Triceratops: differenze tra le versioni

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* ''T. sylvestris'' <small>(Cope, 1872)</small> (''nomen dubium''; originariamente ''[[Agathaumas sylvestris]]'')
* ''T. sylvestris'' <small>(Cope, 1872)</small> (''nomen dubium''; originariamente ''[[Agathaumas sylvestris]]'')


===== ''Nedoceratops'' =====
⚫
== Relazione con Torosaurus ==
{{Main|Nedoceratops}}
[[File:Nedoceratops.png|thumb|left|L'unico cranio fossile di ''Nedoceratops hatcheri'', le parti in grigio sono le parti restaurate dai paleontologi]]
Originariamente, [[Othniel Charles Marsh]] avrebbe dovuto descrivere i fossili di ''Nedoceratops'', nella sua [[monografia]] sui Ceratopsidae. Purtroppo, Marsh morì nel 1899 lasciando incompleta la sua monografia. Fu [[John Bell Hatcher]] a riprendere la monografia cercando di completare, sopratutto, la sezione sui ''Triceratops''. Purtroppo, anche Hatcher morì di tifo nel 1904, all'età di 42 anni, lasciando nuovamente la monografia incompiuta. Toccò a Richard Swann Lull, un anno dopo, a completare la monografia, che riuscì a pubblicare con successo. Nella monografia pubblicò anche una descrizione di Hatcher di un teschio dandogli il nome ''Diceratops hatcheri'' (ossia: "faccia con due corna").<ref>{{cite journal |last1= Hatcher |first1= John Bell |year=1905 |title= Two new Ceratopsia from the Laramie of Converse County, Wyoming |journal= American Journal of Science | series=Series 4,| volume=4 |pages= 413–419 |url= http://books.google.com/books?id=FnAuAAAAIAAJ&pg=PA21#v=onepage&q&f=false |doi=10.2475/ajs.s4-20.120.413}}</ref><ref>{{cite journal |last1= Lull |first1= Richard Swann |year=1905 |title= Restoration of the horned dinosaur Diceratops |journal= American Journal of Science |series=Series 4,| volume=4 |pages=420–422 |url= http://books.google.com/books?id=FnAuAAAAIAAJ&pg=PA28#v=onepage&f=false |doi=10.2475/ajs.s4-20.120.420}}</ref>

Dal momento che il ''Diceratops'' era stato descritto da Hatcher, e Lull aveva solo contribuito a descriverlo nella monografia, quest'ultimo cominciò a dubitare della validità di ''Diceratops'' come specie, dichiarando che i caratteristici fori presenti nel cranio dell'olotipo erano di origine [[Patologia|patologica]]. A seguito di ciò Lull descrisse il ''Diceratops'' di Hatcher, come un sottogenere di ''Triceratops'', e ribattezzandolo come ''T. obtusus'', descrivendolo come un individuo invecchiato.

Siccome il nome ''Diceratops'' era già stato usato per un genere di [[imenotteri]] (Foerster, 1868), Andrey Sergeyevich Ukrainsky denominò l'animale con il nome attuale di ''[[Nedoceratops]]'' nel 2007.<ref name="Ukrainsky07">{{cite journal | last1 = Ukrainsky | first1 = A.S. | year = 2007 | title = A new replacement name for ''Diceratops'' Lull, 1905 (Reptilia: Ornithischia: Ceratopsidae) | url = http://www.zin.ru/Animalia/Coleoptera/rus/ukr_zr07.htm | journal = Zoosystematica Rossica | volume = 16 | issue = 2| page = 292 }}</ref> Ignaro del fatto che Ukrainsky aveva già ribattezzato l'animale, Octávio Mateus coniò un nuovo nome per l'animale nel 2008, ribattezzandolo ''Diceratus''.<ref name="OM08">{{cite journal |last=Mateus |first=Octávio |year=2008 |title=Two ornithischian dinosaurs renamed: ''Microceratops'' Bohlin 1953 and ''Diceratops'' Lull 1905 |journal=Journal of Paleontology |volume=82 |issue=2 |page=423 |doi=10.1666/07-069.1}}</ref><ref name="Ukrainsky09">{{cite journal | last1 = Ukrainsky | first1 = A.S. | year = 2009 | title = Sinonimiya rodov ''Nedoceratops'' Ukrainsky, 2007 i ''Diceratus'' Mateus, 2008 (Reptilia: Ornithischia: Ceratopidae) | url = | journal = Paleontologicheskii zhurnal | volume = 2009 | issue = 1| page = 108 }} Translated as: {{cite journal | last1 = Ukrainsky | first1 = A.S. | year = 2009 | title = Synonymy of the genera ''Nedoceratops'' Ukrainsky, 2007 and ''Diceratus'' Mateus, 2008 (Reptilia: Ornithischia: Ceratopidae) | url = http://www.springerlink.com/content/k0u4421677v6t171/fulltext.pdf | format = PDF | journal = Paleontological Journal | volume = 43 | issue = 1| page = 116 | doi=10.1134/s0031030109010134}}</ref> Oggi il genere ''Diceratus'' è considerato da tutti come un sinonimo di ''Nedoceratops''.

In tempi recenti, i [[Paleontologia|paleontologi]] John Scannella e [[Jack Horner]] hanno ipotizzato che l'esemplare tipo di ''Nedoceratops'' fosse una fase di crescita intermedia tra ''Triceratops'' e [[Torosaurus]].<ref name="ScanHorn2010" /><ref>{{Cite doi|10.1371/journal.pone.0028705}}</ref> Andrew Farkë, nella sua ridescrizione del cranio, nel 2011, concluse che l'animale aveva già un età avanzata quando era morto, quindi la teoria di Scannella e Horner fu smentita, affermando ''Nedoceratops hatcheri'' come specie valida a se stante.<ref name="AF2011">{{cite journal |last=Farke |first=Andrew A. |year=2011 |title= Anatomy and taxonomic status of the chasmosaurine ceratopsid ''Nedoceratops hatcheri'' from the Upper Cretaceous Lance Formation of Wyoming, U.S.A |url=http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0016196 |journal=PLoS ONE |volume=6 |issue=1 |pages=e16196 |doi=10.1371/journal.pone.0016196 |editor1-last=Claessens |editor1-first=Leon |pmid=21283763 |pmc=3024410}}</ref> Nicholas Longrich e Daniel Fields, inoltre, suggerirono che i caratteristici fori nel cranio dell'animale avevano un origine [[Patologia|patologica]].<ref name="bbcTriNotToro" />

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===== ''Torosaurus'' =====
{{main|Torosaurus}}
[[File:Torosaurus and Triceratops.tif|thumb|upright|Teschio di ''Triceratops prorsus'' a confronto con quello di un ''Torosaurus latus'']]
Un recente studio condotto dal noto [[paleontologia|paleontologo]] [[Jack Horner]] su più di 50 esemplari e 30 crani fossili di ''Triceratops'' e ''[[Torosaurus latus|Torosaurus]]'' avrebbe dimostrato che il ''Triceratops'' sarebbe in realtà una forma subadulta di un altro noto ceratopside, il ''Torosaurus''.<ref name=ScanHorn2010>{{Cita pubblicazione |cognome=Scannella |nome=J. |coautori=and Horner, J.R. |anno=2010 |titolo=''Torosaurus'' Marsh, 1891, is ''Triceratops'' Marsh, 1889 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae): synonymy through ontogeny |rivista=Journal of Vertebrate Paleontology |volume=30 |numero=4 |pagine=1157–1168 |doi=10.1080/02724634.2010.483632}}</ref><ref>{{Cita web|cognome=Switek|nome=Brian|titolo=New Study Says Torosaurus=Triceratops|url=http://blogs.smithsonianmag.com/dinosaur/2010/07/new-study-says-torosaurustriceratops/|sito=Dinosaur Tracking|editore=Smithsonian.com|accesso=2 marzo 2011}}</ref>
Un recente studio condotto dal noto [[paleontologia|paleontologo]] [[Jack Horner]] su più di 50 esemplari e 30 crani fossili di ''Triceratops'' e ''[[Torosaurus latus|Torosaurus]]'' avrebbe dimostrato che il ''Triceratops'' sarebbe in realtà una forma subadulta di un altro noto ceratopside, il ''Torosaurus''.<ref name=ScanHorn2010>{{Cita pubblicazione |cognome=Scannella |nome=J. |coautori=and Horner, J.R. |anno=2010 |titolo=''Torosaurus'' Marsh, 1891, is ''Triceratops'' Marsh, 1889 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae): synonymy through ontogeny |rivista=Journal of Vertebrate Paleontology |volume=30 |numero=4 |pagine=1157–1168 |doi=10.1080/02724634.2010.483632}}</ref><ref>{{Cita web|cognome=Switek|nome=Brian|titolo=New Study Says Torosaurus=Triceratops|url=http://blogs.smithsonianmag.com/dinosaur/2010/07/new-study-says-torosaurustriceratops/|sito=Dinosaur Tracking|editore=Smithsonian.com|accesso=2 marzo 2011}}</ref>


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Un'ulteriore ipotesi, è quella che ''Triceratops'' e ''Torosaurus'' possano essere in realtà i due sessi della stessa specie, e la differenza di dimensioni e di struttura del cranio sarebbe quindi attribuibile a [[dimorfismo sessuale]], ipotesi presentata nel 1986 da John Ostrom<ref>Yale University</ref> e Peter Wellnhofer<ref>Museo statale Bavarese di paleontologia</ref><ref>Ostrom J. H. , Wellnhofer P., ''The Munich specimen of Triceratops with a revision of the genus''. Zitteliana 14: 111-158, 1986</ref><ref>J. H. Ostrom, P. Wellnhofer. 1990. ''Triceratops: an example of flawed systematics''. In K. Carpenter and P. J. Currie (eds.), ''Dinosaur Systematics: Perspectives and Approaches, Cambridge University Press, Cambridge'' 245-254</ref>.
Un'ulteriore ipotesi, è quella che ''Triceratops'' e ''Torosaurus'' possano essere in realtà i due sessi della stessa specie, e la differenza di dimensioni e di struttura del cranio sarebbe quindi attribuibile a [[dimorfismo sessuale]], ipotesi presentata nel 1986 da John Ostrom<ref>Yale University</ref> e Peter Wellnhofer<ref>Museo statale Bavarese di paleontologia</ref><ref>Ostrom J. H. , Wellnhofer P., ''The Munich specimen of Triceratops with a revision of the genus''. Zitteliana 14: 111-158, 1986</ref><ref>J. H. Ostrom, P. Wellnhofer. 1990. ''Triceratops: an example of flawed systematics''. In K. Carpenter and P. J. Currie (eds.), ''Dinosaur Systematics: Perspectives and Approaches, Cambridge University Press, Cambridge'' 245-254</ref>.


===== ''Ojoceratops'' e ''Tatankaceratops'' =====
== Galleria ==
Come già detto in precedenza, il paleontologo John Scannella, nel 2010, aveva sostenuto l'idea che il ''Nedoceratops'' fosse un sinonimo di ''Triceratops''.<ref name="ScanHorn2010" /> Tuttavia, Andrew Farkë (2011) dopo un attento studio riuscì a dimostrare il contrario dichiarando il ''Nedoceratopos'', specie a parte. sosteneva che rappresenta un genere distinto valido.<ref name="AF2011" /> Anni dopo Scannella insieme a Nick Longrich proposero la teoria secondo cui, l' ''[[Ojoceratops]]'' (un ceratopside descritto di recente) potrebbe rappresentare un sinonimo di ''Triceratops''. Secondo i due paleontologi i resti di questi due animali sono indistinguibili dalla specie tipo ''T. horridus'', che potrebbero inoltre rappresentare la defunta specie ''T. serratus''.
<gallery>

Immagine:Triceratops2.png|Cranio di un triceratopo
Il paleontologo Longrich, studiando un altro genere di ceratopside recente descritto, il ''[[Tatankaceratops]]'', dichiarò che l'animale rappresentava uno strano mix di caratteri giovanili e adulti di ''Triceratops''. Longrich interpretò queste anomalie come un disturbo patologico dell'individuo che causò un arresto della sua crescita naturale, proponendo il ''Tatankaceratops'' come sinonimo di ''Triceratops''.<ref name="Longrich">{{Cite journal|author=Nicholas R. Longrich |year=2011 |title=''Titanoceratops ouranous'', a giant horned dinosaur from the Late Campanian of New Mexico |url=http://www.sciencedirect.com/science?_ob=ArticleURL&_udi=B6WD3-51TPVM1-1&_user=10&_coverDate=12%2F29%2F2010&_rdoc=1&_fmt=high&_orig=browse&_origin=browse&_zone=rslt_list_item&_srch=doc-info(%23toc%236755%239999%23999999999%2399999%23FLA%23display%23Articles)&_cdi=6755&_sort=d&_docanchor=&_ct=21&_acct=C000050221&_version=1&_urlVersion=0&_userid=10&md5=8f5e3845b1c44a1dc08c04b09952a44a&searchtype=a |journal=Cretaceous Research |volume=32 |issue= 3|pages= 264–276|doi=10.1016/j.cretres.2010.12.007}}</ref>
Immagine:Triceratops tyrannosaurus.jpg|Combattimento tra Triceratops e [[Tyrannosaurus]]

File:Triceratops Skeleton Senckenberg 2.jpg|thumb|Vista laterale di scheletro completo
== Nella cultura popolare ==
Immagine:Triceratops8.jpg|Vecchia ricostruzione
File:Triceratops - 1904.jpg|Illustrazione del 1904 di [[Charles R. Knight]]
[[File:Triceratops - JuraPark Baltow.JPG|thumb|Ricostruzioni di ''Triceratops'' in un parco a tema]]
L'aspetto distintivo del ''Triceratops'' oltre all'eccezionale numero di ritrovamenti fossili, lo ha reso uno dei dinosauri più famosi al mondo, secondo in fama solo al ''[[Tyrannosaurus rex]]''. Sono infatti molte le ricostruzioni di triceratopo nei parchi a tema, nei documentari e nelle linee di giocattoli per bambini (dove viene però mostrato con errori anatomici evidenti come la presenza di denti nel becco). La sua popolarità ne ha fatto anche un soggetto ideali nei film e nei documentari sui dinosauri tra cui possiamo annoverare il film del 1993 [[Jurassic Park (film)|Jurassic Park]] e i suoi sequel [[Il mondo perduto: Jurassic Park]], [[Jurassic Park III]] e [[Jurassic World]]<ref name = jurassicworld2>{{cite web|last1=Enriquez|first1=Justin|title=Inside Jurassic World: New leaked park brochure gives clues to which dinosaurs could be in the film and map of the island|url=http://www.dailymail.co.uk/tvshowbiz/article-2691888/Inside-Jurassic-World-New-leaked-park-brochure-gives-clues-dinosaurs-film-map-island.html|website=Dailymail|publisher=DailyMail|accessdate=July 14, 2014|ref=2}}</ref> e il famoso documentario della [[BBC]] [[Nel mondo dei dinosauri]]. Inoltre, grazie all'eccezionale numero di ritrovamenti fossili il ''Triceratops'' è diventato il fossile ufficiale del [[South Dakota]],<ref>{{cite web|author = State of South Dakota | title = Signs and Symbols of South Dakota..... | url=http://www.state.sd.us/state/sdsym.htm | accessdate = 2007-01-20}}</ref> e il dinosauro ufficiale del [[Wyoming]].<ref>{{cite web | author = State of Wyoming | title = State of Wyoming&nbsp;– General Information | url= http://wyoming.gov/general/general.asp | accessdate = 2007-01-20 |archiveurl = http://web.archive.org/web/20070210015835/http://wyoming.gov/general/general.asp |archivedate = February 10, 2007|deadurl=yes}}</ref>
Immagine:Triceratops ricce 01.jpg|Altra ricostruzione degli [[Anni 1970|anni settanta]]

File:Human-triceratops size comparison.png
Un tema ricorrente, soprattutto nei libri di dinosauri per bambini, è il titanico scontro tra il ''Triceratops'' e il ''Tyrannosaurus'', nella cultura popolare infatti questi due colossi sono spesso considerati nemici per natura e spesso sono raffigurati insieme mentre lottano.<ref name="Bakker1986">Bakker, R.T. 1986. ''The Dinosaur Heresies''. New York: Kensington Publishing, p. 240. On that page, Bakker has his own ''T. rex''/''Triceratops'' fight.</ref>
</gallery>

Tra le altre grandi apparizioni di ''Triceratops'' possiamo annoverare:
* Il ''Triceratops'' è presente nei giochi per computer [[Zoo Tycoon|Zoo Tycoon]] e nel successivo [[Zoo Tycoon 2]] nelle espansioni ''Extinct Animals'' e ''Dino Danger Pack''; è inoltre presente in [[Jurassic Park: Operation Genesis]].
* Appare nel cartone Disney [[Fantasia (film)|Fantasia]] durante il segmento ''The Rite of Spring''.
* Il personaggio Spiaccica è un triceratopo blu che appare nel cartone We're back! Quattro dinosauri a New York.
* Il personaggio Trichi è una cucciola di triceratopo femmina che appare nella serie di [[Alla ricerca della Valle Incantata]].
* Il personaggio Trixie è un triceratopo blu del film [[Toy Story 3 - La grande fuga|Toy Story 3 - La grande fuga]]
* Il [[Dinobot]] Slag si trasforma in Triceratopo robot, nell'universo [[Transformer]]
* Il triceratopo fa un cameo nell'anime ''You Are Umasou''
* Il triceratopo appare anche in cartoni come [[Extreme Dinosaurs]], [[Il treno dei dinosauri]] e [[Dinosaur King]]
* Alcuni triceratopi fanno un cameo ne [[L'era glaciale 3 - L'alba dei dinosauri]]
* Un triceratopo appare anche nella serie britannica [[Primeval: New World]]
* Un triceratopo di nome Teo appare nella serie documentaristica di [[Prehistoric park]]
* Il Triceratops appare in molti documentari sui dinosauri tra cui possiamo citare: [[Jurassic War]], [[L'impero dei dinosauri]], ''Chi uccise i Dinosauri ?'', ''Dinosaur Decoded'' e il recente documentario [[Il regno dei Dinosauri]].


== Note ==
== Note ==

Versione delle 16:59, 12 dic 2014

Come leggere il tassoboxProgetto:Forme di vita/Come leggere il tassobox
Come leggere il tassobox
Triceratops
Stato di conservazione
Fossile
Classificazione scientifica
DominioEukaryota
RegnoAnimalia
PhylumChordata
ClasseReptilia
SuperordineDinosauria
OrdineOrnithischia
SottordineMarginocephalia
InfraordineCeratopsia
FamigliaCeratopsidae
GenereTriceratops
Nomenclatura binomiale
Triceratops horridus
Othniel Charles Marsh, 1889
Sinonimi
Specie

Il Triceratopo (dal greco antico τρι tri "tre", κέρας keras "corno" e ωψ ops "faccia", cioè dalla faccia con tre corna - MARSH, 1889) è un genere di dinosauro erbivoro, appartenente alla famiglia dei ceratopsidi, vissuto verso la fine del Maastrichtiano (tardo Cretaceo), circa 68 milioni di anni fa, in quella che è oggi il Nord America. Questo animale fu uno degli ultimi dinosauri non aviari ad evolversi prima della grande estinzione di massa del limite K-T, circa 66 milioni anni fa.[1]

Grazie al suo aspetto iconico caratterizzato dal grande collare osseo e le sue tre corna, dall'imponente mole che lo rendevano simile ad un moderno rinoceronte, il triceratops è uno dei dinosauri più conosciuti e famosi, secondo in fama solo al Tyrannosaurus rex, con cui peraltro condivideva la stessa epoca e lo stesso habitat e di cui probabilmente era preda più o meno abituale.[2]

Oltre ad essere un dinosauro particolarmente famoso, il triceratopo è anche uno dei dinosauri meglio conosciuti dai paleontologi grazie ad innumerevoli reperti ritrovati fin dal 1889, anno della sua scoperta, di cui uno scheletro eccezionalmente completo.[3] Il paleontologo John Scannella ha dichiarato che: "E 'difficile lasciare la Formazione Hell Creek senza inciampare in un qualche resto fossile di Triceratops". Solo nel decennio che va dal 2000 al 2010, sono stati ritrovati ben quarantasette crani completi e parziali;[4] tali resti fossili permettono di coprire quasi tutti gli stadi di vita, dai neonati agli esemplari adulti.[5]

La funzione delle distintive corna e dei fronzoli presenti sul cranio dell'animale è oggetto di dibattito. Tradizionalmente, tali strutture sono sempre state interpretate come armi di difesa contro i predatori. Teorie più recenti, hanno evidenziato la presenza di vasi sanguigni nelle ossa del cranio dei ceratopsidi, trovando più plausibile l'ipotesi che tali strutture fossero usate nell'identificazione tra gli individui della stessa specie, per il corteggiamento o come display, proprio come i palchi e le corna delle moderne renne, bighorn e scarabei rinoceronte.[6] La teoria troverebbe ulteriore riscontro se il Torosaurus rappresentasse , veramente, la forma adulta di Triceratops, in quanto ciò significherebbe che il collare più sviluppato e dotato di fori, apparteneva ad individui pienamente sviluppati, rendendo la struttura utile sia come arma di difesa sia come display per l'accoppiamento.[7]

Descrizione

La stazza del Triceratops (in blu) in paragone con quella dell' Eotriceratops (in verde) e un umano.

Il Triceratops poteva raggiungere una lunghezza che poteva variare dai 7 ai 9 metri, con un'altezza di 3 metri circa[8] e un peso compreso tra le 6 e 12 tonnellate.[9]

La caratteristica distintiva era naturalmente data dal grande cranio: il reperto più grande finora ritrovato (BYU frammento 12183) doveva avere una lunghezza complessiva di 2,5 metri.[7] Caratterizzato da un collare osseo che si proiettava all'indietro a proteggere la regione del collo e delle spalle, il cranio del triceratopo era inoltre sormontato da due corna sopraorbitali lunghe circa un metro. Un terzo corno, più piccolo, era situato sopra le narici. Al contrario di molti altri ceratopsidi che possiedono un collare osseo provvisto di aperture, il cranio del triceratops ne era privo, rendendolo molto più solido.[10]

La pelle del Triceratops era molto diversa da quelle di altri dinosauri. Un impronta di pelle di ceratopside, non ancora descritta, mostra che alcune specie erano ricoperte (o almeno vi sono delle evidenze di questo tegomento in corrispondenza almeno della coda) da strutture simili a setole o da un tegumento filamentoso, non dissimili da quelli del ceratopside più antico, lo Psittacosaurus, quindi nella maggior parte delle ricostruzioni paleoartistiche di triceratopo, quest'ultimo viene mostrato come coperto da una pelle scagliosa, priva però di osteodermi.[11]

Arti

Ricostruzione di Triceratops horridus provvisto di tegumenti filamentosi

Il Triceratops possedeva una corporatura molto robusta e tarchiata, con arti corti ma forti che terminavano con tre dita a forma di zoccolo negli arti anteriori e quattro negli arti posteriori.[3] Anche se palesemente quadrupede, la struttura e la locomozione di questo animale è stato a lungo oggetto di dibattito. In origine, si riteneva che le zampe anteriori dell'animale dovessero stare ai lati del torace, al fine di sostenere meglio il peso della testa.[6] Tale posizione fu persino ritratta nei lavori di Charles Knight e Rudolph Zallinger. Tuttavia, successivi studi sull'icnologia dei dinosauri cornuti, e le recenti ricostruzioni di scheletri (sia fisici che digitali) sembrano indicare che animali come il Triceratops e gli altri ceratopsidi mantenevano gli arti al di sotto del torace durante la normale locomozione, con i gomiti flessi e leggermente piegati all'infuori, in un intermedio stato tra posizione eretta e completamente tentacolare (proprio come negli odierni rinoceronti).[3][12][13][14]

Le mani e gli avambracci del Triceratops mantennero una struttura piuttosto primitiva rispetto ad altri dinosauri quadrupedi, come i thyreophora e molti sauropodi. In questi due gruppi, gli arti anteriori erano ruotati in modo tale che le "mani" avanzassero in avanti con i palmi rivolti all'indietro. Il Triceratops, come altri ceratopsidi ed altri ornitopodi quadrupedi, camminava con le dita rivolte verso l'esterno, lontano dal corpo; questa primitiva locomozione venne conservata anche da alcune forme bipedi come i teropodi. Nel Triceratops, il peso del corpo era quindi distribuito sulle prime tre dita delle zampe anteriori mentre nelle zampe posteriori la pianta del piede poggiava completamente.[3]

Classificazione

Un cranio completo di Triceratops horridus, Museo di storia naturale, Londra
Vista frontale di un cranio completo di Triceratops horridus, Houston Museum of Natural Science

L'esatta collocazione del genere triceratopo, all'interno del gruppo dei ceratopsidi è stato oggetto di studio di molti paleontologi. Le due specie, attualmente, riconosciute sono: T. horridus e T. prorsus. Una ricerca pubblicata nel 2010 dal famoso paleontologo Jack Horner, suggerisce che il genere Torosaurus (un dinosauro ceratopside che visse negli stessi luoghi ed epoche del Triceratops), a lungo considerato come un genere a parte, rappresenti la forma adulta di Triceratops.[7][15] Tale punto di vista fu subito contestato[16][17] e solo l'esame di nuove prove fossili potrà risolvere il dibattito.

I numerosi ritrovamenti di resti avvenuti a partire dal finire del secolo XIX, dopo la scoperta avvenuta nel 1889, in particolar modo di cranii, negli Stati Uniti occidentali e in Canada meridionale, ha dato luogo ad una vera e propria "fioritura" di specie descritte, catalogate in base alle dimensioni e alle forme delle corna e dalla configurazione del caratteristico collare osseo.

Fino a qualche tempo fa il triceratopo era considerato appartenere ai ceratopsidi a collare corto, o centrosaurini, per via della relativa brevità della struttura. In realtà, sembra più probabile che questo animale fosse un casmosaurino (o ceratopside a collare lungo)[18][19][20] specializzato, vista la discreta lunghezza delle ossa squamosali. Il collare, dissimilmente da tutti gli altri ceratopsidi, era privo di aperture, garantendo una più completa protezione. Forse il triceratopo era strettamente imparentato con il piccolo Avaceratops, dotato di caratteristiche simili.

Di seguito è riportato un cladogramma, Sampson et al. (2010).[21]

Ceratopsidae
 

Centrosaurinae

 
Chasmosaurinae
 

Chasmosaurus

 
 
 

Mojoceratops

 
 
 

Agujaceratops

 
 
 
 

Utahceratops

 
 

Pentaceratops

 
 
 
 

Coahuilaceratops

 
 
 
 

Kosmoceratops

 
 

Vagaceratops

 
 
 
 

Anchiceratops

 
 
 

Arrhinoceratops

 
 
 

Ojoceratops

 
 

Eotriceratops

 
 
 

Torosaurus

 
 
 

Nedoceratops

 
 

Triceratops

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Uso in filogenesi

In tassonomia filogenetica, il genere Triceratops è stato utilizzato come punto di riferimento nella definizione di Dinosauria; I dinosauri sono stati designati come tutti i discendenti del più recente antenato comune di Triceratops e Neorniti (cioè gli uccelli uccelli ).[22]

Evoluzione

Crani DMNH 48617 proveniente dalla Formazione Laramie, Colorado. Considerato il più antico fossile di Triceratops conosciuto.

Nonostante la sua notorietà e l'abbondanza di fossili, le origini evolutive del Triceratops sono in gran rimaste ignare. Nel 1922, l'appena scoperto Protoceratops è stato identificato come il suo diretto antenato.[6] Negli ultimi anni sono stati ritrovati molti fossili di ceratosauri che paiono essere i diretti antenati del Triceratops. Lo Zuniceratops è il primo ceratopside noto ad avere tre corna frontali, proprio come il Triceratops, fu descritto alla fine del 1990.

Questa nuova scoperta è stata di vitale importanza per illustrare le origini dei dinosauri cornuti in generale, suggerendo che la maggior parte dei ceratosauri si sia evoluta da un antenato asiatico evolutosi nel Giurassico, che con il tempo è migrato in Nord America permettendo la diversificazione di altre specie dotate di corna, nel corso del Cretaceo. Nonostante il Triceratops sia sempre stato considerato un membro della sottofamiglia di Ceratopsinae a collare corto, un suo probabile antenato potrebbe assomigliare al Chasmosaurus, che prosperò circa 5 milioni di anni prima.

Paleobiologia

Un grafico del 1905, che mostra le dimensioni del cervello di Triceratops (sopra) in confronto a quello di Edmontosaurus (in basso).

Nonostante si pensi che i triceratopi fossero animali gregari, vivevano in grandi branchi, attualmente non vi è, quasi, alcuna prove di tale comportamento. Mentre altri generi di ceratopsidi sono noti per le loro abitudini gregarie grazie a numerosi ritrovamenti nelle "Bone beds" (ambienti in cui sono morti insiemi migliaia di individui della stessa specie per cause ignote), vi è un solo ritrovamento di "Bone beds" in cui sono stati ritrovati ossa di Triceratops: un sito nel sud-est Montana, che conserva i resti di tre esemplari giovani.[23] Un'altra scoperta, più recente, rivela che il Triceratops avrebbe vissuto in piccoli gruppi familiari. Nel 2012, un tema di studiosi guidati dal paleontologo Peter Larson ha ritrovato i resti di tre triceratopi ,in buone condizioni, ciascuno di dimensioni variabili, nel Wyoming, vicino a Newcastle. Attualmente i fossili sono ancora in fase di scavo, ma si ritiene che questi esemplari rappresentassero un nucleo familiare isolato, tuttavia non è noto se il gruppo fosse costituito da una coppia e la loro prole, o da due femmine e un cucciolo, di cui si prendevano cura. I resti mostrano inoltre segni di predazione o di saprofagia da parte di un Tyrannosaurus, in particolare sulle ossa degli arti anteriori dell'esemplare più grande, che presentano segni di morsi da parte dei denti di un Tyrannosaurus.[24]

Per molti anni, i fossili di Triceratops erano rappresentati da individui solitari.[23] Tali resti sono incredibilmente comuni; per esempio, il paleontologo americano Bruce Erickson , ha affermato di aver visto ben 200 esemplari di T. prorsus, nella Formazione Hell Creek, in Montana.[25] Similmente, Barnum Brown ha dichiarato di aver visto più di 500 teschi.[6] Oltre a tali reperti vanno tenuti in considerazione anche gli innumerevoli denti isolati, frammenti di corna, frammenti di collare osseo e altri frammenti di cranio che dimostrano quanto dovesse essere comune il Triceratops nel Nord America occidentale durante il Maastrichtiano (tardo Cretaceo, 66 milioni di anni fa), tale da essere considerato tra gli erbivori dominanti del suo tempo, se non l'erbivoro più dominante.[26]

Nonostante la sua notorietà e il grande successo evolutivo, il Triceratops fu uno degli ultimi generi di ceratopsidi ad evolversi prima della grande estinzione di massa del limite K-T. Suoi contemporanei erano il Torosaurus e il primitivo ceratopside Leptoceratops gracilis, i quali condividevano con lui lo stesso habitat, anche se i loro resti sono molto più rari e frammentari.[6]

Dentatura e dieta

Primo piano sui denti e sulle mascelle di Triceratops horridus

I Triceratops erano erbivori, e a causa della loro postura quadrupede il loro cibo doveva essere costituito, in prevalenza, da bassa vegetazione, anche se si pensa che fossero in grado abbattere gli alberi o le piante più alte per cibarsi delle foglie, come i moderni elefanti africani.[27] Le mascelle erano dotate di un forte becco, molto simile a quello dei pappagalli, con cui si ritiene l'animale spiumava le fronde e tagliava i rami.[28]

I denti del Triceratops erano disposti in gruppi denti chiamati batterie, da 36 a 40 denti, in entrambe le ganasce, inoltre, a seconda delle dimensioni dell'animale. Ciò disponeva il Triceratops di ben 432-800 denti, di cui solo una frazione erano in uso durante la masticazione (oltre al fatto che ogni dente perso veniva immediatamente rimpiazzato da uno nuovo). Questi denti erano adatti alla tranciatura in orientamento verticale. Le grandi dimensioni e l'elevato numero dei denti, suggerisce che il Triceratops si nutriva di grandi quantità di fibre vegetali, in particolare foglie di palme, cicadi e felci che crescevano nel suo territorio.[29][30][31]

Funzione del collare e delle corna

Sono state fatte molte ipotesi inerenti alle funzioni svolte dalle corna e dal vistoso collare; Le due teorie principali, sono il loro utilizzo nel combattimento, o il loro impiego nel corteggiamento (oggi ritenuta l'ipotesi più probabile).

In un primo momento queste sofisticate strutture furono paragonate, rispettivamente, ad un paio di lance e ad una sorta di scudo, impiegati per difendersi dai predatori come il Tyrannosaurus.[26][32] Molti resti fossili dimostrano che il Tyrannosaurus attaccava e uccideva il Triceratops; sono stati ritrovati molti segni di denti di tirannosauro sulle corna e sulle ossa squamosali di alcuni esemplari di triceratopo; In un esemplare di triceratopo, una delle due corna era stata spezzata da un morso, ma al momento della morte dell'animale il corno si trovava in uno stato di guarigione con una nuova ricrescita ossea.[33] Dal momento che le ferite del Triceratops era in fase di guarigione, è probabile che l'erbivoro sia sopravvissuto allo scontro con il carnivoro. Il paleontologo Peter Dodson afferma che se un Tyrannosaurus attaccasse un Triceratops adulto, quest'ultimo avrebbe avuto la meglio riuscendosi a difendersi ed anche ad infliggere ferite, anche mortali, al suo aggressore grazie alle sue lunghe corna affilate.[34] Tuttavia alcune prove dimostrano che il Tyrannosaurus si sia cibato più di una volta di Triceratops; ciò è confermato dai profondi segni di denti di tirannosauro nell'ileo e nell'osso sacro di un triceratopo.[2]

Comparazioni tra un cranio di un esemplare giovanile e di un adulto di Triceratops horridus

Un'altra teoria più recente si basa anche sul fatto che il grande collare si presentava molto vascolarizzato, cioè ricco di una fitta rete di vasi capillari; è possibile che esso avesse anche una funzione di termoregolazione (come si pensava per le placche ossee dello Stegosaurus);[6] inoltre, sempre al collare, potrebbero essere stati ancorati i possenti muscoli delle mascelle dotate di becco, ma tale teoria fu bocciati in quanto non si presentavano prove evidenti di ciò.[35]

La teoria del loro utilizzo come display sessuale fu proposta per la prima volta da Davitashvili, nel 1961; da allora questa teoria ha acquisito sempre credibilità presso i paleontologi.[35][36] La prova di tale teoria, sarebbe nella grande diversificazione di forme ed ornamenti dei collari dei ceratopsidi, rendendo ogni specie molto distintiva. Inoltre, alcuni animali moderni che possiedono grandi corna ed elaborati ornamenti esibiscono un comportamento simile.[37] Uno studio del 2006 sul più piccolo cranio di triceratopo ritrovato, mostra che il collare e le corna erano già sviluppate in età molto precoce; quindi tali strutture erano molto importanti per la comunicazione e il riconoscimento tra esemplari della stessa specie.[38]

Crescita e ontogenesi

Nel 2006, il primo studio ontogenetico sul Triceratops scoprì che gli individui di triceratopo potevano essere suddivisi in quattro gruppi ontogenetici: cuccioli, giovani, subadulti e adulti. Ognuna delle quattro fasi di crescita si diversifica per le diverse caratteristiche morfologiche. Le due caratteristiche più evidenti sono le dimensioni dell'osso occipitale e lo sviluppo e l'orientamento delle corna.[39]

Paleopatologia

Un cranio, assegnato al genere Triceratops, presenta un buco nell'osso giugale che sembra essere stato provocato mentre l'animale era ancora in vita. Ciò è supportato da segni di guarigione presenti nelle ossa intorno alla ferita. Un ulteriore esame ha indicato che il foro nell'osso ha un diametro molto simile a quello dell'osso nasale di un altro triceratopo. Questo, ed altre ferite guarite riscontrate in altri esemplari sono la prova di lotte non violente tra individui della stessa.[40][41]

Scoperta e identificazione

Illustrazione del campione YPM 1871E, le corna furono attribuite erroneamente al genere Bison alticornis, oggi sappiamo che si tratta del primo frammeneto fossile di Triceratops

Il primo campione fossile di Triceratops di cui si ha nota è costituito da un paio di corna frontali collegate all'osso frontale del cranio, ritrovate nei pressi di Denver, in Colorado, nella primavera del 1887.[42] L'esemplare fu inviato a Othniel Charles Marsh, che credendo che la formazione da cui proveniva era datata al Pliocene, dichiarò che si trattava di un genere eccezionalmente grande di bisonte, che ha chiamò Bison alticornis.[42][43] Un anno dopo, Othniel scoprì che nella formazione erano stati scoperti dei resti frammentari di dinosauri cornuti,[44] tuttavia credeva ancora che il suo Bison alticornis fosse un mammifero del Pliocene. Solo con la scoperta di un cranio più completo gli fece cambiare idea. Il campione, raccolto nel 1888 da John Bell Hatcher, nella Formazione Lance, nel Wyoming, fu descritto come una nuova specie di Ceratops.[45] Dopo una lunga riflessione Othniel cambiò idea e accettò di ascrivere il suo Bison alticornis, come un'altra specie di Ceratops[46] (sarà poi descritto in seguito come un genere a parte con il nome di Triceratops[18]). La natura robusta del cranio dell'animale ha permesso una buona fossilizzazione, permettendo di riconoscere tra le varie specie gli individui da studiare. I resti di Triceratops sono stati in seguito ritrovati anche negli stati americani del Montana, nel South Dakota, in Colorado, nel Wyoming e nelle province canadesi di Saskatchewan e Alberta.

Un esemplare proveniente da un altra formazione fu descritto come Agathaumas sylvestris da Edward Drinker Cope, nel 1872. Originariamente identificato come un adrosauro, questo esemplare costituito solo da pochi resti craniali è considerato solo una specie affine al Triceratops.[47]

Specie

Dopo la descrizione ufficiale di Triceratops sono stati rinvenuti diversi crani che variavano per misura maggiore o minore rispetto all'olotipo di Triceratops, la cui specie tipo fu nominata T. horridus da Marsh (dal latino horridus, sta per "ruvida" o "rugosa", per via delle ossa appartenenti all'olotipo). Questa variazione non sorprende, visto che i teschi di triceratopo sono grandi oggetti tridimensionali, provenienti da individui di diversa età e sesso, e sottoposti a pressione durante la fossilizzazione.[6] Gli scopritori interpretarono queste variazioni come specie separate (elencate di seguito).

Specie ritenute tuttora valide

Sinonimi e specie dubbie

Il cranio (AMNH 5116) di Triceratops horridus, il campione era stato in precedenza erroneamente assegnato a Triceratops elatus
Scheletro di Triceratops prorsus, al Carnegie Natural History Museum

Le seguenti specie sono considerate nomina dubia ("nomi dubbie"), e si basano su resti troppo incompleti per essere identificati come appartenenti ad una delle due specie pre-esistenti di Triceratops.

  • T. albertensis (C. M. Sternberg, 1949)
  • T. alticornis (Marsh, 1887 [in origine Bison])
  • T. brevicornus (Hatcher, 1905) (=T. prorsus)
  • T. calicornis (Marsh, 1898) (=T. horridus)
  • T. elatus (Marsh, 1891) (=T. horridus)
  • T. eurycephalus (Schlaikjer, 1935)
  • T. flabellatus (Marsh, 1889) (=T. horridus)
  • T. galeus (Marsh, 1889)
  • T. hatcheri (Lull, 1907) (contenzioso;Nedoceratops)
  • T. ingens (Lull, 1915)
  • T. maximus (Brown, 1933)
  • T. mortuarius (Cope, 1874) (nomen dubium; originariamente Polyonax mortuarius)
  • T. obtusus (Marsh, 1898) (=T. horridus)
  • T. serratus (Marsh, 1890) (=T. horridus)
  • T. sulcatus (Marsh, 1890)
  • T. sylvestris (Cope, 1872) (nomen dubium; originariamente Agathaumas sylvestris)
Nedoceratops
Lo stesso argomento in dettaglio: Nedoceratops.
L'unico cranio fossile di Nedoceratops hatcheri, le parti in grigio sono le parti restaurate dai paleontologi

Originariamente, Othniel Charles Marsh avrebbe dovuto descrivere i fossili di Nedoceratops, nella sua monografia sui Ceratopsidae. Purtroppo, Marsh morì nel 1899 lasciando incompleta la sua monografia. Fu John Bell Hatcher a riprendere la monografia cercando di completare, sopratutto, la sezione sui Triceratops. Purtroppo, anche Hatcher morì di tifo nel 1904, all'età di 42 anni, lasciando nuovamente la monografia incompiuta. Toccò a Richard Swann Lull, un anno dopo, a completare la monografia, che riuscì a pubblicare con successo. Nella monografia pubblicò anche una descrizione di Hatcher di un teschio dandogli il nome Diceratops hatcheri (ossia: "faccia con due corna").[48][49]

Dal momento che il Diceratops era stato descritto da Hatcher, e Lull aveva solo contribuito a descriverlo nella monografia, quest'ultimo cominciò a dubitare della validità di Diceratops come specie, dichiarando che i caratteristici fori presenti nel cranio dell'olotipo erano di origine patologica. A seguito di ciò Lull descrisse il Diceratops di Hatcher, come un sottogenere di Triceratops, e ribattezzandolo come T. obtusus, descrivendolo come un individuo invecchiato.

Siccome il nome Diceratops era già stato usato per un genere di imenotteri (Foerster, 1868), Andrey Sergeyevich Ukrainsky denominò l'animale con il nome attuale di Nedoceratops nel 2007.[50] Ignaro del fatto che Ukrainsky aveva già ribattezzato l'animale, Octávio Mateus coniò un nuovo nome per l'animale nel 2008, ribattezzandolo Diceratus.[51][52] Oggi il genere Diceratus è considerato da tutti come un sinonimo di Nedoceratops.

In tempi recenti, i paleontologi John Scannella e Jack Horner hanno ipotizzato che l'esemplare tipo di Nedoceratops fosse una fase di crescita intermedia tra Triceratops e Torosaurus.[7][53] Andrew Farkë, nella sua ridescrizione del cranio, nel 2011, concluse che l'animale aveva già un età avanzata quando era morto, quindi la teoria di Scannella e Horner fu smentita, affermando Nedoceratops hatcheri come specie valida a se stante.[54] Nicholas Longrich e Daniel Fields, inoltre, suggerirono che i caratteristici fori nel cranio dell'animale avevano un origine patologica.[17]

Torosaurus
Lo stesso argomento in dettaglio: Torosaurus.
Teschio di Triceratops prorsus a confronto con quello di un Torosaurus latus

Un recente studio condotto dal noto paleontologo Jack Horner su più di 50 esemplari e 30 crani fossili di Triceratops e Torosaurus avrebbe dimostrato che il Triceratops sarebbe in realtà una forma subadulta di un altro noto ceratopside, il Torosaurus.[7][55]

Lo studio è stato condotto nell'arco di 10 anni sui resti fossili provenienti dalla formazione di Hell Creek nel Montana a cui si è aggiunta l'analisi di altri reperti presenti in musei nordamericani. L'abbondanza e la varietà di resti fossili avrebbe permesso a Horner di ricostruire l'intero spettro di crescita ontogenetica di questo dinosauro.

In base alle regole stabilite dal Codice internazionale di nomenclatura zoologica, questa scoperta (ancora non confermata da altri studi paleontologici) porterebbe alla sparizione del taxa Torosaurus, per il principio di priorità in quanto il genere Triceratops venne descritto nel 1889 prima del Torosaurus descritto nel 1891.

I punti salienti di questa ipotesi stanno nelle ossa occipitali di questi dinosauri che nei crani di Torosaurus sarebbero meglio saldate rispetto a quelle di Triceratops, come conseguenza della crescita completa. Anche i due grossi fori parietali presenti nel collare di Torosaurus, ed assenti nel triceratopo, e l'allungamento del collare stesso nel torosauro, sarebbero secondo Horner effetto della crescita degli animali[56]. Viceversa secondo altri paleontologi tali differenze nella struttura del cranio proverebbero che Torosaurus e Triceratops sono due specie diverse.

Ciò che confuterebbe in maniera più convincente la teoria di Horner, èil fatto che il più grande scheletro di Triceratops ritrovato misuri 7,31 m contro i 6,76 m del più grande di Torosaurus, nonostante quest'ultimo abbia un cranio decisamente più grande (1,9 - 2,1 m per Triceratops, 2,4 - 2,8 m per Torosaurus)[senza fonte].

Un'ulteriore ipotesi, è quella che Triceratops e Torosaurus possano essere in realtà i due sessi della stessa specie, e la differenza di dimensioni e di struttura del cranio sarebbe quindi attribuibile a dimorfismo sessuale, ipotesi presentata nel 1986 da John Ostrom[57] e Peter Wellnhofer[58][59][60].

Ojoceratops e Tatankaceratops

Come già detto in precedenza, il paleontologo John Scannella, nel 2010, aveva sostenuto l'idea che il Nedoceratops fosse un sinonimo di Triceratops.[7] Tuttavia, Andrew Farkë (2011) dopo un attento studio riuscì a dimostrare il contrario dichiarando il Nedoceratopos, specie a parte. sosteneva che rappresenta un genere distinto valido.[54] Anni dopo Scannella insieme a Nick Longrich proposero la teoria secondo cui, l' Ojoceratops (un ceratopside descritto di recente) potrebbe rappresentare un sinonimo di Triceratops. Secondo i due paleontologi i resti di questi due animali sono indistinguibili dalla specie tipo T. horridus, che potrebbero inoltre rappresentare la defunta specie T. serratus.

Il paleontologo Longrich, studiando un altro genere di ceratopside recente descritto, il Tatankaceratops, dichiarò che l'animale rappresentava uno strano mix di caratteri giovanili e adulti di Triceratops. Longrich interpretò queste anomalie come un disturbo patologico dell'individuo che causò un arresto della sua crescita naturale, proponendo il Tatankaceratops come sinonimo di Triceratops.[61]

Nella cultura popolare

Ricostruzioni di Triceratops in un parco a tema

L'aspetto distintivo del Triceratops oltre all'eccezionale numero di ritrovamenti fossili, lo ha reso uno dei dinosauri più famosi al mondo, secondo in fama solo al Tyrannosaurus rex. Sono infatti molte le ricostruzioni di triceratopo nei parchi a tema, nei documentari e nelle linee di giocattoli per bambini (dove viene però mostrato con errori anatomici evidenti come la presenza di denti nel becco). La sua popolarità ne ha fatto anche un soggetto ideali nei film e nei documentari sui dinosauri tra cui possiamo annoverare il film del 1993 Jurassic Park e i suoi sequel Il mondo perduto: Jurassic Park, Jurassic Park III e Jurassic World[62] e il famoso documentario della BBC Nel mondo dei dinosauri. Inoltre, grazie all'eccezionale numero di ritrovamenti fossili il Triceratops è diventato il fossile ufficiale del South Dakota,[63] e il dinosauro ufficiale del Wyoming.[64]

Un tema ricorrente, soprattutto nei libri di dinosauri per bambini, è il titanico scontro tra il Triceratops e il Tyrannosaurus, nella cultura popolare infatti questi due colossi sono spesso considerati nemici per natura e spesso sono raffigurati insieme mentre lottano.[65]

Tra le altre grandi apparizioni di Triceratops possiamo annoverare:

Note

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Bibliografia

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