Theropoda

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Theropoda
Unnamed dinosaur.jpg
Ristauro scheletrico di Eodromaeus murphi
Classificazione scientifica
Dominio Eukaryota
Regno Animalia
Phylum Chordata
Classe Reptilia
Superordine Dinosauria
Ordine Saurischia
Sottordine Theropoda
Gruppi[1]

I teropodi (Theropoda) sono un gruppo di dinosauri saurischi. La maggior parte erano carnivori, ma certi generi si evolsero in erbivori, onnivori, piscivori, ed insettivori. I teropodi ebbero origine nell' epoca Carnica del Triassico superiore (231.4 milioni di anni fa),[2] e incluse gli unici carnivori terricoli di grossa taglia, dal Giurassico inferiore fino alla fine del Cretaceo, circa 66 milioni di anni fa. Gli uccelli si evolsero da piccoli teropodi celurosauri durante il Giurassico. Essi sono gli unici teropodi odierni, e consistono di 10.000 specie viventi.

Nel 2014, gli scienziati pubblicarono dettagli riguardo l'evoluzione degli uccelli dagli altri dinosauri teropodi.[3][4][5] Tra i tratti collegando gli uccelli con gli altri dinosauri teropodi ci sono la forcula, i sacchi aeriferi, il covamento delle uova e (almeno nei celurosauri) il piumaggio.

Biologia[modifica | modifica wikitesto]

Dieta e denti[modifica | modifica wikitesto]

Esemplare del troodontide Jinfengopteryx elegans, con semi preservati nello stomaco.

I teropodi esibiscono un numero di alimentazioni diverse, incluse insettivore, erbivore, e carnivore. Si riteneva in passato che, tra i teropodi, l'abilità di nutrirsi di varie fonti di cibo oltre della carne fosse un tratto esclusivo degli uccelli, ma scoperte fatte nel tardo ventesimo secolo e nei primi anni del ventunesimo dimostrarono che ci fossero persino teropodi primitivi con diete variate.[6] Lo stereotipo che i teropodi fossero principalmente carnivori ebbe origine dal fatto che i primi esemplari scoperti nel tardo diciannovesimo secolo e i primi anni del ventesimo fossero dotati di denti aguzzi e seghettati, con certi esemplari mostranti prove non ambigue di comportamenti predatori. Esempi includono il fossile d'un Compsognathus con una lucertola preservata nello stomaco, e un esemplare di Velociraptor preservato nell'atto di lottare con un Protoceratops.

I primi teropodi non-aviari confermati a non essere carnivori furono i terizinosauri, una volta conosciuti come "segnosauri". Si riteneva in passato che fossero prosauropodi, ma fu dopo dimostrato che fossero invece dei teropodi specializzati a una dieta erbivora. I terizinosauri possedevano addomi enormi per digerire i vegetali, e teste piccole con becchi e denti a forma di foglia. Ulteriori studi su teropodi maniraptoriani dimostrarono che i terizinosauri non erano gli unici teropodi preistorici ad abbandonare il carnivorismo. Certe altre stirpe di maniraptoriani primitivi dimostrano adattamenti a una dieta onnivora, inclusi troodontidi (per cui ci sono prove che mangiassero i semi), gli alvarezsauri, oviraptorosauri, e ornitomimosauri. Certe altre stirpe, come quella di Masiakasaurus e gli spinosauridi sembrano essere stati specializzati a una dieta piscivora.[7][8]

Si può dedurre la dieta dei teropodi osservando la morfologia dei denti,[9] i segni dei denti sulle ossa delle prede, e i contenuti degli stomaci. Oltre gli uccelli odierni, si sa che certi teropodi preistorici, come Baryonyx, Lourinhanosaurus, e gli ornitomimosauri utilizzavano i gastroliti.

Squame e piumaggio[modifica | modifica wikitesto]

Fossile di Anchiornis, mostrante i segni di piumaggio.

I teropodi Mesozoici dimostravano una alta diverificazione nella forma della pelle. Le piume, o strutture simile a piume, erano presenti nella maggior parte dei teropodi. Al di fuori dei celurosauri, le piume potrebbero essere state limitate agli esemplari giovani, piccoli, o limitato su certe parti dell' animale. Molti teropodi grandi avevano una pelle ricoperta di piccole squame rotonde. In certe specie, queste squame erano inframezzate con osteodermi. Un esempio di questo fenomeno si trova nel ceratosauro Carnotaurus, du cui sono stati trovati varie impronte della sua pelle.[10]

Le stirpe più distanti dagli uccelli avevano piume relativamente corte e composte di filamenti semplici.[11] Questi filamenti sono stati scoperti anche nei terizinosauri, che possedevano penne enormi, simili a aculei. Altri teropodi con piumaggio più ampio, come i dromaeosauridi ritenevano le squame solo sui piedi. Certe specie possedevano un misto di squame e piume, come per esempio Scansoriopteryx, che dimostrava la presenza di squame sotto la coda,[12] e Juravenator potrebbe essere stato principalmente squamoso, con qualche filamento disperso su varie parti del corpo.[13] Altri teropodi erano completamente ricoperti di piume, come il troodontide Anchiornis, che possedeva piumaggio anche sui piedi.[14]

Taglia[modifica | modifica wikitesto]

I teropodi più grandi conosciuti: Spinosaurus (rosso), Carcharodontosaurus (viola), Giganotosaurus (arancione) e Tyrannosaurus (verde) in confronto a un essere umano. Ogni sezione della griglia rappresenta un metro quadrato.

Per molti decenni, si riteneva che il teropode più grande fosse Tyrannosaurus. Sin dalla sua scoperta, un numero di teropodi ancora più grandi sono stati rinvenuti, inclusi Spinosaurus, Carcharodontosaurus, e Giganotosaurus.[15] Gli esemplari originali di Spinosaurus (oltre a esemplari rinvenuti nel 2006) sostengono l'idea che fosse ben sei metri più lungo di Tyrannosaurus e superandolo in peso di una tonnellata.[16] Attualmente, il teropode odierno più grande è lo struzzo, alto 2.74 metri e pesante 63.5-145.15 chili.[17]

Il teropode non-aviaro più piccolo era il troodontide Anchiornis huxleyi, pesante 110 grammi e lungo 34 cm.[14] Quando sono inclusi gli uccelli, il più piccolo teropode in assoluto è il colibrì di Elena, pesante 1.9 grammi e lungo 5.5 cm.[18]

È evidente che i teropodi mostrarono un declino nella loro grandezza negli ultimi 50 milioni di anni, da una media di 163 chili fino a 0.8 chili, eventualmente evolvendo in uccelli moderni. Ciò si basa sul fatto che i teropodi erano gli unici dinosauri a mostrare una diminuzione di grandezza progressiva, e che i loro scheletri cambiavano quattro volte più veloci di quelli degli altri dinosauri.[3][5]

Postura[modifica | modifica wikitesto]

Essendo un gruppo di animali molto diversificati, è probabile che la postura dei teropodi variava tra stirpe diverse.[19] Tutti i teropodi conosciuti sono bipedi, con gli arti anteriori corti e specializzati per varie funzioni. Negli uccelli moderni, il corpo è tipicamente tenuto in una positione eretta, col femore tenuto parallelo con la spina dorsale e con la forza locomativa generata nelle ginocchia.[19]

Anche prima che il loro collegamento con gli uccelli fosse accettato, si era capito che i teropodi fossero bipedi durante il diciannovesimo secolo. Durante questo periodo, si credeva che i teropodi come i carnosauri e i tirannosauridi camminassero con il femore e la schiena tenuta verticale, e che la coda trascinasse per il suolo, in una posizione "tripode".[19] Questa interpretazione fu messa in dubbio negli anni settanta attraverso studi biomeccanici. Inoltre, nessuna serie di impronte mostra segni d'una coda trascinante, così indicando che i teropodi camminassero in una postura orizzontale con la coda tenuta parallela al suolo.[19][20] In ogni caso, l'orientamento delle gambe quando gli animali camminavano rimane controverso. Certi studi sostengono l'ipotesi tradizionale del femore verticale (almeno negli esemplari grandi con le code più lunghe),[20] mentre altri suggeriscono che il gionocchio fosse normalmente flesso in tutti i teropodi mentre camminavano, persino nei giganti come i tirannosauridi.[21][22] È probabile che i teropodi preistorici mostravano una grande varietà di posture.[19][23]

Sistema nervoso[modifica | modifica wikitesto]

Benché rari, certi fossili dimostrano la presenza di endocrani completi. Gli endocrani preservati permettono la ricostruzione della forma del cervello attraverso uno scan tomografico e software in 3D. Le scoperte tratte da questo processo sono di alto valore evolutivo, poiché permettono agli studiosi di documentare l'emergenza della neurologia degli uccelli moderni. Un incremento nella taglia del cervello sembra essere accaduto con l'arrivo dei celurosauri, un processo che continuò fino agli uccelli odierni.[24]

Arti anteriori[modifica | modifica wikitesto]

Arto anteriore di Allosaurus

Arti anteriori corti in proporzione alle gambe era un tratto comune tra i teropodi, soprattutto negli abelisauridi e i tirannosauridi. Questa caratteristica non era però universale: gli spinosauridi e certi celurosauri avevano braccia ben sviluppati. È stato proposto che almeno un genere, Xuanhanosaurus, fosse un quadrupede, siccome i sui arti anteriori erano comparativamente corte e robuste, ma questa ipotesi è oggi considerata improbabile.[25] I teropodi mostrano persino una altra diversità nella morfologia delle mani; la struttura più comune consisteva di tre dita fornite d'artigli. Certi teropodi primitivi (come Herrerasaurus e Eoraptor) avevano quattro dita e un quinto metacarpale ridotto. I ceratosauri di solito possedevano quattro dita, mentre la maggior parte dei tenanuri ne avevano tre. La funzione delle mani variava in accordanza con la famiglia; e probabile che gli spinosauridi usassero le mani per immobilizzare i pesci, mentre si ritiene che certi piccoli celurosauri (come i dromeosauridi e gli scansoriopterigidi) li usassero per arrampicare gli alberi. Molti uccelli, che sono teropodi odierni, li usano per il volo.

Diagramma degli arti anteriori di Deinonychus (sinistra) e Archaeopteryx (destra), mostrante la posizione simile a quella delle ali di uccelli moderni.

Contrariamente a ciò che è stato mostrato nell'arte e il cinema popolare, gli arti anteriori dei teropodi erano relativamente inflessibili.[26] Si nota soprattutto che i teropodi e altri saurischi bipedi (inclusi i prosauropodi bipedi) non potevano ruotare l'avambraccio in una posizione prona (con il palmo rivolto in giù). Negli umani, la posizione prona è ottenuta attraverso un movimento del radio relativo all'ulna. In contrasto, nei dinosauri saurischi la punta del radio presso il gomito era immobilizzato in un incavo dell'ulna, impedendo qualsiasi movimento. Anche i polsi erano limitati in flessibilità, costringendo l'avambraccio e la mano a muoversi come un singolo componente.[27]

Nei carnosauri come Acrocanthosaurus, la mano stessa riteneva un livello di flessibilità abbastanza elevata, con dita articolate. Ciò vale anche per i teropodi più primitivi, come gli errerasauri e i dilophosauri. I celurosauri mostrarono un cambiamento nell'utilizzo dell'avambraccio, con maggior flessibilità alla spalla, permettendo così al braccio di essere alzato in una posizione orizzontale. Ciò arrivò al suo apice negli uccelli moderni volanti. Nei celurosauri, come gli ornitomimosauridi e i dromaeosauridi, la mano e le dita persero molto della loro flessibilità. I dromaeosauridi e altri maniraptoriani mostravano una mobilità incrementata nel polso, grazie alla presenza d'un osso carpale a forma di mezzaluna, così permettendo alla mano intera di piegarsi dietro verso l'avambraccio nella maniera degli uccelli odierni.[27]

Paleopatologia[modifica | modifica wikitesto]

Nel 2001, fu pubblicato un sondaggio sulle patologie presenti nelle ossa dei dinosauri teropodi. Furono rinvenuti tratti patologici in 21 generi da 10 famiglie. Le patologie furono scoperte in teropodi di ogni taglia, benché fossero meno comuni nei teropodi piccoli, però questo potrebbe essere dovuto alla preservazione. La presenza di patologie è più comune nelle costole e le vertebre caudali. Stranamente, poche patologie sono state scoperte nelle ossa che sopportavano il peso degli animali, come il sacro, il femore e il tibia. La mancanza di ferite su queste ossa indica che la selezione natural favoriva un incremento nella loro robustezza. La maggior parte di patologie consistono di fratture e forature, probabilmente dovute a morsi. Certe patologie indicano la presenza d'infezione, che tendevano a limitarsi sulle parti più piccole dello scheletro. Sono state rinvenute prove di difetti congeniti, così fornendo dati utili per comprendere i processi evolutivi degli animali. La sinostosi o l'irregolarità negli elementi cranici potrebbero indicare l'età avanzata dell'esemplare.[28]

Nuoto[modifica | modifica wikitesto]

Le tracce d'un teropode che nuotava furono scoperte nella formazione Feitianshan in Sichuan.[29] Questa scoperta sostiene l'ipotesi che i teropodi erano adatti al nuoto, capaci di attraversare l'acqua moderatamente profonda. Le tracce consistevano di impronte di artigli, così indicando che l'animale stesse nuotando vicino alla riva, toccando il sottofondo solo con le punte degli artigli. Le tracce mostrano una progressione sinistra-destra coordinato, indicando che i teropodi erano nuotatori ben coordinati.[29]

Evoluzione[modifica | modifica wikitesto]

Teropodi primitivi; Herrerasaurus e Eoraptor.

Durante il Triassico superiore, un numero di proto-teropodi primitivi e teropodi propriamente detti esistettero e coesistevano. I primi, e i più primitivi dei teropodi erano Eodromaeus e gli errerasauridi dell'Argentina. Gli errerrasauri sono esistiti dal tardo Carnico fino al Noriano inferiore. Furono scoperti nel Nord e nel Sudamerica, ed è possibile che vissero anche in India e l'Africa del sud. Gli errerrasauri erano caratterizati dal loro miscuglio di tratti primitivi ed avanzati. Certi paleontologi hanno nel passato considerati gli errerrasauri membri di Theropoda, mentre altri hanno ipotizzato che fossero saurischi più primitivi, possibilmente avendo origine prima della diversificazione dei saurischi e gli ornitischi. Analisi cladistiche svolte dopo la scoperta di Tawa, un altro dinosauro Triassico, indica che gli errerrasauri fossero teropodi primitivi.[30]

Evoluzione della forcula nei teropodi.

I primi teropodi non-ambigui (avvolte nominati "Eutheropoda) erano i celofisoidi. I celofisoidi erano un gruppo di dinosauri di taglia leggera e potenzialmente sociali, con un raggio geografico vasto. Il gruppo includeva piccoli predatori come Coelophysis e giganti come Dilophosaurus. Questi animali continuarono ad esistere dal Carnico superiore fino al Toarciano (il Giurassico superiore inferiore). Benché fossero prima inclusi sotto i ceratosauri,[31] può darsi che rappresentino gli antenati dei teropodi successivi (così rendendo Theropoda un gruppo parafilettico).[32][33] I ceratosauri più avanzati (come Ceratosaurus e Carnotaurus) apparsero durante il Giurassico inferiore, e continuarono a esistere fino al Giurassico superiore in Laurasia. Facevano concorrenza con i loro cugini tetanuri più avanzati, e sopravvissero fino alla fine del Cretaceo in Gondwana.

I tetanuri sono ancora più avanzati dei ceratosauri, e sono soddivisi in megalosauroidi primitivi (alternativamente spinosauroidi) e gli aveteropodi più derivati. I megalosauridi vissero principalemente dal Giurassico medio fino al Cretaceo inferiore. I loro cugini spinosauridi vissero soprattutto dal Cretaceo inferiore al Cretaceo medio. Come indicato dal loro nome, gli aveteropodi erano il gruppo più imparentato agli uccelli, e sono perlopiù divisi in allosauroidi e i celurosauri (il gruppo che include gli uccelli).

I celurosauri erano il gruppo di teropodi più diversificati. Fra i celurosauri cretacici ci furono i tirannosauridi (incluso Tyrannosaurus), i dromaeosauridi (incluso Velociraptor e Deinonychus, entrambi di essi mostrano somiglianze notevoli con Archaeopteryx, l'uccello più antico[34][35]), i troodontidi, gli oviraptorosauri, gli ornitomimosauri (o "dinosauri struzzi"), i terizinosauri erbivori, e gli uccelli, l'unica stirpe di dinosauri a sopravvivere l'estinzione di massa del Cretaceo-Paleocene.[36] Benché la radice di questi vari gruppi risale al Giurassico intermedio, divennero veramente abbondanti durante il Cretaceo inferiore. Certi paleontologi, come Gregory S. Paul, hanno suggerito che alcuni (o anche tutti) questi teropodi avanzati fossero discesi da dinosauri volanti o proto-uccelli come Archaeopteryx che persero la capacità di volare per poi ritornare a un comportamento terricolo.[37]

Classificazione[modifica | modifica wikitesto]

Ceratosaurus, un ceratosauro
Irritator, uno spinosauro
Microraptor, un deinonicosauro
Passer domesticus, un uccello. È il teropode selvatico attuale più diffuso.[38]

Cladogramma[modifica | modifica wikitesto]

Il cladogramma qui sotto mostra la filogenesi dei Teropodi.[39] Si possono notare chiaramente le dimensioni del clade Tetanurae che parte da Megalosauroidea fino a Maniraptora, il gruppo che diede origine agli uccelli.

Theropoda
unnamed
Ceratosauria

Coelophysoidea Coelophysis (1) white background.jpg


Neoceratosauria

Ceratosauridae Ceratosaurus mounted white background.jpg


Abelisauroidea Carnotaurus, Chlupáč Museum, Prague-3.jpg




Tetanurae

Megalosauroidea Spinosaurus swimming white background.jpg


Neotetanurae
Carnosauria

Monolophosaurus Monolophosaurus jiangi White Background.jpg


Allosauroidea WLA hmns Allosaurus White Background.jpg



Coelurosauria

Compsognathidae Sinosauropteryxskull white background.jpg


Tyrannoraptora

Tyrannosauroidea Tyrannosaurus AMNH 5027 (white background).jpg


Maniraptoriformes

Ornithomimosauria Struthiomimus isolated.png


Maniraptora

Oviraptorosauria Anzu CMNH White Background.jpg


Therizinosauroidea Falcarius white background.jpg



Paraves

Deinonychosauria Velociraptor Wyoming Dinosaur Center White Background.jpg


Aves Larus marinus skeleton - Finnish Museum of Natural History - white background.jpg












Cladi[modifica | modifica wikitesto]

NEOTHEROPODA

Note[modifica | modifica wikitesto]

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Bibliografia[modifica | modifica wikitesto]

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