Spinosaurus

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Spinosaurus
Stato di conservazione: Fossile
Spinosaurus white background 2.jpg
Schletro completo di S. aegyptiacus, in postura di nuoto al the National Geographic Museum.
Classificazione scientifica
Dominio Eukaryota
Regno Animalia
Phylum Chordata
Superordine Dinosauria
Ordine Saurischia
Sottordine Theropoda
Superfamiglia † Spinosauroidea
Famiglia † Spinosauridae
Sottofamiglia † Spinosaurinae
Genere Spinosaurus
Stromer, 1915
Nomenclatura binomiale
† Spinosaurus aegyptiacus
Stromer, 1915
Sinonimi
  •  ?Spinosaurus maroccanus
    Russell, 1996
Specie

Spinosaurus (il cui nome significa "rettile spinoso") è un genere estinto di dinosauro teropode spinosauride vissuto tra il Cretaceo inferiore e il Cretaceo superiore (Albiano-Cenomaniano, circa 112-97 milioni di anni fa), in Egitto, Marocco e Algeria, Nordafrica. I fossili di questo animale erano già noti ai popoli egiziani che li ritrovarono nel 1912. Gli stessi resti furono in seguito descritti dal paleontologo tedesco Ernst Stromer nel 1915. Purtroppo i resti originali descritti da Stromer, furono distrutti durante la Seconda Guerra Mondiale, fortunatamente in anni recenti sono stati ritrovati nuovi fossili e materiali che hanno fatto luce sulla vera natura di questo animale. Il genere comprende due specie: lo S. aegyptiacus il cui olotipo venne descritto nel 1915 da Stromer e lo S. maroccanus, descritto da Russel nel 1996 i cui resti fossili furono ritrovati in Marocco,[1] sebbene ora si pensi che tali resti appartengano in realtà al genere Sigilmassasaurus.[2]

Lo Spinosaurus fu uno dei più grandi (se non il più grande) teropodi conosciuti, superando giganti come Tyrannosaurus e Giganotosaurus in lunghezza (anche se non in altezza). Le stime pubblicate tra il 2005, 2007 e il 2008 parlavano di una lunghezza compresa tra i 12.6-18 metri (41-59 piedi) di lunghezza e tra le 7 e le 20,9 tonnellate (7,7 a 23,0 tonnellate corte) di peso.[3][4][5] Le più recenti stime pubblicate tra il 2014 e il 2015, stimate sulla base di esemplari più completi ha stimato una lunghezza complessiva e massima per Spinosaurus di ben 15 metri (49 piedi).[6] A differenza della maggior parte dei teropodi, il cranio dello Spinosaurus era lungo e stretto, simile a quello di un moderno coccodrillo. È ormai certo che lo Spinosaurus si cibasse prevalentemente di pesci, e certi paleontologi sostengono che potesse cacciare prede sia acquatiche che terricole, essendo capace di vivere sia nell'acqua che sulla terra ferma. I suoi processi spinosi misuravano almeno 1,65 metri di lunghezza, ed erano probabilmente connessi insieme dalla pelle, formando una sorta di struttura a "vela", benché certi paleontologi sostengono che fossero ricoperti di grasso e che formassero una gobba. Ci sono varie teorie sulla loro funzione, inclusi il suo utilizzo per la termoregolazione e l'utilizzo come display sessuale.

Descrizione[modifica | modifica wikitesto]

Dimensioni[modifica | modifica wikitesto]

Dimensioni di Spinosaurus (in rosso) e altri teropodi giganti: Carcharodontosaurus (in blu), Giganotosaurus (in arancione) e Tyrannosaurus (in verde) a confronto a un essere umano. Ogni sezione della griglia rappresenta un metro quadrato.

Sin dalla sua scoperta, lo Spinosaurus è sempre stato contendente per il titolo di teropode più grande. Sia Friedrich von Huene nel 1926[7] e Donald F. Glut nel 1982 lo inclusero nei loro sondaggi dei teropodi specialmente enormi, entrambi ipotizzando che misurasse 15 metri di lunghezza e pesante sei tonnellate.[8] Nel 1988, Gregory S. Paul concordò con una lunghezza di 15 metri, ma abbassò il peso a quattro tonnellate.[9]

Il paleontologo italiano Dal Sasso et al. (2005), usando come modello i genere Suchomimus (animale che possiede le stesse proporzioni tra la lunghezza del cranio e la lunghezza del corpo) ha calcolato per Spinosaurus una lunghezza compresa tra i 16 e i 18 metri (tra i 52 e i 59 piedi), per un peso tra le 7 e le 9 tonnellate (6,9 a 8,9 tonnellate lunghe; 7,7 a 9,9 tonnellate corte).[10] Tuttavia le stime di Dal Sasso et al. sono state criticate poiché le stime sulla lunghezza del cranio erano incerte, e (assumendo anche gli aumenti di massa corporea, come il cubo di lunghezza del corpo), il ridimensionamento di Suchomimus che era di 11 metri (36 piedi) di lunghezza e 3,8 tonnellate (4,2 tonnellate corte) di massa, producendo una massa corporea stimata tra le 11,7 e le 16,7 tonnellate (12,9 a 18,4 tonnellate corte).[11]

I paleontologi François Therrien e Donald Henderson, in un articolo del 2007 utilizzando il ridimensionamento in base alla lunghezza del cranio, in discussione nelle precedenti stime sulle dimensioni di Spinosaurus, trovarono le stime eccessive per la lunghezza e riduttive per il peso.[12] Sulla base di una lunghezza del cranio di 1,50 e/o 1,75 metri (4,9-5,7 piedi), le loro stime inclusero una lunghezza del corpo tra i 12,6 e i 14,3 metri (da 41 a 47 piedi) e una massa corporea tra le 12 e le 20,9 tonnellate (11,8 a 20,6 tonnellate lunghe; 13,2 a 23,0 tonnellate corte).[13] Le loro stime stabilirono che lo Spinosaurus era un animale più corto e leggero di Carcharodontosaurus e Giganotosaurus.[14] Tuttavia le stime di Therrien e Henderson furono aspramente criticate in quanto i due scienziati presero a modello i tyrannosauridi, famiglia di dinosauri dalla corporatura diversa dai spinosauridi.[15][16], oltre che per l'ipotesi secondo cui il cranio dell'animale era lungo solo 1,50 metri (4,9 ft). Sebbene la lunghezza oggi stimata per Spinosaurus sia accertata a non più di 15 metri (49 piedi),[6] solo il ritrovamento di esemplari più completi potranno stabilire con esattezza le dimensioni di Spinosaurus.[17]

Spine neurali[modifica | modifica wikitesto]

Ricostruzione dell'esemplare olotipico di Stormer, in evidenza le spine neurali

Molte delle spine neurali sulla schiena dello Spinosaurus erano particolarmente allungate in altezza, costituendo una base per quella che viene comunemente chiamata "vela". Questi processi spinosi potevano diventare circa dieci volte più lunghi del diametro delle vertebre da cui sporgevano, arrivando ad una lunghezza di ben 1,65 metri. Le spine neurali anteriori erano leggermente più lunghe di quelle posteriori,[18] ed erano differenziate da sottili aste osservate anche nei pelycosauri Edaphosaurus e Dimetrodon, ma in contrasto con le spine più spesse dell'iguanodontide Ouranosaurus.[18]

La vela di Spinosaurus no era tuttavia una caratteristica insolita tra i dinosauri: anche gli ornithopodi Ouranosaurus e Morelladon e i sauropodi Amargasaurus e Rebbachiasaurus possedevano strutture simili. Tra l'altro, l'Ouranosaurus e il Rebbachiasaurus vivevano negli stessi luoghi e nello stesso periodo di Spinosaurus. Una versione analoga alla vela dello Spinosaurus erano le strutture a vela del sinapside permiano Dimetrodon, da alcuni interpretata come un'evoluzione convergente.[18]

Benché è comunemente ritenuto che questi processi fossero collegati con pelle, formando così una "vela", certi paleontologi hanno proposto che fossero invece ricoperti d'un fitto strato di grasso, analogo alla gobba presente sui bisonti. Lo stesso Stromer, nel 1915, ipotizzo la presenza di una strato di grasso e la sua interpretazione come gobba ma non riuscì mai a dimostrarla.[18] In seguito nel 1997, il paleontologo Jack Bowman Bailey riprese questa teoria affermando che le spine neurali di Spinosaurus e Ouranosaurus erano più corte (in proporzione al corpo) rispetto a quelle dei pelicosauri; mentre le spine dei due dinosauri erano piatte e larghe come quelle presenti negli odierni mammiferi, come Megacerops e Bison latifrons.[18]

Tuttavia nell'ultima interpretazione del paleontologo Nizar Ibrahim, nel 2014, emerse che le spine neurali avevano una superficie liscia: era quindi improbabile che sostenessero una massa consistente di tessuti molli, come una gobba. In più presentavano poche tracce di canali in grado di ospitare vasi sanguigni.[18]

Cranio[modifica | modifica wikitesto]

Diagramma del cranio di S. aegyptiacus

Il cranio di Spinosaurus era lungo e stretto, fornito di denti conici e dritti ma non seghettati, come in altri teropodi. All'interno delle fauci, vi erano 6-7 denti solo che sulla premascella e altri dodici nel resto della mascella, e lo stesso numero era presente anche nel dentario della mandibola. Il secondo e il terzo dente su ogni lato era notevolmente più grande rispetto ai restanti denti della premascella, creando uno spazio tra loro e i denti del mascellare anteriore, in cui andavano a intersecarsi i denti più grandi della mandibola. Inoltre vi era una piccola cresta dinanzi agli occhi, il cui scopo era puramente ornamentale e che fore era ricoperta di cheratina o pelle e vivacemente colorata.[19] Usando le dimensioni di tre esemplari conosciuti come MSNM V4047, UCPC-2 e BSP 1912 VIII 19, e supponendo che la parte postorbitale del cranio di MSNM V4047 aveva una forma simile alla parte postorbitale del cranio di Irritator, Dal Sasso et al. (2005) ha stimato che il cranio dello Spinosaurus era lungo ben 1,75 metri (5,7 ft).[19] Tuttavia le stime di Dal Sasso et al. sono state messe in dubbio in quanto la forma del cranio può variare in baso alle specie di spinosauride.[19]

Nel 2013, uno studio comparativo sugli spinosauridi e i coccodrilli odierni dimostrò che, in confronto agli alligatori e l'imparentato Baryonyx, il cranio di Spinosaurus era poco adattato per resistere alle torsioni, per questo si pensa che Spinosaurus e gli spinosaurinae in generale dipendessero nel nutrimento più dai pesci che i suoi parenti, benché non fosse escluso che cacciasse prede terricole ogni tanto.[20]

Classificazione[modifica | modifica wikitesto]

Ricostruzione museale della testa di S. aegyptiacus presentata nella mostra sullo Spinosauro nel 2014

Lo Spinosaurus dà il nome alla famiglia degli spinosauridae, una famiglia di dinosauri teropodi che comprende due sottofamiglie: i Baryonychinae e gli Spinosaurinae. I Baryonychinae comprendono il Baryonyx dal sud dell'Inghilterra e il Suchomimus dal Niger, nel centro dell'Africa. Gli Spinosaurinae includono, ovviamente, lo Spinosaurus, lIrritator e lOxalaia entrambi dal Brasile.[21] Gli Spinosaurinae condividere denti dritti, serrati e distanziati tra loro (ad esempio, 12 su un lato della mascella), al contrario dei Baryonychinae che avevano tratti più primitivi come denti curvi dentellati e in maggior numero (ad esempio, 30 su un lato del mascellare).[22][19]

Di seguito è riportato un cladogramma pubblicato nel 2012 da Allain et al., sulla famiglia degli spinosauridi.[19]

Spinosauridae
Spinosaurinae

Irritator Irritator Life Reconstruction.jpg


Spinosaurus Spinosaurus by Joschua Knüppe.png



Baryonychinae

Ichthyovenator


Suchomimus Suchomimus2.jpg


Baryonyx Baryonyx BW.jpg






Il genere Spinosaurus comprende due specie: Spinosaurus aegyptiacus (il cui nome significa "lucertola spinosa egiziana") e Spinosaurus maroccanus (il cui nome significa "lucertola spinosa marocchina"), sebbene ora si pensi che i resti attribuiti a S. maroccanus appartengano in realtà al genere Sigilmassasaurus.[23][2]

Storia della scoperta[modifica | modifica wikitesto]

Restauro scheletrico che mostra gli elementi dell'olotipo, andato distrutto, di S. aegyptiacus

I primi resti fossili descritti di Spinosaurus furono ritrovati nel e descritti nel 20esimo secolo. Fra il 1910 e il 1914 il nobile paleontologo bavarese Ernest Freiherr Stromer van Reichenbach aveva compiuto con la sua équipe varie e prolungate spedizioni nel Sahara egiziano, ai margini orientali dell'antico sistema fluviale di cui il Kem Kem costituisce il confine occidentale. Stromer scoprì e descrisse circa 45 diversi taxa tra dinosauri, coccodrilli, tartarughe e pesci. Tra le sue scoperte spiccavano due scheletri parziali di un dinosauro mai identificato prima, che nel 1915 Stromer chiamò Spinosaurus aegyptiacus. I resti provenivano entrambi dalla Formazione Bahariya e il secondo esemplare, denominato da Stromer come "Spinosaurus B", comprendeva alcune vertebre cervicali e parte degli arti posteriori. Tuttavia, già allora Stromer li considerava abbastanza diversi dall'olotipo di Spinosaurus per considerarli parte dell'animale e tuttora si è propensi ad associare tali resti ad un altro animale. Secondo le moderne ricerche tali resti apparterrebbero o ad un Carcharodontosaurus[2] o ad un Sigilmassasaurus.[2]

Grazie alle sue scoperte, esposte con grande risalto nelle sale della Collezione statale bavarese di paleontologia e geologia, a Monaco, Stromer divenne famoso. Durante la Seconda guerra mondiale, Stromer tentò disperatamente di far trasferire altrove la sua raccolta per salvarla dai bombardamenti alleati; ma il direttore del museo, un nazista fervente che lo odiava perché criticava apertamente il regime, rifiutò. Così, nell'aprile 1944, un raid aereo distrusse il museo e quasi tutti i fossili che conteneva. Dello Spinosaurus di Stromer rimase soltanto qualche appunto preso sul campo, qualche disegno e qualche foto seppiata.

Esemplare fossile della presunta specie S. maroccanus

Si dovrà attendere fino al 1996, prima di sentir parlare di nuovo di nuovi resti di Spinosaurus. In quell'anno infatti il paleontologo Dale Russell indicò una nuova specie di Spinosaurus, ossia S. maroccanus, sulla base di alcune vertebre del collo. L'olotipo (NMC 50791) di questa presunta nuova specie comprendeva una vertebra cervicale di 19,5 centimetri. Fu proprio questa vertebra a far supporre a Russel una nuova specie in quanto, questa vertebra era più lunga di quelle riscontrate in Spinosaurus aegyptiacus. Tuttavia, questa ipotesi venne contestata da molti paleontologi, in quanto la lunghezza delle vertebre possono variare da individuo ad individuo, e siccome l'olotipo di S. aegyptiacus è andato distrutto non è possibile fare un confronto adeguato tra le due specie. Pertanto, anche se alcuni tendono a considerarla una specie valida, la maggior parte degli esperti concorda che la specie S. maroccanus non sia altro che un nomen dubium o come un sinonimo junior di S. aegyptiacus o di Sigilmassasaurus.[2]

Solo nel 2005, si ebbe una svolta significativa, quando i paleontologi italiani Cristiano Dal Sasso e Simone Maganuco descrissero l'esemplare MSNM V4047, composto dal muso dell'animale comprendente la premascella, la mascella parziale e l'osso lacrimale parziale e , da solo, lungo ben 98,8 centimetri (38,9 pollici), ritrovato nel Kem Kem Beds. Si trattava dell'esemplare più completo dall'olotipo distrutto di Stromer, oltre ad essere l'esemplare più grande ritrovato finora.

Ricostruzione delle ossa del piede dell'animale, ricostruito secondo le ossa dell'esemplare di Ibrahim (2014)

Infine, nel 2014, il paleontologo Nizar Ibrahim riportò alle luce dal Kem Kem marocchino, nuovi resti sempre frammentari ma eccezionalmente preservati. L'esemplare, catalogato come FSAC-KK 11888 e soprannominato "Spinosaurus C", comprende lo scheletro parziale di un animale subadulto, di circa 17 anni, e oggi designato come il nuovo neotipo (anche se alcuni paleontologi come Evers et al. lo rifiutano) di Spinosaurus. L'esemplare comprende alcune grandi vertebre cervicali, vertebre dorsali, spine neurali, un osso sacro completo, i femori, le tibie, le falangi pedali, alcune vertebre caudali, diverse costole dorsali e alcuni frammenti del cranio. Tuttavia la ricostruzione dell'animale secondo tali resti a lasciato perplessi molti studiosi, secondo tale modello infatti l'animale aveva zampe posteriori sproporzionatamente brevi e la sua locomozione consisteva nel moto quadrupede. Tuttavia, è stato dimostrato da più paleontologi che il campione in questione non è una chimera, ed è effettivamente un esemplare di Spinosaurus, pertanto oggi si pensa che l'animale avesse arti posteriori più brevi di quanto si pensasse.

Resti fossili[modifica | modifica wikitesto]

Sono stati scoperti sei resti importanti di Spinosaurus, tutti quanti parziali e ritrovati nel Nordafrica, tra il Kem Kem marocchino e la Formazione Baharya egiziana.

  • BSP 1912 VIII 19', descritto da Stromer nel 1915 dalla Formazione Bahariya, era l'olotipo di Spinosaurus. Il materiale frammentario comprendeva i seguenti elementi: il dentario destro e sinistro inferiore della mandibola lunga circa 75 centimetri (30 pollici); un pezzo di mascellare sinistro che è stato descritto, ma non disegnato; 20 denti; 2 vertebre cervicali; 7 vertebre dorsali; 3 vertebre sacrali; 1 vertebra caudale; 4 costole toraciche e una gastralia. Delle nove spine neurali la cui altezze è descritta, la più lunga (denominata "i", e associata ad una vertebra dorsale) era lunga ben 1,65 metri (5,4 ft). Secondo Stromer il campione in questione proveniva dal primo Cenomaniano, circa il 97 milioni di anni fa. Questo esemplare andò distrutto nella Seconda guerra mondiale, in particolare "durante la notte del 24/25 aprile 1944 in un bombardamento inglese su Monaco" che danneggiò gravemente l'edificio che ospita il Paläontologisches Museum München (Bavarian State Collection of Paleontology). Tuttavia , disegni dettagliati e le descrizioni del campione rimasero illesi. Il figlio di Stromer ha donato gli archivi del padre al Paläontologische Staatssammlung München nel 1995, e Smith et al. ha analizzato due fotografie dell'olotipo di Spinosaurus. Sulla base di una fotografia della mandibola Smith ha concluso che i disegni originali di Stromer, del 1915, erano leggermente imprecisi. Nel 2003, Oliver Rauhut suggerì che l'olotipo di Spinosaurus, rappresentasse una chimera, composta dalle vertebre e le spine neurali da un carcharodontosauridae simile allAcrocanthosaurus e il dentario di un Baryonyx o di un Suchomimus. Tuttavia questa ipotesi è stata respinta a priori.
  • NMC 50791, oggi conservato al Canadian Museum of Nature, si tratta di una vertebra medio-cervicale, lunga circa 19,5 centimetri (7,7 pollici) ritrovata nel Kem Kem Beds, del Marocco. Si tratta dell'olotipo della specie Spinosaurus maroccanus e fu descritto da Russell nel 1996. Insieme alla vertebre Russell descrisse anche due metà di vertebre cervicali (NMC 41768 e NMC 50790), un frammento di dentario anteriore (NMC 50832), un frammento di medio-dentario (NMC 50833) ed una vertebra anteriore dorsale dell'arco neurale (NMC 50813). Secondo Russell tali reperti proverrebbero dall'Albiano, ma tale ipotesi è di dubbia identità.
  • MNHN SAM 124, di proprietà del Muséum National d'Histoire Naturelle, consiste nella punta di un muso (parte di mascella e premascellare, vomere e frammenti dentari), ritrovati in Algeria e descritti da Taquet e Russell nel 1998[24]. I due studiosi ritengono che questo reperto, assieme ad altri (SAM 125, SAM 126-127 e SAM 128), appartengano alla specie maroccanus.
  • BM231, di proprietà dell'Office National des Mines, a Tunisi, consiste in un frammento dentario rinvenuto nella formazione Chenini, in Tunisia, e descritto da Buffetaut and Ouaja nel 2002.
Campione MSNM V4047 di S. aegyptiacus, al Museo Civico di Storia Naturale di Milano
  • MSNM V4047, di proprietà del Museo Civico di Storia Naturale di Milano), ritrovato anch'esso a Kem Kem e descritto da Dal Sasso et al. nel 2005, consiste nella parte anteriore del cranio (premascellare, parte della mascella e delle ossa nasali) per una lunghezza di 98,8 cm.
  • FSAC-KK 11888, soprannominato anche "Spinosaurus C", comprende lo scheletro parziale di un animale subadulto, di circa 17 anni, e oggi designato come il nuovo neotipo (anche se alcuni paleontologi come Evers et al. lo rifiutano) di Spinosaurus. L'esemplare comprende alcune grandi vertebre cervicali, vertebre dorsali, spine neurali, un osso sacro completo, i femori, le tibie, le falangi pedali, alcune vertebre caudali, diverse costole dorsali e alcuni frammenti del cranio. Tuttavia la ricostruzione dell'animale secondo tali resti a lasciato perplessi molti studiosi, secondo tale modello infatti l'animale aveva zampe posteriori sproporzionatamente brevi e la sua locomozione consisteva nel moto quadrupede. Tuttavia, è stato dimostrato da più paleontologi che il campione in questione non è una chimera, ed è effettivamente un esemplare di Spinosaurus, pertanto oggi si pensa che l'animale avesse arti posteriori più brevi di quanto si pensasse.[senza fonte]

Altri reperti sinora ritrovati consistono perlopiù di frammenti di ossa e denti:

  • Materiale appartenente a questa specie è stato ritrovato in Kenya, nei Tirkana Grits[25].
  • Una pubblicazione del 1986 parla di strutture prismatiche assunte dallo smalto di due denti di spinosauro di provenienza tunisina[26].
  • Buffetaut descrisse fra il 1989 ed il 1992 tre reperti, comprendenti due parti della mascella e un dente, di proprietà del Museum für Geologie und Paläontologie dell'Università di Gottinga: IMGP 969-1, IMGP 969-2, IMGP 969-3[27][28].
Ricostruzione del cranio di S. aegyptiacus, in una collezione privata
  • Kellner and Mader descrissero nel 1997 due denti di provenienza marocchina (LINHM 001-002), molto simili a quelli dell'olotipo[29]
  • Alcuni denti provenienti dalla formazione tunisina di Chenini sono stati assegnati a Spinosaurus nel 2000[30].
  • Nel 2007, altri denti provenienti dalla formazione Echkar, nel Niger, sono stati attribuiti a questa specie, sebbene con qualche dubbio[31].
  • Un dente parziale, lungo circa 8 cm, acquistato ad una fiera di fossili, e originario del Kem Kem marocchino è stato attribuito a Spinosaurus maroccanus, mostrando anche delle striature larghe circa 1-5 mm longitudinali e alcune micro-strutture (creste irregolari) tra le striature in una carta del 2010.

Possibili esemplari[modifica | modifica wikitesto]

Del possibile materiale appartenente a Spinosaurus è stato segnalato nel Turkana Grits, in Kenya.

Alcuni scienziati hanno preso in considerazione l'ipotesi che il genere Sigilmassasaurus sia un sinonimo junior di Spinosaurus. Nella descrizione di Ibrahim et al. (2014), gli esemplari di Sigilmassasaurus sono stati usati nella sua ricostruzione di Spinosaurus, insieme all'esemplare "Spinosaurus B" come il nuovo neotipo, mentre S. maroccanus è stato considerato come un nomen dubium.[32]

Paleobiologia[modifica | modifica wikitesto]

Funzione delle spine neurali[modifica | modifica wikitesto]

Dettaglio dei processi spinosi nello scheletro di Spinosaurus, esposto al National Geographic Museum

La funzione della vela o gobba di Spinosaurus è tuttora incerta; le ipotesi più probabili comprendono il suo utilizzo per la termoregolazione, in breve per regolare la temperatura corporea dell'animale. Tuttavia le ipotesi più accreditate la vedrebbero come un semplice ornamento visivo usato per intimorire i rivali e altri predatori e per attrarre le femmine nella stagione riproduttiva.[18]

La struttura poteva essere utilizzata per la termoregolazione. Se la struttura fosse stata percorsa da numerosi vasi sanguigni, l'animale poteva usare la sua imponente struttura esponendola al sole assorbendo il calore. Altra teoria prevede che in caso di calore eccessivo la vela, esposta controvento, avrebbe rinfrescato l'animale durante l'eccessiva calura. Tuttavia ciò implicherebbe che l'animale fosse solo parzialmente endotermico, e che visse in un clima con temperature notturne basse e con giornate molto assolate.Tuttavia i grandi animali, a causa del loro basso rapporto tra la superficie del corpo e il volume totale del loro corpo (conosciuto come il principio di Haldane), hanno più difficoltà nel dissipare il calore superfluo in temperature alte che nel assorbirlo in temperature ridotte. Le vele dei dinosauri di taglia grossa incrementavano l'area di pelle sul corpo con minimo incremento di volume. In più, se la vela fosse rivolta dal sole, o posizionata a un angolo di 90 gradi verso una brezza fresca, l'animale non avrebbe problemi nel rinfrescarsi nel clima caldo dell'Africa Cretacica.[33] Nel 1997 però, Bailey sostenne che la vela avrebbe assorbito più calore di quanto ne dissipava. A base di questa ipotesi, propose che Spinosaurus e gli altri dinosauri forniti da processi spinosi lunghi, avessero delle gobbe per depositare il grasso, l'insolazione, e per proteggersi dal calore.[18]

Tuttavia nell'ultima interpretazione del paleontologo Nizar Ibrahim, del 2014, emerse che le spine neurali avevano una superficie liscia: era quindi improbabile che sostenessero una massa consistente di tessuti molli, come una gobba. In più presentavano poche tracce di canali in grado di ospitare vasi sanguigni, il che rende meno plausibile l'ipotesi che la "vela" servisse a regolare la temperatura corporea.[18]

Le strutture corporee elaborate di molti animali odierni tendono a essere usate per attrarre animali del sesso opposto durante l'accoppiamento. È possibile che la vela o la gobba di questi dinosauri furono usate per il corteggiamento, similmente a come il pavone maschio utilizza la coda. Stromer ipotizzò che i maschi e le femmine potessero essere distinti dalla lunghezza dei loro processi spinosi.[34]

Gimsa et al., nel 2015, suggerirono un'altra utilità ben più originale alla vela dello Spinosaurus, comparandola con le pinne dorsali dei moderni pesci vela e dandole uno scopo idrodinamico.[35] Gimsa e colleghi hanno notato che gli spinosauridi più basali come Baryonyx o Suchomimus avevano gambe più lunghe e vele dalla forma arrotondata o a mezzaluna, mentre la forma della vela di Spinosaurus aveva una forma vagamente rettangolare, simile a quella dei moderni pesci vela. Notando queste similitudini anatomiche, Gimsa e colleghi hanno ipotizzato un uso simile. Secondo la loro ricostruzione gli Spinosaurus cacciavano cooperando tra loro nell'acqua medio-alta dove usavano la lunga coda affusolata per stordire i pesci, o le prede in generale, come i moderni squali volpe, e nuotando in circolo avrebbero formato una sorta di "rete da pesca" contenitiva con le loro alte vele, da cui poi i vari esemplari potevano attaccare singolarmente i pesci intrappolati, grazie al loro lungo muso. La vela avrebbe inoltre aiutato l'animale ad essere più agile nell'ambiente acquatico. In particolare Gimsa et al. hanno affermato che:

L'anatomia dello Spinosaurus mostra un'altra analogia con un animale moderno: la sua lunga coda simile a quella dello squalo volpe sarebbe stata l'ideale per sferzare e stordire i banchi di pesci (Oliver et al., 2013) di cui si cibava. La strategia di caccia usata dai pesci vela e dagli squali volpe funziona quando gli esemplari collaborando tra loro riescono a radunare in pesci in un unico punto formando una sorta di bolla (Helfman, Collette e Facey, 1997; Oliver et al., 2013; Domenici et al., 2014). Dal momento che ciò è impossibile per un solo predatore, più esemplari collaborano nella caccia. Quando il banco di pesci è immobilizzato, il pesce vela alza la sua vela e si butta nel banco di pesci usando il lungo rostro per distaccare singoli esemplari dal banco e mangiarlo (Lauder & Drucker, 2004). Domenici et al. (2014) nota che la vela del pesce vela aiuta la sua idrodinamicità e la sua agilità in acqua: la vela formerebbe una forza apposta che ridurrebbe la rotazione di imbardata contrastando la forza laterale nella direzione opposta alla barra. Ciò significa che la preda non riconosce la vela come parte del predatore mentre questo si avvicina (Marras et al., 2015; Webb & Weihs, 2015). Filmati disponibili online dimostra in modo convincente le strategie di caccia degli squali volpe e dei pesci vela. È interessante notare come anche lo Spinosaurus sia provvisto di tali adattamenti anatomici adatti a questo tipo di caccia: una vela alta e allungata per intrappolare la preda, una coda flessibile per sferzare e stordire la preda e un lungo muso per separare e attaccare la preda. La vela dorsale sommersa avrebbe, inoltre, fornito una forte controspinta ai movimenti dati dal collo e dalla coda durante il nuoto, in modo analogo ai moderni pesci vela (Domenici et al., 2014) o agli squali volpe (Oliver et al., 2013). Formando un fulcro idrodinamico e stabilizzando il tronco lungo l'asse dorsoventrale, la vela dello Spinosaurus avrebbe anche compensato l'inerzia del collo nei movimenti laterali della coda e viceversa non solo per la predazione, ma anche per il nuoto accelerato. Questo comportamento potrebbe anche spiegare il torace allungato e muscoloso di Spinosaurus del suo lungo collo, riportato da Ibrahim et al..[36]

Infine, è del tutto possibile che la vela dell'animale combinasse tutte queste funzioni, venendo usata come strumento di termoregolazione, o come strumento per intimidire i rivali o altri predatori o ancora come strumento per attrarre le femmine durante la stagione degli amori. In questo caso si deve vedere la vela dello Spinosaurus come una struttura elaborata e vivacemente colorata.[18]

Un'altra ipotesi all'allungamento delle spine neurali di Spinosaurus, formulata da Andrea Cau, ne conferirebbero un'utilità più interna: Spinosaurus differisce dagli altri megalosauridi, inclusi baryonychini, nell'allungamento della parte pre-sacrale del corpo, ma che probabilmente è comparabile agli altri taxa nelle dimensioni generali dell'arto posteriore.[37] Perciò, secondo il paleontologo italiano un animale "allungato" che deve mantenere la testa sospesa, ha bisogno di tendere i suoi legamenti in un punto alto come appunto le spine neurali. Questa interpretazione quindi indica che le spine neurali di Spinosaurus non solo un mezzo display sessuale (tale funzione può essere secondaria), ma una necessaria conseguenza biomeccanica delle sue inusuali proporzioni corporee. Le spine neurali elevate di Spinosaurus si sono evolute come ancoraggio dei legamenti epiassiali necessari per bilanciare una leva corporea sbilanciata in avanti. Dettaglio non marginale, questo modello implica che tutte le forze peso di Spinosaurus si applichino sull'arto posteriore, quindi che esso sia bipede.[38]

Dieta[modifica | modifica wikitesto]

Ricostruzione del cranio e del collo di S. aegyptiacus

È ormai un dato di fatto che lo Spinosaurus sia un predatore semi-acquatico che si cibava principalmente di pesci e di altri animali acquatici. Le sue caratteristiche insolite come le mascelle allungate, i denti conici e le narici arretrate mostrano un animale equipaggiato alla vita acquatica e alla predazione di fauna ittica. L'ipotesi di Spinosaurus come mangiatori di pesce specializzato fu suggerita per la prima volta da AJ Charig e AC Milner per l'imparentato Baryonyx, basandosi sulla somiglianza anatomica delle fauci con quelle dei coccodrilli e alla presenza di squame di pesce semi-digerite all'interno del torace dell'olotipo.[39] Inoltre, praticamente tutti gli spinosauridi sono stati ritrovati in quelli che un tempo erano luoghi paludosi o costieri o che comunque ospitavano una grande fauna ittica, come il grande pesce Mawsonia, habitat simili erano presenti nel Cretaceo medio del nord Africa e del Brasile. Prove dirette sulla dieta degli spinosauridi sono state rinvenute in Europa e in Sudamerica; l'olotipo di Baryonyx, oltre scaglie di pesce semi-digerite, presentava nella sua cassa toracica anche le ossa di un giovane Iguanodon, mentre un dente spinosauride è stato scoperto conficcato nel collo di uno pterosauro sudamericano.[40] Gregory S. Paul propose che Spinosaurus fosse un predatore generalista e opportunista, l'equivalente Cretacico di un orso grizzly, un animale che si ciba soprattutto di pesce, ma che non disdegna di consumare carcasse o prede di taglia piccola e media.[9] Questa ipotesi fu sostenuta da una serie di dati biomeccanici rinvenuti nel 2013, che dimostravano che Spinosaurus non fosse un piscivoro obbligato, e che la sua dieta dipendeva soprattutto sulla grandezza dell'animale individuale. La morfologia rostrale di Spinosaurus lo permetteva di resistere torsioni verticali, ma le sue mascelle erano poco adatte per le torsioni laterali.[20]

Un'ulteriore prova del comportamento piscivoro dello Spinosaurus è data dal ritrovamento del 1975, quando fu ritrovata una mascella fossile di Spinosaurus; incastrata all'interno era conservata una vertebra, probabilmente appartenente al gigantesco pesce sega Onchopristis. Anche se la vertebra si fu depositata dopo la morte del dinosauro, il fossile indica che il dinosauro e il pesce vivevano probabilmente nello stesso ambiente. Vi è quindi la possibilità che lo Spinosaurus predasse gli Onchopristis e altri grandi pesci della zona.

Dente di S. aegyptiacus, dal Marocco

Una tomografia computerizzata sul muso di Spinosaurus, eseguita da Dal Sasso et al., ha rivelato la presenza di forami che potrebbero rappresentare dei meccanorecettori. In vita, avrebbero permesso all'animale di tenere il muso sulla superficie dell'acqua per localizzare i pesci senza vederli, in modo analogo a quello dei moderni coccodrilli che presentano una struttura simile, ma meno complessa.[41]

Nel 2010, un'analisi isotopica, condotta da Romain Amiot e colleghi, ha scoperto che gli isotopi di ossigeno ritrovati nei denti di vari spinosauridi, compresi i denti di Spinosaurus, indicano uno stile di vita semi acquatico.[42] Il rapporto isotopico tra lo smalto dei denti e le altre parti dello Spinosaurus (ritrovati in Marocco e in Tunisia) e quello di altri grandi dinosauri predatori della stessa zona, come il Carcharodontosaurus, sono stati confrontati con le composizioni isotopiche di teropodi odierni, tartarughe e coccodrilli.[42] Lo studio ha dimostrato che dei cinque denti di Spinosaurus tutti e cinque possedevano livelli d'isotopi più vicini a quello di tartarughe e coccodrilli, rispetto agli altri denti di teropodi dalle stesse località.[42] Gli gli autori hanno quindi ipotizzato che lo Spinosaurus prediligeva habitat terrestri o acquatici in base alla concorrenza per il cibo con altri teropodi giganti o con i grandi coccodrilli presenti nel suo habitat.[42]

Postura[modifica | modifica wikitesto]

Regione dell'anca nelle vecchie ricostruzioni
Regione dell'anca nelle nuove ricostruzioni

Benché tradizionalmente raffigurato come un bipede, è stato suggerito sin dagli anni settanta che Spinosaurus fosse almeno un quadrupede occasionale.[8] Questa ipotesi è appoggiata dalla scoperta dell'imparentato Baryonyx, che possedeva arti anteriori robusti.[43] Se l'ipotesi della gobba è valida, una postura quadrupede diventa sempre più probabile.[18] L'idea che l'animale camminasse in uno stile quadrupede classico è stata smentita, ma è pur sempre possibile che gli spinosauridi si accovacciassero su tutti e quattro gli arti.[39]

Gli spinosauridi, come tutti i teropodi, non potevano manovrare le mani in una posizione prona (col palmo rivolto in giù),[44] ma è possibile che potessero sostenere il loro peso corporeo con i lati esterni delle mani.[45] Degli scienziati forniti di nuovi resti di Spinosaurus proposero nel 2014 che gli arti posteriori fossero troppo tozzi per navigare efficacemente sulla terraferma. La ricostruzione utilizzata in questo studio fu basato su vari individui di taglie diverse, ridimensionati a ciò che si supponeva fossero le proporzioni giuste.[46] Alcuni paleontologi hanno espresso scetticismo alla nuova ricostruzione, avvertendo che l'utilizzo di più di un esemplare per fare un restauro anatomico può risultare nella creazione di chimere erronee.[47] Altri sostengono che gli arti posteriori furono ridotti eccessivamente, e che non corrispondono alle lunghezze pubblicate nello studio.[48] Nonostante queste critiche, la nuova ricostruzione è stata accettata dalla maggior parte di paleontologi[49] Tuttavia nel 2015, una ri-descrizione del genere Sigilmassasaurus, da parte di Evers et al., ha messo in dubbio parte del materiale assegnato a Spinosaurus da Ibrahim et. al. affermando che alcuni esemplari usati nella ricostruzione di Ibrahim appartengano in realtà a Sigilmassasaurus.

Oggi, l'ipotesi della locomozione quadrupede proposta da Ibrahim et al. è stata completamente respinta a causa della mancanza di prove fossili e dell'impossibilità di Spinosaurus di sostenere il suo peso sulle dita. Una possibile e ben più realistica ipotesi vede lo Spinosaurus come un bipede, in grado di sorreggersi sulle sue corte zampe, ma anziché tenere il collo disteso come la maggior parte dei teropodi, l'animale avrebbe avrebbe tenuto il collo in posizione ad S perennemente sollevato con il muso rivolto verso il basso e il petto e le braccia in avanti.[50] Questa ipotesi, formulata da Andrea Cau, permetterebbe allo Spinosaurus di mantenere una postura bipede mantenendo il baricentro del peso sul bacino, bilanciandosi con la lunga coda.[51]

Locomozione[modifica | modifica wikitesto]

Ipotetica postura di nuoto[52]

Mentre sulla terraferma, lo Spinosaurus doveva avere un'aria impacciata e lenta a causa dei corti arti anteriori, la sua locomozione acquatica è oggetto di dibattito. Per molti lo Spinosaurus si muoveva nell'acqua ondeggiando lateralmente la coda e pagaiando con le tozze zampe palmate, come le moderne anatre e coccodrilli. Tuttavia, una nuova ipotesi suggerisce lo Spinosaurus non nuotasse affatto, ma in realtà "camminasse" o "saltellasse" sul fondale. Tale ipotesi è stata formulata dalla densità delle ossa dell'animale che si presentano più dense e pesanti di quelle di altri teropodi, che quindi lo aiutavano a stare sott'acqua, camminando sul fondale come i moderni ippopotami, tapiri e rinoceronti indiani. In particolare, lo Spinosaurus mostra molti altri tratti in comune con gli ippopotami, come le dita dei piedi parzialmente palmati, unghie piatte e un corpo a forma di botte, che sono caratteristiche che solitamente si attribuiscono gli animali che utilizzano questo tipo di locomozione.[53]

Un altro tipo di locomozione, questa volta terrestre è stato ipotizzato da Andrea Cau. Secondo il paleontologo italiano per spostarsi efficacemente sulla terraferma, lo Spinosaurus non camminava affatto ma manteneva un'andatura strisciante simile a quella delle foche.[54] Secondo un ragionamento di D. Nash, un animale a postura orizzontale obbligatoriamente a contatto con il substrato, corti arti posteriori capaci comunque di generare una marcata spinta locomotoria (il quarto trocantere del femore è enorme) sia in acqua sia su un substrato fangoso, possa essere la soluzione per il moto di un animale dotato di arti posteriori ridotti. Inoltre, la forma della gabbia toracica di Spinosaurus, suggerisce un'ampia superficie ventrale del torace, ideale per massimizzare la distribuzione del peso corporeo sul substrato fangoso. Tale postura ha il vantaggio di non coinvolgere gli arti anteriori che fungerebbero solamente da stabilizzatori laterali.[55]

Paleoecologia[modifica | modifica wikitesto]

L'ambiente abitato da 'Spinosaurus è solo parzialmente compreso, e copre grande parte di quello che è oggi il Nordafrica. Lo Spinosaurus visse nel Cenomaniano africano, circa 112-97 milioni di anni fa. Uno studio del 1996 ha concluso dai fossili marocchini che Spinosaurus, Carcharodontosaurus e Deltadromeus, condivisero lo stesso habitat per tutta la durata del Cenomaniano. Gli Spinosaurus che vivevano nell'odierna Formazione Bahariya, in quello che è oggi l'Egitto, vivevano in un ambiente costiero-fluviale con condizioni di bassa marea e canali, rigogliosamente coperti da foreste di mangrovie, condividendo l'habitat con altri teropodi giganti come Bahariasaurus e Carcharodontosaurus, i titanosauri Paralititan e Aegyptosaurus, e una fauna acquatica incredibilmente diversificata che comprendeva: alcuni crocodylomorpha come Aegyptosuchus, Libycosuchus e Stomatosuchus, numerosissimi pesci come l'ichthyodectiforme Cladocyclus, il semionotiformes Lepidotes pankowskii, il tselfatiiformes Paranogmius doederleini, il dipno Ceratodus, gli sclerorhynchidi Onchopristis e Schizorhiza, il coelacanthiformes Mawsonia lavocati, squali come il Lamniformes Cretolamna maroccana e l'Hybodontiformes Asteracanthus aegypiacus, tartarughe come Apertotemporalis baharijensis, lucertole, serpenti come Simoliophis e plesiosauri come Leptocleidus capensis e un possibile polycotylide. Durante la stagione secca è possibile che lo Spinosaurus si cibasse anche di pterosauri come Alanqa e Siroccopteryx. Gli esemplari che vivevano nel Kem Kem marocchino avevano a disposizione una fauna ittica e acquatica molto simile e condividevano il territorio con molti dinosauri teropodi carnivori come Carcharodontosaurus, Deltadromeus, Sauroniops, Sigilmassasaurus e un abelisauride sconosciuto. Tale situazione assomiglia a quella del tardo Giurassico della Formazione Morrison in Nord America, che vantava fino a cinque teropodi giganti più altri più piccoli (Henderson, 1998; Holtz. Et al, 2004). Tuttavia la sostanziale differenza tra i crani dei carnivori del Kem Kem, consentivano ai vari carnivori di occupare nicchie ecologiche diverse e nutrirsi di prede differenti, un po' come succede oggi nelle savane africane (Farlow e Pianka, 2002).

L'habitat dello Spinosaurus comprendeva, vaste foreste tropicali e grandi mangrovie, in un ambiente molto simile a quello della moderna Gambia e del Niger.

Fin dalla scoperta della Formazione Bahariya fino ai depositi del Kem Kem Beds, si pose quello che gli scienziati chiamano l'"enigma di Stromer", perché lo studioso austriaco era stato il primo a notarlo. In quasi tutti gli ecosistemi antichi e moderni, gli erbivori sono sempre più numerosi dei carnivori; ma le documentazioni fossili (dagli scavi di Stromer in Egitto a quelli del Kem Kem, in Marocco) mostrano che nel Nordafrica accadeva l'esatto contrario. La regione era abitata da quattro enormi carnivori ognuno dei quali altrove sarebbe stato l'unico superpredatore: il veloce Bahariasaurus, il Carcharodontosaurus, il Sigilmassasaurus e appunto lo Spinosaurus. Lo stesso Stromer ipotizzava che che dovessero esistere grandi erbivori, ma a parte alcuni sauropodi titanosauri, non vene era traccia. Tuttavia i nuovi resti rinvenuti da Nizar Ibrahim, hanno risolto in parte questo mistero: il fatto che Spinosaurus fosse così ben adatto al nuoto e all'ambiente acquatico e la presenza di una fauna ittica così vasta, avrebbe permesso a Spinosaurus (e forse anche a Sigilmassasaurus) di cibarsi non entrando in competizione con gli altri dinosauri carnivori, provvedendo a bilanciare la catena alimentare anche in assenza di erbivori terrestri.

Nella cultura di massa[modifica | modifica wikitesto]

Exquisite-kfind.png Lo stesso argomento in dettaglio: Dinosauri nella cultura di massa § Spinosaurus.
La ricostruzione di Spinosaurus effettuata dal gruppo di D. Dal Sasso, che rispecchia le scoperte del 2014, esposta nei Giardini Pubblici Indro Montanelli, a Milano

Nonostante la sua massa imponente superiore a qualsiasi altro dinosauro teropode ed il suo aspetto bizzarro e maestoso, lo Spinosaurus è un dinosauro pressoché sconosciuto a molti a causa della distruzione del suo olotipo. Lo Spinosaurus è tornato sotto la luce dei riflettori solo recentemente, dopo che nel 2014 nuovi resti fossili sono stati ritrovati ed è stato possibile ricostruire l'animale per intero.

La prima apparizione ufficiale dello Spinosaurus sul grande schermo fu nel 2001, con Jurassic Park III, come sostituto del Tyrannosaurus nel ruolo di antagonista principale. Il consulente paleontologico del film John R. Horner ha affermato che: "Se la ferocia dell'animale fosse proporzionale alla sua lunghezza, allora lo Spinosaurus sarebbe stato il più grande e pericoloso dinosauro mai vissuto sul nostro pianeta. La mia ipotesi è che il T. rex fosse in realtà principalmente n'animale spazzino, mentre lo Spinosaurus era veramente un predatore attivo" inoltre, riguardo alla scelta di preferire lo Spinosaurus al Tyrannosaurus, Horner spiega che: "il T. rex ha avuto il suo momento di gloria ed è l'ora che si faccia da parte per far spazio ad un carnivoro più meritevole".[56] Nel film, tuttavia, lo Spinosaurus presenta degli errori anatomici a causa della scarsa conoscenza di allora sul dinosauro: il muso è stato ricreato sulla base del muso di un Baryonyx e la vela è piccola e a forma di mezzaluna. Nel film, come nella realtà l'animale è più grande del T. rex ed in una scena del film i due carnivori si scontrano e lo Spinosaurus ne esce vincitore, spezzando il collo al Tyrannosaurus. Nel film del 2015 Jurassic World, vi è un cenno a questa lotta, infatti verso la fine del film il Tyrannosaurus protagonista entra in scena distruggendo una scheletro di Spinosaurus. Questo fatto potrebbe essere una ripicca per i fan del T. rex che si erano lamentati della sconfitta di quest'ultimo nel terzo film.

Dopo il so debutto in Jurassic Park III, lo Spinosaurus è apparso anche nel documentario del 2009 Mega Beast, dove viene esageratamente elogiato come il superpredatore del suo habitat, e nel più recente documentario del 2011 BBC Planet Dinosaur dove viene finalmente mostrato correttamente e come un predatore piscivoro. È inoltre protagonista assoluto del documentario del 2014, della Nathional Geographic Bigger than T. rex dove viene narrata tutta a storia del ritrovamento di Nizar Ibrahim e le nuove scoperte riguardo Spinosaurus.

Oltre ai film, i giocattoli e i libri, Spinosaurus è stato raffigurato su francobolli in Angola, Gambia e Tanzania.[57][58]

Note[modifica | modifica wikitesto]

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