Pachycephalosauria
| Pachycephalosauria | |
|---|---|
.jpg) Scheletro di Pachycephalosaurus wyomingensis, al Royal Ontario Museum | |
| Stato di conservazione | |
Fossile | |
| Classificazione scientifica | |
| Dominio | Eukaryota |
| Regno | Animalia |
| Phylum | Chordata |
| Superordine | Dinosauria |
| Ordine | †Ornithischia |
| Clade | †Pyrodontia |
| Clade | †Cerapoda |
| Sottordine | †Marginocephalia |
| Infraordine | †Pachycephalosauria Sternberg, 1945 (nomen conservandum) |
| Nomenclatura binomiale | |
| † Pachycephalosaurus wyomingensis Gilmore, 1931 (nomen conservandum) | |
| Sinonimi | |
|
Homalocephalidae Dong, 1978 | |
| Generi | |
Pachycephalosauria (il cui nome significa, dal greco antico, παχυκεφαλόσαυρος ossia "lucertole dalle teste spesse") è un clade di dinosauri ornitischi. Insieme a Ceratopsia, costituisce il clade Marginocephalia. I pachycephalosauri vissero esclusivamente nell'emisfero settentrionale durante il periodo Cretaceo, i cui fossili sono stati ritrovati unicamente in Nord America e Asia. Si tratta di animali bipedi, erbivori/onnivori dal caratteristico cranio a cupola. In base alla specie, il cranio di questi animali aveva una forma a cupola, piatto o a forma di cuneo, dalle pareti fortemente ossificate. Le cupole erano spesso circondate da bozzi ossei, spine o piccoli corni. Sono stati rinvenuti scheletri parziali di diverse specie di pachycephalosauri, ma ad oggi non sono stati scoperti scheletri completi. Spesso frammenti isolati di cranio sono le uniche ossa rinvenute.[1]
Il più antico pachycephalosauro definitivo conosciuto è Zavacephale proveniente da strati risalenti al Cretaceo inferiore (Aptiano-Albiano) della Mongolia.[2] Tra i candidati per i pachycephalosauri più antichi vi sono Ferganocephale adenticulatum, proveniente da strati risalenti al Giurassico medio del Kirghizistan, e Stenopelix valdensis, proveniente da strati del Cretaceo inferiore della Germania, sebbene RM Sullivan dubiti che questi taxa rappresentino pachycephalosauri.[3] Anche Albalophosaurus dagli strati del Cretaceo inferiore del Giappone potrebbe rappresentare un pachycephalosauro basale,[4] così come i resti non diagnostici di Drinker dal Giurassico superiore del Nord America.[5] Nel 2017, un'analisi filogenetica condotta da Han e colleghi ha identificato Stenopelix come un membro dei Ceratopsia.[6]
Descrizione
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I pachycephalosauri sono ornitischi bipedi caratterizzati da spessi crani a cupola. Presentano un torso massiccio con una cavità intestinale espansa e fianchi larghi, arti anteriori corti, lunghe zampe posteriori, un collo corto e spesso e una robusta coda. Le grandi orbite e un nervo ottico di grandi dimensioni indicano che i pachycephalosauri avevano una buona vista, e i lobi olfattivi insolitamente grandi indicano che potevano contare anche su un buon senso dell'olfatto, rispetto ad altri dinosauri.[1] Si tratta di dinosauri piuttosto piccoli, la maggior parte dei quali rientrava nell'intervallo di 2-3 metri di lunghezza, con la specie più grande, Pachycephalosaurus wyomingensis, che si stima potesse raggiungere i 4,5 metri di lunghezza per un peso di 450 chilogrammi.[7][8] Il caratteristico cranio dei pachycephalosauri è il risultato della fusione e dell'ispessimento delle ossa frontali e parietali, accompagnato dalla chiusura della finestra sopratemporale. In alcune specie questo assume la forma di una cupola rialzata; in altre, il cranio è piatto o a forma di cuneo. Mentre i pachycephalosauri dalla testa piatta sono tradizionalmente considerati specie distinte, o addirittura famiglie distinte, alcuni potrebbero effettivamente rappresentare delle fasi di crescita delle specie dalla testa a cupola.[3] Tutte queste specie mostrano giugali, squamosi e postorbitali altamente decorati sotto forma di corna smussate e bozzi ossei. Molte specie sono note solo da frammenti del cranio e uno scheletro completo di pachycephalosauro deve ancora essere trovato.[1]
La testa a cupola dei membri di Pachycephalosauria è molto simile a quelle dei Protopyknosia, antichi rettili archosauromorfi, in un esempio di evoluzione convergente.[9]
Classificazione
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La maggior parte degli esemplari dei pachycephalosauridi non sono completi, solitamente costituiti solamente da porzioni dell'osso frontoparietale che forma la caratteristica cupola cranica. Ciò può rendere difficile l'identificazione tassonomica, poiché la classificazione di generi e specie all'interno di Pachycephalosauria si basa quasi interamente sulle caratteristiche craniche. Di conseguenza, storicamente sono state assegnate specie improprie al clade. Ad esempio, Majungatholus, un tempo ritenuto un pachicephalosauro, è ora riconosciuto come un esemplare del teropode abelisauride Majungasaurus, e Yaverlandia, un altro dinosauro inizialmente descritto come un pachycephalosauride, è stato in seguito riclassificato come un coelurosauro (Naish in Sullivan (2006)).
A complicare ulteriormente la situazione ci sono le diverse interpretazioni delle caratteristiche ontogenetiche e sessuali all'interno del gruppo. Uno studio del 2009 ha proposto che Dracorex e Stygimoloch rappresentassero in realtà delle fasi di crescita di Pachycephalosaurus, piuttosto che generi distinti.[10]
Una rielaborazione del 2020 di Cerapoda da parte di Dieudonné et al. ha recuperato generi tradizionalmente considerati "heterodontosauridi" come un raggruppamento basale all'interno di Pachycephalosauria, parafiletici rispetto ai tradizionali pachicephalosauri dalla testa a cupola.[11] La stessa conclusione era stata precedentemente raggiunta da George Olshevsky nel 1991, che classificò gli heterodontosauridi come pachicephalosauri basali sulla base della cinesi cranica percepita, della presenza di denti premascellari simili a zanne e del diastema prominente presente in molti generi.[12]
Tassonomia
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Pachycephalosauria fu nominata per la prima volta come un sottordine dell'ordine Ornithischia da Maryańska & Osmólska (1974), che inclusero al suo interno solo una famiglia, i Pachycephalosauridae.[13] Ricercatori successivi, come Michael Benton, l'hanno classificata come un infraordine del sottordine Cerapoda, che unisce i ceratopsidi e gli ornitopodi.[14] Nel 2006, Robert Sullivan pubblicò una rivalutazione della tassonomia dei pachycephalosauri. Sullivan considerò i tentativi di Maryańska e Osmólska di restringere la definizione di Pachycephalosauria ridondanti con i loro Pachycephalosauridae, poiché erano stati diagnosticati dagli stessi caratteri anatomici. Sullivan ha anche respinto i tentativi di Sereno (1986), nei suoi studi filogenetici[15], di ridefinire i Pachycephalosauridae per includere solo le specie "dotati di cupola" (inclusi Stegoceras e Pachycephalosaurus), lasciando più specie "basali" al di fuori di quella famiglia in Pachycephalosauria. Pertanto, l'uso di Pachycephalosauridae da parte di Sullivan è equivalente all'uso di Pachycephalosauria da parte di Sereno e Benton.
Sullivan diagnosticò i Pachycephalosauridae basandosi esclusivamente sulle caratteristiche del cranio, con il carattere distintivo rappresentato da un osso frontoparietale a forma di cupola. Secondo Sullivan, l'assenza di questa caratteristica in alcune specie ritenute primitive portò alla divisione nella classificazione tra pachycephalosauri dalla testa a cupola e non; tuttavia, la scoperta di pachycephalosauri più evoluti e probabilmente giovani con crani piatti (come Dracorex) dimostra che questa distinzione è errata. Sullivan sottolineò anche che la diagnosi originale di Pachycephalosauridae si concentrava su crani "da piatti a cupola", quindi le forme a testa piatta dovrebbero essere incluse nella famiglia.[16] In un articolo pubblicato nel 2003, Thomas E. Williamson e Thomas D. Carr scoprirono un clade di Pachycephalosauridae che era un taxon gemello del genere Stegoceras, composto da "tutti gli altri pachycephalosauri dalla testa a cupola; questo era indicato come Pachycephalosaurinae.[17]
†Pachycephalosauria
- †Albalophosaurus?[4]
- †Drinker?[5]
- †Micropachycephalosaurus?[4]
- †Wannanosaurus
- †Zavacephale
- †Pachycephalosauridae Sternberg, 1945
- †Colepiocephale
- †Gravitholus
- †Hanssuesia
- †Stegoceras
- †Texacephale
- †Pachycephalosaurinae Sereno, 1997
- †Acrotholus
- †Amtocephale
- †Brontotholus
- †Foraminacephale
- †Goyocephale
- †Homalocephale
- †Platytholus
- †Prenocephale
- †Sinocephale
- †Sphaerotholus
- †Tylocephale
- †Pachycephalosaurini Sullivan, 2003
Filogenesi
[modifica | modifica wikitesto]Diverse analisi filogenetiche di diversi autori hanno mostrato che i Pachycephalosauria sono un gruppo con Stegoceras come uno dei primi membri dotato di un cranio a cupola, con taxa dalla testa piatta, e potenzialmente giovani, come Homalocephale e Goyocephale appena fuori o appena all'interno del suo clade e pachicephalosauri più derivati. Questi studi sono iniziati con il lavoro filogenetico di Paul Sereno, che è stato in seguito modificato in molte iterazioni per includere taxa più recenti e caratteri aggiuntivi.[19][20][21] La versione dell'analisi pubblicata da Woodruff e colleghi nel 2023 è riportata di seguito.[22]
| Pachycephalosauria |
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Di seguito è riportato un cladogramma pubblicato da Dieudonné e colleghi (2020)[23] che, in modo controverso, ha rivelato che gli heterodontosauridi sono parafiletici rispetto ai pachycephalosauri. Questa analisi è stata proposta come ipotesi per la completa mancanza di fossili di pachycephalosauri dal Giurassico e dal Cretaceo inferiore, sebbene sarebbero dovuti esistere se la moderna comprensione della filogenesi degli ornitischi fosse corretta. Tuttavia, questa ipotesi non è stata ampiamente accettata da altri paleontologi.[4]
| Pachycephalosauria |
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Paleoecologia
[modifica | modifica wikitesto]Le specie asiatiche e nordamericane vivevano in ambienti notevolmente diversi. Gli esemplari asiatici sono normalmente più intatti, il che indica che non furono trasportati lontano dal loro luogo di morte prima della fossilizzazione. Probabilmente vivevano in una vasta regione desertica dell'Asia centrale con un clima caldo e arido. Gli esemplari nordamericani vengono tipicamente ritrovati in rocce formatesi dall'erosione delle Montagne Rocciose. Gli esemplari sono molto meno intatti; di solito vengono recuperate solo le calotte craniche e quelli trovati mostrano regolarmente esfoliazione superficiale e altri segni che furono trasportati per lunghe distanze dall'acqua prima della fossilizzazione. Ciò fa supporre che le specie nordamericane vivessero ad altitudini più elevate in un clima temperato e che furono trasportati dall'erosione dopo la morte al loro luogo di riposo finale.[24]
Diffusione
[modifica | modifica wikitesto]I pachycephalosauri vissero esclusivamente in Laurasia, in quanto i loro fossili sono stati ritrovati solamente nell'America settentrionale occidentale e in Asia centrale. I pachycephalosauri ebbero origine in Asia e subirono due importanti eventi di dispersione, che diedero origine alle due distinte ondate evolutive di pachycephalosauri osservate in Asia. La prima, avvenuta prima del tardo Santoniano o dell'inizio del Campaniano, coinvolse una migrazione dall'Asia al Nord America, molto probabilmente attraverso il ponte di terra di Bering. Questa migrazione fu opera di un antenato comune di Stygimoloch, Stegoceras, Tylocephale, Prenocephale e Pachycephalosaurus. Il secondo evento si verificò prima del Campaniano medio e coinvolse una migrazione di ritorno in Asia dal Nord America da parte di un antenato comune di Prenocephale e Tylocephale. Due specie originariamente classificate come pachycephalosauri scoperte al di fuori di questo areale, Yaverlandia bitholus dall'Inghilterra e Majungatholus atopus dal Madagascar, si sono in seguito rivelati essere esemplari di teropodi.[1][25]
Note
[modifica | modifica wikitesto]- ^ a b c d T. Maryanska, R.E. Chapman e D.B. Weishampel, Pachycephalosauria, in The Dinosauria, 2nd, Berkeley, University of California Press, 2004, pp. 464–477.
- ^ (EN) Tsogtbaatar Chinzorig, Ryuji Takasaki, Junki Yoshida, Ryan T. Tucker, Batsaikhan Buyantegsh, Buuvei Mainbayar, Khishigjav Tsogtbaatar e Lindsay E. Zanno, A domed pachycephalosaur from the early Cretaceous of Mongolia, in Nature, 17 Settembre 2025, pp. 1–8, DOI:10.1038/s41586-025-09213-6.
- ^ a b Sullivan e Robert M., A taxonomic review of the Pachycephalosauridae (Dinosauria: Ornithischia) (PDF), in New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, vol. 35, n. 47, 2006, pp. 347–365. URL consultato il 9 Luglio 2006 (archiviato dall'url originale il 27 settembre 2007).
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- ^ R.M. Sullivan, A taxonomic review of the Pachycephalosauridae (Dinosauria: Ornithischia) (PDF), in New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, vol. 35, 2006, pp. 347–365 (archiviato dall'url originale il 27 settembre 2007).
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- ^ D.C. Evans, R.K. Schott, D.W. Larson, C.M. Brown e M.J. Ryan, The oldest North American pachycephalosaurid and the hidden diversity of small-bodied ornithischian dinosaurs, in Nature Communications, vol. 4, 2013, DOI:10.1038/ncomms2749.
- ^ (EN) D. Cary Woodruff, Ryan K. Schott e David C. Evans, Two new species of small-bodied pachycephalosaurine (Dinosauria, Marginocephalia) from the uppermost Cretaceous of North America suggest hidden diversity in well-sampled formations, in Papers in Palaeontology, vol. 9, n. 6, 15 Novembre 2023.
- ^ P. -E. Dieudonné, P. Cruzado-Caballero, P. Godefroit e T. Tortosa, A new phylogeny of cerapodan dinosaurs, in Historical Biology, vol. 33, n. 10, 2021, pp. 2335–2355, DOI:10.1080/08912963.2020.1793979.
- ^ David B. Weishampel, Dinosaurs: a concise natural history, Cambridge University Press, 2009.
- ^ D. Naish e D.M. Martill, Dinosaurs of Great Britain and the role of the Geological Society of London in their discovery: Ornithischia, in Journal of the Geological Society, vol. 165, n. 3, 2008, pp. 613–623.
Voci correlate
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Collegamenti esterni
[modifica | modifica wikitesto]- (EN) pachycephalosaur, su Enciclopedia Britannica, Encyclopædia Britannica, Inc.
- (EN) Pachycephalosauria, su Fossilworks.org.
- (EN) Pachycephalosauria, su Paleobiology Database.
