Follicologenesi

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Ciclo delle ovaie

1 - Mestruazione
2 - Sviluppo dei follicoli
3 - Maturazione dei follicoli
4 - Ovulazione
5 - Corpo luteo
6 - Corpo albicante

In biologia, follicologenesi è la maturazione dei follicoli.

Al contrario della spermatogenesi maschile che può durare in modo indefinito, la follicologenesi finisce quando i follicoli nelle ovaie finiscono. La fine dei follicoli determina l'inizio della menopausa.

Nota: Nonostante il processo sia simile in molti animali, questo articolo tratterà solo della follicologenesi umana

Introduzione[modifica | modifica sorgente]

Il ruolo primario dei follicoli è il supporto degli ovociti. Dalla nascita, le ovaie di una femmina umana contengono un numero di follicoli primordiali, immaturi. Questi follicoli contengono un similare ovocita immaturo. Una parte di follicoli iniziano la follicologenesi. La loro crescita finirà con la morte o con l'ovulazione (il processo in cui l'ovocita lascia il follicolo.

In circa un anno, il follicolo primordiale passa una serie di critici cambiamenti in aspetto, sia istologico sia ormonale. In due terzi dei casi, i follicoli si sono trasformati in follicoli terziari o antrali. Questi follicoli diventano dipendenti dagli ormoni secreti dal corpo in cui risiedono, causando un sostanziale incremento delle nascite.

Dopo un ciclo di poco più di dieci giorni, la maggior parte del gruppo originale di follicoli sono morti (il processo è noto come atresia). Il resto dei follicoli entra nel ciclo mestruale, competendo tra loro fino a che non rimane un solo follicolo. Il follicolo prevalente si rompe e rilascia l'ovocita (che nel frattempo si è evoluto fino a diventare un ovocita secondario) morendo.

Diagramma della follicologenesi, partendo dal periodo pre-antrale

Fasi di sviluppo[modifica | modifica sorgente]

Al quinto mese di sviluppo fetale il numero di follicoli primordiali è molto grande: infatti ve ne sono all'incirca 7 milioni. Ma già alla nascita il loro numero si riduce, arrivando a circa 1 milione, mentre all'inizio della pubertà la donna ha non più di 300.000 follicoli primordiali.

Prima di ogni ciclo mestruale, indipendentemente dall'azione ormonale, circa 10-15 follicoli primordiali intraprendono la strada della maturazione, divenendo follicoli primari.

  • Follicolo primario (unilaminare): l'epitelio follicolare (detto granulosa), da pavimentoso semplice diviene cubico semplice. Sia la granulosa che l'ovocita primario secernono glicoproteine e GAG, che si andranno ad interporre tra i due tipi cellulari a formare la zona pellucida.
  • Follicolo primario (multilaminare): la granulosa prolifera, andando a costituire un epitelio composto. Ne consegue che l'ovocita emette prolungamenti citoplasmatici, fra le cellule della granulosa, contenenti numerose giunzioni gap (presenti anche tra le cellule epiteali).

In contemporanea, nell'utero, avviene la mestruazione, mentre a livello dell'ovaio inizia il ciclo ovarico, con la sua prima fase (fase follicolare), che corrisponde al proseguimento della maturazione del follicolo primario, questa volta però grazie alla presenza degli ormoni FSH ed LH, prodotti dall'adenoipofisi.

Quindi, si hanno:

  • Follicolo secondario (antrale): gli spazi intercellulari presenti tra le cellule della granulosa si fondono in un unico grande spazio, detto antro follicolare, pieno di liquido secreto dalle stesse cellule della granulosa. Per effetto di ciò, l'ovocita primario (insieme a qualche strato di granulosa che ancora lo ricopre), è dislocato ad un lato del follicolo, a formare il cumulo ooforo. Le cellule dello stroma connettivale dell'ovaio intervengono a far parte del follicolo, circondandolo a formare la teca follicolare, divisa in teca interna (ghiandolare, produce estrogeni per induzione dell'ormone FSH) ed in teca esterna (dall'aspetto tipico del tessuto connettivo).
  • Follicolo terziario (preovulatorio, o "di Graaf"): per effetto dell'ormone luteinizzante (LH) il cumulo ooforo si distacca e apparentemente galleggia nell'antro follicolare. Ad una estremità del follicolo si forma una sporgenza, lo stigma, dal quale uscirà l'ovicita.


Poco prima dell'ovulazione (14º giorno del ciclo ovarico) picchi di LH ed FSH (il cosiddetto picco preovulatorio) favoriranno il completamento della meiosi I dell'ovocita primario, che, grazie ad una citodieresi asimmetrica produce un ovocita secondario e un globulo polare, inerte.

A sua volta, l'ovocita secondario inizia la meiosi II, interrotta però alla metafase.


È importante notare che dei 10-15 follicoli primordiali che tentano la maturazione, solo uno di essi la completa, ed è quello che riceve maggiori quantità di FSH ed LH. Si instaura quasi un circolo vizioso: se per caso uno dei follicoli riceve inizialmente (e fortuitamente) maggiori quantità di gonadotropine, esso esprimerà più recettori per quest'ultime, ricevendo ancora più ormoni e così via. Il resto dei follicoli degenera (atresia follicolare).


Con l'ovulazione l'ovocita secondario viene espulso ed accolto nelle tube ovariche (più poche cellule della granulosa, che vanno a costituire la corona radiata attorno all'ovocita).

Il resto del follicolo viene invaso da vasi ed andrà a formare il Corpo luteo, che produrrà estrogeni (da parte delle cellule ex-teca) e progesterone (da parte delle cellule della ex-granulosa).

Se non c'è fecondazione, il corpo luteo degenera dopo 10-15 giorni, lasciando una cicatrice detta corpus albicans. Se c'è fecondazione, la produzione ormonale andrà avanti fino alla formazione della placenta.