Cichlidae: differenze tra le versioni

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Interessanti sono le specie provenienti dai grandi laghi africani, di cui si parlerà più avanti.
Interessanti sono le specie provenienti dai grandi laghi africani, di cui si parlerà più avanti.


== Origini e anatomia: perché i Ciclidi sono unici ==
== Origini e anatomia==
Facendo parte di una famiglia di pesci molto numerosa, i Ciclidi hanno assunto con il tempo forme diverse, spesso poco accomunabili tra loro e più con altre famiglie (''[[Badidae]], [[Cyprinidae]]''): ciò è dovuto al bisogno di occupare le stesse nicchie biologiche. L'evoluzione dei Ciclidi si data nel [[Cretacico|Cretaceo]], tra 140 e 65 milioni di anni fa, quando Africa e Sud America erano ancora unite nel grande continente settentrionale chiamato [[Gondwana]], anche se le testimonianze fossili rintracciate risalgono solo agli ultimi 30 milioni di anni.<ref name="Stianssny">"I ciclidi dei laghi di rift africani", di Melanie I.J.Stianssny, pubbl. su "Le Scienze", num.369, pag.110-116</ref> <br />
Facendo parte di una famiglia di pesci molto numerosa, i Ciclidi hanno assunto con il tempo forme diverse, spesso poco accomunabili tra loro e più con altre famiglie (''[[Badidae]], [[Cyprinidae]]''): ciò è dovuto al bisogno di occupare le stesse nicchie biologiche. L'evoluzione dei Ciclidi si data nel [[Cretacico|Cretaceo]], tra 140 e 65 milioni di anni fa, quando Africa e Sud America erano ancora unite nel grande continente settentrionale chiamato [[Gondwana]], anche se le testimonianze fossili rintracciate risalgono solo agli ultimi 30 milioni di anni.<ref name="Stianssny">"I ciclidi dei laghi di rift africani", di Melanie I.J.Stianssny, pubbl. su "Le Scienze", num.369, pag.110-116</ref> <br />
La classificazione è quindi piuttosto dettata da caratteristiche anatomiche comuni, che i pesci di questa famiglia mantengono come retaggio di antenati lontani.
La classificazione è quindi piuttosto dettata da caratteristiche anatomiche comuni, che i pesci di questa famiglia mantengono come retaggio di antenati lontani.
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== Etologia ==
== Etologia ==
Tutti i Ciclidi mostrano un comportamento [[territorialismo|territoriale]], più spiccato nei maschi e nel periodo dell'[[accoppiamento (zoologia)|accoppiamento]]. In alcune specie i maschi cambiano addirittura colore della [[livrea]] per apparire più grandi, minacciosi o per impressionare le femmine. Praticamente tutte le specie tendono a scavare buchi nella [[ghiaia]] o nella [[sabbia]], chi per costruire un [[nido]], chi per alimentazione o segnalare il territorio.
Tutti i Ciclidi mostrano un comportamento [[territorialismo|territoriale]], più spiccato nei maschi e nel periodo dell'[[accoppiamento (zoologia)|accoppiamento]]. In alcune specie i maschi cambiano addirittura colore della [[livrea]] per apparire più grandi, minacciosi o per impressionare le femmine. Praticamente tutte le specie tendono a scavare buchi nella [[ghiaia]] o nella [[sabbia]], chi per costruire un [[nido]], chi per alimentazione o segnalare il territorio.

==Riproduzione==
{{T|lingua=inglese|argomento=animali|data=maggio 2013}}
[[Image:Managuense with eggs.jpg|thumb|left|210px|A substrate brooding female managuense cichlid, ''[[Parachromis managuense]]'', guards a clutch of eggs in the aquarium.]]

Le specie di questa famiglia hanno sviluppato comportamenti altamente organizzati per quanto riguarda la riproduzione<ref name="Nelson"/>.

===Cure parentali===
Tutti i ciclidi mostrano di avere cure parentali per le uova e gli [[avannotto|avannotti]], che in alcune specie si protraggono anche per alcuni mesi, quando i piccoli sono ormai indipendenti.

Vi sono casi di cure parentali comuni, dove più coppie monogame partecipano alla cura delle nidiate, unite in un solo gruppo di avannotti: è il caso di ''[[Amphilophus citrinellus]]'', ''[[Etroplus suratensis]]'' e ''[[Tilapia rendalli]]''.<ref name="McKaye77">{{cite journal |author= McKaye, K.R.|coauthors = N.M. McKaye | year = 1977 | title = Communal Care and Kidnapping of Young by Parental Cichlids| journal = Evolution | volume = 31 | pages = 674–681 | doi = 10.2307/2407533 |issue= 3 |jstor= 2407533}}</ref><ref name="Ward77">{{cite journal | author = Ward, J.A.|coauthors = R.L. Wyman |year = 1977| title= Ethology and ecology of cichlid fishes of the genus ''Etroplus'' in Sri Lanka: preliminary findings | journal = Environmental Biology of Fishes | volume = 2 | pages = 137–145 | doi = 10.1007/BF00005369 | issue = 2}}</ref><ref name="Ribbink81">{{cite journal | author = Ribbink, A.J.| coauthors = A.C. Marsh, and B.A. Marsh | year = 1981 | title = Nest-building and communal care of young by ''Tilapia rendalli dumeril'' (pisces, cichlidae) in Lake Malawi | journal = Environmental Biology of Fishes | volume = 6 | pages = 219–222 | doi = 10.1007/BF00002787 | issue = 2}}</ref>. Nelle specie del genere ''[[Neolamprologus]]'' la comunità è formata da una o più coppie, che continuano a riprodursi, e dalla loro progenie. In questi casi tutta la comunità, compresi i fratelli più grandi, partecipano alla protezione delle ultime nidiate <ref>Steeves, Greg. [http://www.africancichlids.net/articles/neolamprologus_brichardi/ Neolamprologus brichardi.] africancichlids.net. Accessed 2008-04-08</ref>

Molti ciclidi, inclusi i Discus (''[[Symphysodon]]'' spp.), alcune specie di ''[[Amphilophus]]'', ''[[Etroplus]]'' e ''[[Uaru]]'', nutrono i loro piccoli attraverso una particolare [[secrezione]] prodotta da particolari [[ghiandola|ghiandole]] della [[mucosa]]<ref name="Loiselle"/><ref name="baensch"/>.

Parental care falls into one of four categories:<ref name="baensch"/> substrate or open brooders, secretive cave brooders (also known as guarding [[speleophils]]<ref name="Balon">{{cite journal|author=Balon, E.K. | year = 1975| title = Reproductive guilds of fishes: a proposal. and definition | journal = Journal of the Fisheries Research Board of Canada | volume = 32 | pages = 821–864|doi=10.1139/f75-110|issue=6}}</ref>), and at least two types of [[mouthbrooder]]s, ovophile mouthbrooders and larvophile mouthbrooders.<ref name="Keenleyside">{{cite book| author = Keenleyside, M.H.A. | year = 1991|chapter = Parental Care | title = Cichlid Fishes: behaviour, ecology and evolution| publisher = Chapman and Hall | location = London | pages = 191–208 | isbn = 0-412-32200-5 }}</ref>

====Open brooding====
Open or substrate brooding cichlids lay their eggs in the open, on rocks, leaves, or logs. Examples of open brooding cichlids include ''[[Pterophyllum]]'', ''[[Discus (fish)|Symphysodon]]'' spp, and ''[[Anomalochromis thomasi]]''. Male and female parents usually engage in differing brooding roles. Most commonly, the male patrols the pair's territory and repels intruders, while females fan water over the eggs, removing the infertile and leading the fry while foraging. However, both sexes are able to perform the full range of parenting behaviours.<ref name="Keenleyside"/>

====Cave brooding====
Secretive cave spawning cichlids lay their eggs in caves, crevices, holes, or [[Shell dweller|discarded mollusc shells]], frequently attaching the eggs to the roof of the chamber. Examples include ''[[Pelvicachromis pulcher|Pelvicachromis]]'' spp., ''[[Convict cichlid|Archocentrus]]'' spp, and ''[[Apistogramma]]'' spp.<ref name="baensch"/> Free-swimming fry and parents communicate in captivity and in the wild. Frequently this communication is based on body movements, such as shaking and [[pelvic fin]] flicking. In addition, open and cave brooding parents assist in finding food resources for their fry. Multiple neotropical cichlid species perform leaf-turning and fin-digging behaviors.<ref name="Keenleyside"/>

[[Image:Cyphotilapia frontosa mouthbrooding.jpg|thumb|right|180px|A female ''[[Cyphotilapia frontosa]]'' mouthbrooding fry, which can be seen looking out her mouth]]

====Ovophile mouthbrooding====
Ovophile mouthbrooders incubate their eggs in their mouths as soon as they are laid, and frequently mouthbrood free-swimming fry for several weeks. Examples include many [[East African Rift]] lakes ([[Lake Malawi]], [[Lake Tanganyika]] and [[Lake Victoria]]) endemics, e.g.: ''[[Maylandia]]'', ''[[Pseudotropheus]]'', and ''[[Tropheus]]'', along with some [[South America]]n cichlids such as ''[[Geophagus steindachneri]]''.

====Larvophile mouthbrooding====
Larvophile mouthbrooders lay eggs in the open or in a cave and take the hatched larvae into the mouth. Examples include some variants of ''[[Geophagus altifrons]]'', and some ''[[Aequidens]]'', ''[[Gymnogeophagus]]'', and ''[[Satanoperca]]''.<ref name="Loiselle"/><ref name="baensch"/> Mouthbrooders, whether of eggs or larvae, are predominantly females. Exceptions that also involve the males include eretmodine cichlids (genera ''[[Spathodus]]'', ''[[Eretmodus]]'', and ''[[Tanganicodus]]''), some ''[[Sarotherodon]]'' species, ''[[Chromidotilapia guentheri]]'', and some ''[[Aequidens]]'' species.<ref name="Loiselle"/><ref name="Keenleyside"/><ref name = "Coleman99">{{cite journal | author = Coleman, R. | year = 1999 | title = Mysterious mouthbrooders | journal = Cichlid News | month = January | pages = 32–33}}</ref> Rare paternal mouthbrooding occurs, for example, in ''[[Sarotherodon melanotheron]]''.<ref name="Kishida00">{{cite journal | author = Kishida, M.|coauthors = J.L. Specker | year = 2000 | title = Paternal Mouthbrooding in the Black-Chinned Tilapia, ''Sarotherodon melanotheron'' (Pisces: Cichlidae): Changes in Gonadal Steroids and Potential for Vitellogenin Transfer to Larvae | journal = Hormones and Behavior | volume = 37 | pages = 40–48 | doi = 10.1006/hbeh.1999.1556 | pmid = 10712857 | issue = 1}}</ref> This method appears to have evolved independently in several groups of African cichlids.<ref name="Nelson"/>

===Mating===
Cichlids mate either [[monogamous]]ly or [[polygamous]]ly.<ref name="Loiselle"/> The mating system of a given cichlid species is not consistently associated with its brooding system. For example, although most monogamous cichlids are not mouthbrooders, ''[[Chromidotilapia]]'', ''[[Gymnogeophagus]]'', ''[[Spathodus]]'' and ''[[Tanganicodus]]'' are all monogamous mouthbrooders. In contrast, numerous open or cave spawning cichlids are polygamous; examples include ''[[Apistogramma]]'', ''[[Lamprologus]]'', ''[[Nannacara]]'' and ''[[Pelvicachromis]]''.<ref name="Loiselle"/><ref name="martin">{{cite journal|author =Martin, E.| coauthors = and M. Taborsky| year = 1997 | title = Alternative male mating acttics in a cichlid, ''Pelvicachromis pulcher'': a comparison of reproductive effort and success | journal = Behavioral Ecology and Sociobiology | volume = 41 | pages = 311–319 | doi = 10.1007/s002650050391|issue =5}}</ref>
<!-- Deleted image removed: [[Image:Lamprologus ocellatus fry.jpg|thumb|left|200px|''[[Lamprologus ocellatus]]'', a [[Shell dwellers|shell-dwelling]] cichlid, guarding fry]] -->


=== Cure parentali ===
=== Cure parentali ===
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I ciclidi del genere ''[[Midas]]'' praticano addirittura il rapimento e l'adozione di avannotti di altre coppie o addirittura di altre specie. Capita così di osservare lotte tra maschi per rapire o riprendersi gli avannotti. Una volta inseriti nel gruppo dei propri piccoli, entrambi i genitori praticano le cure parentali come se fossero la propria progenie, senza distinzioni.
I ciclidi del genere ''[[Midas]]'' praticano addirittura il rapimento e l'adozione di avannotti di altre coppie o addirittura di altre specie. Capita così di osservare lotte tra maschi per rapire o riprendersi gli avannotti. Una volta inseriti nel gruppo dei propri piccoli, entrambi i genitori praticano le cure parentali come se fossero la propria progenie, senza distinzioni.
Questo apparente senso di genitore non deve però ingannare: è stato ipotizzato da studi [[etologia|etologici]] che il motivo reale di questi rapimenti è mantenere un numero di piccoli adeguato in modo da mantenere una percentuale di vita dei propri piccoli abbastanza alta. Se una coppia viene privata di un gran numero di piccoli da un predatore, cercherà di rapire avannotti da altre coppie o specie fino a quando non tornerà ad avere un numero di piccoli adeguato in modo da poter garantire più sopravvivenza alla propria progenie: infatti, in caso di [[predazione]], verranno uccisi anche piccoli non geneticamente figli.
Questo apparente senso di genitore non deve però ingannare: è stato ipotizzato da studi [[etologia|etologici]] che il motivo reale di questi rapimenti è mantenere un numero di piccoli adeguato in modo da mantenere una percentuale di vita dei propri piccoli abbastanza alta. Se una coppia viene privata di un gran numero di piccoli da un predatore, cercherà di rapire avannotti da altre coppie o specie fino a quando non tornerà ad avere un numero di piccoli adeguato in modo da poter garantire più sopravvivenza alla propria progenie: infatti, in caso di [[predazione]], verranno uccisi anche piccoli non geneticamente figli.

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== Ciclidi nani ==
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{{vedi anche|Ciclidi nani}}
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[[File:Apistogramma Agassizii.jpg|right|200pxl|thumb|Un esemplare maschile di ''[[Apistogramma agassizi]]'']]
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[[File:Pelvicachromis pulcher (male).jpg|right|200pxl|thumb|''[[Pelvicachromis pulcher]]'', maschio]]
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La [[classificazione scientifica]] dei Ciclidi non riconosce questa suddivisione (in base cioè alla grandezza della specie). Tuttavia questa definizione si è diffusa da parecchi decenni tra gli appassionati di tutto il mondo, classificando i Ciclidi che non raggiungono grandezze superiori a 12-14&nbsp;cm [[biocenosi|comunità]].
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Solitamente cosa accomuna i Ciclidi nani è il [[dimorfismo sessuale]], in quanto le livree maschili sono differenti e a volte più colorate di quelle femminili.

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== Ciclidi dei laghi africani ==
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{{vedi anche|Mbuna}}
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[[File:Aulonocara jacobfreibergi RB3.jpg|right|200pxl|thumb|''[[Aulonocara jacobfreibergi]]'']]
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I Ciclidi dei laghi africani sono diffusi soprattutto nell'Africa orientale, che comprende i grandi laghi [[Malawi (lago)|Malawi]], [[Lago Tanganica|Tanganica]] e [[Lago Vittoria|Vittoria]], oltre a numerosi fiumi, [[Madagascar|malgasci]] compresi. <br />
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La caratteristica principale di questi ambienti è l'enorme disponibilità di spazio: laghi estesi quanto la [[pianura padana]] e profondi oltre un chilometro e mezzo, con [[salinità]] e [[durezza]] dell'[[acqua]] tutte particolari. Praticamente degli immensi serbatoi di [[biodiversità]], che hanno portato queste specie ad assumere caratteristiche evolutive diverse a volte nel comportamento o addirittura nell'aspetto fisico e nella colorazione. Un'interessante ricchezza biologica ed etologica che appassiona [[acquariofilia|acquariofili]] e biologi di tutto il mondo, anche maggiore dei famosi [[Emberizidae#I fringuelli di Darwin|fringuelli]] delle [[Galapagos]] di [[Charles Darwin]].
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=== Ciclidi conchigliofili ===
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{{vedi anche|Ciclidi conchigliofili}}
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[[File:Lamprologusstappersimalemcl.jpg|right|200px|thumb|''[[Lamprologus stappersi]]'' maschio]]
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Diffusi negli immensi fondali del [[lago Tanganica]], questi pesci vivono in speciali [[biotopo|biotopi]] che si creano solo qui: distese a perdita d'occhio di [[conchiglia|gusci]] di [[gasteropodi]] morti. <br />
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Chiamato dai biologi ''tanatocenosi'', questi resti di conchiglie spessi parecchi centimetri sono riscontrabili tra profondità di 10-35 metri lungo le coste sabbiose del lago, che è abitato copiosamente da decine di specie di gasteropodi, molte delle quali [[endemismo|endemiche]]. Solitamente il [[calcare|carbonato di calcio]] delle conchiglie viene decomposto velocemente dall'acqua dolce, tuttavia le qualità chimiche uniche di queste acque rallenta questo processo. Molto più veloce è il ciclo vitale di questi [[molluschi]] (soprattutto ''[[Neothauma tanganicense]]'', ''[[Lavigeria grandis]]'', ''[[Pila ovata]]'' e ''[[Paramelania demoni]]'') che muoiono lasciando il guscio vuoto sul fondale, assieme a decine di migliaia di altri.


== Predatori e prede ==
== Predatori e prede ==
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Una volta diventati adulti però, la maggior parte dei Ciclidi sono troppo grossi o aggressivi per diventare prede; ciò non impedisce però ad altri animali di cibarsene, costituendo una ghiotta fonte di cibo. Nell'ambiente acquatico sudamericano, i predatori principali dei Ciclidi sono: [[caiman crocodilus|caimani]], [[Eunectes|anaconda]], [[falco|falchi]], [[giaguaro|giaguari]] e soprattutto [[lontra|lontre]]; in quello africano i grossi Ciclidi vengono catturati solo da uomini, [[pellicano|pellicani]] e [[coccodrillo|coccodrilli]] mentre i ciclidi nani devono guardarsi anche da lontre, uccelli pescatori e altri pesci predatori.
Una volta diventati adulti però, la maggior parte dei Ciclidi sono troppo grossi o aggressivi per diventare prede; ciò non impedisce però ad altri animali di cibarsene, costituendo una ghiotta fonte di cibo. Nell'ambiente acquatico sudamericano, i predatori principali dei Ciclidi sono: [[caiman crocodilus|caimani]], [[Eunectes|anaconda]], [[falco|falchi]], [[giaguaro|giaguari]] e soprattutto [[lontra|lontre]]; in quello africano i grossi Ciclidi vengono catturati solo da uomini, [[pellicano|pellicani]] e [[coccodrillo|coccodrilli]] mentre i ciclidi nani devono guardarsi anche da lontre, uccelli pescatori e altri pesci predatori.


== Pesca ==
== Fonte di cibo per l'uomo ==
[[File:Fresh tilapia.jpg|220px|right|thumb|Tilapie pescate in [[Etiopia]]]]
[[File:Fresh tilapia.jpg|220px|right|thumb|Tilapie pescate in [[Etiopia]]]]
Molte specie di Ciclidi vengono pescate dagli esseri umani a scopo alimentare: nei laghi della [[Rift Valley]] africana si pescano decine di specie commestibili, come i pesci del genere ''[[Sarotherodon]]'' (oltre 30&nbsp;cm di lunghezza, apprezzati per le carni delicate) che costituiscono addirittura l'alimento base nella dieta di queste popolazioni.
Molte specie di Ciclidi vengono pescate dagli esseri umani a scopo alimentare: nei laghi della [[Rift Valley]] africana si pescano decine di specie commestibili, come i pesci del genere ''[[Sarotherodon]]'' (oltre 30&nbsp;cm di lunghezza, apprezzati per le carni delicate) che costituiscono addirittura l'alimento base nella dieta di queste popolazioni.
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* [[Cichlidae in incertae sedis]]
* [[Cichlidae in incertae sedis]]


== In acquariofilia ==
== Acquariofilia ==
[[File:Pterophyllum scalare.jpg|thumb|right|200px|Due esemplari di Scalare o Pesce angelo (''[[Pterophyllum scalare]]'')]]
[[File:Pterophyllum scalare.jpg|thumb|right|200px|Due esemplari di Scalare o Pesce angelo (''[[Pterophyllum scalare]]'')]]
Il grande interesse acquariofilo per i Ciclidi nacque nel decennio [[1960]]-[[1970]], quando furono effettuate diverse spedizioni scientifiche nei laghi della [[Rift Valley]], in [[Africa]], e si scoprì la grande quantità di specie endemiche che popolavano questi laghi. <br />
Il grande interesse acquariofilo per i Ciclidi nacque nel decennio [[1960]]-[[1970]], quando furono effettuate diverse spedizioni scientifiche nei laghi della [[Rift Valley]], in [[Africa]], e si scoprì la grande quantità di specie endemiche che popolavano questi laghi. <br />
Centinaia di esemplari vennero esportati nei laboratori biologici ed etologici di tutto il mondo, contribuendo ad aumentare la popolarità di questa famiglia. Ancora oggi i Ciclidi sono tra i pesci più ambiti dagli acquariofili, sia per il loro aspetto, sia per l'interessante comportamento. <br />
Centinaia di esemplari vennero esportati nei laboratori biologici ed etologici di tutto il mondo, contribuendo ad aumentare la popolarità di questa famiglia. Ancora oggi i Ciclidi sono tra i pesci più ambiti dagli acquariofili, sia per il loro aspetto, sia per l'interessante comportamento. <br />
Attualmente i Ciclidi più diffusi sono ''[[Pterophyllum scalare]]'', ''[[Astronotus ocellatus]]'', ''[[Pelvicachromis pulcher]]'', ''[[Symphysodon discus]]'' e le ''[[Mbuna]]'' africane.
Attualmente i Ciclidi più diffusi sono ''[[Pterophyllum scalare]]'', ''[[Astronotus ocellatus]]'', ''[[Pelvicachromis pulcher]]'', ''[[Symphysodon discus]]'' e le ''[[Mbuna]]'' africane.

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=== Ciclidi nani ===
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{{vedi anche|Ciclidi nani}}
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[[File:Apistogramma Agassizii.jpg|right|200pxl|thumb|Un esemplare maschile di ''[[Apistogramma agassizi]]'']]
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[[File:Pelvicachromis pulcher (male).jpg|right|200pxl|thumb|''[[Pelvicachromis pulcher]]'', maschio]]
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La [[classificazione scientifica]] dei Ciclidi non riconosce questa suddivisione (in base cioè alla grandezza della specie). Tuttavia questa definizione si è diffusa da parecchi decenni tra gli appassionati di tutto il mondo, classificando i Ciclidi che non raggiungono grandezze superiori a 12-14&nbsp;cm [[biocenosi|comunità]].
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Solitamente cosa accomuna i Ciclidi nani è il [[dimorfismo sessuale]], in quanto le livree maschili sono differenti e a volte più colorate di quelle femminili.

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=== Ciclidi dei laghi africani ===
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{{vedi anche|Mbuna}}
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[[File:Aulonocara jacobfreibergi RB3.jpg|right|200pxl|thumb|''[[Aulonocara jacobfreibergi]]'']]
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I Ciclidi dei laghi africani sono diffusi soprattutto nell'Africa orientale, che comprende i grandi laghi [[Malawi (lago)|Malawi]], [[Lago Tanganica|Tanganica]] e [[Lago Vittoria|Vittoria]], oltre a numerosi fiumi, [[Madagascar|malgasci]] compresi. <br />
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La caratteristica principale di questi ambienti è l'enorme disponibilità di spazio: laghi estesi quanto la [[pianura padana]] e profondi oltre un chilometro e mezzo, con [[salinità]] e [[durezza]] dell'[[acqua]] tutte particolari. Praticamente degli immensi serbatoi di [[biodiversità]], che hanno portato queste specie ad assumere caratteristiche evolutive diverse a volte nel comportamento o addirittura nell'aspetto fisico e nella colorazione. Un'interessante ricchezza biologica ed etologica che appassiona [[acquariofilia|acquariofili]] e biologi di tutto il mondo, anche maggiore dei famosi [[Emberizidae#I fringuelli di Darwin|fringuelli]] delle [[Galapagos]] di [[Charles Darwin]].
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=== Ciclidi conchigliofili ===
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{{vedi anche|Ciclidi conchigliofili}}
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[[File:Lamprologusstappersimalemcl.jpg|right|200px|thumb|''[[Lamprologus stappersi]]'' maschio]]
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Diffusi negli immensi fondali del [[lago Tanganica]], questi pesci vivono in speciali [[biotopo|biotopi]] che si creano solo qui: distese a perdita d'occhio di [[conchiglia|gusci]] di [[gasteropodi]] morti. <br />
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Chiamato dai biologi ''tanatocenosi'', questi resti di conchiglie spessi parecchi centimetri sono riscontrabili tra profondità di 10-35 metri lungo le coste sabbiose del lago, che è abitato copiosamente da decine di specie di gasteropodi, molte delle quali [[endemismo|endemiche]]. Solitamente il [[calcare|carbonato di calcio]] delle conchiglie viene decomposto velocemente dall'acqua dolce, tuttavia le qualità chimiche uniche di queste acque rallenta questo processo. Molto più veloce è il ciclo vitale di questi [[molluschi]] (soprattutto ''[[Neothauma tanganicense]]'', ''[[Lavigeria grandis]]'', ''[[Pila ovata]]'' e ''[[Paramelania demoni]]'') che muoiono lasciando il guscio vuoto sul fondale, assieme a decine di migliaia di altri.

== Note ==
== Note ==
<references/>
<references/>

== Bibliografia ==
== Bibliografia ==
* Piero Bianchi, Andrea Sperotti ''I Ciclidi'', 1998, De Vecchi editore
* Piero Bianchi, Andrea Sperotti ''I Ciclidi'', 1998, De Vecchi editore
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* {{en}} Ad Konings ''Back-to-Nature guide to Tanganyika Cichlids'', Cichlid Press
* {{en}} Ad Konings ''Back-to-Nature guide to Tanganyika Cichlids'', Cichlid Press
* {{en}} AA.VV. ''South American Cichlids I - II - III - IV'', Aqualog
* {{en}} AA.VV. ''South American Cichlids I - II - III - IV'', Aqualog

== Voci correlate ==
* [[Specie di Ciclidi]]


== Altri progetti ==
== Altri progetti ==

Versione delle 11:52, 30 mag 2013

Come leggere il tassoboxProgetto:Forme di vita/Come leggere il tassobox
Come leggere il tassobox
Ciclidi
Maschio di Cichlasoma meeki
Maschio di Cichlasoma meeki
Classificazione scientifica
Dominio Eukaryota
Regno Animalia
Sottoregno Eumetazoa
Ramo Bilateria
Phylum Chordata
Subphylum Vertebrata
Superclasse Gnathostomata
Classe Actinopterygii
Ordine Perciformes
Sottordine Labroidei
Famiglia Cichlidae
Areale

La famiglia Cichlidae comprende oltre 1700 specie di pesci d'acqua dolce. È tra le più conosciute al mondo, annoverando specie commestibili e altre apprezzate dagli acquariofili, sia per le colorazioni e le forme, talune davvero interessanti, sia e soprattutto per il comportamento: i Ciclidi sono infatti considerati i pesci più intelligenti.

Distribuzione

I Ciclidi sono diffusi principalmente in tutta l'Africa, nella parte mediterranea del Medio Oriente, nel continente americano dal Texas all'Argentina, Cile escluso. Un genere è stato localizzato in India. Nel nord di Sumatra alcuni esemplari di Ciclidi vengono allevati in acquacoltura tradizionale intensiva (Tilapia mossambica).

Delle circa 1700 specie di Ciclidi:

  • 1000 sono originarie del continente Americano
  • 700 provengono dall'Africa e
  • 3 (allo stato attuale) sono state localizzate in India.

Interessanti sono le specie provenienti dai grandi laghi africani, di cui si parlerà più avanti.

Origini e anatomia

Facendo parte di una famiglia di pesci molto numerosa, i Ciclidi hanno assunto con il tempo forme diverse, spesso poco accomunabili tra loro e più con altre famiglie (Badidae, Cyprinidae): ciò è dovuto al bisogno di occupare le stesse nicchie biologiche. L'evoluzione dei Ciclidi si data nel Cretaceo, tra 140 e 65 milioni di anni fa, quando Africa e Sud America erano ancora unite nel grande continente settentrionale chiamato Gondwana, anche se le testimonianze fossili rintracciate risalgono solo agli ultimi 30 milioni di anni.[1]
La classificazione è quindi piuttosto dettata da caratteristiche anatomiche comuni, che i pesci di questa famiglia mantengono come retaggio di antenati lontani.

Una prima caratteristica è la conformazione della faringe, composta da un unico osso faringeo inferiore (anziché le canoniche due), che accomuna i Ciclidi alla maggior parte dei pesci d'acqua dolce e a poche famiglie d'acqua salata, a cui questa famiglia è evolutivamente prossima.
Questa conformazione ha modificato l'intera bocca, creando delle seconde mandibole, chiamate appunto mandibole faringee: si hanno così due ossa faringee superiori, denti robusti sull'osso faringeo inferiore e una disposizione dei muscoli della masticazione complessi e differenti, che permettono ai Ciclidi l'estroflessione della bocca e la possibilità di muovere internamente le doppie mandibole per masticare il cibo, spesso troppo grande per un unico boccone (si ricorda che i ciclidi sono onnivori, quindi spaziano da alghe filamentose a piccoli crostacei e pesci più piccoli).

Sulla testa presentano un paio di narici che non hanno funzione respiratoria ma olfattiva, essendo collegate a recettori particolari. Alcuni generi presentano inoltre la linea laterale divisa in due parti.

Altra peculiarità, esclusiva dei Ciclidi, è l'orientamento verso sinistra del duodeno, che tutte le altre famiglie di pesci presentano orientato a destra. Non ci sono prove che comporti benefici alla vita di questi pesci, si ritiene sia semplicemente un'eredità del progenitore comune.

La differenziazione più inusuale è localizzata nell'orecchio interno: come tutti i pesci presentano sì l'otolite, un cristallo di aragonite immerso nel liquido linfatico che muovendosi permette il mantenimento dell'equilibrio, però questo presenta un profondo solco chiamato Pseudocollicolo anterocaudale la cui funzione ancora non è stata accertata.

Etologia

Tutti i Ciclidi mostrano un comportamento territoriale, più spiccato nei maschi e nel periodo dell'accoppiamento. In alcune specie i maschi cambiano addirittura colore della livrea per apparire più grandi, minacciosi o per impressionare le femmine. Praticamente tutte le specie tendono a scavare buchi nella ghiaia o nella sabbia, chi per costruire un nido, chi per alimentazione o segnalare il territorio.

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A substrate brooding female managuense cichlid, Parachromis managuense, guards a clutch of eggs in the aquarium.

Le specie di questa famiglia hanno sviluppato comportamenti altamente organizzati per quanto riguarda la riproduzione[2].

Cure parentali

Tutti i ciclidi mostrano di avere cure parentali per le uova e gli avannotti, che in alcune specie si protraggono anche per alcuni mesi, quando i piccoli sono ormai indipendenti.

Vi sono casi di cure parentali comuni, dove più coppie monogame partecipano alla cura delle nidiate, unite in un solo gruppo di avannotti: è il caso di Amphilophus citrinellus, Etroplus suratensis e Tilapia rendalli.[3][4][5]. Nelle specie del genere Neolamprologus la comunità è formata da una o più coppie, che continuano a riprodursi, e dalla loro progenie. In questi casi tutta la comunità, compresi i fratelli più grandi, partecipano alla protezione delle ultime nidiate [6]

Molti ciclidi, inclusi i Discus (Symphysodon spp.), alcune specie di Amphilophus, Etroplus e Uaru, nutrono i loro piccoli attraverso una particolare secrezione prodotta da particolari ghiandole della mucosa[7][8].

Parental care falls into one of four categories:[8] substrate or open brooders, secretive cave brooders (also known as guarding speleophils[9]), and at least two types of mouthbrooders, ovophile mouthbrooders and larvophile mouthbrooders.[10]

Open brooding

Open or substrate brooding cichlids lay their eggs in the open, on rocks, leaves, or logs. Examples of open brooding cichlids include Pterophyllum, Symphysodon spp, and Anomalochromis thomasi. Male and female parents usually engage in differing brooding roles. Most commonly, the male patrols the pair's territory and repels intruders, while females fan water over the eggs, removing the infertile and leading the fry while foraging. However, both sexes are able to perform the full range of parenting behaviours.[10]

Cave brooding

Secretive cave spawning cichlids lay their eggs in caves, crevices, holes, or discarded mollusc shells, frequently attaching the eggs to the roof of the chamber. Examples include Pelvicachromis spp., Archocentrus spp, and Apistogramma spp.[8] Free-swimming fry and parents communicate in captivity and in the wild. Frequently this communication is based on body movements, such as shaking and pelvic fin flicking. In addition, open and cave brooding parents assist in finding food resources for their fry. Multiple neotropical cichlid species perform leaf-turning and fin-digging behaviors.[10]

A female Cyphotilapia frontosa mouthbrooding fry, which can be seen looking out her mouth

Ovophile mouthbrooding

Ovophile mouthbrooders incubate their eggs in their mouths as soon as they are laid, and frequently mouthbrood free-swimming fry for several weeks. Examples include many East African Rift lakes (Lake Malawi, Lake Tanganyika and Lake Victoria) endemics, e.g.: Maylandia, Pseudotropheus, and Tropheus, along with some South American cichlids such as Geophagus steindachneri.

Larvophile mouthbrooding

Larvophile mouthbrooders lay eggs in the open or in a cave and take the hatched larvae into the mouth. Examples include some variants of Geophagus altifrons, and some Aequidens, Gymnogeophagus, and Satanoperca.[7][8] Mouthbrooders, whether of eggs or larvae, are predominantly females. Exceptions that also involve the males include eretmodine cichlids (genera Spathodus, Eretmodus, and Tanganicodus), some Sarotherodon species, Chromidotilapia guentheri, and some Aequidens species.[7][10][11] Rare paternal mouthbrooding occurs, for example, in Sarotherodon melanotheron.[12] This method appears to have evolved independently in several groups of African cichlids.[2]

Mating

Cichlids mate either monogamously or polygamously.[7] The mating system of a given cichlid species is not consistently associated with its brooding system. For example, although most monogamous cichlids are not mouthbrooders, Chromidotilapia, Gymnogeophagus, Spathodus and Tanganicodus are all monogamous mouthbrooders. In contrast, numerous open or cave spawning cichlids are polygamous; examples include Apistogramma, Lamprologus, Nannacara and Pelvicachromis.[7][13]

Cure parentali

Esemplare di Symphysodon sp. intento alla cura delle uova

Ma il comportamento che più ha attirato l'interesse di acquariofili e biologi è l'accoppiamento e le cure parentali. Il corteggiamento non è violento come quello di altre specie ma a volte si sono riscontrati casi di comportamento animale, quasi amorevole. La femmina e il maschio si accoppiano deponendo le uova fecondate in una tana scavata tra le pietre, in un'insenatura o sotto una foglia e insieme curano e puliscono le uova, fino alla loro schiusa, 4-5 giorni dopo. Una volta nati gli avannotti, i genitori hanno cura di raggrupparli e dopo qualche giorno li portano in giro, raggruppati, stando attenti a non perderne neanche uno. In caso uno degli avannotti rimanga indietro, uno dei genitori lo risucchia nella bocca e lo riporta nel gruppo. Questo comportamento continua per 2-3 settimane passate le quali i genitori abbandonano i piccoli, ormai indipendenti.
Davvero particolare è il modo in cui alcune specie (tra cui Symphysodon discus e Symphysodon aequifasciatus) nutrono i piccoli: questi "brucano" la pelle dei genitori che in questo periodo secerne uno speciale muco altamente nutritivo, in pratica una sorta di allattamento.
Altro comportamento interessante è quello di alcuni generi, tra cui Tilapia, che covano le uova in bocca. Il genitore arriva a non nutrirsi per intere settimane, dovendo incubare le uova, e successivamente permettere agli avannotti di rifugiarsi nella sua bocca in caso di pericolo.
Altra particolarità è che i Ciclidi formano coppie fisse per alcuni anni o per tutta la durata della loro vita (fino a 8-9 anni in alcune specie).

Rapimenti e adozioni

I ciclidi del genere Midas praticano addirittura il rapimento e l'adozione di avannotti di altre coppie o addirittura di altre specie. Capita così di osservare lotte tra maschi per rapire o riprendersi gli avannotti. Una volta inseriti nel gruppo dei propri piccoli, entrambi i genitori praticano le cure parentali come se fossero la propria progenie, senza distinzioni. Questo apparente senso di genitore non deve però ingannare: è stato ipotizzato da studi etologici che il motivo reale di questi rapimenti è mantenere un numero di piccoli adeguato in modo da mantenere una percentuale di vita dei propri piccoli abbastanza alta. Se una coppia viene privata di un gran numero di piccoli da un predatore, cercherà di rapire avannotti da altre coppie o specie fino a quando non tornerà ad avere un numero di piccoli adeguato in modo da poter garantire più sopravvivenza alla propria progenie: infatti, in caso di predazione, verranno uccisi anche piccoli non geneticamente figli.

Predatori e prede

Dotati di un appetito vorace, i Ciclidi sono spesso impegnati nel procurarsi il cibo, brucando tra le rocce, scavando nella sabbia. Principalmente onnivori, la quasi totalità di questi pesci bruca alghe filamentose e germogli teneri di piante (spesso distruggendo l'intera flora dell'acquario), ma ha bisogno anche di un grande apporto di proteine: la sua dieta è composta al 70% da prede vive. I Ciclidi si nutrono principalmente di avannotti, insetti, larve di insetti, molluschi e vermi, e pesci più piccoli (soprattutto le grosse specie, come Astronotus ocellatus). Occupando molte volte una posizione di superpredatori nella piramide alimentare del loro biotopo, i Ciclidi sono però predati normalmente da molti altri pesci durante l'infanzia. Una volta diventati adulti però, la maggior parte dei Ciclidi sono troppo grossi o aggressivi per diventare prede; ciò non impedisce però ad altri animali di cibarsene, costituendo una ghiotta fonte di cibo. Nell'ambiente acquatico sudamericano, i predatori principali dei Ciclidi sono: caimani, anaconda, falchi, giaguari e soprattutto lontre; in quello africano i grossi Ciclidi vengono catturati solo da uomini, pellicani e coccodrilli mentre i ciclidi nani devono guardarsi anche da lontre, uccelli pescatori e altri pesci predatori.

Pesca

Tilapie pescate in Etiopia

Molte specie di Ciclidi vengono pescate dagli esseri umani a scopo alimentare: nei laghi della Rift Valley africana si pescano decine di specie commestibili, come i pesci del genere Sarotherodon (oltre 30 cm di lunghezza, apprezzati per le carni delicate) che costituiscono addirittura l'alimento base nella dieta di queste popolazioni. Nel continente americano le specie Tilapia riscuotono grande successo e sono vendute anche al supermercato. In Europa sono poco conosciuti ma si sta creando un piccolo mercato.

Pericoli

Se grande interesse suscita la biodiversità dei Ciclidi, questa particolarità è oggetto di preoccupazione poiché varie decine di specie autoctone sono a rischio di estinzione. Le cause sono molteplici, dalla pesca (per l'acquariofilia e soprattutto alimentazione) all'introduzione di specie aliene, inquinamento, distruzione dell'habitat (deforestazione che fatto riversare nel lago grandi quantità di suolo).[1]
Interessante è il caso del lago Vittoria, dove anni fa fu introdotta la Perca del Nilo, per ovviare alle difficoltà dei pescatori tanzaniani nel trovare cibo. Il biologo olandese Tijs Goldschmidt studiò con attenzione l'introduzione di questo pesce, notando come costringesse all'estinzione molte specie di Ciclidi (predandoli ed entrando in competizione per il cibo)[14]
. Alcune specie si estinsero, ma recentemente il biologo è tornato al lago Vittoria, scoprendo che nuove specie si sono evolute da altre per riempire il vuoto biologico lasciato da quelle estinte.[senza fonte] Un esempio della capacità di evoluzione e di adattamento di questa straordinaria famiglia di pesci.
L'introduzione della Perca del Nilo è invece raccontata nel film l'incubo di Darwin.

Sottofamiglie

Lo stesso argomento in dettaglio: Specie di Ciclidi.

Numerosissima famiglia, i Ciclidi sono divisi nelle seguenti sottofamiglie:

Acquariofilia

Due esemplari di Scalare o Pesce angelo (Pterophyllum scalare)

Il grande interesse acquariofilo per i Ciclidi nacque nel decennio 1960-1970, quando furono effettuate diverse spedizioni scientifiche nei laghi della Rift Valley, in Africa, e si scoprì la grande quantità di specie endemiche che popolavano questi laghi.
Centinaia di esemplari vennero esportati nei laboratori biologici ed etologici di tutto il mondo, contribuendo ad aumentare la popolarità di questa famiglia. Ancora oggi i Ciclidi sono tra i pesci più ambiti dagli acquariofili, sia per il loro aspetto, sia per l'interessante comportamento.
Attualmente i Ciclidi più diffusi sono Pterophyllum scalare, Astronotus ocellatus, Pelvicachromis pulcher, Symphysodon discus e le Mbuna africane.

Ciclidi nani

Lo stesso argomento in dettaglio: Ciclidi nani.
Un esemplare maschile di Apistogramma agassizi
Pelvicachromis pulcher, maschio

La classificazione scientifica dei Ciclidi non riconosce questa suddivisione (in base cioè alla grandezza della specie). Tuttavia questa definizione si è diffusa da parecchi decenni tra gli appassionati di tutto il mondo, classificando i Ciclidi che non raggiungono grandezze superiori a 12-14 cm comunità. Solitamente cosa accomuna i Ciclidi nani è il dimorfismo sessuale, in quanto le livree maschili sono differenti e a volte più colorate di quelle femminili.

Ciclidi dei laghi africani

Lo stesso argomento in dettaglio: Mbuna.
Aulonocara jacobfreibergi

I Ciclidi dei laghi africani sono diffusi soprattutto nell'Africa orientale, che comprende i grandi laghi Malawi, Tanganica e Vittoria, oltre a numerosi fiumi, malgasci compresi.
La caratteristica principale di questi ambienti è l'enorme disponibilità di spazio: laghi estesi quanto la pianura padana e profondi oltre un chilometro e mezzo, con salinità e durezza dell'acqua tutte particolari. Praticamente degli immensi serbatoi di biodiversità, che hanno portato queste specie ad assumere caratteristiche evolutive diverse a volte nel comportamento o addirittura nell'aspetto fisico e nella colorazione. Un'interessante ricchezza biologica ed etologica che appassiona acquariofili e biologi di tutto il mondo, anche maggiore dei famosi fringuelli delle Galapagos di Charles Darwin.

Ciclidi conchigliofili

Lo stesso argomento in dettaglio: Ciclidi conchigliofili.
Lamprologus stappersi maschio

Diffusi negli immensi fondali del lago Tanganica, questi pesci vivono in speciali biotopi che si creano solo qui: distese a perdita d'occhio di gusci di gasteropodi morti.
Chiamato dai biologi tanatocenosi, questi resti di conchiglie spessi parecchi centimetri sono riscontrabili tra profondità di 10-35 metri lungo le coste sabbiose del lago, che è abitato copiosamente da decine di specie di gasteropodi, molte delle quali endemiche. Solitamente il carbonato di calcio delle conchiglie viene decomposto velocemente dall'acqua dolce, tuttavia le qualità chimiche uniche di queste acque rallenta questo processo. Molto più veloce è il ciclo vitale di questi molluschi (soprattutto Neothauma tanganicense, Lavigeria grandis, Pila ovata e Paramelania demoni) che muoiono lasciando il guscio vuoto sul fondale, assieme a decine di migliaia di altri.

Note

  1. ^ a b "I ciclidi dei laghi di rift africani", di Melanie I.J.Stianssny, pubbl. su "Le Scienze", num.369, pag.110-116
  2. ^ a b Errore nelle note: Errore nell'uso del marcatore <ref>: non è stato indicato alcun testo per il marcatore Nelson
  3. ^ McKaye, K.R., N.M. McKaye, Communal Care and Kidnapping of Young by Parental Cichlids, in Evolution, vol. 31, n. 3, 1977, pp. 674–681, DOI:10.2307/2407533.
  4. ^ Ward, J.A., R.L. Wyman, Ethology and ecology of cichlid fishes of the genus Etroplus in Sri Lanka: preliminary findings, in Environmental Biology of Fishes, vol. 2, n. 2, 1977, pp. 137–145, DOI:10.1007/BF00005369.
  5. ^ Ribbink, A.J., A.C. Marsh, and B.A. Marsh, Nest-building and communal care of young by Tilapia rendalli dumeril (pisces, cichlidae) in Lake Malawi, in Environmental Biology of Fishes, vol. 6, n. 2, 1981, pp. 219–222, DOI:10.1007/BF00002787.
  6. ^ Steeves, Greg. Neolamprologus brichardi. africancichlids.net. Accessed 2008-04-08
  7. ^ a b c d e Errore nelle note: Errore nell'uso del marcatore <ref>: non è stato indicato alcun testo per il marcatore Loiselle
  8. ^ a b c d Errore nelle note: Errore nell'uso del marcatore <ref>: non è stato indicato alcun testo per il marcatore baensch
  9. ^ Balon, E.K., Reproductive guilds of fishes: a proposal. and definition, in Journal of the Fisheries Research Board of Canada, vol. 32, n. 6, 1975, pp. 821–864, DOI:10.1139/f75-110.
  10. ^ a b c d Keenleyside, M.H.A., Parental Care, in Cichlid Fishes: behaviour, ecology and evolution, London, Chapman and Hall, 1991, pp. 191–208, ISBN 0-412-32200-5.
  11. ^ Coleman, R., Mysterious mouthbrooders, in Cichlid News, January 1999, pp. 32–33.
  12. ^ Kishida, M., J.L. Specker, Paternal Mouthbrooding in the Black-Chinned Tilapia, Sarotherodon melanotheron (Pisces: Cichlidae): Changes in Gonadal Steroids and Potential for Vitellogenin Transfer to Larvae, in Hormones and Behavior, vol. 37, n. 1, 2000, pp. 40–48, DOI:10.1006/hbeh.1999.1556.
  13. ^ Martin, E., and M. Taborsky, Alternative male mating acttics in a cichlid, Pelvicachromis pulcher: a comparison of reproductive effort and success, in Behavioral Ecology and Sociobiology, vol. 41, n. 5, 1997, pp. 311–319, DOI:10.1007/s002650050391.
  14. ^ "Lo strano caso del Lago Vittoria", di Tijs Goldschmidt, 1999, Einaudi

Bibliografia

  • Piero Bianchi, Andrea Sperotti I Ciclidi, 1998, De Vecchi editore
  • Tijs Goldschmidt Lo strano caso del Lago Vittoria, 1999, Einaudi
  • G.W. Barlow Maestri dell'evoluzione, Sesto Continente
  • Horst Linke, Wolfang Staeck Ciclidi nani, Tetra
  • H. Linke, W. Staeck Ciclidi dell'Africa occidentale, Tetra
  • (EN) Ad Konings Ad Konings's Book of Cichlids and All the Other Fishes of Lake M, TFH
  • (EN) Ad Konings Back-to-Nature guide to Tanganyika Cichlids, Cichlid Press
  • (EN) AA.VV. South American Cichlids I - II - III - IV, Aqualog

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