Pterosauria

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Pterosauria
Stato di conservazione: Fossile
Pteranodon amnh martyniuk.jpg
Scheletro di Pteranodon longiceps
Classificazione scientifica
Dominio Eukaryota
Regno Animalia
Phylum Chordata
Classe Sauropsida
Clade Ornithodira
Clade Pterosauromorpha
Padian, 1997
Ordine Pterosauria
Kaup, 1834
Sottogruppi[1]

Mappa dei ritrovamenti di Pterosauri

Pterosaur Fossil Distribution Map.png Distribuzione dei ritrovamenti dei fossili di pterosauro. Le specie colorate e i nomi dei generi corrispondono al loro gruppo tassonomico. Adattato da Witton (2013).[2] I gruppi tassonomici si basato su Unwin et al. (2010).[3]

Gli Pterosauri (il cui nome significa "lucertole alate"[4][5]) sono un ordine estinto di rettili volanti, vissuti durante l'intero Mesozoico, dal Triassico superiore alla fine del Cretaceo, circa 228-66 milioni di anni fa (Norico-Maastrichtiano).[6] Gli pterosauri furono i primi vertebrati conosciuti per essersi evoluti ed adattati al volo battente. Le ali degli pterosauri sono formate da una membrana di pelle, muscoli e altri tessuti che si estendeva dalle caviglie al quarto dito della mano, che era notevolmente allungato, irrigidito e resistente.[7] Le primissime specie avevano lunghe mascelle armate di denti e lunghe code rigide, mentre le forme più evolute avrebbero perso i denti in favore di un becco sdentato e la coda si sarebbe notevolmente ridotta per favorire un maggiore controllo del volo. Inoltre, tutti gli pterosauri erano ricoperti da uno strato di peluria, simili a filamenti, noti come picnofibre, che coprivano i loro corpi e parte delle loro ali. Gli pterosauri coprivano una vasta gamma di taglie, dai piccolissimi anurognathidi alle più grandi creature volanti a noi note, tra cui Arambourgiania, Quetzalcoatlus e Hatzegopteryx.[8][9][10]

Nei media popolari gli pterosauri sono spesso indicati al grande pubblico come "dinosauri volanti", ma questo è a dir poco scientificamente scorretto. Il termine "dinosauro" è limitato solo a quei rettili che discendono da l'ultimo antenato comune dei gruppi di Saurischia e Ornitischia (i clade di dinosauri, che comprende gli uccelli), e il corrente consenso scientifico è che questo gruppo esclude gli pterosauri, così come i vari gruppi di rettili marini estinti, come gli ichthyosauri, i plesiosauri e i mosasauri.[11] Tuttavia, come i dinosauri, e, a differenza di questi altri rettili, gli pterosauri sono più strettamente legati agli uccelli rispetto ai coccodrilli o qualsiasi altro rettile vivente. Spesso, inoltre, gli pterosauri vengono citati come "pterodattili", in particolare nelle fiction e dai giornalisti.[12] In realtà, il termine "pterodattilo" si riferisce solo ai membri del genere Pterodactylus,[13] e più in generale ai membri del sottordine degli pterosauri pterodactyloidi.[14][15]

Descrizione[modifica | modifica wikitesto]

L'anatomia degli pterosauri era altamente modificata da quella dei loro antenati rettili, a causa dei vari adattamenti per sostenere il volo. Come gli uccelli, gli pterosauri avevano ossa cave, piene d'aria, in modo da risultare più leggeri. Sullo sterno avevano una chiglia sviluppatasi per l'ancoraggio dei forti muscoli del volo, mentre il cervello era ampliato mostrando varie caratteristiche specializzate associate al volo.[16] In alcuni pterosauri più evoluti, la spina dorsale all'altezza delle spalle era fusa in una struttura nota come notarium, che serviva per irrigidire il busto durante il volo e fornire un supporto stabile alla scapola.

Ali[modifica | modifica wikitesto]

Ricostruito della sagoma alare di Quetzalcoatlus northropi (A) a confronto con i moderni albatro urlatore (B) e condor andino (C). I tre animali qui rappresentati non sono in scala; l'apertura alare di Q. northropi, il più grande animale volante conosciuto, era di tre volte più a lunga di quella dell'albatro urlatore

Le ali degli pterosauri erano formate da una membrana di pelle e altri tessuti, primariamente attaccata al lunghissimo quarto dito di ogni braccio ed estese lungo i lati del corpo fino alle caviglie.

Storicamente, si pensava che la membrana che componeva le ali degli pterosauri fosse semplice pelle coriacea, tuttavia successive ricerche hanno dimostrato che la membrana alare degli pterosauri era una struttura molto complessa e dinamica adatta ad uno stile di volo attivo. Le ali esterne (dalla punta al gomito) erano rafforzate da fibre ravvicinate chiamate actinofibrils.[17] Le actinofibrils stesse consisteva di tre strati distinti nell'ala, formando un modello Crisscross, ossia sovrapposizione gli uni sugli altri. La funzione delle actinofibrils è nota, così come il materiale esatto di cui sono erano formate. A seconda della loro composizione esatta (cheratina, muscoli, strutture elastiche, etc.), esse molto rigide e rafforzavano la parte esterna dell'ala.[18] La membrana alare contenevano anche un sottile strato di muscoli, tessuti fibrosi, ed un unico e complesso sistema circolatorio dei vasi sanguigni.[19]

Come evidenziato dalle cavità nelle ossa delle ala, delle specie più grandi, e dei tessuti molli conservati in almeno un esemplare, gli pterosauri più grandi ed evoluti possedevano un complesso sistema di sacche d'aria respiratorie nella stessa membrana alare.[20]

Parti dell'ala[modifica | modifica wikitesto]

La membrana dell'ala degli pterosauri è divisa in tre unità di base. La prima, chiamata propatagio ("prima membrana"), era la parte anteriore e maggiore dell'ala ed era attaccata tra il polso e la spalla, creando un "bordo d'attacco" durante il volo. Questa membrana era incorporata tra le prime tre dita della mano, come evidenziato in alcuni esemplari.[19] Il brachiopatagio ("braccio di membrana") era il componente primario dell'ala, che si estendeva dal quarto dito fortemente allungato della mano fino agli arti posteriori (anche se il preciso punto di attacco agli arti posteriori è ancora dibattuto e, forse, poteva variare da specie a specie). Infine, almeno alcuni gruppi di pterosauri avevano una membrana che si estende tra le gambe, eventualmente collegata o incorporata con la coda, chiamato uropatagio; la portata di questa membrana non è certa, e alcuni studi sul Sordes sembrano suggerire che questa membrana collegasse semplicemente le gambe, ma incorporavano la coda (rendendolo un cruropatagio). Tuttavia, è generalmente accettato che gli pterosauri non-pterodactyloidi avessero un uro/cruropatagio molto più ampio, mentre gli pterodactyloidi avevano solo una semplice membrana che correva tra le gambe.

Un osso unico tra gli pterosauri è lo pteroide, un osso collegato al polso che contribuiva a sostenere il propatagio, la membrana tra il carpale e la spalla. Le prove tra la tessitura tra le tre dita libere dell'arto anteriore degli pterosauri suggeriscono che questa membrana poteva essere molto più ampia, rispetto alla semplice connessione con lo pteroide e la spalla come tradizionalmente raffigurato nelle ricostruzioni.[19] La posizione dell'osso pteroide stesso è tuttora controversa. Alcuni scienziati, in particolare Matthew Wilkinson, sostengono che lo pteroide fosse puntato in avanti, estendendo la membrana in avanti.[21] Tuttavia, questa ipotesi è stato contraddetta in un documento del 2007, di Chris Bennett, che ha mostrato che lo pteroide non poteva articolare come si pensava in precedenza e non avrebbe potuto puntare in avanti, ma piuttosto verso l'interno verso il corpo come raffigurato tradizionalmente.[22] Peters (2009) ha proposto che lo pteroide articolava con la "sella" del radiale (syncarpale prossimale) e sia lo pteroide sia il carpale pre-assiale erano posizionati centralmente.[23] Questo ipotesi anatomica, è stata confermata da alcuni esemplari fossili di Changchengopterus pani e Darwinopterus linglongtaensis, i quali mostrano entrambi uno pteroide in articolazione syncarpale prossimale.[24][25]

Il polso degli pterosauri è costituito da due carpali interni (prossimali) e quattro carpali esterni (distale), escluse l'osso pteroide, che potrebbe rappresentare di per un carpale distale modificato. Negli esemplari adulti, i carpali prossimali sono fusi insieme in un "syncarpale", mentre tre dei carpali distali sono fusi a formare un syncarpale distale. Il carpale distale restante, indicato qui come carpale mediale, ma che è anche chiamato carpale laterale, o pre-assiale distale, articola su una sfaccettatura verticalmente allungata biconvesse sulla superficie anteriore del syncarpale distale. Il carpale mediale possiede una profonda fovea concava che si apre anteriormente, entro il quale articola lo pteroide.[26]

Vi è tuttora una notevole discussione tra i paleontologi sul luogo esatto in cui il brachiopatagio si ancorasse al corpo. I fossili del rhamphorhynchoide Sordes,[27] dell'anurognathide Jeholopterus[28] e degli pterodactyloidi dalla Formazione Santana sembrano dimostrare che la membrana alare si collegava agli arti posteriori, almeno in alcune specie.[29] Tuttavia, i moderni pipistrelli e scoiattoli volanti mostrano considerevoli variazioni nella portata delle loro membrane alari ed è possibile che, come questi gruppi, diverse specie di pterosauro avevano diversi forme alari. Infatti, l'analisi delle proporzioni degli arti posteriori degli pterosauri dimostra che non vi era una notevole variazione, forse riflettendo una varietà di forme alari.[30]

Molti pterosauri, se non tutti, avevano anche i piedi palmati.[31]

Cranio, denti e creste[modifica | modifica wikitesto]

Illustrazione e ricostruzione del cranio di Europejara olcadesorum [32]

La maggior parte dei crani degli pterosauri avevano mascelle allungate con una serie completa di denti aghiformi.[33] In alcuni casi, si hanno ritrovamenti di tessuto cheratinoso fossilizzato conservato sui becchi, anche se negli esemplari dotati di denti, in cui il becco è piccolo e limitato alle punte delle mascelle e non coinvolge i denti.[34] Alcune forme dotate erano dotate di un becco senza denti, come ad esempio gli pteranodontidi, tapejaridi e azhdarchidi, e avevano un becco grande e ampio, simile a quello degli uccelli.[33]

Diversamente dalla maggior parte degli arcosauri, il naso e le aperture antorbitali degli pterosauri pterodactyloidi erano fuse in un'unica grande apertura, chiamata Fenestra nasoantorbitale. Questa caratteristica probabilmente si è evoluta per alleggerire il cranio durante il volo.[33]

Alcune specie di pterosauri presentano creste elegantemente elaborate. Il primo e probabilmente più noto pterosauro crestato è lo Pteranodon, dotato di una lunga cresta rivolta all'indietro, mentre altri pterosauri, come i tapejaridi e Nyctosaurus, sfoggiava creste esageratamente grandi e complesse che spesso incorporavano anche estensioni di tessuti molli cheratinosi, rendendo la struttura ancora più grande.

Dal 1990, nuove scoperte e studi più approfonditi sui vecchi campioni hanno mostrato che le creste craniche erano molto più diffuse tra gli pterosauri di quanto si ritenesse in precedenza, dovuto principalmente al fatto che queste creste erano estese o costituite completamente di cheratina, che non si fossilizza facilmente come le ossa.[19] Nel caso di pterosauri come Pterorhynchus e Pterodactylus, la reale portata di queste creste è stato scoperta solo grazie alla fotografia ad ultravioletti.[34][35] La scoperta di Pterorynchus e Austriadactylus, entrambi "rhamphorhynchoidi crestati", hanno dimostrato che anche gli pterosauri più primitivi avevano creste craniche (in precedenza, si pensava che le creste fossero limitate ai soli pterodactyloidi).[19]

Picnofibre[modifica | modifica wikitesto]

Fossile di Jeholopterus, mostrante le impressioni di picnofibre sul corpo

Almeno alcuni pterosauri avevano il corpo ricoperto da strutture filamentose simili a capelli conosciuti come picnofibre sulla testa e sul corpo, simile per struttura, ma non omologhi (condivisione di una struttura comune) con i peli dei mammiferi capelli. Il primo tegumento fossilizzato di picnofibre su ritrovato in un esemplare di Scaphognathus,nel 1831, da Goldfuss.[36] Grazie ai recenti ritrovamenti e alle nuove tecnologie per l'istologia e l'esame agli ultravioletti sui campioni di pterosauri, si ha la prova incontrovertibile: gli pterosauri erano coperti di picnofibre. Le picnofibre non erano veri e propri capelli come nei mammiferi, ma una struttura unica che ha sviluppato un aspetto simile. Anche se, in alcuni casi, gli actinofibrili (fibre strutturali interne) nella membrana alare sono stati scambiati per picnofibre o veri capelli, alcuni fossili, come quelli di Sordes (che si traduce appunto come "demone peloso") e di Jeholopterus, mostrano le inconfondibili impronte di picnofibre su testa e corpo, non diversamente dai pipistrelli moderni, un altro esempio di evoluzione convergente.[27] Tuttavia tale rivestimento pare non coprisse le mascelle degli animali.[36]

Fossile di Sordes, mostrante le impressioni di picnofibre sul corpo (in scuro) e le varie membrane alari

Alcuni paleontologi (Czerkas e Ji, 2002) hanno ipotizzato che le picnofibre possano essere un antecedente di proto-piume, ma le impressioni disponibili dai tegumenti degli pterosauro non sono come le "penne" che si trovano negli uccelli e nei maniraptorani.[36] Tuttavia, le picnofibre degli pterosauro sono strutturalmente più simile alle proto-piume dei teropodi.[18] Le picnofibre erano brevi filamenti flessibili, lunghi "solo 5-7 mm in alcuni esemplari" e piuttosto semplici nella loro struttura, "apparentemente privi di qualsiasi dettaglio interno a parte un canale centrale".[36] I "peli" degli pterosauri ritrovati "conservano nel concentrato, un denso stuoie di fibre, simili a quelli trovati nei fossili dei mammiferi" suggerendo una "pelliccia" di spessore paragonabile a molti mammiferi del Mesozoico,[36] almeno sulle parti dello pterosauro coperte da picnofibre. Lo spessore della peluria e la sua superficie variava da specie a specie.

La presenza di picnofibre (e le esigenze di volo) implica che gli pterosauri erano endotermici, ovvero animali a sangue caldo. L'assenza di picnofibre sulle ali degli pterosauri suggerisce che la "pelliccia" non aveva una funzione aerodinamica, sostenendone l'idea che le picnofibre si siano evolute per aiutare la termoregolazione degli pterosauri, come è comune in tutti gli animali a sangue caldo, l'isolamento è necessario per conservare il calore generato da un metabolismo endotermico.[36]

I "peli" degli pterosauri " era così, ovviamente, distinti dalla pelliccia dei mammiferi e altri tegumenti degli animali, che fu necessario un nuovo nome per indicarli. Il termine "picnofibre", che significa "dense filamento", è stato coniato in un documento sulle impressioni dei tessuti molli di Jeholopterus, dal paleontologo Alexander WA Kellner e colleghi, nel 2009.[18] La ricerca nel codice genetico sugli embrioni di alligatore, suggerisce che le picnofibre degli pterosauri, gli osteodermi dei coccodrilli e le piume aviarie sono evolutivamente omologhi, basandosi sulla costruzione della loro beta-cheratina.[37]

Storia della scoperta[modifica | modifica wikitesto]

Fossile dell'olotipo di Pterodactylus antiquus, il primo fossile di pterosauro mai ritrovato, esemplare da Egid Verhelst II, 1784

Il primissimo fossile di pterosauro fu descritto dal naturalista italiano Cosimo Alessandro Collini, nel 1784. Collini male-interpretò l'esemplare supponendo che l'animale in questione fosse marino, e che le lunghe ali fossero in realtà delle pinne.[38]

Alcuni scienziati hanno continuato a sostenere l'interpretazione acquatica anche fino al 1830, quando lo zoologo tedesco Johann Georg Wagler, suggerì che lo Pterodactylus usasse le sue estremità come ali.[39] Georges Cuvier proclamò gli pterosauri creature volanti solo nel 1801,[40] e coniò il nome " Ptero-dactyle" nel 1809, per il campione recuperato in Germania.[13] Tuttavia, a causa della standardizzazione dei nomi scientifici, il nome ufficiale di questo genere diventò Pterodactylus, anche se il nome "pterodattilo" ha continuato ad essere comunemente ed erroneamente applicato a tutti i membri di Pterosauria.[12] I paleontologi oggi evitano l'uso della parola "pterodattilo" e preferiscono il termine "pterosauro". Essi relegano il termine "pterodattilo" specificamente ai i membri del genere Pterodactylus o più in generale per i membri del sottordine pterodactyloidea.[14]

Evoluzione ed estinzione[modifica | modifica wikitesto]

Origine[modifica | modifica wikitesto]

Ricostruzione scheletrica di Scleromochlus

Essendo l'anatomia degli pterosauri così altamente specializzata e modificata per il volo, e non essendo ancora stati trovati immediati fossili di transizione, l'ascendenza degli pterosauri non è del tutto chiara. Sono state formulate diverse ipotesi, compreso un qualche collegamento con gli avemetatarsalia, come Scleromochlus, o una discendenza con gli archosauriformi più primitivi, come Euparkeria o tra i protorosauri.[33]

Due ricercatori, Chris Bennett (1996) e David Peters (2000), proverebbero che gli pterosauri sarebbero effettivamente dei protorosauri o animali strettamente legati ad essi. Per questa analisi Peters ha usato una tecnica chiamata DGS, che prevede l'applicazione delle caratteristiche di tracciamento digitale del software dell'editing fotografico per le immagini dei fossili di pterosauro.[41] Dopo aver tolte le caratteristiche del dell'arto posteriore dalla sua analisi, Bennett ha provato che gli pterosauri sono parenti stretti dei protorosauri, in un tentativo di testare l'idea che questi animali sono il risultato di evoluzione convergente tra pterosauri e dinosauri. Tuttavia, le successive analisi di Dave Hone e Michael Benton (2007) non hanno potuto riprodurre questo risultato. Hone e Benton trovano gli pterosauri strettamente legato ai dinosauri, anche senza analizzare le caratteristiche degli arti posteriori. Essi hanno inoltre criticato gli studi precedenti di David Peters, sollevando dubbi sul fatto che le conclusioni raggiunte non hanno accesso alle prove primaria, vale a dire i fossili di pterosauro.[42] Hone e Benton hanno concluso che, sebbene ulteriori fossili di pterosauromorphi più primitive siano necessari per chiarire i loro rapporti, gli pterosauri sono arcosauri non meglio identificati, ornithodira in particolare, date le prove correnti. Nell'analisi di Hone e Benton, gli pterosauri sono il sister group di Scleromochlus e vengono collocati tra esso e Lagosuchus, sull'albero della famiglia degli ornithodira.[42] Sterling Nesbitt (2011) ha trovato un forte sostegno per formare un clade composto da Scleromochlus e gli pterosauri.[43]

Studi più recenti sulla morfologia della morfologia degli arti posteriori degli pterosauri più primitivi sembrano rivendicare una connessione con Scleromochlus. Come questo arcosauro, i lignaggi degli pterosauri più primitivi avevano arti posteriori plantigradi che mostrano un certo adattamento al salto.[44]

Classificazione[modifica | modifica wikitesto]

Nella tassonomia filogenetica, il clade degli Pterosauria è solitamente definita come un nodo-based ancorato a diversi taxa ampiamente studiato così come quelli pensato per essere primitivo. Uno studio del 2003 ha definito Pterosauria come "il più recente antenato comune di anurognathidae, Preondactylus e Quetzalcoatlus e tutti i loro discendenti."[45] Tuttavia, questi tipi di definizione lascerebbe inevitabilmente qualsiasi specie affine un po più primitiva fuori da Pterosauria. Per ovviare a questo, è stata proposta una nuova definizione che non si legasse completamente ad una definizione o ad un nome, ma piuttosto ad una caratteristica anatomica, ossia la presenza di un quarto dito allargato che supporta la membrana alare.[46] Un clade più ampio, Pterosauromorpha, è stato definito come tutti gli ornithodira più strettamente legati agli pterosauri che ai dinosauri.[47]

La classificazione interna a Pterosauria, è storicamente complicata a causa delle numerose lacune dovute alla scarsa documentazione fossile. Tuttavia a partire dal 21° secolo, le nuove scoperte hanno riempiendo parte di queste lacune e hanno dato un quadro più completo sull'evoluzione degli pterosauri. Tradizionalmente, gli pterosauri sono organizzati in due sottordini: i rhamphorhynchoidea, un gruppo più "primitivo" di pterosauri dalla lunga coda, e gli pterodactyloidea, gli pterosauri più "evoluti" dalla coda corta.[33] Tuttavia, questa divisione oggi è stata tradizionalmente in gran parte abbandonata. I rhamphorhynchoidea è un parafiletico (innaturale) del gruppo, dal momento che gli pterodactyloidi più evoluti direttamente da loro e non da un antenato comune, quindi, con l'uso crescente della cladistica, è caduto in disgrazia tra la maggior parte degli scienziati.[36][48]

I rapporti precisi tra gli pterosauri sono ancora instabili. Molti studi di relazioni sugli pterosauri nel passato hanno incluso dati limitati ed erano altamente contraddittorie. Tuttavia, gli studi più recenti che utilizzano i set di dati più grandi stanno cominciando a rendere le cose più chiare. Il cladogramma (albero genealogico) qua di sotto segue un'analisi filogenetica presentata da Andres & Myers (2013):[49]

Pterosauria 
Eopterosauria
Preondactylia

Preondactylus


Austriadactylus



Eudimorphodontoidea

Peteinosaurus


EudimorphodontidaeEudimorphodon BW.jpg




 Macronychoptera 

DimorphodontiaDimorphodon2DB white background.jpg


 Novialoidea 

CampylognathoidesCampylogn DB.jpg


 Breviquartossa 

RhamphorhynchidaeRhamphorhynchus DB.jpg


Pterodactylomorpha

SordesSordesDB flipped.jpg


 Monofenestrata 

 Darwinoptera


Pterodactyliformes

Changchengopterus


 Caelidracones 

AnurognathidaeAnurognathusDB white background.jpg


 Pterodactyloidea Aerodactylus MCZ 1505.png











Estinzione[modifica | modifica wikitesto]

Alcuni scheletri di pterosauri in mostra all'Arizona Museum of Natural History, in Mesa Arizona

Un tempo si pensava che la concorrenza con le prime specie di uccelli potrebbe aver portato all'estinzione di molti pterosauri.[50] Alla fine del Cretaceo solo le specie più grandi di pterosauri sopravvissero, quindi forse le specie più piccole sono state sopraffatte dalla concorrenza con i primi uccelli.[51] Tuttavia, il declino degli pterosauri (se effettivamente presenti) sembra essere estraneo alla diversificazione degli uccelli, e sovrapposizione ecologica tra i due gruppi sembra essere stata minima.[52] Alla fine del periodo Cretaceo, l'evento di estinzione Cretaceo-Paleocene, che ha spazzato via tutti i dinosauri non-aviari, spazzò via anche molti altri animali, e tra questi vi erano anche gli pterosauri.

Nei primi del 2010, sono stati ritrovati diversi nuovi fossili frammentari di pterosauro risalenti al Campaniano/Maastrichtiano, che dimostrerebbero che a quell'epoca potevano ancora esistere pterosauri di media-piccola taglia, come pteranodontidi, nyctosauridi, diversi tapejaridi e l'azhdarchoide Navajodactylus.[49][53] Ciò suggerisce che alla fine del Cretaceo, la faune degli pterosauri era molto più varia di quanto si pensasse.

Nel 2016, è stata pubblicata la scoperta di un piccolo azhdarchoide, forse un azhdarchide, risalente al Cretaceo superiore (Campaniano) e proveniente dalla Formazione Northumberland, nella British Columbia, Canada. Secondo i frammentari resti analizzati dai paleontologi l'esemplare rappresenterebbe un esemplare sub-adulto di pterosauro con un'apertura alare di massimo 2,50 metri, dimostrando quindi la presenza di pterosauri di piccole dimensioni alla fine del mesozoico. [54]

Almeno alcuni pterosauri non-pterodactylodi sopravvissero fino al Cretaceo superiore, postulando un taxa Lazzaro, per la fine delle faune degli pterosauri del Cretaceo.[55]

Paleobiologia[modifica | modifica wikitesto]

Le ali degli Pterosauri sono molto diverse da quelle degli uccelli. Essi hanno il quarto dito della mano allungato in modo sproporzionato, una membrana di pelle unisce questo dito con i piedi formando l'ala. La membrana è molto differente da quella dei chirotteri, avendo una struttura più robusta e flessibile, probabilmente innervata da fasci simili a quelli muscolari di difficile comprensione. Le altre tre dita, munite di artigli, mantengono la loro capacità di aggrapparsi a rami e altri sostegni.

L'ala degli pterosauri si distingue in patagio, che collegava la spalla al polso e fungeva forse anche da alula aerodinamica, e che brachiopatagio collegava la punta dell'ipertrofico quarto dito al corpo o alla zampa posteriore, dando la maggior parte della portanza aerodinamica. Esisteva poi, ma con ogni probabilità solo in alcune specie, un Uropatagium (o Cruropatagium, a seconda se comprendeva o meno un aggancio con la coda, anche vestigiale), la cui funzione era probabilmente quella di ridurre il carico alare o di contribuire, assieme alla coda e alla testa, alla manovrabilità in volo.

Un altro adattamento al volo è costituito dalla leggerezza dello scheletro e del corpo nel suo complesso. Si pensi che il più grande pterosauro conosciuto, Quetzalcoatlus, aveva un'apertura alare di 10 m, ma un peso di soli 80 kg anche se altre stime lo fanno ascendere fino a 250 kg per 12 metri d'apertura alare). In gran parte questa leggerezza era dovuta, come negli uccelli, alla costituzione cava delle ossa. Gli pterosauri condividevano con gli uccelli (e molti dinosauri) anche un sistema di respirazione rigido, con sacche aeree che si innestavano su e nelle ossa cave, alleggerendo ulteriormente l'animale e nel contempo rendendolo in grado di massimizzare la capacità di respirazione. Il sistema nervoso degli pterosauri era particolarmente complesso, con un flocculo cerebrale più grande in percentuale rispetto a qualsiasi vertebrato. Il flocculo cerebrale è dedicato al controllo della pelle e degli organi d'equilibrio, e un flocculo così grande era forse necessario per gestire il patagio.

Una caratteristica molto diffusa degli pterosauri, più di quanto non si pensasse tempo fa, era la presenza di creste. Esse erano con ogni probabilità un carattere sessuale secondario, visto che alcuni individui (probabilmente le femmine) ne erano privi o le avevano di dimensioni ridotte. Molte creste erano solo di cheratina (molto leggera), senza rinforzi ossei, e quindi si sono conservate solo in condizioni eccezionali.

A terra sembra che gli pterosauri mantenessero un'andatura quadrupede, accostando le ali al corpo e camminando in maniera plantigrada, non digitigrada. Le dimensioni di piedi e zampe dei pterosauri potrebbero aiutare a comprendere le loro abitudini: per esempio gli Azhdarchidi avevano i piedi relativamente piccoli rispetto alle dimensioni corporee e la lunghezza delle gambe, con la lunghezza del piede solo il 25% -30% della lunghezza della gamba. Ciò suggerisce che gli Azhdarchidi fossero più adatti a camminare su terreni asciutti e solidi. Invece Pteranodon aveva i piedi leggermente più grandi (47% della lunghezza della tibia), mentre il Ctenochasmatoidi, immaginati con abitudini limicole e talvolta vagamente simili a quelle dei fenicotteri, avevano zampe molto grandi (69% della lunghezza della tibia in Pterodactylus, 84% in Pterodaustro), adattati a camminare in terreni fangosi. Gli pterosauri sono stati immaginati spesso come alianti animati, e poca cura si è data alla ricostruzione delle loro capacità locomotorie terrestri, che però di recente sono state rivalutate per alcuni cladi. Ad esempio, le ossa degli arti anteriori di azhdarchidi e ornithocheiridi erano insolitamente lunghe rispetto agli altri pterosauri, e negli azhdarchidi le ossa del metacarpo (nel "braccio") e della "mano" erano particolarmente allungate. Inoltre gli arti anteriori degli Azarchidi nel loro complesso erano proporzionati in modo simile a quelli di alcuni ungulati veloci. Gli arti posteriori, d'altro canto, non erano costruiti per la velocità, ma erano comunque piuttosto lunghi rispetto alla maggior parte degli pterosauri, consentendo una marcia a passi lunghi e distesi. Gli pterosauri azhdarchidi probabilmente non potevano correre, ma forse sono stati relativamente veloci.

Non si sono mai trovate tracce di piume, e invece in alcuni fossili di pterosauri si sono trovate tracce di pelo, simile ma non omologo al pelo dei mammiferi, e definito "pycnofibre". Questo ritrovamento rafforza l'ipotesi che gli pterosauri fossero rettili omeotermi (a sangue caldo).

Fossile di Rhamphorhynchus

A differenza che nel resto degli Arcosauri, le uova fossili di Pterosauro (molto rare) non sono simili a quelle di uccelli e coccodrilli, con guscio rigido e calcareo, ma hanno un guscio pergamenoso, come tartarughe e lucertole, molto leggero. Le uova erano adatte ad essere seppellite sotto un sottile strato di terra; i piccoli sarebbero stati autonomi dai genitori sin dalla nascita, e dimostravano adattamenti a nicchie ecologiche differenti (ad esempio potevano nascere insettivori e divenire piscivori), ma molto ancora si deve scoprire sulla riproduzione degli pterosauri. Convenzionalmente si era ritenuto che alla nascita fossero incapaci di volare, e fossero per questo allevati e iniziati al volo dai genitori. Potrebbe essere vero per molte specie, ma in linea di massima allo stato attuale delle conoscenze non è impossibile che i piccoli, una volta schiuso il loro uovo, sapessero arrampicarsi da soli sul primo albero e spiccare il volo. In passato molte forme giovanili di pterosauri furono interpretate come specie separate, proprio per il fatto che erano già in grado di volare e nutrirsi autonomamente, anche se spesso in nicchie ecologiche differenti da quelle del genitore.

I tassi di crescita degli pterosauri erano piuttosto rapidi, altra caratteristica che li accomuna ad animali endotermici: i membri più basali del gruppo probabilmente impiegavano 2-3 anni a raggiungere l'età adulta, mentre quelli del cretaceo arrivavano alla maturità in genere entro l'anno dalla schiusa.

Probabilmente esistevano pterosauri diurni, notturni e crepuscolari, a quanto si può supporre dal confronto tra le aperture oculari e gli anelli sclerotici.

Fino a poco tempo fa si pensava che gli pterosauri si fossero estinti progressivamente verso la fine del Cretaceo, per la concorrenza degli uccelli. In realtà nel Cretaceo terminale esistevano diversi lignaggi di pterosauri giganti continentali e oceanici, oltre a pochi gruppi di dimensioni medio-piccole, quindi il gruppo non subì eccessivamente la concorrenza dovuta all'espandersi degli uccelli, estinguendosi comunque in concomitanza dell'evento K-T.

All'interno degli pterosauri si sono evoluti più volte cladi privi di denti, e dotati di becchi chitinosi; le forme basali (e molte altre più derivate) conservano una dentatura particolarmente ricca di denti, spesso di piccole dimensioni. Raramente vi sono denti differenti per forma e dimensioni nel medesimo esemplare (ovvero manca l'eterodonzia). Questa situazione però ammette dozzine di eccezioni, per esempio il Dimorphodon, una forma relativamente basale, ha denti di due forme e dimensioni diverse (questo animale per altro potrebbe essere stato quasi onnivoro, nutrendosi di insetti, piccoli vertebrati terrestri, invertebrati costieri e terrestri e pesce d'acqua dolce, salmastra e litoranea; come molti pterosauri si è recentemente scoperto che era un animale anatomicamente costruito per correre e saltare nel sottobosco, volando di tanto in tanto, anche con notevole perizia, in spazi ridotti, non come un aliante progettato per lunghi voli). [senza fonte]

La dieta degli pterosauri era varia, con nette differenza tra clade e clade e specie e specie, anche se inizialmente sono stati tutti descritti come ittivori o piscivori. Oggi supponiamo che molti di loro fossero insettivori (caratteristica forse basale all'intero gruppo), molti altri fossero ittivori, altri ancora si nutrissero di piccoli animali e cuccioli di dinosauro, cacciandoli in maniera non dissimile da quanto oggi fanno le gru con i piccoli mammiferi, rettili e anfibi. Altri potrebbero essere stati saprofaghi, predatori attivi, frugivori, filtratori e predatori specializzati di molluschi.

Nella cultura di massa[modifica | modifica wikitesto]

Note[modifica | modifica wikitesto]

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