Tyrannosaurus rex: differenze tra le versioni

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Benché non ci siano prove dirette per la presenza di [[piumaggio]] in ''Tyrannosaurus'', molti scienziati attuali, in base alla sua presenza in specie imparentate di taglia simile,<ref name=keim_wired2012>Keim, B. (2012). "[http://www.wired.com/wiredscience/2012/04/yutyrannus-huali-feathers/ Giant Feathered Tyrannosaur Found in China.]" ''Wired'', April 4, 2012. Accessed online August 8, 2013, http://www.wired.com/wiredscience/2012/04/yutyrannus-huali-feathers/</ref> ritengono che sia probabile che avesse un corpo ricoperto di piume o almeno su parti del corpo.<ref name=hone_guardian2012>Hone, D. (2012) [http://www.theguardian.com/science/lost-worlds/2012/oct/17/dinosaurs-fossils "Did Tyrannosaurus rex have feathers?"] ''The Guardian'', October 17, 2012. Accessed online August 8, 2013, http://www.theguardian.com/science/lost-worlds/2012/oct/17/dinosaurs-fossils</ref> Dr. Mark Norell dell'[[American Museum of Natural History]] dichiarò che, malgrado l'assenza di prove dirette, il motivo per ritenere che ''T. rex'' fosse piumato è uguale a quello per ritenere che l'[[Australopithecus|australopiteco]] [[Australopithecus afarensis#Lucy|Lucy]] avesse i peli.<ref name=keim_wired2012/>
Benché non ci siano prove dirette per la presenza di [[piumaggio]] in ''Tyrannosaurus'', molti scienziati attuali, in base alla sua presenza in specie imparentate di taglia simile,<ref name=keim_wired2012>Keim, B. (2012). "[http://www.wired.com/wiredscience/2012/04/yutyrannus-huali-feathers/ Giant Feathered Tyrannosaur Found in China.]" ''Wired'', April 4, 2012. Accessed online August 8, 2013, http://www.wired.com/wiredscience/2012/04/yutyrannus-huali-feathers/</ref> ritengono che sia probabile che avesse un corpo ricoperto di piume o almeno su parti del corpo.<ref name=hone_guardian2012>Hone, D. (2012) [http://www.theguardian.com/science/lost-worlds/2012/oct/17/dinosaurs-fossils "Did Tyrannosaurus rex have feathers?"] ''The Guardian'', October 17, 2012. Accessed online August 8, 2013, http://www.theguardian.com/science/lost-worlds/2012/oct/17/dinosaurs-fossils</ref> Dr. Mark Norell dell'[[American Museum of Natural History]] dichiarò che, malgrado l'assenza di prove dirette, il motivo per ritenere che ''T. rex'' fosse piumato è uguale a quello per ritenere che l'[[Australopithecus|australopiteco]] [[Australopithecus afarensis#Lucy|Lucy]] avesse i peli.<ref name=keim_wired2012/>


Le prime indicazioni per la presenza di piumaggio nei tirannosauroidi vennero dalla specie ''[[Dilong paradoxus]]'', scoperto nella Formazione Yixian di Cina. Il suo scheletro fossilizzato riteneva delle strutture filamentose che sono comunemente riconosciute come i precursori delle piume.<ref name="xuetal2004">{{Cita pubblicazione|autore1=Xing Xu |nome2=Mark A. |cognome2=Norell |autore3=Xuewen Kuang |autore4=Xiaolin Wang |autore5=Qi Zhao |autore6=Chengkai Jia |titolo=Basal tyrannosauroids from China and evidence for protofeathers in tyrannosauroids |rivista=[[Nature (journal)|Nature]] |volume=431 |numero=7009 |pp=680–684 |data=7 ottobre 2004 |pmid=15470426 |doi=10.1038/nature02855 }}</ref> Siccome a quel tempo tutte le impronte della pelle dei tirannosauroidi giganti conosciuti mostravano segni di squame, i ricercatori che studiavano ''Dilong'' congetturarono che le piume erano presenti negli esemplari adulti di specie di taglia minore e gli esemplari giovani di specie più grandi, per poi essere perse alla maturità.<ref name="xuetal2004"/> Ulteriori scoperte però dimostravano che anche certi tirannosauroidi giganti adulti avevano le piume, così mettendo in dubbio l'ipotesi che la presenza di piumaggio fosse collegata alla grandezza.<ref name=yutyrannus/>
Le prime indicazioni per la presenza di piumaggio nei tirannosauroidi vennero dalla specie ''[[Dilong paradoxus]]'', scoperto nella Formazione Yixian di Cina. Il suo scheletro fossilizzato riteneva delle strutture filamentose che sono comunemente riconosciute come i precursori delle piume.<ref name="xuetal2004">{{Cita pubblicazione|autore1=Xing Xu |nome2=Mark A. |cognome2=Norell |autore3=Xuewen Kuang |autore4=Xiaolin Wang |autore5=Qi Zhao |autore6=Chengkai Jia |titolo=Basal tyrannosauroids from China and evidence for protofeathers in tyrannosauroids |rivista=[[Nature (journal)|Nature]] |volume=431 |numero=7009 |pp=680–684 |data=7 ottobre 2004 |pmid=15470426 |doi=10.1038/nature02855 | url=http://doai.io/10.1038/nature02855}}</ref> Siccome a quel tempo tutte le impronte della pelle dei tirannosauroidi giganti conosciuti mostravano segni di squame, i ricercatori che studiavano ''Dilong'' congetturarono che le piume erano presenti negli esemplari adulti di specie di taglia minore e gli esemplari giovani di specie più grandi, per poi essere perse alla maturità.<ref name="xuetal2004"/> Ulteriori scoperte però dimostravano che anche certi tirannosauroidi giganti adulti avevano le piume, così mettendo in dubbio l'ipotesi che la presenza di piumaggio fosse collegata alla grandezza.<ref name=yutyrannus/>


Benché le impronte della pelle d'un esemplare di ''T. rex'' scoperto nel Montana nel 2002,<!-- <ref name=larson2008/> --> e alcuni altri esemplari di tirannosauroidi mostrano almeno piccole tracce di squame a [[mosaico]],<ref name=GSP08>{{Cita libro|cognome= Paul |nome= Gregory S. |capitolo=The extreme lifestyles and habits of the gigantic tyrannosaurid superpredators of the Late Cretaceous of North America and Asia |curatore=Carpenter, Kenneth; and Larson, Peter E. (editors) |titolo=Tyrannosaurus rex, the Tyrant King (Life of the Past) |editore=Indiana University Press |città=Bloomington |anno=2008 |p=316 |isbn=0-253-35087-5}}</ref> altri, come il grande ''[[Yutyrannus huali]]'', dimostrano la presenza di piume su varie parti del corpo, così suggerendo che il corpo intero ne era ricoperto.<ref name=yutyrannus>{{Cita pubblicazione|cognome1= Xu |nome1= X. |cognome2= Wang |nome2= K. |cognome3= Zhang |nome3= K. |cognome4= Ma |nome4= Q. |cognome5= Xing |nome5= L. |cognome6= Sullivan |nome6= C. |cognome7= Hu |nome7= D. |cognome8= Cheng |nome8= S. |cognome9= Wang |nome9= S. et al. |anno= 2012 |titolo= A gigantic feathered dinosaur from the Lower Cretaceous of China |url= http://www.xinglida.net/pdf/Xu_et_al_2012_Yutyrannus.pdf |formato= PDF |rivista= Nature |volume= 484 |pp= 92–95 | doi = 10.1038/nature10906 | pmid = 22481363 }}</ref> È possibile che la struttura e la forma delle piume dei tirannosauroidi possano essere cambiate col tempo in risposta alle dimensioni corporee, il clima, ed altri fattori.<ref name=yutyrannus/>
Benché le impronte della pelle d'un esemplare di ''T. rex'' scoperto nel Montana nel 2002,<!-- <ref name=larson2008/> --> e alcuni altri esemplari di tirannosauroidi mostrano almeno piccole tracce di squame a [[mosaico]],<ref name=GSP08>{{Cita libro|cognome= Paul |nome= Gregory S. |capitolo=The extreme lifestyles and habits of the gigantic tyrannosaurid superpredators of the Late Cretaceous of North America and Asia |curatore=Carpenter, Kenneth; and Larson, Peter E. (editors) |titolo=Tyrannosaurus rex, the Tyrant King (Life of the Past) |editore=Indiana University Press |città=Bloomington |anno=2008 |p=316 |isbn=0-253-35087-5}}</ref> altri, come il grande ''[[Yutyrannus huali]]'', dimostrano la presenza di piume su varie parti del corpo, così suggerendo che il corpo intero ne era ricoperto.<ref name=yutyrannus>{{Cita pubblicazione|cognome1= Xu |nome1= X. |cognome2= Wang |nome2= K. |cognome3= Zhang |nome3= K. |cognome4= Ma |nome4= Q. |cognome5= Xing |nome5= L. |cognome6= Sullivan |nome6= C. |cognome7= Hu |nome7= D. |cognome8= Cheng |nome8= S. |cognome9= Wang |nome9= S. et al. |anno= 2012 |titolo= A gigantic feathered dinosaur from the Lower Cretaceous of China |url= http://www.xinglida.net/pdf/Xu_et_al_2012_Yutyrannus.pdf |formato= PDF |rivista= Nature |volume= 484 |pp= 92–95 | doi = 10.1038/nature10906 | pmid = 22481363 }}</ref> È possibile che la struttura e la forma delle piume dei tirannosauroidi possano essere cambiate col tempo in risposta alle dimensioni corporee, il clima, ed altri fattori.<ref name=yutyrannus/>

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Tirannosauro

Tyrannosaurus rex
Intervallo geologico
cretaceo superiore
Stato di conservazione
Fossile
Classificazione scientifica
DominioEukaryota
RegnoAnimalia
SottoregnoEumetazoa
SuperphylumDeuterostomia
PhylumChordata
SubphylumVertebrata
InfraphylumGnathostomata
SuperclasseTetrapoda
ClasseReptilia
SottoclasseDiapsida
InfraclasseArchosauromorpha
SuperordineDinosauria
OrdineSaurischia
SottordineTheropoda
InfraordineCoelurosauria
SuperfamigliaTyrannosauroidea
FamigliaTyrannosauridae
SottofamigliaTyrannosaurinae
TribùTyrannosaurini
GenereTyrannosaurus
Osborn, 1905
SpecieT. rex
Nomenclatura binomiale
Tyrannosaurus rex
Osborn, 1905
Sinonimi
*vedi testo

Il tirannosauro (Tyrannosaurus rex Osborn, 1905) è stato un dinosauro vissuto nel Cretaceo superiore (Maastrichtiano, tra 70 e 65 milioni di anni fa), appartenente alla famiglia dei tirannosauridi. Visse in quel che oggi è il nordamerica, che a quell'epoca era un continente isolato nominato Laramidia. Tyrannosaurus era molto più diffuso geograficamente degli altri tirannosauridi. I suoi fossili si trovano in una varietà di formazioni risalenti all'epoca Maastrichtiana del Cretaceo superiore, circa 68-66 milioni di anni fa.[1] Fu una delle specie degli ultimi dinosauri non-aviani viventi quando si ebbe l'estinzione di massa del Cretaceo-Paleocene, che determinò la scomparsa dei dinosauri propriamente detti.

Come gli altri tirannosauridi, Tyrannosaurus era un carnivoro bipede con un cranio largo e massiccio bilanciato da una coda lunga e pesante. In confronto alle sue gambe robuste, gli arti anteriori di Tyrannosaurus erano corti, ma relativamente possenti, e forniti di due dita artigliate. Benché ci fossero teropodi che lo superavano di grandezza (come Spinosaurus, Giganotosaurus, e Carcharodontosaurus), Tyrannosaurus fu il più grande dei tirannosauridi, e uno dei predatori terrestri più grandi e forti conosciuti. L'esemplare fossile più completo misura 12,3 metri di lunghezza,[2] 4 metri di altezza,[3] e si stima fino a 6,8 tonnellate di peso.[4] Alcuni paleontologi hanno ipotizzato che T. rex fosse un predatore al vertice della piramide alimentare dell'epoca, nutrendosi di adrosauri, ceratopsidi, anchilosauridi e probabilmente anche di sauropodi;[5] altri, invece, hanno proposto che l'animale fosse uno spazzino necrofago. La questione è oggetto di un lungo dibattito nella paleontologia, nel quale la maggior parte dei paleontologi ritiene che Tyrannosaurus fosse un carnivoro opportunista, ossia che si nutrisse sia di prede vive sia di carcasse di animali morti.[6] Si stima che fosse dotato d'una delle mandibole più forti nel regno animale.[7][8]

Sono stati rinvenuti più di 50 resti fossili di Tyrannosaurus, inclusi diversi scheletri quasi completi. Almeno uno di questi esemplari conserva tracce di tessuti molli e di proteine. L'abbondanza di reperti ha reso possibile ricerche dettagliate sugli aspetti della biologia di Tyrannosaurus, incluse quelle relative alla biomeccanica ed alla sua crescita. Sono invece ancora oggetti di dibattito i suoi comportamenti di caccia, il suo grado di intelligenza, la sua fisiologia e altri dettagli di vita come la sua velocità massima durante una corsa. Anche la sua tassonomia è oggetto di controversia, poiché alcuni studiosi considerano Tarbosaurus bataar, rinvenuto in Asia, una seconda specie di Tyrannosaurus, mentre altri lo classificano come un genere separato. Altri generi di tirannosauridi nordamericani, descritti al momento della loro scoperta come nuovi taxa, sono stati successivamente sinonimizzati con Tyrannosaurus.

Etimologia

«Tyrannosaurus è universalmente noto con l'intero nome specifico, Tyrannosaurus rex, fatto che lo eleva al di sopra del genere anonimato delle altre specie di fossili, quasi tutte note solo col nome generico, senza mai menzione della specie. Qualcuno cita mai Velociraptor mongoliensis? No, esiste solo "il velociraptor" (o, peggio, "il raptor").»

Il nome scientifico del tirannosauro si deve a Henry Fairfield Osborn e richiama in ambo le sue parti un'idea di dominio: Tyrannosaurus è la sintesi del greco τύραννος (týrannos: "tiranno") e σαῦρος (sâuros: "lucertola"); rex è il latino per "re". Dunque il suo nome scientifico completo significa "Re Lucertola Tiranna".

Anatomia

Diagramma che mostra Tyrannosaurus (evidenziato in verde) e altri tre teropodi giganti (Spinosaurus in rosso, Carcharodontosaurus in blu, e Giganotosaurus in arancione) in confronto a un essere umano. Ogni sezione della griglia rappresenta un metro quadrato.

Tyrannosaurus rex fu uno dei carnivori terrestri più grossi di tutti i tempi; l'esemplare completo più grande scoperto (inventariato come FMNH PR2081 e noto col nomignolo di "Sue"), ha uno scheletro che misura 12.3 metri di lunghezza,[2] ed è alto 4 metri.[3] Stime sul suo peso in vita variano, da 4.5 tonnellate metriche[10][11] fino a più di 7.2,[12] sebbene le stime più recenti lo approssimano a 5.4-6.8 tonnellate metriche.[4][13][14][15] Uno studio condotto nel 2011 determinò che il peso massimo di Sue, sia stimabile tra i 9.5-18.5 di tonnellate. Gli autori dello studio dichiararono però che le loro stime minime e massime sono basate su modelli con margini d'errore sostanziali, e che consideravano le stime o troppo "smilze", "grasse", o "sproporzionate".[2] Packard et al. (2009) applicò i metodi usati per stimare il peso di dinosauri per stimare il peso degli elefanti, e scoprì che tali metodi producevano sovra stime; perciò il peso di Tyrannosaurus rex potrebbe essere inferiore a quanto valutato in passato.[16] Altre stime hanno concluso che gli esemplari più grandi di Tyrannosaurus pesassero circa[17] o oltre 9 tonnellate.[2][18][19]

Come gli altri teropodi, il collo di Tyrannosaurus era curvato a forma di 'S', ma si distingueva per la sua limitata lunghezza e la muscolatura che sopportava la sua testa massiccia. Gli arti anteriori erano forniti di sole due dita,[20] con un ulteriore metacarpo diminuito che rappresenta un terzo dito residuo.[21] Al contrario, gli arti posteriori erano tra i più lunghi relativi al corpo di qualsiasi altro teropode. La coda era lunga e robusta, pesante mezza tonnellata, contenendo a volte più di 40 vertebre, per bilanciare il peso della testa e del torace massiccio. Molte delle ossa erano cave, fatto spiegato come alleggerimento dell'animale senza perdita di forza fisica.[20]

Testa

La testa in quanto tale era eccezionalmente massiccia, lunga fino ad 1 metro e mezzo[22] e, rispetto ad altri teropodi precedenti e contemporanei, fortemente modificata nella forma. L'area posteriore del cranio era molto allargata, mentre il muso si stringeva in corrispondenza delle narici. Di conseguenza gli occhi riuscivano ad avere un ottimo campo visivo nella regione anteriore e anteriore/inferiore, fornendo all'animale una visione stereoscopica ritenuta superiore a quella delle altre specie contemporanee.[23][24]

Profilo del cranio (AMNH 5027)

Le ossa nasali, fuse tra loro, fornivano all'animale una struttura cranica più massiccia e resistente. Molte ossa erano pneumatiche, come quelle degli uccelli, consentendo così una riduzione del peso e una migliore flessibilità. Queste caratteristiche indicano una notevole potenza del morso che doveva essere di gran lunga superiore rispetto a tutti i non tirannosauridi.[7][25][26]

La bocca del T. rex presentava 30 denti nell'arcata superiore e 28 in quella inferiore, caratterizzati da un'elevata eterodonzia (differenza di forma).[20][27] La lunghezza varia dai 10 ai 30 cm. In generale hanno una sezione trasversale ovale e presentano un bordo finemente seghettato. I premascellari superiori sono, invece, ravvicinati e presentano una sezione a D. I denti rimanenti erano robusti, più spaziati e con nervature di rinforzo, piegati all'indietro con una forma complessiva a banana che evitava che si spezzassero durante il morso e mentre strappavano la carne.[28] Le dimensioni dei denti potevano arrivare fino a 30 cm di lunghezza, inclusa la radice; erano quindi i più grandi tra i dinosauri carnivori.[3]

Pelle e piume

Modello a grandezza naturale di Tyrannosaurus, ricoperto da uno strato di piume, in Polonia

Benché non ci siano prove dirette per la presenza di piumaggio in Tyrannosaurus, molti scienziati attuali, in base alla sua presenza in specie imparentate di taglia simile,[29] ritengono che sia probabile che avesse un corpo ricoperto di piume o almeno su parti del corpo.[30] Dr. Mark Norell dell'American Museum of Natural History dichiarò che, malgrado l'assenza di prove dirette, il motivo per ritenere che T. rex fosse piumato è uguale a quello per ritenere che l'australopiteco Lucy avesse i peli.[29]

Le prime indicazioni per la presenza di piumaggio nei tirannosauroidi vennero dalla specie Dilong paradoxus, scoperto nella Formazione Yixian di Cina. Il suo scheletro fossilizzato riteneva delle strutture filamentose che sono comunemente riconosciute come i precursori delle piume.[31] Siccome a quel tempo tutte le impronte della pelle dei tirannosauroidi giganti conosciuti mostravano segni di squame, i ricercatori che studiavano Dilong congetturarono che le piume erano presenti negli esemplari adulti di specie di taglia minore e gli esemplari giovani di specie più grandi, per poi essere perse alla maturità.[31] Ulteriori scoperte però dimostravano che anche certi tirannosauroidi giganti adulti avevano le piume, così mettendo in dubbio l'ipotesi che la presenza di piumaggio fosse collegata alla grandezza.[32]

Benché le impronte della pelle d'un esemplare di T. rex scoperto nel Montana nel 2002, e alcuni altri esemplari di tirannosauroidi mostrano almeno piccole tracce di squame a mosaico,[33] altri, come il grande Yutyrannus huali, dimostrano la presenza di piume su varie parti del corpo, così suggerendo che il corpo intero ne era ricoperto.[32] È possibile che la struttura e la forma delle piume dei tirannosauroidi possano essere cambiate col tempo in risposta alle dimensioni corporee, il clima, ed altri fattori.[32]

Dimorfismo sessuale

Ricostruzione scheletrica nell'atto d'accoppiamento, Museo del Jurásico de Asturias

Tra gli anni ottanta e gli anni novanta, quando si è cominciato ad avere un numero di evidenze fossili sufficientemente ampio per effettuare analisi su basi statistiche, si cominciò a proporre di differenziare sessualmente i tirannosauri in base alla grandezza. Esistono infatti due "tipi" distinti di scheletri di tirannosauro adulto. Un tipo è massiccio e grande, mentre il secondo tipo è più gracile e di dimensioni più contenute. L'esempio lampante della prima categoria è lo scheletro denominato SUE (in onore della scopritrice Sue Hendrickson) il più completo (e anche più grande, raggiungendo i 13 metri di lunghezza) mai ritrovato. È stato proposto da diversi paleontologi che, come accade negli uccelli rapaci odierni, gli scheletri più grandi e massicci appartenessero alle femmine di tirannosauro, mentre quelli più leggeri appartenessero ai maschi. L'ipotesi sembrava trovare riscontro nella differenza dimensionale nel chevron della prima vertebra caudale. L'osso in questione appariva più sviluppato sugli esemplari più piccoli e meno sui più grandi. Si ipotizzò che le ridotte dimensioni fossero legate alla necessità di lasciare passare più facilmente le uova dal tratto riproduttivo.[34] A rafforzare la teoria, venne portato un vecchio studio di Romer sui coccodrilli, che si sarebbe però rivelato erroneo.[35]

La scoperta di questo errore di fondo nello studio sui coccodrilli, unito al rinvenimento nello scheletro di SUE di un chevron pienamente sviluppato, hanno portato in anni recenti a rivedere radicalmente queste ipotesi. L'unico individuo di cui sia stato individuato con certezza il sesso è il MOR 1125 (il cosiddetto B-rex rinvenuto nel Montana orientale di cui è stato possibile analizzare il midollo, conservatosi parzialmente), scoperto da Jack Horner e Mary Schweitzer nel 2000. L'esemplare non era particolarmente grande, né era molto completo. Tuttavia, uno sguardo all'interno di uno dei femori nel 2007 ha rivelato che si trattava di un esemplare unico. C'erano tessuti molli all'interno, insieme a strutture simili a vasi sanguigni. Questi erano simili ai vasi sanguigni di uno struzzo, fornendo ulteriori prove della relazione tra uccelli e dinosauri. Da un'analisi dei tessuti conservati si è rivelato essere una femmina, morta probabilmente all'età di 16 anni, circa 68 milioni di anni fa. Una parte è risultata essere un tessuto midollare specializzato, che si trova solo negli uccelli femmine durante l'ovulazione e serve a fornire calcio per la formazione dei gusci delle uova.[36]

Al momento non ci sono quindi prove certe che indichino l'esistenza di un dimorfismo legato al sesso degli individui. Considerata la vasta diffusione territoriale della specie, è possibile che le differenze di dimensione siano da attribuire a variabilità delle condizioni ambientali (temperature locali, maggiore o minore disponibilità di cibo, ecc.). Un'altra possibilità è semplicemente che gli esemplari più grandi fossero anche i più anziani.[20]

Postura

Ricostruzione obsoleta da parte di Charles R. Knight, mostrante la postura "tripode"

I ritratti moderni nei musei, nell'arte e nel cinema mostrano T. rex con un corpo parallelo al suolo, con la coda estesa dietro il corpo per bilanciare la testa.[37]

Vecchie ricostruzioni, durate fino agli anni ottanta, mostrano l’animale come una sorta di “tripode vivente”, quasi eretto sulle zampe posteriori e con la coda che funge da terzo punto d’appoggio, strisciata a terra. Questo tipo di ricostruzione, che per certi versi si può considerare “antropomorfizzata” si deve indirettamente a Joseph Leidy, che così aveva riassemblato nel 1865 il suo Hadrosaurus foulkii (che fu il primo dinosauro ad essere descritto come un bipede).[38] Convinto che T. rex assumesse una postura simile, Henry Fairfield Osborn rafforzò questa concezione sposando la teoria e presentando, nel 1915, il primo scheletro di tirannosauro completo, montato in questa maniera al Museo di Storia Naturale di New York.[39]

Dagli anni settanta in poi, tuttavia, si è capito che questa postura è assolutamente irrealistica, perché avrebbe causato l'indebolimento e la slogatura di numerose articolazioni (tra cui le più importanti ad essere interessate sarebbero state il collo e il bacino).[40] Le precedenti ricostruzioni, che erano diventate molto popolari e avevano ispirato numerosi film e riproduzioni, vennero così sostituite da quelle più moderne che rappresentano la postura del Tyrannosaurus rex con il corpo pressoché parallelo al suolo e la coda estesa in modo da bilanciare il peso della testa.[37]

Arti anteriori

Le braccia potrebbero essere state utili al Tirannosauro nell'alzarsi, come mostrato in questo esemplare (BUCKY)

Quando il primo scheletro di Tyrannosaurus rex fu ritrovato, l'omero era l'unico elemento noto degli arti anteriori.[41] Osborn nel 1915 aveva ricostruito il tirannosauro prelevando gli arti da un allosauro (più lunghi e dotati di tre dita).[42]

Arti anteriori osservabili nella copia dello scheletro di T. rex esposto nel Museo di Scienze Naturali di Milano

Nel 1914 però, Lawrence Lambe aveva proposto che fosse più appropriato dotarlo di appendici simili a quelle di Gorgosaurus, data la maggiore affinità delle due specie.[43] Quale fosse il loro aspetto reale è stato un mistero fino al 1989. In quell'anno venne scoperto il cosiddetto "Wankel rex" (esemplare MOR 555) completo degli arti anteriori e si è avuta la certezza del loro aspetto, confermando l'ipotesi di Lambe.[44][45][46]

L'esame scheletrico dell'apparato brachiale[47] suggerisce che questi arti non possano essere considerati semplicemente vestigiali, a differenza di quanto ipotizzato da Paul nel 1988. Le ossa presentano ampie aree per l'attacco di robusti muscoli.

Rimane aperto il dibattito su quale potesse essere la funzione degli arti. Alcuni paleontologi hanno proposto che l'animale se ne servisse per portare alla bocca pezzi di carne. L'ipotesi, per quanto affascinante, è probabilmente da scartare. La giuntura del gomito e della spalla consente movimenti in un arco di non più di 40/45º, insufficienti allo scopo. È invece possibile che usasse gli arti per tenere fermo il partner durante la copula[48], o per trattenere fermamente e limitare i movimenti delle prede.[47] Un'altra ipotesi, più recente è che avessero la funzione di aiutare l'animale a rialzarsi, poggiando i palmi sul terreno e facendo pressione, dandogli così una "piccola spinta", sufficiente a far rialzare il dinosauro.[40].

Tassonomia

Tyrannosaurus è il genere tipo della superfamiglia Tyrannosauroidea, la famiglia Tyrannosauridae, e la sottofamiglia Tyrannosaurinae; in breve, rappresenta lo standard per cui i paleontologi decidono di includere altre specie al gruppo. Altri membri della sottofamiglia tyrannosaurine includono il Daspletosaurus nordamericano e il Tarbosaurus asiatico,[49][50] entrambi di essi sono stati occasionalmente sinonimizzati con Tyrannosaurus.[37] In passato, i tirannosauridi furono ritenuti essere i discendenti di teropodi giganti più antichi, come i megalosauroidi o i carnosauri, ma ricerche più recenti indicano che derivano dai coelurosauri.[51]

Diagramma mostrante le differenze craniche tra Tarbosaurus (A) e Tyrannosaurus (B)

Nel 1955, il paleontologo sovietico Evgeny Maleev nominò una nuova specie scoperta in Mongolia; Tyrannosaurus bataar.[52] Nel 1965, questa specie fu rinominata Tarbosaurus bataar.[53] Malgrado ciò, molte analisi filogenetiche dimostrano che Tarbosaurus bataar è il taxon più imparentato con T. rex,[50] ed è stato spesso considerato una specie asiatica dell'ultimo.[51][54][55] Studi recenti sul cranio di Tarbosaurus bataar hanno mostrato che era molto più snello di quello di T. rex, e che la distribuzione della forza mandibolare durante un morso sarebbe assomigliata più a quella mostrata da Alioramus, un altro tirannosauro asiatico.[56] Un ulteriore analisi cladistica suggerì che fu proprio Alioramus, e non T. rex, a essere il taxon più imparentato con Tarbosaurus, così giustificando la loro separazione.[49]

Altri tirannosauridi scoperti nelle stesse formazioni di T. rex furono prima classificati come taxa separate, inclusi Aublysodon e Albertosaurus megagracilis,[37] l'ultimo essendo stato rinnominato Dinotyrannus megagracilis nel 1995.[57] Attualmente, questi fossili sono universalmente considerati essere appartenenti a giovani T. rex.[58] Un teschio piccolo ma quasi completo scoperto in Montana che misura 60 cm potrebbe essere un'eccezione. Questo teschio fu in origine classificato nel 1946 come un Gorgosaurus,[59] ma fu dopo riferito a un nuovo genere, Nanotyrannus.[60] Le opinioni sono divise sulla validità di Nanotyrannus; molti paleontologi lo considerano un giovane T. rex.[61] Ciononostante, i due generi mostrano piccole differenze, come il numero di denti più elevati in Nanotyrannus, conducendo così certi scienziati a raccomandare la continuata separazione dei due fino a che ulteriori scoperte non chiariscano la situazione.[50][62]

Questo cladogramma è basato sull' analisi filogenetica condotta da Loewen et al. nel 2013.[63]


Tyrannosauridae
Albertosaurinae

Gorgosaurus libratus

Albertosaurus sarcophagus

Tyrannosaurinae

Tirannosauride della formazione Dinosaur Park

Daspletosaurus torosus

Tirannosauride della formazione Two Medicine

Teratophoneus curriei

Bistahieversor sealeyi

Lythronax argestes

Tyrannosaurus rex

Tarbosaurus bataar

Zhuchengtyrannus magnus

Sinonimi

Olotipo di Nanotyrannus, che potrebbe infatti rappresentare un esemplare di Tyrannosaurus giovane

Sono stati riportati i seguenti sinonimi:

  • Albertosaurus megagracilis Paul, 1988
  • Aublysodon molnari Paul, 1988
  • Aublysodon molnaris Paul, 1988
  • Dinotyrannus megagracilis Paul, 1988
  • Dynamosaurus imperiosus Osborn, 1905
  • Manospondylus gigas Cope, 1892
  • Nanotyrannus lancensis Gilmore, 1946
  • Stygivenator molnari Paul, 1988
  • Tyrannosaurus imperiosus Osborn, 1905[64]

Paeleobiologia

Origine asiatica ?

L'origine evolutiva del Tyrannosaurus è piuttosto intricata e non del tutto chiara. Nel 2016, un team di studiosi guidati dal paleontologo Steve Brusatte dell'Università di Edimburgo, in Scozia, ha avanzato l'ipotesi che il Tyrannosaurus avesse origini asiatiche.[65] Secondo le teorie dei paleontologi scozzesi, gli antenati dei tyrannosauridi, e di tutti gli altri dinosauri teropodi, erano già presenti sul supercontinente Pangea, circa 200 milioni di anni fa quando il continente si separò dando origine ai continenti i vari dinosauri si adattarono ai loro rispettivi habitat. Questo spiega anche perché i tyrannosauridi nativi del Nord America, come gli albertosaurini abbiano una costituzione diversa da quelle di altri tyrannosauridi più evoluti. Ma circa 67 milioni di anni fa, Asia e Nord America si avvicinarono formando un ponte di terra che univa i due continenti, permettendo ad animali asiatici di "trasferirsi" in Nord America. Ci sono prove che il Tyrannosaurus avesse origini asiatiche, difatti è strettamente imparentato con tyrannosauridi asiatici quali Tarbosaurus e Zhuchengtyrannus. L'arrivo del Tyrannosaurus in Nord America, circa 67 milioni di anni fa, coincide, inoltre, con la graduale estinzione dei tyrannosauridi nativi americani come Albertosaurus e Gorgosaurus. Si pensa che il Tyrannosaurus abbia avuto un ruolo rilevante nella loro estinzione, spodestando i vecchi predatori e salendo in cima alla catena alimentare, come una vera e propria specie invasiva o aliena.[66]

Sviluppo

Diagramma mostrante la curva di crescita teorica di vari tirannosauri (massa corporea versus età), con T. rex in nero. Basato su Erickson et al. 2004.

L'identificazione di certi esemplari come T. rex giovani ha permesso agli scienziati di documentare i cambiamenti ontogenetici della specie, stimare la durata della vita, e determinare il tasso di crescita. Si stima che l'esemplare più piccolo conosciuto (LACM 28471) avesse una massa corporea in vita di soli 30 chili, mentre è probabile che il più grande (FMNH PR2081 "Sue") pesasse 5400 chili. Analisi istologiche sulle ossa dell'esemplare LACM 28471 mostrano che morì all'età di due anni, mentre quelle su di "Sue" mostrano che morì all'età di 28 anni, probabilmente vicino alla vita massima per la specie.[67]

"Jane", un esemplare di 11 anni con un adulto nel sottofondo, Burpee Museum of Natural History

Ulteriori studi istologici mostrano che gli esemplari giovani pesassero meno di 1800 chili fino all'età di 14 anni, quando la massa corporea incrementava drammaticamente. Durante questa rapida fase di crescita, un giovane T. rex avrebbe aumentato il proprio peso corporeo di 600 chili all'anno per i successivi quattro anni, rallentando all'età di 18 anni.[4][68] Un ulteriore studio corroborò l'ultimo, ma scoprì che il tasso di crescita fu più veloce, scoprendo che fosse infatti 1800 chili all'anno. Ciò indicò che il tasso di crescita di T. rex era tipico d'animali della sua taglia.[2] Il rallentamento del tasso di crescita dopo l'età di 18 anni potrebbe indicare la maturità fisica, un'ipotesi sostenuta dalla scoperta del midollo fossilizzato nel femore d'un esemplare di 16-20 anni scoperto in Montana (MOR 1125, soprannomminato "B. rex"). Il tessuto midollare si trova solo negli uccelli femmina durante l'ovulazione, indicando così che l'esemplare era sessualmente maturo.[69] Ulteriori studi indicano che questo esemplare morì all'età di 18 anni.[70] Gli altri tirannosauridi mostrano cambiamenti simili, ma a livelli inferiori.[71]

Ricostruzione di embrione di Tyrannosaurus rex

Più del 50% degli esemplari di T. rex scoperti sembrano essere morti entro sei anni dopo aver raggiunto la maturità sessuale, un modello che si vede in altri tirannosauri e in certi uccelli e mammiferi di taglia grande moderni. Queste specie sono caratterizzate da tassi di mortalità infantile elevati, con un decremento di mortalità negli adolescenti. La mortalità si eleva di nuovo dopo la maturità sessuale, parzialmente dovuta alla concorrenza per la riproduzione. Uno studio suggerisce che la rarità dei fossili di esemplari giovani di T. rex possa essere dovuta a tassi di mortalità infantili bassi; animali di quell'età non stavano morendo in grandi numeri, così non si fossilizzavano. Questa rarità però può anche essere dovuta a una documentazione di fossili incompleta o alla predilezione dei collezionisti di fossili a scartare esemplari piccoli a favore di quelli più spettacolari.[71] In una conferenza del 2013, Thomas Holtz Jr. suggerì che i dinosauri vivessero velocemente e morissero precocemente a causa della loro rapidità riproduttiva, diversamente dai mammiferi il cui arco vitale ha una maggiore estensione perché prendono più tempo per riprodursi.[72] Anche Gregory S. Paul scrisse che il Tyrannosaurus si riproduceva rapidamente e moriva precocemente, ma attribuì il loro breve arco vitale alla vita pericolosa che conducevano.[73]

Tessuto molle

Nel 2005, fu annunciato nell'edicola di marzo del giornale Science che del tessuto molle era stato recuperato nella cavità midollare d'un femore di T. rex da parte del North Carolina State University.[74] Nominato "Museum of the Rockies specimen 1125" (MOR 1125), l'esemplare fu scoperto presso la formazione Hell Creek, e conteneva sia vasi sanguigni flessibili biforcuti che il tessuto della matrice ossea. Entrambi contenevano microstrutture simili a cellule. Attualmente, non ci sono spiegazioni concrete per la conservazione di questo materiale.[75] Se di seguito si scopre che le microstrutture appartengono definitivamente all'esemplare in questione, le proteine superstiti potrebbero essere utilizzate per ipotizzare indirettamente il contenuto del dinosauro in questione, siccome ogni proteina è tipicamente prodotta da un gene specifico. Dopo questa scoperta, sono stati scoperti materiali simili a tessuti in due T. rex e un adrosauro.[74] Ricerche su alcuni di questi tessuti indicano che gli uccelli sono i parenti più stretti del T. rex , rispetto a qualsiasi altro organismo moderno.[76] Studi pubblicati in Science nel 2007 evidenziarono che tracce di collagene trovate nelle ossa di T. rex mostrano somiglianze con quelle di polli, rane e tritoni.[77] Studi ulteriori nel 2008 su tessuti molli di T. rex confermarono la sua parentela con gli uccelli moderni.[78]

Femore di T. rex (MOR 1125), da cui si sono ottenuti matrici e peptidi demineralizzati.

Il presunto tessuto molle fu messo in dubbio nel 2008 da ricercatori dell'University of Washington, che sostennero che il contenuto del femore dell'esemplare di T. rex consistesse in un biofilm prodotto da batteri infiltrati in cavità una volta occupate da cellule.[79] Scoprirono che le strutture inizialmente identificate come frammenti di cellule (a causa della presenza di ferro) erano invece dei framboidi (sfere minerali che contengono ferro). Sfere simili sono state scoperte in altri fossili di vari periodi, inclusi in un ammonite. Nell'ammonite infatti, le sfere furono trovate in luoghi dove il ferro che contenevano non poteva avere alcuna correlazione con la presenza di sangue.[80] Tali affermazioni furono contestate per il fatto che non ci sono prove documentate di biofilm che produca tubi cavi e biforcuti come quelli trovati nell'esemplare di T. rex.[81]

Nel 2016, un team di paleontologi dell'Università della Carolina del Nord hanno pubblicato la scoperta di un esemplare di Tyrannosaurus, risalente a 68 milioni di anni fa, che sarebbe morta mentre questa era incinta.[82] I ricercatori, coordinati dalla paleontologa Mary Schweitzer, con una ricerca hanno individuato nel suo femore un tessuto molto particolare che si chiama osso midollare, che si trova anche nelle femmine degli uccelli soltanto durante il periodo della deposizione delle uova. Questo tessuto serve a fornire calcio per la formazione dei gusci delle uova. E, in teoria, i resti di questo esemplare potrebbero contenere DNA.[83]

Termoregolazione

Il metodo di termoregolazione del T. rex non è chiaro. Come molti dinosauri, fu prima ritenuto d'avere un metabolismo ectotermico tipico dei rettili a sangue freddo. Questo ragionamento fu contestato negli anni sessanta, durante il cosiddetto "rinascimento dei dinosauri".[84][85] Fu infatti proposto che T. rex fosse endotermico, indicando così uno stile di vita molto attivo.[11] In seguito, vari paleontologi hanno congetturato sull'attitudine del T. rex di regolare la propria temperatura corporea. Evidenze istologiche d'un elevato tasso di crescita negli esemplari giovani di T. rex potrebbero sostenere l'ipotesi d'un metabolismo elevato. Come in mammiferi e uccelli, lo sviluppo del T. rex si determinava principalmente all'interno dello stadio giovanile, in contrasto ad uno sviluppo più esteso lungo l'arco vitale, osservato nella maggior parte degli altri vertebrati.[68]

Le proporzioni degli isotopi d'ossigeno nelle ossa fossilizzati sono spesso usate per determinare le temperature in cui le ossa furono deposte. In un esemplare, le proporzioni degli isotopi nelle ossa da parti diverse del corpo indicano una differenza di temperatura non più elevata di 4-5 °C tra le vertebre del torace e la tibia. Ciò condusse alla conclusione che T. rex fosse infatti omeotermico, avendo un metabolismo intermediato tra quello dei rettili ectotermici e i mammiferi endotermici.[86] Certi scienziati hanno notato che le proporzioni degli isotopi d'ossigeno nei fossili potrebbero essere state alterate durante o dopo la fossilizzazione.[87] Ciononostante, risultati simili sono stati scoperti nel teropode sudamericano più antico, il Giganotosaurus.[88] Infatti, anche i dinosauri ornitischi mostrano prove d'omeotermia, mentre tali prove sono assenti nei fossili di varani scoperti nelle stesse formazioni.[89] Anche se T. rex mostrava prove d'omeotermia, ciò non significa necessariamente che l'animale fosse endotermico. La suo termoregolazione potrebbe essere spiegata anche dalla gigantotermia, come dimostrato dalle tartarughe marine.[90][91]

Locomozione

Ci sono due questioni principali riguardo alle abilità locomotorie di T. rex: la sua abilità di girarsi e quale fosse la sua velocità massima in una corsa dritta. Entrambi sono argomenti importanti nel dibattito che si pone come questione se l'animale fosse un predatore attivo o un necrofago.

Piede di T. rex (sinistra) mostrante la forma 'chiave di volta' del terzo metatarso in confronto a quello del teropode più antico Allosaurus. Ciò gli avrebbe dato più stabilità nella corsa.[92]

Può darsi che T. rex fosse lento nel girarsi, impiegando probabilmente 1-2 secondi per girare solo di 45°, un grado che un umano può girare in una frazione di secondo.[93] La causa della sua difficoltà a girarsi velocemente è collegata al momento di inerzia, siccome la maggior parte della massa di T. rex era lontano dal suo centro di gravità, come un umano che porta un tronco. Avrebbe potuto però parzialmente rimediare inarcando la schiena e la coda, e piegando il collo e le braccia presso il corpo, come fanno i pattinatori per girare più velocemente.[94]

Ricostruzione dei muscoli caudofemorali

Gli scienziati hanno prodotto un certo numero di stime sulla sua velocità massima; la maggior parte concordano a circa 11 metri al secondo, ma alcuni ipotizzano una velocità ancora più elevata di 20 metri al secondo. Queste ambiguità sono dovute al fatto che, malgrado la presenza di impronte di teropodi che camminano, non si sono ancora trovate impronte di teropodi giganti che corrono.[95] Gli scienziati che ritengono che T. rex fosse un abile corridore puntano al fatto che T. rex avesse le ossa cave (alleggerendo così l'animale) e che altri animali come gli struzzi e i cavalli possono correre velocemente con passi lenti ma lunghi. Inoltre, certi esperti ritengono che T. rex avesse proporzionalmente i muscoli delle gambe più grandi di qualsiasi altro animale moderno, permettendogli così di correre a 40-70 chilometri all' ora.[96]

Nel 1993, Jack Horner e Don Lessem dichiararono che T. rex fosse lento, e che probabilmente fosse incapace di correre, siccome le proporzioni del femore e la tibia sono simili a quelli negli elefanti.[44] Nel 1998 però, Holtz notò che le arti posteriori dei tirannosauridi avevano componenti prossimali e distali (lo stinco, i piedi e le dita) relativamente più lunghe in proporzione al femore degli altri teropodi, e che i loro metatarsi erano molto più compatti, conducendo così alla conclusione che i tirannosauridi fossero i teropodi giganti più veloci.[97] Thomas Holtz Jr. appoggiò questa ipotesi, affermando che i tirannosauridi avevano piedi proporzionalmente più lunghi di quelli degli allosauridi giganti, un tratto che indica velocità superiore.[72]

Uno studio condotto nel 2003 da Eric Snively e Anthony P. Russel condusse alla scoperta che il terzo metatarso dei tirannosauridi e i suoi legamenti elastici avrebbero funzionato come un 'modello tensile a chiave di volta' per rinforzare i piedi durante la corsa, conferendo così all'animale una stabilità e una velocità potenziale superiore a quella degli altri teropodi.[92]

Uno studio del 1998 stimò che le ossa delle gambe di T. rex non avevano la robustezza di quelli degli elefanti, che sono animali relativamente lenti e incapaci di correre. Fu proposto in base a questa scoperta che la velocità massima di T. rex sarebbe stata 11 metri al secondo, simile a quella d'uno scattista, ma tali stime dipendono da tante supposizioni dubbiose.[98]

Nel 1995, Farlow e i suoi colleghi sostenerono che un esemplare di T. rex pesante circa 6-8 tonnellate sarebbe stato gravemente ferito, o persino ucciso, se dovesse cadere durante una corsa, siccome il suo torace avrebbe colpito il suolo a una velocità di 60 metri/s², e gli arti anteriori minuscoli non avrebbero potuto attutire l'impatto.[13] Animali come le giraffe però riescono a mettersi al galoppo a 50 chilometri all'ora, malgrado il rischio di cadere,[99][100] perciò è possibile che T. rex si spostasse velocemente se necessario.[101][102]

Gregory S. Paul, scrivendo nel 2000 per la rivista Gaia, propose che le ginocchia flesse e i piedi digitigradi d'un T. rex adulto fossero meglio adatti per la corsa di quelli degli elefanti e gli umani, notando che T. rex aveva un ilio enorme e una cresta cnemiale che avrebbe sostenuto muscoli robusti necessari per la corsa. Inoltre, propose che, malgrado i rischi di ferimento durante la corsa a causa della densità delle ossa, tale adattamento valeva la pena per resistere alle ferite subite durante i combattimenti.[103]

Le ricerche più recenti non appoggiano velocità superiori 40 chilometri orari. Modelli matematici sulla massa muscolare necessaria per superare i 40 chilometri orari dimostrarono che tali velocità fossero irrealizzabili in T. rex, siccome i muscoli delle gambe avrebbero dovuto costituire il 40-86% della massa corporea dell'animale.[95][96] Un altro studio svolto utilizzando i modelli a computer, basandosi su dati presi direttamente dai fossili, stimò che la velocità massima di T. rex fosse di 8 metri al secondo, quindi leggermente più veloce d'un giocatore di calcio, ma più lento d'uno scattista.[104][105][106]

Nel 2010, fu proposto che la velocità di T. rex sarebbe stata aumentata grazie a muscoli caudali (della coda) robusti.[107] Fu infatti notato che le code dei teropodi avessero una distribuzione muscolare diverso da quella degli uccelli moderni e i mammiferi, ma simile a quelli di rettili moderni.[108] Fu concluso che i muscoli caudofemorali avrebbero collegato le ossa della coda con quelle del femore, così assistendo alla retrazione della gamba durante la corsa.[107] Fu anche notato che gli scheletri dei teropodi in generale avessero degli adattamenti (come processi trasversi elevate nella coda) che permettevano la crescita di muscoli caudali grandi, e che la massa muscolare della coda di T. rex fosse stata sottostimata da circa 25-45%. Fu infatti scoperto che il muscolo caudofemorale occupava il 58% della massa muscolare della coda di T. rex. Questo avrebbe migliorato l'equilibrio e l'agilità del predatore.[107][108]

Gli studiosi che ritengono che T. rex non fosse capace di correre propongono che la sua velocità massima fosse 17 chilometri orari. Questo però è pur sempre superiore alla velocità massima delle sue prede come gli adrosauridi e i ceratopsidi.[96] Inoltre, i proponenti dell'ipotesi che T. rex fosse un predatore attivo notano che l'abilità di correre non fosse importante nell'animale, siccome le sue prede erano comunque più lente.[109] Thomas Holtz infatti notò che il piede di T. rex era relativamente più lungo di quelli degli animali che cacciava.[72] Certi esperti però hanno notato che i ceratopsidi più avanzati avevano le arti anteriori verticali, e che fossero almeno veloci come i rinoceronti.[110] Di conseguenza è plausibile che T. rex fosse solo normalmente lento, ma che in caso di necessità, ad esempio durante la caccia di animali particolarmente veloci come gli adrosauri, potesse rivelarsi un predatore notevolmente veloce e scattante.

Cervello e abilità sensorie

Cranio di T. rex (sinistra) in confronto a quello di Allosaurus. Nel primo, le orbite erano posizionate avanti, fornendo così a T. rex un'ottima vista binoculare.

Uno studio condotto da scienziati dell'Ohio University rivelò che T. rex possedeva le abilità sensorie avanzate degli altri coelurosauri, come ad esempio un olfatto elevato, un coordinamento testa/occhi rapido, e persino un'abilità di percezione di suoni a bassa frequenza che gli avrebbe permesso di seguire gli spostamenti delle prede da lunghe distanze.[111] Un ulteriore studio nell'Università di Oregon concluse che l'animale avesse una vista acuta, liquidando così in maniera definitiva l'errata credenza popolare che la sua vista fosse basata solo sul movimento (ossia che vedesse solo le cose che si muovono). Attraverso un'applicazione di perimetria modificata sulle ricostruzioni facciali di vari dinosauri, incluso T. rex, lo studio rivelò che aveva un tasso binoculare di 55 gradi, sorpassando quello degli astori, e superando quello umano ben 13 volte, così per estensione superando persino quello delle aquile, che hanno una vista 3.6 volte più acuta di quella umana. Ciò avrebbe permesso T. rex di discernere gli oggetti lontani sei chilometri, una capacità superiore ai 1.6 chilometri visibili a un umano.[23][24][112][113]

Thomas Holtz Jr. ipotizzò che la vista acuta di T. rex fosse un adattamento alle prede che cacciava, tra di esse i ceratopsidi (forniti di corna formidabili), dinosauri corazzati come Ankylosaurus, e gli adrosauri, che potrebbero aver avuto comportamenti sociali complessi. Tali caratteristiche nelle prede avrebbe reso la necessità di infliggere ferite precise senza rischio di danneggiarsi, un dettaglio più cruciale che nei teropodi allosauridi, che avevano una percezione di profondità inferiore, e che cacciavano soprattutto i sauropodi, prede più grosse ma molto meno intelligenti.[72]

Stampo del neurocranio

T. rex è notevolmente evoluto per la grandezza dei sui bulbi olfattivi e i suoi nervi olfattivi, entrambi responsabili di un olfatto acuto. Ciò indica che T. rex potesse fiutare le carcasse da molto lontano. Il suo olfatto infatti potrebbe corrispondere con quello degli avvoltoi (se non essere superiore).[114] Tra i teropodi, T. rex era fornito d'una coclea relativamente lunga, indicando quindi che l'udito era un senso importante per i tirannosauridi.[111]

Uno studio condotto sul quoziente di encefalizzazione (QE) dei rettili, degli uccelli e i teropodi preistorici concluse che T. rex avesse il cervello proporzionalmente più grande di qualsiasi altro dinosauro non-aviano, tranne certi piccoli maniraptoriformi come Bambiraptor, Troodon e Ornithomimus. Lo studio però dimostrò anche che la taglia del cervello di T. rex fosse entro quella dei rettili moderni, in particolare gli alligatori.[115] La taglia del cervello però non basta a determinare l'intelligenza di un animale. A dimostrazione di ciò, gli studi condotti dagli scienziati della Duke University, capitanati da Erich Jarvis, hanno analizzato 6 aree del cervello e constatato che questo dinosauro aveva evoluto comportamenti complessi quali l'elaborazione di informazioni visive e di apprendimento e la capacità di comunicare, emettendo suoni e vocalizzazioni.[116] T. rex risulta essere quindi il Teropode gigante più intelligente, capace non solo di attuare strategie di caccia e combattimento nonché operazioni di rudimentale risoluzione di problemi e possibile uso di oggetti come strumenti, ma anche di comunicare coi suoi simili e probabilmente anche di vivere e cacciare in branco (anche se questa teoria è ancora fortemente dibattuta), avendo le capacità intellettive e sensoriali più avanzate di quelle di molti teropodi simili come Giganotosaurus e Spinosaurus.

Alimentazione

Degli studi condotti nel 2012 indicano che la forza del morso di T. rex potrebbe essere stata la più forte di qualsiasi altro animale terrestre mai vissuto. I calcoli suggerirono che la bocca di un T. rex adulto potesse generare una forza di 35000-57000 newton nei denti posteriori. Tale pressione è tre volte la forza generata dallo squalo bianco, 15 volte quella del leone, 3½ quella del coccodrillo marino, 77 quella d'un umano, e circa sette volte quella stimata per Allosaurus.[117][118][119] Nel 2003 però, stime più alte furono indicate in uno studio dell'Università di Tampa, con una stima di circa 183000-235000 newton (18.3-23.5 tonnellate metriche), una forza equivalente a quella generata dagli esemplari più grandi di megalodon.[7][8]

Tyrannosaurus rex nell'atto d'attaccare un Triceratops

Il dibattito sulla questione se T. rex fosse un predatore attivo o un puro necrofago è vecchio quanto quello sulla sua locomozione. Nel 1917, Lawrence Lambe descrisse un esemplare dell'imparentato Gorgosaurus, concludendo che esso (e T. rex per estensione) fosse un necrofago alla base dei suoi denti, che non mostravano alcun segno d'usura.[120] Questa posizione però non è più considerata valida, visto che i teropodi rimpiazzavano rapidamente i denti danneggiati. Sin dalla sua scoperta, la maggior parte degli scienziati hanno concluso che T. rex fosse un predatore, ma che si cibava di carogne se l'opportunità si presentava.[121]

Segni dei denti di Tyrannosaurus sulle ossa di vari erbivori

Il paleontologo Jack Horner è stato uno dei proponenti più vocali per l'idea che T. rex fosse esclusivamente un necrofago,[44][45][46] benché Horner stesso non abbia mai pubblicato questa ipotesi nella letteratura scientifica, e lui stesso affermò che usa questo scenario per educare il pubblico generale sui pericoli nel fare supposizioni senza prove (come supporre che T. rex fosse un cacciatore attivo).[122] In ogni caso, Horner presentò vari fattori nella letteratura popolare a sostegno dell'ipotesi che l'animale fosse necrofago:

  • Siccome T. rex aveva le braccia corte in confronto a quelle degli altri predatori, Horner ha sostenuto che erano incapaci d'immobilizzare le prede.[123]
  • T. rex aveva i bulbi olfattivi e nervi olfattivi relativamente grandi, indicando quindi un olfatto ben sviluppato, ideale per rintracciare le carogne, come fanno oggi gli avvoltoi.[114] Gli scienziati che si oppongono all'ipotesi della necrofagia in T. rex notano che gli avvoltoi possono permettersi di essere puramente necrofagi, siccome l'abilità di volare gli dà un vantaggio di vista sopra T. rex, e la loro capacità di planare nell'aria gli permette di consumare pochissima energia nella ricerca di cibo.[124] Ricerche condotte in Glasgow però indicano che un ecosistema produttivo come il Serengeti potrebbe fornire un numero di carcasse sufficienti per sostenere un grande teropode, benché l'animale in questione avrebbe dovuto essere ectotermico per compensare il numero di calorie bruciate nella ricerca di cibo.[125]
  • I denti di T. rex potevano frantumare le ossa, permettendogli così di estrarre il midollo. Dei coproliti attribuibili a T. rex dimostrano la presenza di ossa digerite, ma gli esperti notano che i suoi denti non erano adattati a consumare le ossa sistematicamente come le iene.[126]
  • Siccome alcune delle prede potenziali di T. rex erano creature agili, le presunte prove che T. rex non potesse correre potrebbero indicare che fosse un necrofago.[45][127] D'altra parte, delle analisi recenti suggeriscono che T. rex, malgrado fosse stato più lento dei predatori moderni, poteva essere stato sufficientemente veloce per cacciare gli adrosauri e i ceratopsidi.[96][109]

Ci sono prove che suggeriscono un comportamento da predatore da parte di T. rex. Le sue orbite sono posizionate in tal modo che gli occhi puntavano in avanti, fornendo così all'animale una visione binoculare leggermente superiore a quella d'un falco. Horner stesso notò che la stirpe dei tirannosauri era caratterizzata da un progressivo sviluppo della visione binoculare. Non sarebbe altrimenti chiaro perché la selezione naturale avrebbe favorito lo sviluppo della visione binoculare nei tirannosauri se fossero stati necrofagi dedicati.[23][24] Negli animali moderni infatti, la visione binoculare si trova soprattutto nei predatori.

La ferita presente sulla vertebra caudale di questo Edmontosaurus annectens potrebbe essere dovuta a un morso di T. rex

Uno scheletro di Edmontosaurus annectens trovato in Montana mostra delle ferite guarite sulla coda, che potrebbero essere dovute a un morso di T. rex. Siccome la ferita guarì, ciò indica che l'animale fu attaccato da vivo.[128] Ci sono anche prove d'uno scontro tra un T. rex e un Triceratops; un esemplare di quest'ultimo mostra segni d'un morso su un corno e sul "collare" osseo. Il corno ferito infatti mostra segni di guarigione, quindi è probabile che il Triceratops sia sopravvissuto allo scontro.[129]

Nella sua esaminazione dell'esemplare SUE, il paleontologo Peter Larson trovò segni di rottura nella fibula e nelle vertebre caudali, cicatrici sulle ossa facciali, e un dente d'un altro T. rex conficcato in una delle vertebre del collo. Ciò potrebbe costituire una prova di aggressione tra i tirannosauri, ma non è chiaro se si trattasse d'un combattimento territoriale o un tentato cannibalismo.[130] Ulteriori studi però rivelarono che a volte le "ferite" si trattavano d'infezioni o casi di rottura dopo la morte.[45]

Certi esperti propongono che se T. rex fosse veramente un necrofago obbligato, allora un altro dinosauro avrebbe dovuto svolgere il ruolo di predatore alfa nell'ecosistema. Le prede principali includevano i marginocefali più grandi e gli ornitopodi. Siccome gli altri tirannosauri contemporanei condividevano tante caratteristiche con T. rex, gli unici candidati rimasti per il ruolo di predatori alfa erano i piccoli dromaeosauri e i troodontidi. In questo caso, i proponenti dell'ipotesi necrofaga hanno suggerito che T. rex usasse la sua taglia superiore per rubare le prede dei predatori più piccoli,[127] ma avrebbe avuto difficoltà nel trovare carcasse sufficienti, siccome era superato in numero da teropodi più piccoli.[131] La maggior parte dei paleontologi accettano che, come la maggior parte dei predatori, si cibasse sia di carogne che di prede vive.

Come gli altri teropodi, T. rex si nutriva delle carcasse in modo simile ai coccodrilli, afferrando una parte della carcassa e scuotendo la testa lateralmente per strapparla. La testa era meno manovrabile di quella degli allosauroidi, siccome le articolazioni delle vertebre cervicali erano piatte.[132]

Cannibalismo

Nel 2010, i paleontologi Currie, Horner, Erickson e Longrich produssero un studio che mostrava prove di cannibalismo probabile in T. rex. Studiarono esemplari di T. rex con segni di denti sulle ossa attribuibili a altri tirannosauri. Tali segni furono identificati sull' omero e i metatarsali. I ricercatori proposero che queste ferite indicavano un caso di necrofagia invece d'un combattimento, siccome sarebbe stato difficile mordere i piedi durante uno scontro. Visto che in vita i piedi non portavano tanta carne, è probabile che gli esemplari fossero già stati quasi totalmente denudati di carne quando furono consumati.[133]

Comportamenti sociali

Scheletri di T. rex in vari stadi di crescita

Philip J. Currie dell'Università di Alberta ha proposto che T. rex e gli altri tirannosauri potessero essere stati cacciatori sociali,[134] usando come prova un sito nel Dakota del Sud che conteneva tre esemplari di T. rex fossilizzati insieme.[135] Dopo aver studiato il neurocranio di T. rex, Currie propose che l'animale sarebbe stato capace di comportamenti sociali complessi, siccome il cervello era proporzionalmente più grande di quelli dei coccodrilli e tre volte più grande di quelli dei dinosauri erbivori come Triceratops. Currie ipotizzò che T. rex fosse sei volte più intelligente della maggior parte dei dinosauri e gli altri rettili.[136][137] Currie dichiarò che cacciare in gruppo sarebbe stato vantaggioso per T. rex, siccome le sue prede, come Triceratops e Ankylosaurus, erano ben armate, e alcune erano molto veloci. Ipotizzò che gli esemplari giovanili e adulti di T. rex avrebbero cacciato insieme, con i giovani più veloci che braccavano le prede per poi permettere agli adulti di ucciderle, come fanno i predatori sociali moderni.[136]

L'ipotesi di Currie però è stata criticata d'altri scienziati. Brian Switek, scrivendo nel 2011, criticò l'ipotesi perché non fu presentata in una rivista scientifica, ma in un documentario intitolato Dino Gangs. In più, Switek notò che l'ipotesi di Currie si basava soprattutto sulla presunta sociabilità dell'imparentato Tarbosaurus bataar, le cui prove di sociabilità sono anch'esse dubbiose. Secondo Switek e altri scienziati, che participarono in una discussione riguardo Dino Gangs, le prove per la sociabilità nei tirannosauridi sono deboli, e si basano principalmente nell'associazione di vari scheletri scoperti insieme, per cui ci sono spiegazioni alternative (per esempio, una carestia o un'inondazione che costrinse vari individui a morire nello stesso luogo). Infatti, Switek notò che il "cimitero" degli Albertosaurus, da cui Currie sviluppò la sua ipotesi, conserva infatti prove geologiche d'un'inondazione, dimostrando quindi che Currie si era sbagliato. Switek dichiarò che le ossa da sole non sono sufficienti per ricostruire i comportamenti dei dinosauri, e che Currie avrebbe fatto meglio a prendere nota delle prove geologiche dei siti contenenti tirannosauri prima di fare conclusioni affrettate sui loro comportamenti. Descrisse le affermazioni fatte nel programma e replicate nella stampa popolare come "promozioni pubblicitarie nauseanti", e notò che la compagnia creatrice del programma, Atlantic Productions, ha la reputazione di esagerare riguardo alle affermazioni sulle scoperte paleontologiche, parallelamente a quella controversa riguardo al presunto antenato umano Darwinius, che poi si rivelò essere invece un lemure.[138]

Secondo Lawrence Witmer, il comportamento sociale non può essere rivelato dai neuro crani, siccome anche i cervelli dei leopardi, che sono felini solitari, sono identici a quelli dei leoni, che sono invece felini sociali, quindi due animali possono avere la stessa intelligenza ma non necessariamente lo stesso stile di vita. Dichiarò che il miglior modo di determinarlo sarebbe stato quello di guardare la grandezza cerebrale totale, metterla a confronto con gli animali moderni e fare stime. Nella sua opinione, è probabile che, se i T. rex cacciavano in gruppo, avrebbero attaccato le prede per beneficio individuale piuttosto per il bene del gruppo. Questa strategia rappresenta uno stadio intermediario tra la caccia solitaria e la caccia cooperativa vera.[139]

Nel 2014, furono trovate le orme d'un gruppo di T. rex in Canada, fornendo così le prime prove di probabile caccia sociale nel predatore.[140][141]

Un'altra curiosità sul comportamento sociale di questi animali riguarda una recente scoperta di alcuni pseudo nidi fossilizzati, creati da alcune specie di teropodi, tra cui il T. rex, in un probabile rituale di accoppiamento, molto simile a quelli effettuati da alcune specie di uccelli moderni. Questi segni sono stati trovati in una vasta area del Colorado occidentale, e indicano che questi rituali di accoppiamento erano abbastanza diffusi tra i dinosauri teropodi della regione dunque è possibile che potesse esistere una convivenza collettiva tra gli esemplari.[142]

Patologie

Ricostruzione, fatta da Chris Glen (University of Queensland) delle condizioni del capo dell'esemplare MOR 980 con le condizioni patologiche al momento della morte. La ricostruzione è basata su ipotizzate analogie con fotografie di esemplari di uccelli vivi e morti colpiti da Trichomoniasi aviaria.[143]

L'analisi delle mandibole del cranio di una decina di esemplari, mostranti lesioni vacuolari, che arrivano talora a perforare completamente l'osso, ha permesso di ipotizzare che questi individui siano stati colpiti da una forma di malattia aviaria del tipo Trichomiasi, causata da infezione di parassiti; in precedenza queste lesioni erano state attribuite a segni di morsi da parte di altri predatori o, nel caso dell'esemplare noto come Sue (FMNH PR2081) a infezione da parte di Actinomyces bovis. Le lesioni osservate sono morfologicamente simili a quelle osservabili nei Falconiformi attuali.

Lo studio,[144] presentato nel 2009, rappresenta la prima evidenza sull'origine ed evoluzione di questa malattia contagiosa aviara in dinosauri terapodi non aviari. L'infezione, che dall'analisi dei reperti sembra statisticamente diffusa (circa il 15% degli esemplari), dovrebbe essere imputabile a un protozoo simile all'attuale Trichomonas gallinae, e secondo gli studiosi si sarebbe potuta sviluppare a seguito del consumo di prede infette (per quanto gli stessi studiosi osservino che infezioni di tipo Trichomiasi non siano segnalate in Ornithischia del Cretaceo superiore, suggerendo quindi anche l'ipotesi di contagio per cannibalismo[145] o trasmissione di infezione per morsi durante combattimenti per territorialità o dominanza nel branco o accoppiamento). Le patologie degli esemplari catalogati come FMNH PR2081 e MOR 980 suggeriscono che questa possa essere stata la causa diretta della morte dell'esemplare impedendone il nutrimento e quindi il decesso.

Distribuzione geografica

Fossili di T. rex sono stati ritrovati in America settentrionale (Saskatchewan, Texas, Wyoming, Alberta, Montana, Colorado, Dakota del Nord, Dakota del Sud e Nuovo Messico)[64] e, se il genere Tarbosaurus venisse ridotto a sinonimo di Tyrannosaurus, anche in Asia (Mongolia).

Principali ritrovamenti fossili

Più di 30 esemplari di Tyrannosaurus rex sono stati ritrovati ed identificati, alcuni dei quali possono considerarsi scheletri quasi completi. Inoltre, almeno in uno di questi esemplari, sono stati ritrovati dei tessuti molli e delle proteine allo stato fossile.

Tra i principali esemplari, più noti e meglio conservati, troviamo:

  • "Sue", chiamata così in onore della paleontologa dilettante Sue Hendrickson che la scoprì il 12 agosto 1990 nel Dakota del Sud. Completo all'85% e, fino al 2001, il più grande mai ritrovato, ha richiesto circa 250.000 ore-uomo per riportarlo alla luce.[146] Da uno studio sulla fossilizzazione delle ossa è emerso che "Sue" aveva raggiunto le piene dimensioni dello scheletro a 19 anni e morì a 28 anni, l'età più lunga di qualsiasi tirannosauro noto.[147]
  • Un altro Tyrannosaurus, soprannominato "Stan", in onore del paleontologo dilettante Stan Sacrison, è stato trovato nella provincia di Buffalo nel Sud Dakota, nella primavera del 1987. Ci sono volute 30.000 ore-uomo di scavo e di preparazione, per ricostruire uno scheletro completo al 65%.
  • Nell'estate del 2000, Jack Horner ha scoperto cinque scheletri di Tyrannosaurus, vicino alla riserva di Fort Peck nel Montana. Uno degli esemplari, soprannominato "C. Rex" è stato segnalato per essere forse il più grande mai trovato.[148]

Nella cultura di massa

Lo stesso argomento in dettaglio: Dinosauri nella cultura di massa § Tyrannosaurus.

Il tirannosauro è nell'immaginario popolare il carnivoro grande, feroce e inarrestabile per eccellenza ed è forse addirittura il dinosauro più famoso di tutti i tempi, tanto che sin dalla sua scoperta fino ad oggi è definito da molti il Re dei Dinosauri. È inoltre il solo dinosauro di cui il pubblico conosca il nome scientifico completo nonché il sinonimo per eccellenza di dinosauro.

Galleria

Note

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