Daspletosaurus torosus

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Daspletosaurus
FMNH Daspletosaurus White Background.jpg
Daspletosaurus torosus
Stato di conservazione
Fossile
Classificazione scientifica
Dominio Eukaryota
Regno Animalia
Phylum Chordata
Classe Sauropsida
Superordine Dinosauria
Ordine Saurischia
Sottordine Theropoda
Famiglia † Tyrannosauridae
Sottofamiglia † Tyrannosaurinae
Genere Daspletosaurus
Russell, 1970
Nomenclatura binomiale
† Daspletosaurus torosus
Russell, 1970
Specie
  • D. torosus
    Russell, 1970
  • D. horneri
    Carr et al., 2017

Daspletosaurus (il cui nome significa "lucertola terribile") è un genere estinto di dinosauro teropode tyrannosauride vissuto nel Cretaceo superiore, circa 77-74 milioni di anni fa (Campaniano) nel Nord America occidentale. Il genere Daspletosaurus contiene due specie: la specie tipo D. torosus, i cui fossili sono stati ritrovati in Alberta, e la specie più recente D. horneri, i cui fossili sono stati ritrovati invece in Montana. Una possibile terza specie, anch'essa dall'Alberta, attende un'identificazione formale.

Il Daspletosaurus faceva parte della sottofamiglia dei tyrannosaurinae, essendo strettamente imparentato con il più grande e recente Tyrannosaurus. Come la maggior parte dei tyrannosauridi, il Daspletosaurus era un grande predatore bipede dotato di fauci armate da decine di grandi denti appuntiti. Anche il Daspletosaurus aveva le zampe anteriori molto piccole, tipiche dei tyrannosauridi, anche se erano proporzionalmente più lunghe che negli altri generi.

Come superpredatore del suo ecosistema, il Daspletosaurus era in cima alla catena alimentare, cacciando e nutrendosi di grandi dinosauri come il ceratopside Centrosaurus e l'hadrosauride Hypacrosaurus. In alcune zone, il Daspletosaurus coesistette con un altro tyrannosauride, il Gorgosaurus, anche se i due non entrarono mai in competizione diretta occupando diverse nicchie ecologiche e nutrendosi di prede differenti. Nonostante i fossili di Daspletosaurus siano i più rari tra i tyrannosauridi, i campioni disponibili consentono di effettuare alcune analisi sulla biologia di questi animali, tra cui il comportamento sociale, la dieta e l'ontogenesi.

Descrizione[modifica | modifica wikitesto]

Dimensioni di D. torosus a confronto con un uomo

Nonostante fosse grande per gli standard dei predatori moderni, il Daspletosaurus non era uno dei più grandi tyrannosauridi. Gli esemplari adulti raggiungevano i 8-9 metri (26-30 piedi) di lunghezza dal muso alla coda.[1] Stime sulla massa si aggirano su un peso di 2,5 tonnellate (2,75 tonnellate corte)[1][2][3], sebbene varino tra 1,8[4] e 3,8 tonnellate (2,0 e 4,1 tonnellate corte).[5]

Il Daspletosaurus possedeva un cranio enorme, che poteva raggiungere anche più di 1 metro (3,3 piedi) di lunghezza.[1] Le ossa erano state forti e robuste e alcune, tra cui le ossa nasali sulla parte superiore del muso, erano fuse tra loro rendendole più robuste. Le grandi Fenestrae (aperture) nel cranio ne riducevano il peso. Un Daspletosaurus adulto aveva fauci armate di circa sei dozzina di denti, dalla forma allungata, ovale in sezione trasversale, piuttosto che a lama. A differenza degli altri suoi denti, quelli della premascella, in versione trasversale, avevano una forma a D, esempio di eterodontia molto comune nei tyrannosauridi. Caratteristiche uniche del cranio includono una superficie ruvida esterna del mascellare (mascella superiore) e creste pronunciate intorno agli occhi sull'osso lacrimale, postorbitale e giugale. Le orbite erano ovali e alte, in una forma mista tra la forma circolare vista in Gorgosaurus e la forma "serratura" di Tyrannosaurus.[6][7][8] Alcuni casi di carie[9] sono stati ritrovati in alcuni denti di Daspletosaurus.[10]

Ricostruzione di Daspletosaurus torosus con speculativo tegumento: le strutture rugose sul muso, senza labbra, sono basate sulle nuove scoperte

Il Daspletosaurus aveva la classica conformazione corporea di tutti i tyrannosauridi, con una breve collo ad S collo per sostenere il massiccio cranio. L'animale si reggeva sulle due possenti zampe posteriori, terminanti in piedi a quattro dita (di cui il primo era estremamente ridotto che non toccava mai terra, e fungeva da sperone). Al contrario, le zampe anteriori erano estremamente piccole e dotate di sole due dita, anche se in proporzione al corpo, il Daspletosaurus aveva le zampe anteriori più lunghe di qualsiasi altro tyrannosauride. L'animale inoltre possedeva una lunga coda che fungeva da contrappeso per la testa e il tronco, con il baricentro sui fianchi.[1][8]

Uno studio sul cranio della specie D. horneri suggerisce che a differenza di molte raffigurazioni, i tyrannosauridi non aveva le labbra. Un confronto tra il cranio di questa specie con quello dei moderni coccodrilli mostra la stessa struttura ossea rugosa, indicando la presenza di grandi scaglie piatte, in contrasto con l'idea di labbra di tessuto morbido come quelle delle lucertole. Questo tipo di pelle rugosa scende fino alla linea di denti, quindi si è teorizzato che i denti del Daspletosaurus non erano coperti da labbra, in quanto non ci sarebbe stato spazio per tali tessuti molli.[11][12]

Classificazione[modifica | modifica wikitesto]

Campione olotipo di D. torosus (CMN 8506) (il montaggio scheletrico è composito, e comprende anche altri individui), al Canadian Museum of Nature

Il Daspletosaurus appartiene alla sottofamiglia tyrannosaurinae all'interno della famiglia tyrannosauridae, insieme a Tarbosaurus, Tyrannosaurus e Alioramus. Gli animali appartenenti a questa sottofamiglia sono più strettamente imparentati con Tyrannosaurus, che con Albertosaurus e sono noti soprattutto (con l'eccezione di Alioramus) per la loro costruzione robusta con teschi proporzionalmente più grandi e femori più lunghi rispetto all'altra sottofamiglia degli albertosaurinae.[8][13]

Il Daspletosaurus è generalmente considerato essere strettamente imparentato con Tyrannosaurus, o come un suo antenato attraverso l'anagenesi.[14] Gregory Paul riassegnò D. torosus al genere Tyrannosaurus, creando la specie Tyrannosaurus torosus,[2], tuttavia questa classificazione è generalmente non accettata dagli altri paleontologi.[6][8] Molti ricercatori pensano invece che Tarbosaurus e Tyrannosaurus potrebbero essere dei sister taxon o addirittura rappresentare due specie dello stesso genere, con Daspletosaurus come un altro parente basale.[8][15] D'altra parte, Phil Currie e colleghi ritengono che il Daspletosaurus sia più strettamente imparentato con Tarbosaurus e altri tyrannosauridi asiatici come Alioramus rispetto al nordamericano Tyrannosaurus.[13] La sistematica di Daspletosaurus diventerà più chiara solo quando tute le sue specie saranno state descritte.

Il seguente cladogramma mostra la sistematica dei tyrannosauridi sulla base di un'analisi filogenetica condotta da Loewen et al. (2013):[16]

Tyrannosauridae

Gorgosaurus libratus


Albertosaurus sarcophagus



Tyrannosaurinae

Tyrannosauride della Formazione Dinosaur Park (Daspletosaurus sp.)


D. torosus


D. horneri


Teratophoneus curriei


Bistahieversor sealeyi


Lythronax argestes


Tyrannosaurus rex


Tarbosaurus bataar


Zhuchengtyrannus magnus












Scoperta e specie[modifica | modifica wikitesto]

Charles M. Sternberg con lo scheletro olotipo di D. torosus

L'esemplare tipo di Daspletosaurus torosus(CMN 8506) è composto da uno scheletro parziale che comprende il cranio, una spalla, una zampa anteriore, il bacino, un femore e tutte le vertebre cervicali, dorsali e sacrali, più le prime undici vertebre caudali. L'esemplare venne scoperto nel 1921 nei pressi di Steveville, Alberta, dal paleontologo Charles Mortram Sternberg, che inizialmente lo classificò come una nuova specie di Gorgosaurus. Solo nel 1970, a seguito di un attento studio da parte di Dale Russell, il campione venne classificato come un genere a se stante, ossia Daspletosaurus, il cui nome deriva dal greco antico per δασπλής/dasples ossia "spaventoso" e σαυρος/sauros ossia "lucertola".[17] Il nome specifico della specie tipo, torosus, derivava invece dal latino per "muscolare" o "muscoloso", in riferimento alla conformazione corporea dell'animale.[1] A parte l'olotipo, vi è un solo un altro esemplare noto, RTMP 2001.36.1, composto da uno scheletro relativamente completo scoperto nel 2001. Entrambi gli esemplari sono stati recuperati nella Formazione Oldman nel Judith River Group, Alberta. La Formazione Oldman risale alla metà del Campaniano, fase del Cretaceo superiore, di circa 77-76 milioni di anni fa.[18] Un campione ritrovato nella più recente Formazione Horseshoe Canyon, in Alberta, è stata riassegnato ad Albertosaurus.[7]

Specie[modifica | modifica wikitesto]

Originariamente identificato come un esemplare di Gorgosaurus, questo cranio fu poi venduto al Field Museum ed è ora riassegnato a Daspletosaurus

Il genere Daspletosaurus contiene due specie, più una possibile terza ancora non descritta, anche se a partire dal 2007 nessuna di queste specie ha ricevuto una descrizione corretta o un nome scientifico. Nel frattempo, tutti questi esemplari e campioni fossili sono stati designati come Daspletosaurus spp; tuttavia ciò non implica che appartengano tutti alla stessa specie.[7][8]

Insieme all'olotipo, Russell designò un esemplare raccolto da Barnum Brown nel 1913 come paratipo di D. torosus. Questo esemplare (AMNH 5438) consiste in parti delle gambe, il bacino e alcune vertebre sacrali associate, ed è stato scoperto all'interno della Formazione Dinosaur Park, in Alberta.[7] La Formazione Dinosaur Park era precedentemente nota come la formazione superiore Oldman e risale alla metà del Campaniano, tra i 76,5 e i 74,8 milioni di anni fa. [15] Daspletosaurus fossili sono noti in particolare dalla metà alla parte superiore della formazione, tra il 75,6 e il 75,0 milioni di anni fa.[19] Nel 1914, Brown raccolse uno scheletro quasi completo e un cranio; quarant'anni dopo l'American Museum of Natural History vendette questo esemplare al Field Museum, di Chicago. Lo scheletro venne montato ed etichettato come Albertosaurus libratus per molti anni, ma dopo diverse ricerche si scoprì che molte delle caratteristiche del cranio erano andate perse durante il rimodellamento in gesso del fossile, tra cui la maggior parte dei denti, pertanto il campione ( FMNH PR308) venne riassegnato a Daspletosaurus torosus da Thomas Carr nel 1999.[6] Negli anni successivi vennero raccolti un totale di otto esemplari nella Formazione Dinosaur Park, la maggior parte di essi entro i confini del Dinosaur Provincial Park. Phil Currie ritenne che gli esemplari del Dinosaur Park rappresentassero una nuova specie di Daspletosaurus, caratterizzati da alcune caratteristiche del cranio.[7]

Cranio olotipo di D. horneri dal Montana nel Museum of the Rockies

Un nuovo campione di tyrannosauride (OMNH 10131), composto da alcuni frammenti di cranio, costole e parti degli arti posteriori, sono stati ritrovati nel Nuovo Messico nel 1990 e assegnati all'ormai defunto genere Aublysodon.[20] Molti autori successivi riassegnarono questo esemplare, insieme a pochi altri dal Nuovo Messico, come l'ennesima specie senza nome di Daspletosaurus.[7][8][21] Tuttavia, una ricerca pubblicata nel 2010 ha dimostrato che questi esemplari, dal Hunter Wash Member della Formazione Kirtland, rappresentano in realtà un tyrannosauroide più primitivo, oggi classificato come Bistahieversor.[22] Non tutti gli studiosi sono d'accordo sull'età della Formazione di Kirtland, con alcuni studiosi che affermano che risalga al Campaniano superiore,[23] mentre altri suggeriscono un'età più recente, circa agli inizi del Maastrichtiano.[24]

Nel 1992, Jack Horner e colleghi pubblicarono un rapporto estremamente preliminare su un tyrannosauride scoperto nelle parti superiori della Formazione Two Medicine nel Montana, interpretato come una specie di transizione tra Daspletosaurus e Tyrannosaurus.[14] Currie (2003) dichiarò che il tyrannosauride della Formazione Two Medicine citato da Horner et al. (1992) potesse essere una terza specie senza nome di Daspletosaurus.[7] Nel 2001, venne segnalato un altro scheletro parziale dalla Upper Two Medicine nel 2001; tale scheletro preservava anche i resti di un giovane hadrosauro nella cavità addominale. Questo esemplare fu assegnato a Daspletosaurus, senza fare riferimento ad un specifica specie.[25] I resti di almeno tre Daspletosaurus sono stati descritti in un bonebed della Formazione Two Medicine da Currie et al. (2005); gli autori hanno affermato che questo materiale fossile probabilmente rappresenta una specie allora-non menzionata da Horner et al. (1992), ma in attesa di ulteriori studi per essere determinata con certezza.[26] Infine nel 2017, gli esemplari di Daspletosaurus della Formazione Two Medicine furono descritti come la nuova specie Daspletosaurus horneri, il cui nome specifico, horneri, rende omaggio a Jack Horner.[12]

Paleobiologia[modifica | modifica wikitesto]

Sensi[modifica | modifica wikitesto]

Il cranio della specie D. horneri mostra la presenza di sviluppati organi sensoriali tegumentari facciali, eventualmente utilizzati per il contatto, la modulazione dei movimenti mascellari, la percezione della temperatura e la rilevazione delle prede. Le grandi scaglie piatte e larghe presenti sul muso (simili a quelle dei coccodrilli) garantivano senz'altro un ulteriore protezione sul muso durante la cattura delle prede e durante i combattere intraspecifici.[27][28][29][12]

Coesistenza con Gorgosaurus[modifica | modifica wikitesto]

Durante il tardo Campaniano del Nord America, il Daspletosaurus condivideva lo stesso habitat con il contemporaneo tyrannosauride albertosaurino Gorgosaurus. Questo è uno dei pochi casi di coesistenza tra due generi di tyrannosauridi. Negli ecosistemi moderni, i predatori di dimensioni simili sono separati in diverse nicchie ecologiche per differenze anatomiche, comportamentali e geografiche che limitano la concorrenza tra i generi.[30] Diversi studi hanno cercato di stabilire quali nicchie ecologiche occupassero Daspletosaurus e Gorgosaurus.

Dale Russell ipotizzò che il Gorgosaurus essendo più leggero, agile e più comune si sarebbe nutrito principalmente di hadrosauridi facili da cacciare poiché relativamente indifesi, mentre il più robusto e meno comune Daspletosaurus si sarebbe specializzato nella caccia ai ceratopsidi più lenti ma corazzati, e più difficile cacciare.[1] Tuttavia, un esemplare di Daspletosaurus (OTM 200) dalla Formazione Two Medicine conserva i resti semi-digeriti di un giovane hadrosauro giovanile nella regione addominale.[25] I muscoli delle fauci dei tyrannosaurinae come Daspletosaurus sono meccanicamente più forti delle fauci degli albertosaurinae come Gorgosaurus, sebbene la forza generata dai denti siano simili tra i due gruppi. Ciò potrebbe indicare una differenziazione nella meccanica dell'alimentazione o nella propria dieta.[31]

Altri autori suggerirono che la concorrenza tra i due animali poteva essere limitata dalla separazione geografica, in quanto a differenza di alcuni altri gruppi di dinosauri, non sembra esserci alcuna correlazione con la distanza dal mare. Né DaspletosaurusGorgosaurus erano comuni ad altitudini superiori o inferiori rispetto ad altri generi.[30] Tuttavia, mentre è presente una certa sovrapposizione, il Gorgosaurus sembra essere più comune nelle latitudini settentrionali, mentre gli esemplari di Daspletosaurus sono più abbondanti a sud. Lo stesso schema geografico è osservabile anche in altri dinosauri. I ceratopsidi chasmosaurini e gli hadrosauri hadrosaurini erano più comuni nella Formazione Two Medicine e nel sud-ovest del Nord America, durante il Campaniano. Thomas Holtz suggerì che questo schema indichi una preferenza ecologiche condivisa tra tyrannosaurini, chasmosaurini e hadrosaurini. Holtz osservò anche che alla fine del Maastrichtiano, i tyrannosaurini come Tyrannosaurus, gli hadrosaurini e chasmosaurini come Triceratops erano diffusi in tutto il Nord America occidentale, mentre gli albertosaurini e i centrosaurini si estinsero, e i lambeosaurini divenne molto più rari.[8]

Comportamento sociale[modifica | modifica wikitesto]

Ricostruzione museale di due D. torosus, al Canadian Museum of Nature

Un giovane esemplare di D. torosus rinvenuto al Dinosaur Park (TMP 94.143.1) mostra dei segni di morsi sul muso, probabilmente inflitti da un altro tyrannosauro. I segni di morsi mostrano segni di guarigione, indicando che l'animale sopravvisse al morso. Un altro esemplare adulto (TMP 85.62.1) presenta anch'esso dei segni di morsi sul muso, indicando che i morsi sul volto non erano limitati agli esemplari più giovani. Mentre è possibile che i morsi siano stati inferti da un'altra specie, l'aggressività intraspecifica, tra cui mordere la zone facciale, è un comportamento molto comune tra i predatori. Segni di morsi sul muso sono stati ritrovati in diversi tyrannosauridi come Gorgosaurus e Tyrannosaurus, così come in altri generi di teropodi come Sinraptor e Saurornitholestes. Darren Tanke e Phil Currie ipotizzano che i morsi siano dovuti alla competizione intraspecifica per il territorio o le risorse alimentari, o per il dominio all'interno di un gruppo sociale.[32]

Cranio di Daspletosaurus che mostra segni di morsi di un altro tyrannosauro

Una possibile prova che indicherebbe che i Daspletosaurus vivessero in gruppi sociali proviene da un bone bed trovato nella Fromazione Two Medicine del Montana. Il bone bed comprende i resti di tre Daspletosaurus, tra cui un esemplare adulto, un giovane, e un altro individuo di dimensioni intermedie. Nello stesso luogo sono stati ritrovati almeno cinque hadrosauri. Le evidenze geologiche indicano che i resti non sono stati riuniti dalle correnti fluviali ma che tutti gli animali sono stati sepolti simultaneamente nella stessa posizione. I resti degli hadrosauri sono sparsi e portano numerosi segni dai denti tyrannosauro, indicando che i Daspletosaurus si stavano nutrendo delle carcasse degli hadrosauri al momento della morte, la cui causa rimane sconosciuta. Currie ipotizza che i Daspletosaurus formassero piccoli gruppi o branchi da caccia, anche se tale comportamento non si può affermare con sicurezza.[26] Altri scienziati sono scettici su tale comportamento in Daspletosaurus e in altri teropodi.[33]

Brian Roach e Daniel Brinkman hanno suggerito che le interazioni sociali nei teropodi giganti come Daspletosaurus fossero più simili a quelle dei moderni draghi di Komodo, in cui diversi individui formano gruppi non-cooperativi intorno alle carcasse. Tra questi animali vi è una rigida gerarchia in cui gli esemplari più grandi mangiano per primi e spesso attaccando e talvolta cannibalizzano gli esemplari più piccoli nel processo.[34] Effettivamente, la prova di cannibalismo in Daspletosaurus è stata pubblicata nel 2015.[35]

Ontogenesi[modifica | modifica wikitesto]

Diagramma mostrante la curva di crescita teorica di vari tirannosauri (massa corporea versus età), con Daspletosaurus in verde. Basato sugli studi di Erickson et al., 2004.

Il paleontologo Gregory Erickson e colleghi hanno studiato la crescita e l'ontogenesi dei tyrannosauridi. L'analisi istologica delle ossa può determinare l'età di un esemplare dopo che questo è morto. I tassi di crescita possono essere determinati quando l'età dei vari individui sono comparate con le dimensione degli esemplari in un grafico. Erickson ha dimostrato che dopo un lungo periodo di tempo, nello stadio di giovani, i tyrannosauri effettuavano un grande scatto di crescita delle dimensioni in circa quattro anni, durante tutta la loro vita. Dopo la fase di rapida crescita le dimensioni corporee si stabilizzavano concludendosi con la maturità sessuale, la crescita veniva rallentata considerevolmente negli animali adulti. Erickson esaminò solo i Daspletosaurus della Formazione Dinosaur Park, e questi campioni mostrano lo stesso schema. Rispetto agli albertosaurini, il Daspletosaurus mostra un tasso di crescita più veloce durante il periodo di rapida crescita per via del suo peso complessivo da adulto. Il tasso di crescita massima in Daspletosaurus era di 180 chilogrammi (400 libbre) all'anno, sulla base di una stima di massa di 1800 kg (2 tonnellate) negli adulti.[4]

Ontogenesi del cranio di D. horneri

Altri autori suggeriscono una massa più elevata per gli esemplari adulti di Daspletosaurus, il che cambierebbe l'entità del tasso di crescita, ma non il modello generale.[4] Nel catalogare il numero di esemplari di ogni fascia di età, Erickson e i suoi colleghi sono stati in grado di trarre conclusioni circa l'ontogenesi in una popolazione di Albertosaurus. La loro analisi ha dimostrato che, mentre i cuccioli siano molto rari nella documentazione fossile, gli esemplari adolescenti in fase di rapida crescita e gli adulti sono molto più comuni. Anche se ciò potrebbe essere dovuto solo alla conservazione o alla raccolta dei fossili, Erickson ha ipotizzato che tale differenza sia dovuta ad una bassa mortalità tra i giovani oltre una certa dimensione, come si può osservare in molti grandi mammiferi moderni come gli elefanti. Questa bassa mortalità potrebbe essere il risultato di una mancanza di predazione, dal momento che tyrannosauri superavano tutti i predatori contemporanei in termini di dimensioni per l'età. I paleontologi non hanno ritrovato abbastanza esemplari Daspletosaurus per un'analisi simile, ma Erickson osserva che la stessa tendenza generale dei tyrannosauri, sembra applicarsi anche in Daspletosaurus.[36]

Uno studio del 2009, ha trovato le tracce fossili di infezione simili a quelle provocate dal Trichomonas gallinae, un parassita che attacca soprattutto gli uccelli, nelle fauci di vari esemplari di Daspletosaurus, che sembra essere una patologia molto diffusa tra i tyrannosauri, avendo le prove di tale infezione anche in altri generi come Tyrannosaurus.[37]

Paleoecologia[modifica | modifica wikitesto]

Cranio di un giovane D. horneri
Scena di caccia di Daspletosaurus

Tutte gli esemplari noti di Daspletosaurus sono stati ritrovati in formazioni risalenti alla metà o alla fine del Campaniano, nel Cretaceo superiore, tra i 77 e i 74 milioni di anni fa. Dalla metà del periodo Cretaceo, l'America del Nord era divisa in due dal Mare interno occidentale, creando i due subcontinenti Appalachia e Laramidia. A quell'epoca inoltre gran parte del Montana e dell'Alberta erano sommerse dal mare. Tuttavia il sollevamento delle Montagne Rocciose dovuto all'orogenesi laramide ad ovest, avvenuta proprio durante il periodo del Daspletosaurus, costrinse il mare a ritirarsi a sud-est. I fiumi scorrevano giù dalle montagne verso il mare, portando i sedimenti insieme a loro che avrebbero poi formato la Formazione Two Medicine, del River Group Judith, e altre formazioni sedimentarie della regione. Circa 73 milioni di anni fa, il mare cominciò ad avanzare di nuovo verso nord-ovest, e l'intera regione venne ricoperta coperta dal mare Bearpaw, che sommerse tutta la parte occidentale degli Stati Uniti e del Canada, formando il massiccio Bearpaw Shale.[38][39][40]

Il Daspletosaurus viveva in una vasta pianura alluvionale lungo la sponda occidentale del mare interno occidentale. La zona era striata di numerosi fiumi, che durante le forti alluvioni straripavano coprendo la regione con nuovi sedimenti. Quando l'acqua era abbondante, la regione sosteneva una gran quantità di vita animale e vegetale, mentre durante i periodi di siccità, si verificavano mortalità di massa, come dimostrato dai numerosi bone-bed trovati nelle Formazioni Two Medicine e Judith River, compreso il bone-bed di Daspletosaurus.[41] Simili condizioni ambientali sono oggi presenti nell'Africa orientale.[42] Le eruzioni vulcaniche dall'ovest ricoprivano periodicamente la regione di cenere, con conseguente mortalità su larga scala, simultaneamente ad un arricchimento del terreno per la crescita di future piante. Proprio a questi letti di cenere si è in grado di effettuare una precisa datazione radiometrica. Inoltre, l'innalzarsi e l'abbassarsi costante del livello del mare portò anche ad una grande varietà di ambienti in tempi e luoghi diversi all'interno del River Group Judith, come zone umide costiere, delta di fiumi e lagune, oltre a pianure alluvionali interne.[39][40]

La Formazione Two Medicine, in Montana, dove sono stati ritrovati i fossili di D. horneri

La grande varietà di vertebrati fossili all'interno delle Formazioni Two Medicine e Judith River sono il risultato di una combinazione di un'abbondante vita animale, disastri naturali periodici e la deposizione di grandi quantità di sedimenti. Le acque dolci e gli estuari della formazione ospitavano un gran numero di pesci, tra cui squali, razze, storioni, pesci alligatori e altri. Queste acque ospitavano anche un gran numero di animali acquatici, tra cui rane, salamandre, tartarughe, Champsosaurus e coccodrilli. Vi erano anche molte lucertole terrestri, tra cui teiidi, scinchi, varani e lucertole alligatore. Gli animali volanti della zona erano rappresentati da pterosauri azhdarchidi, e uccelli come Apatornis e Avisaurus. Vi era anche una grande biodiversità di mammiferi.[39]

Nella Formazione Oldman (l'equivalente geologica della Formazione Judith River), il Daspletosaurus torosus condivideva il habitat con gran numero di dinosauri, molti della quali erano sue possibili prede, come l'hadrosauro Brachylophosaurus, i ceratopsidi Coronosaurus e Albertaceratops, pachycephalosauri, ornithomimidi, therizinosauri e forse anche ankylosauri. La formazione includeva anche altri predatori come troodontidi, oviraptorosauri, il dromaeosauride Saurornitholestes e, eventualmente, un tyrannosauro albertosaurino (di genere attualmente sconosciuto). Le Formazioni Dinosaur Park e Two Medicine avevano una fauna simile a quella della Formazione Oldman, in particolare la Formazione Dinosaur Park che vantava un vasta gamma di dinosauri.[39] Il tyrannosauride albertosaurino Gorgosaurus visse a lungo al fianco di Daspletosaurus, senza entrarvi in competizione per le prede.[30] Inoltre i giovani tyrannosauri probabilmente occupavano nicchie ecologiche differenti dagli adulti.[1][8][31][43] All'interno della Formazione Dinosaur Park è stata ritrovata una mandibola di Saurornitholestes che mostra i segni di un morso di un giovane tyrannosauro, possibilmente un Daspletosaurus.[44]

Nella cultura popolare[modifica | modifica wikitesto]

Magnifying glass icon mgx2.svg Lo stesso argomento in dettaglio: Dinosauri nella cultura di massa § Daspletosaurus.

Note[modifica | modifica wikitesto]

  1. ^ a b c d e f g Dale A. Russell, Tyrannosaurs from the Late Cretaceous of western Canada, in National Museum of Natural Sciences Publications in Paleontology, vol. 1, 1970, pp. 1–34.
  2. ^ a b Gregory S. Paul, Predatory Dinosaurs of the World, New York, Simon & Schuster, 1988, pp. 464pp, ISBN 978-0-671-61946-6.
  3. ^ Per Christiansen e Fariña, Richard A., Mass prediction in theropod dinosaurs, in Historical Biology, vol. 16, 2–4, 2004, pp. 85–92, DOI:10.1080/08912960412331284313.
  4. ^ a b c GM Erickson, Gregory M., Makovicky, Peter J., Currie, Philip J., Norell, Mark A., Yerby, Scott A. e Brochu, Christopher A., Gigantism and comparative life-history parameters of tyrannosaurid dinosaurs, in Nature, vol. 430, nº 7001, 2004, pp. 772–775, DOI:10.1038/nature02699, PMID 15306807.
  5. ^ François Therrien e Henderson, Donald M., My theropod is bigger than yours ... or not: estimating body size from skull length in theropods, in Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 27, nº 1, 2007, pp. 108–115, DOI:10.1671/0272-4634(2007)27[108:MTIBTY]2.0.CO;2.
  6. ^ a b c Thomas D. Carr, Craniofacial ontogeny in Tyrannosauridae (Dinosauria, Coelurosauria), in Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 19, nº 3, 1999, pp. 497–520, DOI:10.1080/02724634.1999.10011161.
  7. ^ a b c d e f g Philip J. Currie, Cranial anatomy of tyrannosaurids from the Late Cretaceous of Alberta (PDF), in Acta Palaeontologica Polonica, vol. 48, nº 2, 2003, pp. 191–226.
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  9. ^ Candeiro.vp
  10. ^ R. E. Molnar, Theropod paleopathology: a literature survey, in D. H. Tanke, K. Carpenter e M. W. Skrepnick (a cura di), Mesozoic Vertebrate Life, Bloomington, Indiana University Press, 2001, pp. 337–363, ISBN 0-253-33907-3.
  11. ^ http://westerndigs.org/dinosaur-fossils-found-in-montana-reveal-tyrannosaurs-true-face-it-didnt-have-lips/
  12. ^ a b c Thomas D. Carr, David J. Varricchio, Jayc C. Sedlmayr, Eric M. Roberts e Jason R. Moore, A new tyrannosaur with evidence for anagenesis and crocodile-like facial sensory system, in Scientific Reports, vol. 7, 2017, pp. 44942, DOI:10.1038/srep44942.
  13. ^ a b Philip J. Currie, Hurum, Jørn H e Sabath, Karol., Skull structure and evolution in tyrannosaurid phylogeny (PDF), in Acta Palaeontologica Polonica, vol. 48, nº 2, 2003, pp. 227–234. (archiviato dall'url originale il 25 ottobre 2007).
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