Araceae

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Araceae
Calla palustris.jpg
Zantedeschia aethiopica (Calla)
Classificazione Cronquist
Dominio Eukaryota
Regno Plantae
Superdivisione Spermatophyta
Divisione Magnoliophyta
Classe Liliopsida
Sottoclasse Arecidae
Ordine Arales
Famiglia Araceae
Juss., 1789
Classificazione APG
Regno Plantae
(clade) Angiosperme
(clade) Monocotiledoni
Ordine Alismatales
Famiglia Araceae
Generi
(Vedi: Generi di Araceae )

Araceae Juss., 1789 è una famiglia di piante spermatofite monocotiledoni appartenenti all'ordine Arales (o Alismatales secondo la classificazione APG[1]), dall'aspetto di erbacee perenni dalla tipica infiorescenza a spadice.

Etimologia[modifica | modifica sorgente]

Il nome di questa famiglia deriva dal suo genere principale (genere tipo): Arum L., 1753; che a sua volta deriva dal greco Aron (ma anche, secondo altre etimologie, dall'ebraico “ar”); in entrambi i casi questi due termini significano “calore” e si riferisce al fatto che le piante di questa famiglia quando sono in piena fioritura emettono calore[2].
La denominazione scientifica di questa famiglia è stata definita dal botanico francese Antoine-Laurent de Jussieu (1748 – 1836) nella pubblicazione ”Genera Plantarum, secundum ordines naturales disposita juxta methodum in Horto Regio Parisiensi exaratam” (Parigi, 1789).

Descrizione[modifica | modifica sorgente]

Il portamento
(Dracunculus vulgaris)

La forma biologica prevalente è (almeno per le specie europee) geofita rizomatosa (G rhiz) o anche “geofita tuberosa”, ossia sono piante perenni erbacee che portano le gemme in posizione sotterranea. Durante la stagione avversa non presentano organi aerei e le gemme si trovano in organi sotterranei chiamati rizomi/tuberi (un fusto sotterraneo dal quale, ogni anno, si dipartono radici e fusti aerei). Nella famiglia in Europa sono presenti anche alcuni generi acquatici (sottofamiglia delle Lemnoideae), le cui specie sono di tipo idrofita natante.
Nelle specie di questa famiglia sono facilmente presenti succhi latticinosi e depositi di ossalato di calcio (genere Arum); oppure dei peli stellati rigidi interni ai tessuti con la funzione di accrescerne la resistenza (genere Monstera)[3].

Radici[modifica | modifica sorgente]

Le radici sono quasi sempre secondarie da rizoma e da tubero. Nelle piante acquatiche le radici sono poste nella parte inferiore della lamina fogliare sott'acqua.

Fusto[modifica | modifica sorgente]

La parte sotterranea del fusto è un rizoma tuberiforme; mentre la parte aerea è di tipo erbaceo o cespuglioso (raramente arboreo) generalmente a portamento eretto o eventualmente rampicante. Alcuni generi (ad esempio quelli della ex famiglia delle Lemnaceae, ora inclusa nelle Araceae) sono a portamento acquatico o galleggiante. Infine vi sono esempi di specie epifite (con radici aerea fittizie).
La parte aerea del fusto è erbacea (ai Tropici è anche legnosa).

Foglie[modifica | modifica sorgente]

Le foglie
(Colocasia esculenta)

Le foglie possono essere di tipo semplice o composto; la lamina fogliare può essere larga o di tipo ensiforme. Le foglie possono trovarsi alla base del caule, oppure distribuite lungo il fusto in disposizione spiralata, alterna o distica senza stipole. Le foglie sono provviste di piccioli che in alcuni casi, alla base, sono guainanti il caule. La lamina fogliare è glabra e può essere continua o fenestrata. In alcuni casi si hanno delle foglie di tipo bulbillifero. Le nervature sono di vario tipo: palmate o pennate o pedate o disegni intermedi come anche reticolate. Nelle piante acquatiche sono presenti solamente poche foglie (da 1 a 4 copie) per pianta.

Infiorescenza[modifica | modifica sorgente]

Infiorescenza
(Calla palustris)

L'infiorescenza è del tipo indefinita e si compone di tanti piccolo fiori sessili; sono appressati gli uni sugli altri. In genere formano uno spadice lungo e avvolto da una grande spata convoluta a varie colorazioni; questa spata svolge la funzione vessillare (= petaloide) e di protezione all'infiorescenza. La disposizione dei fiori sessuali, nella maggioranza dei casi, è in basso per quelli femminili (formano un glomerulo basale), mentre quelli maschili sono posti più in alto; in mezzo tra i fiori femminili e quelli maschili c'è una zona di fiori sterili. Sopra i fiori maschili, alla fine c'è un glomerulo sterile. Tra queste varie sezioni sono presenti delle estroflessioni setoliformi con il compito di trattenere gli insetti pronubi per favorire l'impollinazione. Nelle piante acquatiche l'infiorescenza è formata da uno spadice ridotto ma con una spata spesso presente.

Fiori[modifica | modifica sorgente]

I fiori
(Arum maculatum)

I fiori (attinomorfi) possono essere ermafroditi oppure unisessuali, in questo caso le piante sono monoiche: fiori maschili e femminili sulla stessa pianta (raramente sono dioiche – genere Arisaema). I fiori delle “ex-Lemnaceae” sono unisessuali, molto piccoli, quasi indistinguibili. Il perianzio è di tipo sepaloide (gli elementi sono indifferenziati tra calice e corolla, ossia fiori di tipo apetalo). Altri fiori sono sterili di tipo filamentoso nello stadio di antesi femminile[4]. I fiori sono 5-ciclici (2 verticilli di tepali, 2 verticilli di stami e un verticillo del gineceo). Ogni verticillo in genere è trimero (o dimero), ossia i tepali, ma anche gli stami, sono 3 + 3 (oppure 2 + 2). La dimensione dei fiori è varia e comunque sono sempre dei fiori molto piccoli; la specie Wolffia arrhiza è tra le piante a fiore più piccolo in assoluto: minore di 1 mm.

* P 4-6 or 0, A 1-6, G (1-3) supero, bacco/otricolo/drupa
  • Perianzio: nei fiori unisessuali il perianzio generalmente è assente (specialmente nelle “ex-Lemnaceae”); mentre in quelli ermanfroditi è composto da 4 – 6 segmenti connati o liberi.
  • Androceo: gli stami sono fino a 6 (raramente fino a 12) e sono ipogini; i filamenti sono liberi o connati; le antere a volte sono connate e poricide. Nei fiori unisessuali delle ex- Lemnaceae è presente un solo stame.
  • Gineceo: il gineceo è cenocarpico; i carpelli sono 3 (o 2) connati (1 nelle ex-Lemnaceae). L'ovario è supero con sovrapposto un solo pistillo con stigma unico, puntiforme o capitato. Spesso l'ovario si trova immerso nello spadice. L'ovario è monloculare (raramente) o pluriloculare con uno o più ovuli (anatropi – capovolti o ortotropi – in posizione eretta). La placentazione è varia: basale, parietale, assile o apicale.

Frutti[modifica | modifica sorgente]

Il portamento
(Arisaema triphyllum)

Il frutto nella maggioranza delle specie è una bacca colorata. All'interno sono presenti dei semi a forma poliedrica o globosa. Il tegumento di origine endosperma ha una consistenza coriacea o mucillaginosa. Nelle piante acquatiche il frutto è una nucula. In altri casi può essere una drupa o tipo noce.

Riproduzione[modifica | modifica sorgente]

  • Impollinazione: l'impollinazione è garantita soprattutto da diversi insetti (coleotteri, mosconi e altri piccoli insetti = impollinazione entomogama) in quanto pur non essendo piante nettarifere rilasciano comunque diverse sostanze zuccherine ma anche odori molto sgradevole, di putrefazione che attirano in modo particolare le mosche. Importante è la funzione della spata che si comporta come una trappola a scivolo[6]. In queste piante l'autoimpollinazione è evitata in quanto in ogni pianta i fiori femminili maturano prima di quelli maschili[7]. Nelle piante acquatiche l'impollinazione può avvenire anche tramite piccoli molluschi.
  • Riproduzione: la fecondazione avviene tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra). Nelle piante acquatiche la riproduzione è essenzialmente vegetativa i quanto le infiorescenze sono molto semplificate e rudimentali e quindi quasi inutilizzabili da un punto di vista riproduttivo[6].
  • Dispersione: la dispersione dei semi avviene ad opera di uccelli e piccoli mammiferi favorita dal colore delle bacche; ma anche tramite molluschi per le specie acquatiche.

Distribuzione e habitat[modifica | modifica sorgente]

Le specie di questa famiglia sono distribuite in tutto il mondo in prevalenza nelle regioni tropicali e subtropicali (90%) con alcuni generi anche in quelle temperate. Negli ambienti tropicali le piante di questa famiglia acquistano un ruolo importante nella composizione delle foreste pluviali o ambienti umido-caldi sia come piante a foglie larghe, che liane rampicanti o epifite[6]. Pochissime specie sono presenti nei climi freddi nordici o alle alte quote montane. In Italia sono presenti una dozzina di generi per circa una ventina di specie (incluse le Lemnaceae). In Inghilterra sono presenti solamente due specie; mentre in Germania si trovano tre generi[3].

Sistematica[modifica | modifica sorgente]

La famiglia comprende 109 generi per 2830 specie[5] (108 generi e 3300 specie – incluse le Lemnaceae - secondo altre fonti[8]).

La posizione tassonomica di questa famiglia nel corso del tempo ha subito più di qualche “spostamento” classificatorio. All'inizio del secolo scorso secondo la classificazione di Wettstein, il sistema di classificazione delle piante proposto dal botanico Richard von Wettstein (1863-1931) nel suo Handbuch der Systematischen Botanik, questa famiglia faceva parte dell'ordine delle Spadiciflorae (piante con infiorescenza a spadice) e alla classe delle Monocotiledoni. In seguito con il sistema Cronquist, sistema sviluppato da Arthur Cronquist nei suoi testi: An Integrated System of Classification of Flowering Plants (1981) e The Evolution and Classification of Flowering Plants (1968, 2e: 1988), le Araceae passano all'ordine delle Arales, sottoclasse delle Arecidae e classe Liliopsida (monocotiledoni). Attualmente con i nuovi sistemi di classificazione filogenetica (classificazione APG) è stata assegnata all'ordine delle Alismatales.

L'ampiezza della famiglia insieme alla variabilità di diverse sue specie rende difficile una classificazione interna alla famiglia. I vari generi son raggruppati in sottofamiglie e tribù, ma questi raggruppamenti variano da autore ad autore. Adolf Engler (1844 – 1930), botanico tedesco, famoso per i suoi lavori sulla tassonomia delle piante, prevede ad esempio 28 tribù; mentre George Evelyn Hutchinson (1903 – 1991), botanico e zoologo anglo-americano, ne ha classificate solamente 18[3].

In base a criteri più pratici di classificazione delle specie di questa famiglia ad opera soprattutto degli orticoltori, si ha una prima divisione tra specie acquatiche e specie terrestri; queste ultime poi vengono suddivise in funzione della presenza o assenza della nervatura. Le nervature, se presenti, possono essere sia parallelinervie, che pennate, che pedate oppure palmate[9].

Generi presenti sul territorio italiano[modifica | modifica sorgente]

Per meglio comprendere ed individuare i generi (relativamente alle specie spontanee della flora italiana) l'elenco che segue utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche (vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distingue un gruppo dall'altro)[10].

  • SEZIONE A: Araceae s.s. (senza Lemnaceae); le piante sono tutte terrestri:
  • Gruppo 1A: la lamina delle foglie è divisa in modo palmato-pedato;
  • Gruppo 2A: lo spadice è lungo 3/4 della spata e spesso è anche più lungo; l'apice dello spadice è privo di lacinie;
  • Gruppo 2B: lo spadice è lungo 3/5 – 2/3 della spata; l'apice dello spadice possiede delle lacinie lesiniformi;
  • Gruppo 1B: la lamina delle foglie è intera;
  • Gruppo 3A: il rizoma è allungato ed è aromatico; la lamina delle foglie è lineare;
  • Acorus L. - Calamo: in Italia è presente una sola specie (Acorus calamus L.). Attualmente questo genere è trasferito da più di qualche autore alla famiglia delle Acoraceae.
  • Gruppo 3B: il rizoma non è aromatico; il picciolo delle foglie si distingue nettamente dal lembo fogliare;
  • Gruppo 4A: le foglie sono di tipo peltato (il picciolo è inserito al centro della lamina);
  • Gruppo 4B: le foglie non sono peltate (il picciolo è inserito alla base della lamina);
  • Gruppo 5A: la lamina delle foglie è ovale o lanceolata e alla base sono ristrette;
  • Gruppo 6A: le piante non sono più alte di 8 cm; la lamina delle foglie ha una forma ovato-ellittica; la forma della spata è simile ad una barca;
  • Gruppo 6B: le piante sono alte di 10 - 30 cm; la lamina delle foglie ha una forma lanceolata; la forma della spata è allungata con un tubo basale;
  • Gruppo 7A: la spata si presenta con un aspetto bulboso e con un lembo breve e filiforme;
  • Arisarum Targ. - Tozz. - Arisaro: in Italia sono presenti due specie.
  • Gruppo 7B: il lembo della spata è sviluppato normalmente;
  • Zantedeschia Sprengel – Zanted. - Calla: la forma della spata è a imbuto con i due lati non simmetrici; in Italia è presente una sola specie (Zantedeschia aethiopica (L.) Sprengel).
  • Arum L. - Gigaro: con 5 specie è il gruppo più numeroso in Italia.


  • SEZIONE B: Lemnaceae; piante acquatiche; questa sezione comprende i tre seguenti generi;
  • Gruppo 1A: queste piante sono provviste di radici le quali sono pendule nell'acqua;
  • Lemna L. - Lenticchia d'acqua: in queste piante c'è una sola radice sotto ogni lamina; in Italia sono presenti cinque specie.
  • Spirodela Schleid. - Lenticchia d'acqua: ogni lamina possiede nella parte inferiore diverse radici; in Italia sono presenti due specie.
  • Gruppo 1B: queste piante sono prive di radici;

Filogenesi[modifica | modifica sorgente]

Cladogramma delle sottofamiglie di Araceae[11]

La monofilia della famiglia è comprovata sia dai caratteri morfologici che dalle analisi del DNA plasitiale[5]. Nell'ambito delle monocotiledoni potrebbe rappresentare uno sviluppo tra i più precoci. In riferimento all'ordine di appartenenza (Alismatales) è probabilmente un clade sister (sorella) del resto dell'ordine. All'interno della famiglia la suddivisione in sottofamiglie viene fatta oltre alle analisi cladistiche anche in base all'habitus, alla disposizione e alla morfologia delle foglie, alla struttura dell'infiorescenza e ad altri dati anatomici e naturalmente al numero dei cromosomi.

Da un punto di vista filogenetico il gruppo di piante acquatiche (precedentemente posizionate nella famiglia delle Lemnaceae) sembra derivare dalla numerosa sottofamiglia delle Aroideae, come forme meno specializzate e con alcuni caratteri rudimentali (come ad esempio lo spadice ridotto)[12]. In questo contesto il genere Pistia riveste un particolare interesse in quanto la sua infiorescenza molto ridotta sembra si sia sviluppata in parallelo al resto delle ex-Lemnaceae[6].

Il clade principale, quello centrale degli "aroidi", è definito da diversi caratteri ben definiti come la spata, foglie con grande lamina e altre caratteristiche meno evidenti come un internodo fra la spata e la prima foglie sottostante, oppure un germoglio all'ascella della penultima foglia. All'interno di questo clade la sottofamiglia delle Aroideae comprende ben 74 generi tutti caratterizzati dal piante monoiche. Un altro sottoclade importante degli "aroidi" è quello delle Monsteroideae definito da una spata priva della porzione tubolare. Infine abbiamo il sottoclade delle Photoideae con nervature incrociate nelle foglie[12].

Da un punto di vista filogenetico ci sono delle perplessità sul genere Acorus. Alcuni autori lo escludono dalle Araceae per posizionarlo nella famiglia delle Acoraceae in quanto privo di cristalli rafidici (presenti nel resto della famiglia) mentre contiene olii eterei non presenti nelle Araceae[7]. Anche il genere Zantedeschia (ex “Calla”) non ha una collocazione univoca: alcuni autori lo assegnano alla sottofamiglia Calloideae, mentre in altre ricerche si propongono di incorporarlo (con qualche dubbio) nella sottofamiglia delle Aroideae[11]. Così pure per la tribù delle Zamioculcadeae, mentre il gruppo APG le assegna una sottofamiglia separata, altri autori la includono nelle Aroideae.

Di seguito sono elencate le 8 sottofamiglie definite in base ai studi filogenetici del gruppo APG. Il cladogramma a lato evidenzia i vari rapporti filogenetici tra i vari gruppi.

Sottofamiglia aggiunta se non considerata all'interno delle Aroideae:

Sinapomorfie[modifica | modifica sorgente]

Nel seguente elenco sono elencate alcune sinapomorfie (caratteri derivati e condivisi dai vari taxa della famiglia utili per ricostruire la linea filogenetica della famiglia)[5]:

  • presenza di cristalli rafidici di ossalato di calcio segnati da solchi;
  • infiorescenze indefinite;
  • infiorescenza a spadice, nudo nella parte apicale;
  • la particolare struttura dello spadice (fiori femminili in basso, fiori maschili in alto più altri sterili) è una delle sinapomorfie distintive di diversi generi di questa famiglia;
  • protezione dell'infiorescenza tramite un'ampia brattea fogliacea (spata);
  • fiori privi di brattee;


Altre caratteristiche interessanti di questa famiglia sia per motivi scientifici ma anche tassonomici e quindi filogenetici sono[9]:

Sinonimi[modifica | modifica sorgente]

Questa entità ha avuto nel tempo diverse nomenclature. L'elenco seguente indica alcuni tra i sinonimi più frequenti:

  • Arisaraceae Raf.
  • Caladiaceae Salisb.
  • Callaceae Rchb. ex Bartl.
  • Cryptocorynaceae J. Agardh
  • Dracontiaceae Salisb.
  • Lemnaceae Martinov
  • Orontiaceae Bartl.
  • Pistiaceae Rich. ex C. Agardh
  • Wolffiaceae Bubani
Exquisite-kfind.png Per approfondire, vedi Generi di Araceae.

Usi[modifica | modifica sorgente]

Avvertenza
Le informazioni riportate non sono consigli medici e potrebbero non essere accurate. I contenuti hanno solo fine illustrativo e non sostituiscono il parere medico: leggi le avvertenze.

Farmacia[modifica | modifica sorgente]

Una parte di queste piante sono velenose (i frutti tipo bacche in particolare, ma anche i tuberi); solo il contatto con la pelle possono provocare dermatiti. Sono presenti cristalli rafidici di ossalato di calcio segnati da solchi che insieme ad altri composti chimici hanno la particolarità di irritare il cavo orale e la gola. Sono presenti inoltre altri composti cianogeni insieme ad alcaloidi[13].
Non sono molte le piante di questa famiglia che trovano impiego nella medicina popolare; come ad esempio le radici delle specie del genere Symplocarpus Salisb. ex Nutt. che vengono impiegate per la cura dell'asma, oppure l'olio essenziale contenuto nella specie Acorus calamus L. che ha proprietà toniche[9].

Cucina[modifica | modifica sorgente]

Diverse piante di questa famiglia trovano posto nella produzione alimentare. Qui di seguito vengono indicati alcuni impieghi[9][13]:


Le specie del genere Pistia in Cina sono utilizzate nel mangime per i suini, ma anche coltivata come pianta ornamentale nei giardini acquatici[14].

Giardinaggio[modifica | modifica sorgente]

Molte specie di questa famiglia (una trentina) sono apprezzate come piante da appartamento. Qui ricordiamo alcuni generi: Monstera, Philodendron, Scindapsus, Caladium, Dieffenbachia ed Anthurium. Mentre Colocasia e Zantedeschia (calla) sono generi abbastanza comuni nei giardini italiani.

Altre notizie[modifica | modifica sorgente]

  • L'origine di queste piante è antichissima; alcuni fossili di Araceae sono stati trovati in depositi terziarii nell'isola di Spitzbergen. I resti comprendono impronte di cauli, foglie e di spadici[13]. Mentre altre in ricerche è stato trovato del polline (probabilmente appartenente ai gruppi Pothoideae-Monsteroideae) in depositi del Cretaceo inferiore (120 milioni di anni fa) in Portogallo[11].
  • Queste piante (e altre simili della stessa famiglia) hanno spesso interessato i botanici per la particolarità di trattenere (o catturare) i vari insetti pronubi finché non sia avvenuta la fecondazione degli ovuli. Gli insetti sono attirati dall'odore (nauseabondo in verità) emanato dai fiori e da diverse sostanze zuccherine prodotte nelle zone di estroflessione delle varie infiorescenza; ma anche dalla temperatura più elevata o attività “catabolica” (diversi gradi sopra quella ambientale: 5 – 10 °C, fino a 14 °C) prodotta all'interno dalla spata dell'infiorescenza. L'innalzamento della temperatura è causata dalla intensa traspirazione dello spadice[15]. Alcuni ricercatori hanno anche riscontrato una forma “paraboloide dimetrica” per la spata (il fuoco in questa figura geometrica non è un punto ma una linea – l'infiorescenza appunto) in modo da convergere meglio i raggi solari; è da notare inoltre che la spata aperta è sempre rivolta a sud[16].

Note[modifica | modifica sorgente]

  1. ^ The Angiosperm Phylogeny Group, An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II in Botanical Journal of the Linnean Society 2003; 141: 399–436.
  2. ^ Motta, op. cit., Vol.1 - pag. 198
  3. ^ a b c Motta, op. cit., Vol.1 - pag. 162
  4. ^ Strasburger, op. cit., Vol.2 - pag. 772
  5. ^ a b c d Botanica Sistematica, op. cit., pag. 263
  6. ^ a b c d Strasburger Vol. 2 - , op. cit., pag. 806
  7. ^ a b Botanica Sistematica, op. cit., pag. 265
  8. ^ Strasburger Vol. 2 - , op. cit., pag. 855
  9. ^ a b c d Motta, op. cit., Vol.1 - pag. 163
  10. ^ Pignatti, op. cit., vol. 3 - pag. 625
  11. ^ a b c Angiosperm Phylogeny Website. URL consultato il 18 novembre 2010.
  12. ^ a b Botanica Sistematica, op. cit., p. 264
  13. ^ a b c Botanica Sistematica, op. cit., Pag. 261
  14. ^ eFloras - Flora of North America. URL consultato il 18 novembre 2010.
  15. ^ Motta, op. cit., Vol.1 - pag. 199
  16. ^ Pignatti, op. cit., Vol.3 - pag. 624

Bibliografia[modifica | modifica sorgente]

  • Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta. Volume primo, Milano, Federico Motta Editore, 1960, p. 162.
  • Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Volume terzo, Bologna, Edagricole, 1982, p. 624, ISBN 88-506-2449-2.
  • 1996 Alfio Musmarra, Dizionario di botanica, Bologna, Edagricole.
  • Eduard Strasburger, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, p. 805, ISBN 88-7287-344-4.
  • Judd-Campbell-Kellogg-Stevens-Donoghue, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, p. 263, ISBN 978-88-299-1824-9.
  • F.Conti, G. Abbate, A.Alessandrini, C.Blasi, An annotated checklist of the Italian Vascular Flora, Roma, Palombi Editore, 2005, ISBN 88-7621-458-5.

Altri progetti[modifica | modifica sorgente]

Collegamenti esterni[modifica | modifica sorgente]