesperti e meno in forma avevano maggiori possibilità di rimanere intrappolati. Inizialmente, [[Peter Wilhelm Lund|Lund]] pensava che il ritrovamento di cumuli d'ossa di smilodonte insieme a quelle di animali erbivori nelle grotte di Lagoa Santa fosse la prova che questi animali usassero le grotte come tane dove trascinavano le carcasse delle loro prede. Tuttavia, oggi si pensa che i resti di questi animali siano stati portati nelle grotte dalle forti piogge, sebbene sia possibile che alcuni animali possano essersi avventurati nelle grotte in cerca di cibo rimanendovi poi bloccati dentro.


== Nella cultura di massa ==
== Nella cultura di massa ==

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Smilodon
Scheletro di S. fatalis al Museo Nazionale di Storia Naturale, Washington DC
Stato di conservazione
Fossile
Classificazione scientifica
DominioEukaryota
RegnoAnimalia
PhylumChordata
ClasseMammalia
OrdineCarnivora
SottordineFeliformia
FamigliaFelidae
Sottofamiglia† Machairodontinae
Tribù† Smilodontini
GenereSmilodon
Lund, 1842
Nomenclatura binomiale
† Smilodon populator
Lund, 1842
Sinonimi
  • Munifelis Muñis, 1845
  • Trucifelis Leidy, 1868
  • Smilodontopsis Brown, 1908
  • Prosmilodon Rusconi, 1929
  • Smilodontidion Kraglievich, 1948
Specie

Smilodon[1] (il cui nome significa "dente a coltello"), anche conosciuto come smilodonte, è un genere dell'estinta sottofamiglia dei machairodonti, all'interno della famiglia Felidae. Lo smilodonte rappresenta uno dei mammiferi preistorici più famosi, nonché il felino dai denti a sciabola meglio conosciuto. Sebbene venga comunemente chiamato anche tigre dai denti a sciabola, in realtà non era strettamente imparentato con le tigri o con altri grandi felini odierni. Lo smilodonte visse nelle Americhe durante il Pleistocene-Olocene, circa 2,5 milioni di anni fa, fino a 10.000 anni fa. Il genere Smilodon venne nominato per la prima volta nel 1842 sulla base di alcuni fossili provenienti dal Brasile. Il genere contiene tre specie riconosciute ufficialmente: S. gracilis, S. fatalis e S. populator. Le ultime due discendevano, probabilmente, da S. gracilis, che a sua volta si era, probabilmente, evoluto da Megantereon. Le centinaia di individui ritrovati nei pozzi di catrame di La Brea Tar Pits di Los Angeles, costituiscono la più grande collezione di fossili di smilodonte al mondo.

Lo smilodonte era più robusto di qualsiasi felino esistente, con arti anteriori particolarmente ben sviluppati e canini superiori eccezionalmente lunghi. La mandibola aveva un'apertura più ampia di quella dei felini moderni, ed i suoi canini superiori nonostante la loro lunghezza erano sottili e fragili, essendosi adattati per uccisioni precise. S. gracilis era la specie più piccola, con un peso di 55-100 kg (da 120 a 220 libbre). S. fatalis aveva un peso di 160-280 kg (da 350 a 620 libbre) ed un'altezza al garrese di 100 centimetri (39 pollici). I fossili di queste specie sono stati ritrovati principalmente in Nord America, sebbene siano stati ritrovati dei resti attribuibili ad entrambe anche in Sud America. S. populator, originario del Sud America, era la specie più grande, con un peso di 220-436 kg (da 485 a 961 libbre) ed un altezza al garrese di 1,20 metri (47 pollici), rappresentando uno dei più grandi felidi conosciuti. La colorazione ed i motivi del mantello dello smilodonte sono sconosciuti, sebbene sia stato ricostruito artisticamente in vari modi, sia con motivi e colorazioni semplici o a macchie.

In Nord America, lo smilodonte dava la caccia ai grandi erbivori dell'era glaciale, come bisonti e cammelli, riuscendo ad ambientarsi ed adattarsi anche alle nuove prede trovate in Sud America. Si pensa che lo smilodonte uccidesse le sue prede tenendole ferma con gli arti anteriori e mordendola, sebbene non sia chiaro in che modo il morso venisse effettuato. Gli studosi non sono certi nemmeno se lo smilodonte vivesse in branco, come gli odierni leoni, o fosse un cacciatore solitario, come tigri e leopardi; l'osservazione del comportamento dei predatori odierni e l'analisi dei resti fossili dell'animale, sembrerebbero sostenere entrambe le ipotesi. Gli smilodonti, probabilmente, vivevano in habitat boscosi, come le praterie ricche di alberi e cespugli, che avrebbe fornito una perfetta copertura per un'imboscata alle sue prede, essendo troppo robusto e pesantemente costruito per sostenere un inseguimento prolungato. Lo smilodonte si estinse insieme alla maggior parte della megafauna nordamericana e sudamericana, circa 10.000 anni fa. Una delle cause della sua estinzione potrebbe essere legata alla sparizione dei grandi animali di cui si nutriva, unita ai cambiamenti climatici e alla competizione con altre specie più opportunistiche.

Descrizione

Dimensioni delle tre specie di Smilodon a confronto con un uomo

Lo smilodonte aveva dimensioni simili a quelle dei grandi felini odierni, ma era più robusto. Aveva una regione lombare ridotta, scapole alte, coda corta e arti larghi con piedi relativamente corti.[2][3] Tuttavia, la caratteristica più distintiva dello smilodonte erano certamente i suoi lunghi canini superiori, i più lunghi mai ritrovati tra i felini dai denti a sciabola, con una lunghezza di circa 28 centimetri (11 pollici) nella specie più grande, S. populator.[2][4] I canini erano relativamente sottili e presentavano una sottile dentellatura sul lato anteriore e posteriore.[5] Il cranio era di proporzioni robuste ed il muso era corto e largo. Gli zigomi erano profondi e ampiamente arcuati, la cresta sagittale prominente e la regione frontale leggermente convessa. La mandibola presentava una flangia su ciascun lato della parte anteriore. Gli incisivi superiori erano grandi, affilati e inclinati in avanti. Nella mandibola, gli incisivi erano separati dai molari da un grande diastema. Gli incisivi inferiori erano ampi, ricurvi e disposti in linea retta. Il dente premolare p3 della mandibola era presente nella maggior parte dei primi esemplari rinvenuti, ma è andato perso negli esemplari successivi, ed era presente solo nel 6% degli esemplari provenienti da La Brea.[6] Non si conosce con certezza se lo smilodonte fosse sessualmente dimorfico. Alcuni studi sui fossili della specie S. fatalis mostrano poca differenza tra i sessi.[7][8] Al contrario, uno studio del 2012 ha rilevato che, mentre i fossili di S. fatalis mostrano una minore variazione di dimensioni tra i vari individui rispetto alle specie del genere Panthera, sembrano presentare le stesse differenze tra i sessi in alcuni tratti.[9]

Ricostruzione di S. popolator con un mantello uniforme, di Charles R. Knight, 1903

S. gracilis è la specie più piccola, con un peso stimato di 55-100 kg (da 120 a 220 libbre), ed aveva all'incirca le dimensioni di un giaguaro. Era simile al suo predecessore Megantereon, delle stesse dimensioni, ma la sua dentatura ed il cranio erano più specializzati, avvicinandosi a quelli di S. fatalis.[10] S. fatalis era di dimensioni intermedie tra S. gracilis e S. populator[2], con un peso di 160-280 kg (da 350 a 620 libbre)[10], un'altezza al garrese di 1 metro (39 pollici) ed una lunghezza corporea di 1,75 metri (69 pollici).[11] Le sue dimensioni erano simile a quelle di un leone, ma era più robusto e muscoloso. Anche il suo cranio era simile a quello di Megantereon, anche se più massiccio e con canini più grandi. S. populator è uno dei più grandi felidi conosciuti, con un peso di 220-400 kg (da 490 a 880 libbre)[10], ed una stima che suggeriva un peso massimo di 470 kg (1.040 libbre).[12] Un cranio particolarmente grande di un S. populator proveniente dall'Uruguay che misura 39 centimetri (15 pollici) di lunghezza, indica che questo individuo potrebbe aver raggiunto un peso massimo di 436 kg (961 libbre).[13] L'altezza al garrese, invece, era di circa 1,20 metri (47 pollici).[2] Rispetto a S. fatalis, S. populator era più robusto e aveva un cranio più allungato e stretto con un profilo superiore più diritto, ossa nasali posizionate più in alto, un occipite più verticale, metapodiali più massicci e arti anteriori leggermente più lunghi rispetto agli arti posteriori.[14] Una serie di grandi impronte, rinvenute in Argentina (per le quali è stato proposto il nome ichnotaxon Smilodonichium) sono state attribuite a S. populator e misurano 17,6 centimetri (6,9 pollici) per 19,2 centimetri (7,6 pollici)[15], ben più grandi delle tracce lasciate dalla tigre del Bengala, a cui sono state confrontate.[16]

Ricostruzione di S. fatalis con un mantello a macchie

Tradizionalmente, i felini dai denti a sciabola sono spesso ricostruiti artisticamente con caratteristiche esterne simili a quelle dei felini odierni, da artisti come Charles R. Knight in collaborazione con vari paleontologi all'inizio del XX secolo. Nel 1969, il paleontologo G. J. Miller propose invece che lo smilodonte sarebbe apparso molto diverso da un tipico felino e più simile nell'aspetto ad un bulldog, con una linea del labbro più bassa (per consentire alla sua bocca di spalancarsi senza lacerare i tessuti del viso), un naso arretrato e orecchie basse.[17] Il paleoartista Mauricio Antón e coautori contestarono questo idea nel 1998, sostenendo che i tratti del volto dello smilodonte, nel complesso, non erano molto diversi da quelli degli altri felini. Antón fece notare che anche altri animali, come l'ippopotamo sono in grado di alloggiare denti molto grandi e lunghi senza lacerare il tessuto orale, grazie al moderato piegamento del muscolo orbicolare dell'oris, e una tale configurazione muscolare esiste anche nei grandi felini moderni.[18] Antón affermò inoltre che il metodo più affidabile per risalire all'aspetto in vita degli animali preistorici è il bracketing filogenetico esistente (dove le caratteristiche dei parenti più prossimi esistenti di un taxon fossile sono usati come riferimento), e che ricostruzioni come quelle di Knight sono ancora attendibili.

Negli anni, lo smilodonte e altri felini dai denti a sciabola sono stati ricostruiti sia con mantelli uniformi che con motivi maculati (che sembra essere la condizione ancestrale dei feliformi), entrambi considerati possibili. Studi sulle specie moderne hanno dimostrato che le specie che vivono all'aperto tendono ad avere mantelli uniformi, mentre quelle che vivono in habitat più forestali o ricchi d'ombra tendono ad avere mantelli a macchie, con alcune eccezioni. Alcune caratteristiche del mantello, come le criniere dei leoni maschi o le strisce della tigre, sono troppo insolite per essere dedotte dai fossili.[19]

Tassonomia

Cranio di S. populator ed il canino sintipo, dalla collezione di Lund, Zoological Museum, Copenhagen

Durante il 1830, il naturalista danese Peter Wilhelm Lund ei suoi assistenti raccolsero dei diversi fossili nelle grotte calcaree vicino alla piccola città di Lagoa Santa, Minas Gerais, Brasile. Tra le migliaia di fossili ritrovati, Lund riconobbe alcuni denti isolati come appartenenti a una iena, che nominò Hyaena neogaea, nel 1839. Dopo aver identificato altro materiale fossile (inclusi altri denti canini e delle ossa del piede), Lund concluse che i fossili dovevano appartenere invece a un genere estinto di felino, anche se di transizione alle iene. Dal poco materiale disponibile, Lund stimò che l'animale avrebbe eguagliato per dimensioni i più grandi predatori moderni ed era più robusto di qualsiasi felino moderno. Lund, originariamente, voleva chiamare il nuovo genere Hyaenodon, ma rendendosi conto che questo nome era già stato usato per un altro mammifero preistorico, decise di nominare l'animale Smilodon populator, nel 1842. Il nome del genere Smilodon deriva dal greco antico e deriva dall'unione delle parole σμίλη/smilē ossia "sciabola" o "coltello", e οδόντος/odontús ossia "dente". Il nome della specie, populator, significa invece "distruttore", anche se può essere tradotto anche come "colui che porta devastazione". Nel 1846, Lund aveva ormai collezzionato quasi ogni parte dello scheletro (da individui diversi), e negli anni successivi altri collezionisti ne ritrovarono altri nei paesi vicini.[20] Sebbene alcuni autori successivi usasarono il nome della specie originale di Lund, neogaea invece di populator, ora il primo è considerato un nomen nudum ("nome nudo") non valido, in quanto non era accompagnato da una descrizione adeguata e aveva alcun esemplare tipo designato.[6] Alcuni esemplari sudamericani vennero assegnati ad altri generi, sottogeneri, specie e sottospecie, come Smilodontidion riggii, Smilodon (Prosmilodon) ensenadensis e S. bonaeriensis, sebbene oggi si pensa che tutte questi taxon siano sinonimi junior di S. populator.

Litografia del 1869, di un molare e un frammento di mascella che costituiscono l'olotipo di S. fatalis

Ulteriori fossili appartenenti al genere Smilodon vennero in seguito scoperti in Nord America dalla seconda metà del XIX secolo in poi. Nel 1869, il paleontologo americano Joseph Leidy descrisse un frammento di una mascella con un molare, ritrovato in un letto di petrolio nella contea di Hardin, Texas. Leidy riferì l'esemplare al genere Felis (genere più volte utilizzato per la maggior parte dei felini, odierni ed estinti) sebbene l'esemplare fosse abbastanza distinto da far parte di un proprio sottogenere, ossia F. (Trucifelis) fatalis.[21] Il nome della specie, fatalis, significa "fato" o "destino", ma si pensa che Leidy lo intendesse come "fatale".[22] In un articolo del 1880, sui felini americani estinti, il paleontologo americano Edward Drinker Cope sottolineò che il molare di F. fatalis era identico a quello di Smilodon, proponendo la nuova combinazione S. fatalis.[23] La maggior parte degli esemplari fossili nordamericani di Smilodon erano alquanto scarsi e frammentari, almeno fino all'inizio degli scavi a La Brea Tar Pits a Los Angeles, dove centinaia di individui di S. fatalis sono stati estratti dal 1875. Anche S. fatalis ha dei sinonimi junior, come S. mercerii, S. floridanus e S. californicus. La paleontologa americana Annalisa Berta considerava l'olotipo di S. fatalis troppo incompleto per essere un esemplare tipo adeguato, e la specie è stata talvolta proposta come sinonimo junior di S. populator.[6] I paleontologi svedesi Björn Kurtén e Lars Werdelin sostennero la distinzione delle due specie, nel 1990.[14] Un articolo del 2018 del paleontologo americano John P. Babiarz e colleghi ha concluso che S. californicus, rappresentato dagli esemplari di La Brea Tar Pits, era una specie distinta da S. fatalis dopotutto e che sono necessarie ulteriori ricerche per chiarire la tassonomia di questo lignaggio.[24]

Nel suo articolo del 1880 sui felini estinti, Cope nominò anche una terza specie di Smilodon, S. gracilis. Questa specie si basava su un canino parziale, che era stato ritrovato in una grotta vicino al fiume Schuylkill in Pennsylvania. Cope notò che questo canino era diverso da quello delle altre specie di Smilodon a causa delle sue dimensioni più piccole e dalla base più compressa.[23] Il nome della specie, gracilis, si riferisce alla corporatura più leggera della specie.[25] Questa specie è nota per resti meno numerosi e completi degli altri membri del genere.[26] La specie è stata talvolta considerata parte di altri generi come Megantereon e Ischyrosmilus.[27] S. populator, S. fatalis e S. gracilis sono attualmente considerate le uniche specie valide del genere Smilodon, e le caratteristiche utilizzate per definire la maggior parte dei loro sinonimi junior sono state liquidate come variazione individuali della stessa specie (variazione intraspecifica).[6] Il suo aspetto distintivo e l'abbondanza dei suoi fossili, ha reso lo smilodonte uno dei più famosi mammiferi preistorici, venendo spesso descritto e ritratto in media popolari, ed è il fossile di stato della California.[6]

Evoluzione

Scheletro di S. populator, al Natural Science Museum di Valencia, Spagna

A lungo considerato il felino dai denti a sciabola più completo conosciuto, lo smilodonte è ancora uno dei membri meglio conosciuti del suo gruppo, al punto che i due concetti sono spesso confusi. Il termine "dente a sciabola" si riferisce in realtà ad un ecomorfo costituito da vari gruppi di sinapsidi predatori estinti (mammiferi e parenti stretti), che hanno sviluppato convergentemente canini mascellari estremamente lunghi, nonché adattamenti al cranio e allo scheletro legati al loro utilizzo. Ciò include i membri di Gorgonopsia, Thylacosmilidae, Machaeroidinae, Nimravidae, Barbourofelidae e Machairodontinae.[28] All'interno della famiglia Felidae (veri felini), i membri della sottofamiglia Machairodontinae vengono spesso indicati come felini dai denti a sciabola, e questo gruppo è a sua volta diviso in tre tribù: Metailurini (falsi denti a sciabola); Homotheriini (felini dai denti a scimitarra); e Smilodontini (felini dai denti a pugnale), a cui appartiene anche lo smilodonte. I membri di Smilodontini sono caratterizzati da canini lunghi e sottili con dentellature fini o assenti, mentre gli Homotherini sono caratterizzati da canini più corti, larghi e appiattiti, con dentellature più marcate. I membri di Metailurini erano meno specializzati e avevano canini più corti e meno appiattiti, ed alcuni ricercatori non li considerano nemmeno membri di Machairodontinae.

Dente canino di S. populator; la punta è a destra

I primi felidi conosciuti risalgono all'Oligocene d'Europa, come Proailurus, e il primo ad esibire i caratteristici denti a sciabola è il genere miocenico Pseudaelurus. La morfologia del cranio e della mandibola dei primi felini dai denti a sciabola era simile a quella dei moderni leopardi nebulosi (Neofelis). Il lignaggio si è ulteriormente adattato all'uccisione di precisione di animali di grandi dimensioni sviluppando canini allungati e diastemi più ampi, sacrificando nel processo la forza del morso.[29] Man mano che i loro canini si allungavano, il corpo di questi felini divenne più robusto per immobilizzare le prede. Negli smilodontini e homotheriini, la regione lombare della colonna vertebrale e la coda divennero più corti, così come gli arti posteriori. Sulla base delle sequenze di DNA mitocondriale estratte dai fossili, si stima che i lignaggi di Homotherium e Smilodon siano divergenti di circa 18 milioni di anni fa.[30] La specie più antica del genere Smilodon è S. gracilis, che prosperò da 2,5 milioni di anni fa fino 500.000 anni fa, essendosi probabilmente evoluto da Megantereon in Nord America. Lo stesso Megantereon era arrivato in Nord America dall'Eurasia durante il Pliocene, insieme ad Homotherium. S. gracilis raggiunse le regioni settentrionali del Sud America nel Pleistocene inferiore come parte del Grande scambio americano.[31] Le specie di Smilodon più recenti si sono probabilmente evolute da S. gracilis.[32] La specie S. fatalis prosperò da 1,6 milioni di anni fa a 10.000 anni fa, sostituendo a sua volta S. gracilis in Nord America.[14] La specie S. populator prosperò da 1 milione di anni fa a 10.000 anni fa, nelle zone orientali del Sud America.[33]

Nonostante lo smilodonte venga colloquialmente chiamato anche "tigre dai denti a sciabola", in realtà non è strettamente imparentato con le tigri moderne (che appartengono alla sottofamiglia Pantherinae), o con qualsiasi altro felino esistente.[34] Un'analisi del DNA antico del 1992 suggeriva che lo smilodonte doveva essere raggruppato con i felini moderni (sottofamiglie Felinae e Pantherinae)[35], tuttavia uno studio del 2005 ha dimostrato che lo smilodonte apparteneva ad una stirpe separata.[36] Uno studio pubblicato nel 2006 ha confermato quest'ultima teoria, dimostrando che i Machairodontinae si sono discostati presto dagli antenati dei felini moderni e non erano strettamente imparentati con nessuna specie vivente.[37]

Il seguente cladogramma, basato su fossili e analisi del DNA, mostra il posizionamento dello smilodonte tra felidi estinti ed esistenti, sulla base degli studi di Rincón et al. (2011):[31]


Felidae

Proailurus

Pseudaelurus

Pantherinae

Panthera (tigri, leoni, giaguari, e leopardi)

Felinae

Caracal

Leopardus (ocelot e affini)

Felis (gatti domestici e affini)

Herpailurus (yaguarondi)

Miracinonyx (ghepardo americano)

Puma (puma)

Machairodontinae

Dinofelis

Nimravides

Machairodus

Homotherium

Xenosmilus

Paramachairodus

Megantereon

Smilodon gracilis

Smilodon populator

Smilodon fatalis

Paleobiologia

Dieta

Ricostruzione di un S. fatalis mentre difende la carcassa di un mammut colombiano da dei lupi terribili in un affioramento di catrame a Rancho La Brea, di Robert Bruce Horsfall, 1913

Lo smilodonte era uno dei superpredatori del suo tempo, cacciando principalmente grandi mammiferi. Gli isotopi conservati nelle ossa di S. fatalis a La Brea Tar Pits hanno rivelato che ruminanti come il bisonte antico (Bison antiquus, una specie di bisonte americano molto più grande del moderno bisonte americano) e i cammelli giganti (Camelops) erano tra le prede favorite da questa specie.[38] Inoltre, gli isotopi conservati nello smalto dei denti di esemplari di S. gracilis dalla Florida mostrano che questa specie si nutriva anche del pècari Platygonus e del lama Hemiauchenia.[39] In rari casi, gli smilodonti potrebbero aver attaccato anche i glyptodonti, come dimostrerebbe un cranio di Glyptotherium che reca dei segni di un morso, coerenti con le dimensioni e il diametro dei canini di questi animali.[40] Il cranio apparteneva ad un glyptodonte giovane, il cui scudo encefalico non si era ancora completamente sviluppato, il che fa supporre che gli smilodonti mirassero solo agli esemplari più giovani la cui corazza non si era ancora formata completamente.[40] Studi isotopici delle ossa del lupo terribile (Aenocyon dirus) e del leone americano (Panthera atrox) mostrano che entrambi cacciavano le stesse prede di S. fatalis, il che suggerisce che i tre fossero in competizione.[38] Un'analisi più dettagliata degli isotopi, tuttavia, indica che S. fatalis prediligeva i grandi erbivori che abitavano le aree boschive, come tapiri, cervi e bisonti, mentre i lupi terribili preferivano cacciare nelle praterie aperte.[41] La disponibilità di prede nella zona di Rancho La Brea era, probabilmente, paragonabile alla moderna savana africana orientale.[42]

Quando lo smilodonte emigrò in Sud America, la sua dieta cambiò di conseguenza; in Sud America non vi erano bisonti, i cavalli e i proboscidati erano diversi e gli ungulati nativi come i toxodonti e i litopterni erano completamente sconosciuti all'animale. Tuttavia, la specie S. populator non solo riuscì ad adattarsi a questi nuovi tipi di prede ma prosperò abbondantemente, come i suoi parenti in Nord America. L'analisi isotopica della specie S. populator suggerisce che le sue prede principali includevano Toxodon platensis, Pachyarmatherium, Holmesina, alcune specie del genere Panochthus, Palaeolama, Catonyx, Equus neogeus ed il caimano dal muso largo. Questa analisi indicherebbe inoltre che S. populator cacciava sia in habitat aperti che in quelli boschivi.[43] Le differenze di dimensioni e morfologia tra le specie nordamericane e quella sudamericana potrebbero essere dovute alla differenza di prede tra i due continenti.[14] È probabile che lo smilodonte non fosse in grado di cibarsi delle ossa delle sue prede, proprio a causa della sua dentatura, potendo nutrirsi solo dei tessuti molli, lasciando molto cibo per gli animali spazzini.[44] È inoltre possibile che lo smilodonte potesse sottrarre le prede di altri carnivori, come i lupi terribili.[45] Lo stesso smilodonte in passato era stato ipotizzato come un animale completamente spazzino, che usava i suoi lunghi canini per spaventare gli altri predatori e sottrargli le prede appena uccise, ma questa teoria non è supportata, poiché nessun mammifero terrestre moderno è completamente spazzino.

Caccia

Impronte dall'Argentina che potrebbero appartenere a Smilodon

Il cervello dello smilodonte aveva schemi sulcalini simili a quelli dei felini moderni, il che suggerisce una maggiore complessità delle regioni del cervello che controllano il senso dell'udito, della vista e della coordinazione degli arti. I felini dai denti a sciabola in generale avevano occhi relativamente piccoli che non erano rivolti in avanti come quelli dei felini moderni, che hanno una buona visione binoculare che li aiuta a muoversi sugli alberi e a percepire meglio la profondità. Lo smilodonte era probabilmente un predatore da imboscata che si nascondeva nella fitta vegetazione tendendo agguati alle sue prede. Ciò verrebbe supportato anche dalle proporzioni degli arti, simili a quelle dei felini moderni che vivono nelle foreste,[46] inoltre la corta coda dell'animale non lo avrebbe aiutato a bilanciarsi in una corsa sostenuta.[47] A differenza del suo antenato Megantereon, che si pensa fosse almeno parzialmente in grado di arrampicarsi, lo smilodonte era probabilmente completamente terrestre, per via del maggiore peso e per la mancanza di adattamenti all'arrampicata.[48] Delle impronte ritrovate in Argentina, denominate Felipeda miramarensis nel 2019, potrebbero essere state lasciate proprio da uno smilodonte. Se correttamente identificate, le tracce indicano che l'animale aveva artigli completamente retrattili, piedi plantigradi, mancavano di forti capacità di supinazione nelle zampe, arti anteriori particolarmente robusti rispetto agli arti posteriori, ed era probabilmente un predatore da imboscate.[49]

L'osso del tallone dello smilodonte era piuttosto lungo, il che suggerisce che fosse un buon saltatore.[2] I suoi muscoli flessori ed estensori ben sviluppati negli avambracci probabilmente gli permettevano di tirare verso il basso e di trattenere saldamente le grandi prede. L'analisi delle sezioni trasversali dell'omero di S. fatalis indica che l'osso fosse rafforzato dall'ispessimento corticale a tal punto che sarebbero state in grado di sostenere un carico maggiore di quelle dei grandi felini odierni, o dell'estinto leone americano. L'ispessimento dei femori di S. fatalis, invece, rientrava nella gamma dei felidi odierni.[4][50] I lunghi canini dell'animale erano fragili e non erano in grado di mordere e spezzare ossa; a causa del rischio di rottura dei lunghi canini, questi felini dovevano sottomettere e trattenere la loro preda con i loro potenti arti anteriori prima che potessero usare i loro canini, che, probabilmente, venivano usati per infliggere veloci morsi per aprire profonde ferite, piuttosto che i morsi lenti usati per soffocare, tipicamente usati dai felini moderni.[50] Tuttavia, in rare occasioni, come evidenziato dai fossili, gli smilodonti erano disposti anche a rischiare di mordere le ossa con i canini. Questo comportamento potrebbe, tuttavia, essere stato utilizzato solo in combattimenti intraspecifici, o contro potenziali minacce come altri carnivori.[48]

Apertura massima (A) e ricostruzioni del morso al collo di prede di diverse dimensioni (B, C)

È ancora altamente dibattuto come lo smilodonte uccidesse le sue prede. Tradizionalmente, la teoria più popolare è che l'animale infliggesse un profondo morso alla gola della sua preda, recidendo con i lunghi canini la trachea o le vene giugulari dissanguando la velocemente la preda.[4][50][51] Un'altra ipotesi suggerisce che lo smilodonte prendesse di mira il ventre delle proprie prede. Tuttavia, tale ipotesi è controversa, poiché la curvatura del ventre delle sue prede avrebbe probabilmente impedito all'animale di avere una buona presa per mettere a segno un morso letale.[52] Riguardo a come lo smilodonte infliggesse il morso, l'ipotesi più popolare è quella del morso "a taglio canino", dove la flessione del collo e la rotazione del cranio avrebbero aiutato nell'infliggere il morso, ma questa teoria potrebbe essere meccanicamente impossibile. Tuttavia, le prove dal confronto con Homotherium suggeriscono che lo smilodonte era pienamente capace di utilizzava il morso a taglio canino come principale mezzo per uccidere la preda. Ciò era reso possibile dal suo cranio spesso e un osso trabecolare relativamente piccolo, mentre Homotherium aveva un'osso trabecolare più grande ed un morso più simile a quello di leone odierno. La scoperta, fatta da Figueirido & Lautenschlager et al., pubblicata nel 2020, suggerisce adattamenti ecologici estremamente diversi in entrambi i machairodonti.[53] Le flange mandibolari potrebbero aver contribuito alla resistenza alle forze di flessione quando la mandibola veniva distesa contro la pelle della preda.[54]

Cranio S. fatalis da La Brea, con la bocca nella sua massima apertura

Gli incisivi sporgenti erano disposti ad arco e servivano per tenere ferma la preda e stabilizzarla durante il morso. La superficie di contatto tra la corona canina e la gengiva era ingrandita, il che contribuiva a stabilizzare il dente e aiutava l'animale a percepire quando il dente era penetrato nella sua massima estensione. Poiché i felini dai denti a sciabola avevano generalmente un forame infraorbitale (apertura) relativamente grande nel cranio, che ospitava i nervi associati alle vibrisse, è stato suggerito che i sensi migliorati avrebbero aiutato la precisione dei felini quando mordevano al di fuori del loro campo visivo, e prevenire così la rottura dei canini. I carnassiali, a forma di lama, venivano usati per tagliare la pelle per accedere alla carne sottostante, e i molari ridotti suggeriscono che erano meno adatti a schiacciare le ossa rispetto ai felini odierni. Siccome tutti i felini odierni tagliano il proprio cibo con i carnassiali laterali, il cibo entra nella bocca di lato, e non attraverso gli incisivi anteriori tra i canini, per questo i felini non hanno bisogno di spalancare la bocca per mangiare. La stessa cosa doveva valere per lo smilodonte, pertanto i lunghi canini non sarebbero stati un'intralcio durante l'alimentazione.[18]

Nonostante fosse più ben più robusto rispetto ad altri grandi felini, lo smilodonte aveva un morso relativamente debole. I grandi felini moderni presentano archi zigomatici più pronunciati, mentre nello smilodonte erano più piccoli, limitando lo spessore, e quindi la forza, dei muscoli temporali. Da una ricerca si evince che avesse una potenza del morso 1/3 di quella di un leone (il quoziente di forza del morso misurato per il leone è di 112).[55][56] Sembra esserci una regola generale per cui i felini dai denti a sciabola con i canini più grandi avevano morsi proporzionalmente più deboli. Le analisi sulla resistenza alla flessione dei canini (la capacità dei canini di resistere alle forze di flessione senza rompersi) e le forze del morso indicano che i denti dei felini dai denti a sciabola erano più forti rispetto alla forza del morso rispetto a quelli dei grandi felini moderni.[57][58] Inoltre, l'apertura delle fauci delle smilodonte potrebbe aver raggiunto quasi i 120 gradi,[59] mentre quella del leone odierno raggiunge appena i 65 gradi.[60] Ciò rende l'apertura delle fauci dell'aimale abbastanza ampia da consentire allo smilodonte di afferrare grosse prede nonostante i lunghi canini.[18] Uno studio del 2018 ha confrontato il comportamento predatorio di S. fatalis e di Homotherium serum, e ha scoperto che il primo aveva un cranio forte ma dotato di un'osso trabecolare piccolo per un'azione del morso atta ad affondare nella carne della preda, mentre il secondo aveva un osso trabecolare più grande e utilizzava un morso più simile ad una pinza, più simile a quello dei leoni. I due avrebbero quindi rivestito nicchie ecologiche distinte.[61]

Trappole naturali

Ricostruzione di Charles R. Knight (1921) della fauna preistorica di La Brea, con, da sinistra verso destra, S. fatalis, Teratornis, Mammut columbiani e Paramylodon

Molti esemplari di smilodonte sono stati estratti da pozzi di catrame, che in età preistorica fungevano da trappole naturali non solo per i carnivori, ma per tutti gli animali della zona. Queste pozze di catrame esposte venivano scambiate dagli erbivori per pozze d'acqua, attirandone in gran numero che rimanevano poi impantanati nel catrame morendo in seguito di stenti o dalla fatica nel tentativo di liberarsi. Le loro carcasse o i loro tentativi di liberarsi attiravano quindi i predatori che rimanevano intrappolati a loro volta. Le più famose di queste trappole si trovano a La Brea a Los Angeles, le quali hanno restituito oltre 166.000 esemplari di S. fatalis[62] che formano la più grande collezione al mondo di questa specie. I sedimenti di queste fosse si sono accumulati da 40.000 a 10.000 anni fa, nel Pleistocene superiore. Gli animali intrappolati venivano seppelliti rapidamente; Il 90% delle ossa ritrovate appartengono a predatori.

Le Talara Tar Filtra in Perù rappresentano uno scenario simile e anch'esse hanno restituito numerosi fossili di smilodonte. A differenza di La Brea, molte delle ossa qui ritrovate sono rotte o mostravano segni di erosione. Ciò potrebbe essere dovuto al fatto che gli strati sono meno profondi, quindi il movimento degli animali rimasti intrappolati potrebbe aver danneggiato le ossa degli animali che vi erano già morti in precedenza. Molti dei carnivori a Talara erano individui giovani, forse indicando che gli animali inesperti e meno in forma avevano maggiori possibilità di rimanere intrappolati. Inizialmente, Lund pensava che il ritrovamento di cumuli d'ossa di smilodonte insieme a quelle di animali erbivori nelle grotte di Lagoa Santa fosse la prova che questi animali usassero le grotte come tane dove trascinavano le carcasse delle loro prede. Tuttavia, oggi si pensa che i resti di questi animali siano stati portati nelle grotte dalle forti piogge, sebbene sia possibile che alcuni animali possano essersi avventurati nelle grotte in cerca di cibo rimanendovi poi bloccati dentro.

Nella cultura di massa

Statua di uno smilodonte, alle porte del Museo de La Plata, Argentina
  • Lo smilodon è l'animale protagonista del quinto episodio del documentario della BBC I predatori della preistoria.
  • Lo zord del Yellow Ranger nella serie TV Power Rangers è uno smilodonte.
  • Il Pokémon Raikou è ispirato all'aspetto dello smilodonte, oltre che alla tigre.
  • Diego, uno dei quattro protagonisti della serie di film L'era glaciale, è uno smilodonte, così come sua moglie Shira.
  • Sabretooth, pericoloso mutante nemico di Wolverine e degli X-Men è ispirato allo smilodonte (il suo nome significa infatti "dente a sciabola"). Sempre nell'universo Marvel Comics vi è Ka-Zar, noto tarzanide, che viene spesso affiancato da uno smilodonte di nome Zabu.
  • La band statunitense Red Fang utilizza il cranio di uno smilodonte come logo.
  • È l'animale più forte di Far Cry Primal.
  • Uno smilodonte compare anche nel terzo, nel sesto e anche nel settimo episodio della seconda stagione della serie tv britannica Primeval.
  • 3 smilodonti compaiono nel film Primal Park: lo zoo del terrore.
  • Lo smilodonte compare nel 4 episodio di Prehistoric Park.
  • Nella serie anime I cavalieri dello zodiaco due dei Cavalieri di Asgard (i gemelli Syd di Mizar e Bud di Alcor) possiedono come simbolo lo Smilodonte.
  • Nel manga "Fairy Tail" una delle gilde di maghi porta il nome di "Sabertooth" che significa "dente a sciabola" e il loro marchio è una versione stilizzata della testa di questo animale
  • Wild - Agguato sulle montagne (Sabretooth) - film TV, regia di James D.R. Hickox (2002) Tramite la genetica danno vita ad uno smilodonte che, scappato dal laboratorio in cui è stato creato, aggredisce ed uccide un gruppo di ragazzi che stavano campeggiando.
  • Una ricostruzione di smilodonte è presente nel Parco della Preistoria.
  • Nella scena finale del film Sinbad e l’Occhio della Tigre (1977) uno smilodonte affronta un uomo delle caverne.
  • Nel gioco Invizimal l'aspetto di Sabertooth è inspirato ad uno smilodonte.

Note

  1. ^ Dal greco σμίλη 'coltello' e ὀδών 'dente', propriamente "dente a coltello".
  2. ^ a b c d e A. Turner e M. Antón, The Big Cats and Their Fossil Relatives: An Illustrated Guide to Their Evolution and Natural History, Columbia University Press, 1997, pp. 57–58, 67–68, ISBN 978-0-231-10229-2, OCLC 34283113.
  3. ^ What Is a Sabertooth?, su ucmp.berkeley.edu, University of California Museum of Paleontology. URL consultato l'8 aprile 2013.
  4. ^ a b c Smilodonte o tigre dai denti a sciabola, su musesplorando.it, Museo di Storia Naturale - Università degli Studi Firenze. URL consultato il 7 aprile 2015.
  5. ^ G. J. Slater e B. V. Valkenburgh, Long in the tooth: evolution of sabertooth cat cranial shape, in Paleobiology, vol. 34, n. 3, 2008, pp. 403–419, DOI:10.1666/07061.1, ISSN 0094-8373 (WC · ACNP).
  6. ^ a b c d e A. Berta, The status of Smilodon in North and South America (PDF), in Contributions in Science, Natural History Museum of Los Angeles County, vol. 370, 1985, pp. 1–15.
  7. ^ B. Van Valkenburgh e T. Sacco, [0164:sdsbai2.0.co;2 Sexual dimorphism, social behavior and intrasexual competition in large Pleistocene carnivorans], in Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 22, n. 1, 2002, pp. 164–169, DOI:10.1671/0272-4634(2002)022[0164:sdsbai]2.0.co;2, JSTOR 4524203.
  8. ^ J. Meachen-Samuels e W. Binder, Sexual dimorphism and ontogenetic growth in the American lion and sabertoothed cat from Rancho La Brea, in Journal of Zoology, vol. 280, n. 3, 2010, pp. 271–279, DOI:10.1111/j.1469-7998.2009.00659.x.
  9. ^ Per Christiansen e John M. Harris, Variation in Craniomandibular Morphology and Sexual Dimorphism in Pantherines and the Sabercat Smilodon fatalis, in PLOS ONE, vol. 7, n. 10, 2012, pp. e48352, Bibcode:2012PLoSO...748352C, DOI:10.1371/journal.pone.0048352, PMC 3482211, PMID 23110232.
  10. ^ a b c Per Christiansen e John M. Harris, Body size of Smilodon (Mammalia: Felidae), in Journal of Morphology, vol. 266, n. 3, 2005, pp. 369–84, DOI:10.1002/jmor.10384, PMID 16235255.
  11. ^ Saber-Toothed Cat, Smilodon fatalis, su library.sandiegozoo.org, San Diego Zoo Global, gennaio 2009. URL consultato il 7 maggio 2013.
  12. ^ B. Sorkin, A biomechanical constraint on body mass in terrestrial mammalian predators, in Lethaia, vol. 41, n. 4, 2008, pp. 333–347, DOI:10.1111/j.1502-3931.2007.00091.x.
  13. ^ A. Manzuetti, D. Perea, W. Jones, M. Ubilla e A. Rinderknecht, An extremely large saber-tooth cat skull from Uruguay (late Pleistocene–early Holocene, Dolores Formation): body size and paleobiological implications, in Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology, vol. 44, n. 2, 2020, pp. 332–339, DOI:10.1080/03115518.2019.1701080.
  14. ^ a b c d B. Kurtén e L. Werdelin, Relationships between North and South American Smilodon, in Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 10, n. 2, 1990, pp. 158–169, DOI:10.1080/02724634.1990.10011804, JSTOR 4523312.
  15. ^ (ES) Hallazgo inédito en Miramar: huellas fosilizadas de un gran tigre dientes de sable, 0223, 26 maggio 2016. URL consultato il 28 maggio 2016.
  16. ^ Sid Perkins, First fossil footprints of saber-toothed cats are bigger than Bengal tiger paws, in Science, 10 giugno 2016, DOI:10.1126/science.aag0602.
  17. ^ G. J. Miller, A new hypothesis to explain the method of food ingestion used by Smilodon californicus Bovard, in Tebiwa, vol. 12, 1969, pp. 9–19.
  18. ^ a b c M. Antón, R. García-Perea e A. Turner, Reconstructed facial appearance of the sabretoothed felid Smilodon, in Zoological Journal of the Linnean Society, vol. 124, n. 4, 1998, pp. 369–386, DOI:10.1111/j.1096-3642.1998.tb00582.x.
  19. ^ W. L. Allen, I. C. Cuthill, N. E. Scott-Samuel e R. Baddeley, Why the leopard got its spots: relating pattern development to ecology in felids, in Proceedings of the Royal Society B, vol. 278, n. 1710, 2010, pp. 1373–1380, DOI:10.1098/rspb.2010.1734, PMC 3061134, PMID 20961899.
  20. ^ (DA) P. W. Lund, Blik paa Brasiliens Dyreverden för sidste Jordomvæltning, Det Kongelige Danske Videnskabernes Selskabs Naturvidenskabelige og Matematiske Afhandlinger, 1842, pp. 54–57.
  21. ^ J. Leidy, The extinct mammalian fauna of Dakota and Nebraska: Including an account of some allied forms from other localities, together with a synopsis of the mammalian remains of North America, in Journal of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, vol. 7, 1869, pp. 366–367, DOI:10.5962/bhl.title.20910.
  22. ^ R. C. Hulbert, Smilodon fatalis Leidy, 1868, su flmnh.ufl.edu, Florida Museum of Natural History, 4 aprile 2013. URL consultato il 1º maggio 2013.
  23. ^ a b E. D. Cope, On the extinct cats of America, in The American Naturalist, vol. 14, n. 12, dicembre 1880, pp. 833–858, DOI:10.1086/272672, JSTOR 2449549.
  24. ^ (EN) L. Werdelin, H. G. McDonald e C. A. Shaw, Smilodon: The Iconic Sabertooth, Smilodon from South Carolina: Implications for the taxonomy of the genus, Johns Hopkins University Press, 2018, pp. 76–95, ISBN 9781421425573.
  25. ^ B. Kurten e E. Anderson, Pleistocene Mammals of North America, Columbia University Press, 1980, pp. 186–188, ISBN 978-0-231-03733-4.
  26. ^ A. Berta, The sabercat Smilodon gracilis from Florida and a discussion of its relationships (Mammalia, Felidae, Smilodontini), in Bulletin of the Florida State Museum, vol. 31, 1987, pp. 1–63.
  27. ^ C. S. Churcher, The status of Smilodontopsis (Brown, 1908) and Ischyrosmilus (Merriam, 1918): a taxonomic review of two genera of sabretooth cats (Felidae, Machairodontinae), in Royal Ontario Museum Life Sciences Contributions, vol. 140, Royal Ontario Museum, 1984, pp. 14–34, DOI:10.5962/bhl.title.52222, ISBN 978-0-88854-305-9.
  28. ^ T. Meehan e L. D. J. Martin, Extinction and re-evolution of similar adaptive types (ecomorphs) in Cenozoic North American ungulates and carnivores reflect van der Hammen's cycles, vol. 90, n. 3, 2003, pp. 131–135, Bibcode:2003NW.....90..131M, DOI:10.1007/s00114-002-0392-1, PMID 12649755.
  29. ^ P. Christiansen, Evolution of skull and mandible shape in cats (Carnivora: Felidae), in PLOS ONE, vol. 3, n. 7, 2008, pp. e2807, Bibcode:2008PLoSO...3.2807C, DOI:10.1371/journal.pone.0002807, PMC 2475670, PMID 18665225. Template:Open access
  30. ^ J. L. A. Paijmans, R. Barnett, M. T. P. Gilbert, M. L. Zepeda-Mendoza, J. W. F. Reumer, J. de Vos, G. Zazula, D. Nagel, G. F. Baryshnikov, J. A. Leonard, N. Rohland, M. V. Westbury, A. Barlow e M. Hofreiter, Evolutionary History of Saber-Toothed Cats Based on Ancient Mitogenomics, in Current Biology, vol. 27, n. 21, 19 ottobre 2017, pp. 3330–3336.e5, DOI:10.1016/j.cub.2017.09.033, PMID 29056454.
  31. ^ a b A. Rincón, F. Prevosti e G. Parra, New saber-toothed cat records (Felidae: Machairodontinae) for the Pleistocene of Venezuela, and the Great American Biotic Interchange, in Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 31, n. 2, 2011, pp. 468–478, DOI:10.1080/02724634.2011.550366, JSTOR 25835839.
  32. ^ D. Ascanio e R. Rincón, A first record of the Pleistocene saber-toothed cat Smilodon populator Lund, 1842 (Carnivora: Felidae: Machairodontinae) from Venezuela, in Asociación Paleontologica Argentina, vol. 43, n. 2, pp. 499–501, ISSN 1851-8044 (WC · ACNP).
  33. ^ Mariela Cordeiro de Castro e Max Cardoso Langer, New postcranial remains of Smilodon populator Lund, 1842 from South-Central Brazil, in Revista Brasileira de Paleontologia, vol. 11, n. 3, 2008, pp. 199–206, DOI:10.4072/rbp.2008.3.06.
  34. ^ What Is a Sabertooth?, su ucmp.berkeley.edu, University of California Museum of Paleontology, dicembre 2005. URL consultato il 12 giugno 2012.
  35. ^ D. N. Janczewski, N. Yuhki, D. A. Gilbert, G. T. Jefferson e S. J. O'Brien, Molecular phylogenetic inference from saber-toothed cat fossils of Rancho La Brea, in Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 89, n. 20, 1992, pp. 9769–9773, Bibcode:1992PNAS...89.9769J, DOI:10.1073/pnas.89.20.9769, PMC 50214, PMID 1409696.
  36. ^ R. Barnett, I. Barnes, M. J. Phillips, L. D. Martin, C. R. Harington, J. A. Leonard e A. Cooper, Evolution of the extinct sabretooths and the American cheetah-like cat, vol. 15, 2005, DOI:10.1016/j.cub.2005.07.052, PMID 16085477.
  37. ^ L. W. van den Hoek Ostende, M. Morlo e D. Nagel, Majestic killers: the sabre-toothed cats (Fossils explained 52), in Geology Today, vol. 22, n. 4, 2006, pp. 150–157, DOI:10.1111/j.1365-2451.2006.00572.x.
  38. ^ a b J. B. Coltrain, J. M. Harris, T. E. Cerling, J. R. Ehleringer, M.-D. Dearing, J. Ward e J. Allen, Rancho La Brea stable isotope biogeochemistry and its implications for the palaeoecology of late Pleistocene, coastal southern California (PDF), in Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, vol. 205, 2004, pp. 199–219, Bibcode:2004PPP...205..199C, DOI:10.1016/j.palaeo.2003.12.008.
  39. ^ R. S. Fennec, Growth rate and duration of growth in the adult canine of S. gracilis and inferences on diet through stable isotope analysis, in Feranec Bull FLMNH, vol. 45, n. 4, 2005, pp. 369–377.
  40. ^ a b D. D. Gillette e C. E. Ray, Glyptodonts of North America, in Smithsonian Contributions to Paleobiology, n. 40, 1981, pp. 28–34, DOI:10.5479/si.00810266.40.1.
  41. ^ Larisa R. G. DeSantis, Jonathan M. Crites, Robert S. Feranec, Kena Fox-Dobbs, Aisling B. Farrell, John M. Harris, Gary T. Takeuchi e Thure E. Cerling, Causes and Consequences of Pleistocene Megafaunal Extinctions as Revealed from Rancho La Brea Mammals, in Current Biology, vol. 29, n. 15, 2019, pp. 2488–2495, DOI:10.1016/j.cub.2019.06.059, PMID 31386836.
  42. ^ B. Vanvalkenburgh e F. Hertel, Tough times at la brea: tooth breakage in large carnivores of the late Pleistocene, in Science, vol. 261, n. 5120, 1993, pp. 456–459, Bibcode:1993Sci...261..456V, DOI:10.1126/science.261.5120.456, PMID 17770024.
  43. ^ (EN) Mário André Trindade Dantas, Alexander Cherkinsky, Carlos Micael Bonfim Lessa, Luciano Vilaboim Santos, Mario Alberto Cozzuol, Érica Cavalcante Omena, Jorge Luiz Lopes Silva, Alcides Nóbrega Sial e Hervé Bocherens, Isotopic paleoecology (δ13C, δ18O) of a late Pleistocene vertebrate community from the Brazilian Intertropical Region, vol. 23, n. 2, 14 luglio 2020, pp. 138–152, DOI:10.4072/rbp.2020.2.05, ISSN 2236-1715 (WC · ACNP).
  44. ^ B. Van Valkenburgh, M. F. Teaford e A. Walker, Molar microwear and diet in large carnivores: inferences concerning diet in the sabretooth cat, Smilodon fatalis, in Journal of Zoology, vol. 222, n. 2, 1990, pp. 319–340, DOI:10.1111/j.1469-7998.1990.tb05680.x.
  45. ^ B. Van Valkenburgh, Iterative evolution of hypercarnivory in canids (Mammalia: Carnivora): evolutionary interactions among sympatric predators, in Paleobiology, vol. 17, n. 4, 1991, pp. 340–362, DOI:10.1017/S0094837300010691, JSTOR 2400749.
  46. ^ W. J. Gonyea, Behavioral implications of saber-toothed felid morphology, in Paleobiology, vol. 2, n. 4, 1976, pp. 332–342, DOI:10.1017/S0094837300004966, JSTOR 2400172.
  47. ^ What Is a Sabertooth?, su ucmp.berkeley.edu, Berkeley.edu. URL consultato il 1º giungo 2017.
  48. ^ a b Mauricio Anton, Sabertooth, 2013.
  49. ^ F. L. Agnolin, N. R. Chimento, D. H. Campo, M. Magnussen, D. Boh e F. De Cianni, Large Carnivore Footprints from the Late Pleistocene of Argentina, in Ichnos, vol. 26, n. 2, 2019, pp. 119–126, DOI:10.1080/10420940.2018.1479962.
  50. ^ a b c J. A. Meachen-Samuels e B. Van Valkenburgh, Radiographs reveal exceptional forelimb strength in the sabertooth cat, Smilodon fatalis, in PLOS ONE, vol. 5, n. 7, 2010, pp. e11412, Bibcode:2010PLoSO...511412M, DOI:10.1371/journal.pone.0011412, ISSN 1932-6203 (WC · ACNP), PMC 2896400, PMID 20625398. Template:Open access
  51. ^ C. R. McHenry, S. Wroe, P. D. Clausen, K. Moreno e E. Cunningham, Supermodeled sabercat, predatory behavior in Smilodon fatalis revealed by high-resolution 3D computer simulation, in PNAS, vol. 104, n. 41, 2007, pp. 16010–16015, Bibcode:2007PNAS..10416010M, DOI:10.1073/pnas.0706086104, PMC 2042153, PMID 17911253.
  52. ^ W. Anyonge, Microwear on canines and killing behavior in large carnivores: saber function in Smilodon fatalis (PDF), in Journal of Mammalogy, vol. 77, n. 4, 1996, pp. 1059–1067, DOI:10.2307/1382786, JSTOR 1382786.
  53. ^ B. Figueirido, S. Lautenschlager, A. Pérez-Ramos e B. Van Valkenburgh, Distinct Predatory Behaviors in Scimitar- and Dirk-Toothed Sabertooth Cats, in Current Biology, vol. 28, n. 20, 2018, pp. 3260–3266.e3, DOI:10.1016/j.cub.2018.08.012, PMID 30293717.
  54. ^ R. Macchiarelli e J. G. Brown, Jaw function in Smilodon fatalis: a reevaluation of the canine shear-bite and a proposal for a new forelimb-powered class 1 lever model, vol. 9, n. 10, 2014, pp. e107456, Bibcode:2014PLoSO...9j7456B, DOI:10.1371/journal.pone.0107456, ISSN 1932-6203 (WC · ACNP), PMC 4182664, PMID 25272032. Template:Open access
  55. ^ J. Hecht, Sabre-tooth cat had a surprisingly delicate bite, in New Scientist, 1º ottobre 2007.
  56. ^ Wroe, S., McHenry2, C. e Thomason, J., Bite club: comparative bite force in big biting mammals and the prediction of predatory behaviour in fossil taxa (PDF), in Proceedings of the Royal Society, vol. 272, n. 1563, 2004, pp. 619–25, DOI:10.1098/rspb.2004.2986, PMC 1564077, PMID 15817436.
  57. ^ J. A. Meachen-Samuels e B. Van Valkenburgh, Radiographs reveal exceptional forelimb strength in the sabertooth cat, Smilodon fatalis, in PLoS ONE, vol. 5, n. 7, 2 luglio 2010, pp. e11412, DOI:10.1371/journal.pone.0011412, ISSN 1932-6203 (WC · ACNP).
  58. ^ P. Christiansen, Comparative bite forces and canine bending strength in feline and sabretooth felids: implications for predatory ecology, in Zoological Journal of the Linnean Society, vol. 151, n. 2, 2007, pp. 423–437, DOI:10.1111/j.1096-3642.2007.00321.x.
  59. ^ K. Andersson, D. Norman e L. Werdelin, Sabretoothed carnivores and the killing of large prey, in PLOS ONE, vol. 6, n. 10, 2011, pp. e24971, Bibcode:2011PLoSO...624971A, DOI:10.1371/journal.pone.0024971, PMC 3198467, PMID 22039403. Template:Open access
  60. ^ L. D. Martin, Functional morphology and the evolution of cats, in Transactions of the Nebraska Academy of Sciences, vol. 8, 1980, pp. 141–154.
  61. ^ B. Figueirido, S. Lautenschlager, A. Pérez-Ramos e B. Van Valkenburgh, Distinct Predatory Behaviors in Scimitar- and Dirk-Toothed Sabertooth Cats, in Current Biology, vol. 28, n. 20, 2018, pp. 3260–3266.e3, DOI:10.1016/j.cub.2018.08.012, PMID 30293717.
  62. ^ Christopher A. Shaw e James P. Quinn, The Addition of Smilodon fatalis (Mammalia: Carnivora: Felidae) to the Biota of the Late Pleistocene Carpinteria Asphalt Deposits in California, with Ontogenetic and Ecologic Implications for the Species (PDF), in Science Series 42: Contributions in Science, A special volume entitled La Brea and Beyond: the Paleontology of Asphalt–Preserved Biotas in commemoration of the 100th anniversary of the Natural History Museum of Los Angeles County's excavations at Rancho La Brea, John M. Harris, 15 settembre 2015, pp. 91–95. URL consultato il 30 settembre 2017.

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