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Quadrupede

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Esempi di quadrupedi: un elefante africano, una volpe rossa, un formichiere gigante, un pika

Un quadrupede (dal latino quadrupedem, quattro piedi) è un animale che si muove usando quattro zampe. Gli animali quadrupedi più comuni sono per la maggior parte mammiferi, anfibi o rettili.

Vantaggi

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I quadrupedi hanno alcuni vantaggi rispetto ai bipedi[1][2][3][4]:

  • Maggiore stabilità. Quattro punti di appoggio rendono l’equilibrio più facile, soprattutto su terreni irregolari; minor rischio di caduta rispetto ai bipedi.
  • Efficienza nel movimento. Distribuiscono meglio il peso del corpo; possono correre a lungo consumando meno energia (es. cavalli, lupi); consentono andature diverse (passo, trotto, galoppo).
  • Velocità e accelerazione. In molti casi sono più veloci dei bipedi; ottima accelerazione, utile per cacciare o fuggire dai predatori.
  • Resistenza a carichi elevati. Possono sostenere corpi più grandi e pesanti (elefanti, rinoceronti); struttura più adatta a portare carichi o a spingere/combattere.
  • Coordinazione più semplice. Il controllo motorio della locomozione è spesso meno complesso rispetto al cammino bipede; meno stress sulla colonna vertebrale.
  • Adattabilità ambientale. Si muovono meglio in ambienti naturali complessi (foreste, savane, montagne); possono arrampicarsi, scavare o nuotare con maggiore facilità.

Movimento

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Cavalli in corsa
Cavalli in corsa

Nel quadrupedalismo esistono numerosi stati di movimento, spesso chiamati andature, che si differenziano per velocità, coordinazione degli arti e presenza o meno di fasi di sospensione. Le più comuni sono[5][6]:

  • Passo – andatura lenta e stabile; almeno un arto è sempre a contatto con il suolo.
  • Trotto – andatura simmetrica; si muovono insieme gli arti diagonali.
  • Ambio – simile al trotto, ma si muovono insieme gli arti dello stesso lato.
  • Galoppo – andatura veloce e asimmetrica, con una fase di sospensione.
  • Corsa – termine generale che include trotto veloce e galoppo, a seconda della specie.
  • Balzo – gli arti anteriori e posteriori si muovono in coppia; tipico di lepri e mustelidi.
  • Strisciamento – movimento lento e vicino al suolo, spesso in contesti di cautela o arrampicata.

In senso più ampio, si possono includere anche stati posturali dinamici (arrampicata e nuoto quadrupede) a seconda dell’animale e dell’ambiente.

Evoluzione

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Dai pesci ai primi tetrapodi

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Ricostruzione di Tiktaalik roseae
Ricostruzione di Tiktaalik roseae

I quadrupedi derivano da pesci con pinne carnose robuste (come gli Sarcopterigi) che avevano ossa interne simili a quelle degli arti. Un esempio famoso è il Tiktaalik, una specie di transizione: viveva in acque basse, aveva pinne simili ad arti e poteva sollevare il corpo. Circa 390–360 milioni di anni fa (nel Devoniano superiore) nasce il passaggio fondamentale dall'acqua alla terraferma[7].

Nacquero i primi tetrapodi terrestri, ci fu la comparsa di veri arti con dita (in genere più di cinque), polmoni più efficienti e adattamenti per respirare aria e la colonna vertebrale e la cintura scapolare si fecero più robusti per sostenere il peso. Esempi sono l'Acanthostega e l'Ichthyostega[8].

Dalla dipendenza dall’acqua all’indipendenza

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Circa 320 milioni di anni fa ci fu l'evoluzione che portò all’uovo amniotico, che permette la riproduzione lontano dall’acqua. Nacquero gli Amnioti, divisi in rettili (inclusi dinosauri e uccelli) e sinapsidi (linea che porterà ai mammiferi). Questo passaggio è cruciale per la conquista definitiva delle terre emerse[9][10].

Alcuni dinosauri erano bipedi, altri quadrupedi e alcuni potevano fare entrambe le cose (cioè erano "facoltativamente quadrupedi"). Ricerche scientifiche indicano che il primo dinosauro era probabilmente bipede e che la postura quadrupede si è evoluta in diversi gruppi erbivori indipendentemente durante l’evoluzione[11].

Perdita del quadrupedalismo

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Gli antenati dei cetacei erano mammiferi terrestri quadrupedi (come i Pakicetus) che camminavano sulla terraferma circa 50 milioni di anni fa[12].

I serpenti discendono da rettili quadrupedi simili a lucertole di circa 100 milioni di anni fa[13][14].

I primi ominidi erano quadrupedi arboricoli o semi-terrestri (circa 4,4 milioni di anni fa)[15][16][17].

Specializzazione degli arti

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Nel tempo, gli arti dei quadrupedi si sono adattati a funzioni diverse:

  • Camminare/correre: canidi, felini, equini, roditori, bovidi
  • Saltare: rane e rospi
  • Scavare: talpe
  • Nuotare: foche, balene (arti trasformati in pinne durante l'evoluzione)
  • Volare: pipistrelli, uccelli (arti anteriori trasformati in ali durante l'evoluzione)

La struttura di base rimane la stessa (omero, radio, ulna, ecc.), ma la funzione cambia.

Quadrupedi in grado di stare su due zampe

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Suricata su due zampe
Suricata su due zampe

Scimmie arboricole come scimpanzé e gorilla camminano su quattro arti ma possono stare in piedi o camminare su due zampe per brevi distanze.

Gli orsi camminano prevalentemente su quattro zampe, ma possono stare in piedi sulle zampe posteriori per difesa, curiosità o caccia[18][19].

Suricati, marmotte, scoiattoli e altri roditori possono mettersi in posizione eretta per osservare o difendersi. Topi e ratti sono quadrupedi, ma possono mettersi in posizione eretta per annusare, guardare sopra ostacoli o prendere cibo. I conigli camminano a quattro zampe, ma si alzano spesso sulle zampe posteriori per guardarsi intorno o annusare l’aria[20][21].

Fisiologia

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Apparato muscolo-scheletrico

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Scheletro di un uomo, in piedi accanto agli scheletri di un ariete e di una mucca. Litografia di B. Waterhouse Hawkins, 1860.
Scheletro di un uomo, in piedi accanto agli scheletri di un ariete e di una mucca. Litografia di B. Waterhouse Hawkins, 1860.

Piuttosto differente da quello dei bipedi[22][23][24][25]:

  • Colonna vertebrale orizzontale, che distribuisce il peso tra arti anteriori e posteriori.
  • Cingolo scapolare (spalle) poco o per nulla collegato allo scheletro assiale (l'asse centrale del corpo, formato da cranio, colonna vertebrale e gabbia toracica) che favorisce maggiore elasticità e ampiezza del passo.
  • Arti anteriori spesso più coinvolti nel supporto del peso.
  • Arti posteriori principali responsabili della spinta.
  • Muscolatura potente e coordinata per camminata, corsa, salto o galoppo.

Apparato cardiovascolare

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Cuore e circolazione sono simili a quelli degli altri vertebrati (nei mammiferi ci sono 4 camere). I quadrupedi hanno adattamenti alla postura orizzontale che facilitano il ritorno venoso senza la gravità “sfavorevole” tipica del bipede[26][27].

Apparato respiratorio

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I polmoni sono ben sviluppati; nei mammiferi è presente il diaframma. In molti quadrupedi la respirazione è sincronizzata con il movimento (es. galoppo nei cavalli). C'è un'alta efficienza respiratoria negli animali corridori[28].

Sistema nervoso e sensoriale

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La coordinazione neuromuscolare è complessa per mantenere equilibrio e ritmo dei movimenti. I sensi sono spesso molto sviluppati (olfatto, vista laterale per ampio campo visivo e udito fine)[29].

Apparato digerente

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Molto variabile in base alla dieta:

Il metabolismo è adattato al tipo di alimentazione e al livello di attività.

Termoregolazione

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Nei mammiferi quadrupedi esiste l'omeotermia (temperatura corporea costante). Meccanismi di dispersione del calore sono la sudorazione, l'ansimare, la vasodilatazione[30].

Tipologie

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Tipologia Definizione Esempi comuni
Plantigradi Camminano appoggiando tutta la pianta del piede al suolo (dal tallone alle dita). Orso, scimmie, procioni
Digitigradi Camminano appoggiando solo le dita; il tallone è sollevato. Cani, gatti, canidi e felidi in generale
Unguligradi Camminano sulla punta dei raggi terminali delle dita, protette da zoccoli (tipico negli ungulati). Cavalli, cervi, bovini e altri ungulati
Camminata sulle nocche Una forma di quadrupedalismo in cui il peso è sostenuto sui nocche delle dita; tipica di alcuni primati. Gorilla, scimpanzé

Invertebrati con quattro arti locomotori principali

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Alcuni animali invertebrati si muovono principalmente su 4 appendici:

  • Aracnidi: alcune specie di ragni (anche se hanno 8 zampe totali) usano solo 4 zampe per camminare mentre le altre sono specializzate per fungere da sensori o per la cattura della preda[31].
  • Insetti: alcuni insetti, come le farfalle o le cavallette in certe fasi, appoggiano principalmente quattro zampe a terra mentre le altre servono per manipolare cibo o saltare[32][33][34][35].
  • Molluschi con tentacoli locomotori: alcune specie di polpi possono usare 4 tentacoli in modo predominante per spostarsi, sebbene abbiano 8 braccia[36][37].

Esseri umani

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Bambino di 9 mesi che gattona a 4 zampe
Bambino di 9 mesi che gattona a 4 zampe

Il quadrupedalismo è talvolta definito come "posizione a quattro zampe" e si osserva quando un umano gattona, soprattutto nei neonati[38].

La ricerca scientifica usa la quadrupedia per studiare come il sistema nervoso coordina i movimenti inter-arto[39].

Sicurezza

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In spazi bassi o stretti (grotte, tunnel, macerie) o durante un incendio (per ridurre le inalazioni del fumo) la postura a quattro appoggi è più stabile e compatta e in ambito militare è usata per muoversi bassi (soprattutto per evitare di essere colpiti da proiettili), evitare di essere visti e distribuire il peso. Spesso è combinata con strisciamento (low crawl).

Sport

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Nel XX secolo il movimento quadrupede fu reso popolare come forma di esercizio fisico da Georges Hébert[40].

Gli esercizi in quadrupedia, come il "Bird-Dog" (sollevare braccio opposto e gamba opposta) e il "Bear Crawl" (camminata dell'orso) fanno parte di alcune tecniche di fitness[41]. La riabilitazione include esercizi a quattro zampe per supportare posture e recupero motorio[42].

Kenichi Ito è un giapponese famoso per la corsa veloce su quattro arti nelle competizioni[43].

Malattie

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La sindrome di Uner Tan è una malattia genetica che si manifesta con il quadrupedalismo.

La famiglia Ulas, composta da 19 persone, proviene dalla Turchia meridionale rurale. Quattro membri della famiglia (prima della morte di un componente erano in cinque) camminano a quattro zampe con i piedi e i palmi delle mani in quella che viene chiamata "andatura dell'orso". La loro andatura quadrupede non era mai stata segnalata in esseri umani adulti anatomicamente intatti, ma è stata successivamente scoperta anche in altre famiglie della regione. L'andatura è diversa dall'andatura quadrupede con passo sulle nocche delle scimmie. Essi hanno una forma di atassia cerebellare congenita non progressiva. Nel 2006, la famiglia è stata oggetto di un documentario della BBC Two[44][45][46].

Robot

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Sono stati sviluppati robot quadrupedi diventati famosi, soprattutto per ricerca, industria e applicazioni militari o civili:

  • ANYmal – ANYbotics (Svizzera). Molto avanzato per ambienti difficili (impianti, miniere). Autonomo, resistente, usato in ambito industriale[48].
  • Aibo – Sony. Robot quadrupede “da compagnia”. Non è industriale: interagisce, riconosce persone, simula emozioni.

Note

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  1. ↑ Why Do Quadrupeds Move Differently Than Bipeds?, su realitypathing.com. URL consultato il 22 gennaio 2026.
  2. ↑ The Stabilizing Function of the Tail During Arboreal Quadrupedalism, su academic.oup.com.
  3. ↑ (EN) Josh Buckley, Nnamdi Chikere e Yasemin Ozkan-Aydin, The effect of tail stiffness on a sprawling quadruped locomotion, in Frontiers in Robotics and AI, vol. 10, 24 agosto 2023, DOI:10.3389/frobt.2023.1198749. URL consultato il 22 gennaio 2026.
  4. ↑ Why Do Quadrupeds Move Differently Than Bipeds?, su realitypathing.com. URL consultato il 22 gennaio 2026.
  5. ↑ (EN) A GUIDE TO QUADRUPEDS’ GAITS - Walk, amble, trot, pace, canter, gallop, su Animator Notebook, 27 luglio 2020. URL consultato il 22 gennaio 2026.
  6. ↑ Yasuhiro Fukuoka, Yasushi Habu e Takahiro Fukui, A simple rule for quadrupedal gait generation determined by leg loading feedback: a modeling study, in Scientific Reports, vol. 5, 2 febbraio 2015, pp. 8169, DOI:10.1038/srep08169. URL consultato il 22 gennaio 2026.
  7. ↑ (EN) Per E. Ahlberg, Jennifer A. Clack e Ervīns Lukševičs, Ventastega curonica and the origin of tetrapod morphology, in Nature, vol. 453, n. 7199, 2008-06, pp. 1199–1204, DOI:10.1038/nature06991. URL consultato il 22 gennaio 2026.
  8. ↑ (EN) Amphibious Ancestors, su sciencenews.org, 13 giugno 2006. URL consultato il 22 gennaio 2026.
  9. ↑ Robert R. Reisz, The origin and early evolutionary history of amniotes, in Trends in Ecology & Evolution, vol. 12, n. 6, 1º giugno 1997, pp. 218–222, DOI:10.1016/S0169-5347(97)01060-4. URL consultato il 22 gennaio 2026.
  10. ↑ (EN) 16.1: Evolution of Amniota, su Biology LibreTexts, 3 agosto 2024. URL consultato il 22 gennaio 2026.
  11. ↑ (EN) Dinosaurs' success helped by specialized stance and gait, study finds, su ScienceDaily. URL consultato il 22 gennaio 2026.
  12. ↑ (EN) Christian de Muizon, Walking with whales, in Nature, vol. 413, n. 6853, 2001-09, pp. 259–260, DOI:10.1038/35095137. URL consultato il 22 gennaio 2026.
  13. ↑ (EN) Joshua Rapp Learn, 100 Million Years Ago, Snakes Gained Their Most Iconic Traits, su Discover Magazine. URL consultato il 22 gennaio 2026.
  14. ↑ (EN) Four-legged fossil suggests snakes evolved from burrowing ancestors. URL consultato il 22 gennaio 2026.
  15. ↑ R. L. Susman, J. T. Stern e W. L. Jungers, Arboreality and bipedality in the Hadar hominids, in Folia Primatologica; International Journal of Primatology, vol. 43, n. 2-3, 1984, pp. 113–156, DOI:10.1159/000156176. URL consultato il 22 gennaio 2026.
  16. ↑ (EN) William H. E. Harcourt-Smith, The First Hominins and the Origins of Bipedalism, in Evolution: Education and Outreach, vol. 3, n. 3, 1º settembre 2010, pp. 333–340, DOI:10.1007/s12052-010-0257-6. URL consultato il 22 gennaio 2026.
  17. ↑ (EN) William H. E. Harcourt-Smith, The First Hominins and the Origins of Bipedalism, in Evolution: Education and Outreach, vol. 3, n. 3, 1º settembre 2010, pp. 333–340, DOI:10.1007/s12052-010-0257-6. URL consultato il 22 gennaio 2026.
  18. ↑ (EN) Black Bear Biology - Big South Fork National River & Recreation Area (U.S. National Park Service), su www.nps.gov. URL consultato il 22 gennaio 2026.
  19. ↑ (EN) bear, in Britannica Kids. URL consultato il 22 gennaio 2026.
  20. ↑ (EN) Enviroliteracy Team, What animals can stand on their hind legs?, su The Environmental Literacy Council, 31 marzo 2025. URL consultato il 22 gennaio 2026.
  21. ↑ La verifica dei requisiti gestionali e strutturali utilizzando le check-list per il controllo ufficiale e per l’autocontrollo: management e strutture aziendali (PDF), su alimentiesalute.emilia-romagna.it.
  22. ↑ Analisi dell'Apparato Scheletrico: Vertebre e Colonna Vertebrale, su studocu.com.
  23. ↑ The evolution of the pectoral girdle, su researchgate.net.
  24. ↑ P. P. Gambarian, [Evolution of tetrapod locomotion], in Zhurnal Obshchei Biologii, vol. 63, n. 5, 2002, pp. 426–445. URL consultato il 22 gennaio 2026.
  25. ↑ (EN) Julia L. Molnar e Rui Diogo, Evolution, Homology, and Development of Tetrapod Limb Muscles, in Diversity, vol. 13, n. 8, 21 agosto 2021, pp. 393, DOI:10.3390/d13080393. URL consultato il 22 gennaio 2026 (archiviato dall'url originale il 22 dicembre 2024).
  26. ↑ (EN) U. F. O. Themes, Effect of Gravity and Upright Posture on Circulation, su Thoracic Key, 1º maggio 2020. URL consultato il 22 gennaio 2026.
  27. ↑ CV Physiology | Effects of Gravity on Venous Return, su cvphysiology.com. URL consultato il 22 gennaio 2026.
  28. ↑ Mauricio J. Giuliodori, Heidi L. Lujan e Whitney S. Briggs, A model of locomotor-respiratory coupling in quadrupeds, in Advances in Physiology Education, vol. 33, n. 4, 2009-12, pp. 315–318, DOI:10.1152/advan.00057.2009. URL consultato il 22 gennaio 2026.
  29. ↑ Pavel E. Musienko, Tatiana G. Deliagina e Yury P. Gerasimenko, Limb and trunk mechanisms for balance control during locomotion in quadrupeds, in The Journal of Neuroscience: The Official Journal of the Society for Neuroscience, vol. 34, n. 16, 16 aprile 2014, pp. 5704–5716, DOI:10.1523/JNEUROSCI.4663-13.2014. URL consultato il 22 gennaio 2026.
  30. ↑ (EN) Warm-bloodedness | endothermy, homeothermy, poikilothermy | Britannica, in Encyclopedia Britannica. URL consultato il 22 gennaio 2026.
  31. ↑ (EN) Why Do Spiders Have So Many Legs?, su Biology Insights, 16 dicembre 2025. URL consultato il 22 gennaio 2026.
  32. ↑ (EN) arthropod, in Britannica Kids. URL consultato il 22 gennaio 2026.
  33. ↑ (EN) S. E. Gould, Butterfly watch: four legs vs. six legs, su Scientific American. URL consultato il 22 gennaio 2026.
  34. ↑ (EN) Yi Zhang, Shuying Wang e Zhu-Jun Feng, The physiological adaptation for the “fore-mid” four-legged walking behavior of the pygmy mole cricket Xya sichuanensis, in bioRxiv, 1º gennaio 2020, DOI:10.1101/2020.03.22.002675v2.full. URL consultato il 22 gennaio 2026 (archiviato dall'url originale il 20 gennaio 2023).
  35. ↑ (EN) chacha, 4-Legged Insects? The Shocking Truth Behind This Common Myth, su onenaturalist.blog, 5 settembre 2025. URL consultato il 22 gennaio 2026.
  36. ↑ (EN) Scientists just discovered how octopuses really use their arms, su ScienceDaily. URL consultato il 22 gennaio 2026.
  37. ↑ (EN) Cephalopods: Octopus, Squid, Cuttlefish, and Nautilus, su ocean.si.edu. URL consultato il 22 gennaio 2026.
  38. ↑ Mondschein, Emily R., Karen E. Adolph, and Catherine S. Tamis-LeMonda. "Gender bias in mothers' expectations about infant crawling." Journal of experimental child psychology 77.4 (2000): 304–316.
  39. ↑ Susan K. Patrick, J. Adam Noah e Jaynie F. Yang, Interlimb coordination in human crawling reveals similarities in development and neural control with quadrupeds, in Journal of Neurophysiology, vol. 101, n. 2, 2009-02, pp. 603–613, DOI:10.1152/jn.91125.2008. URL consultato il 22 gennaio 2026.
  40. ↑ (EN) Keith Rathbone, Sport and physical culture in Occupied France: Authoritarianism, agency, and everyday life, Manchester University Press, 8 febbraio 2022, ISBN 978-1-5261-5327-2. URL consultato il 22 gennaio 2026.
  41. ↑ Marco Trabucchi, Quadrupedia, cos'è il nuovo metodo fitness che fa impazzire il mondo, su GQ Italia, 20 gennaio 2025. URL consultato il 22 gennaio 2026.
  42. ↑ Susy Tescione, Quadrupedal Movement Training: la nuova frontiera del fitness, su KissKiss.it, 28 gennaio 2025. URL consultato il 22 gennaio 2026.
  43. ↑ (FR) Ultramaratone, maratone e dintorni, Kenichi Ito, the Monkey Man, ha stabilito il nuovo record 100 metri piani a quattro zampe, su Ultramaratone, maratone e dintorni. URL consultato il 22 gennaio 2026.
  44. ↑ Family Walks on All Fours, May Offer Evolution Insight, Experts Say, su news.nationalgeographic.com. URL consultato il 22 gennaio 2026 (archiviato dall'url originale il 24 maggio 2016).
  45. ↑ (EN) Why Does This Family Walk On All Fours?, in HuffPost, 17 luglio 2014. URL consultato il 22 gennaio 2026.
  46. ↑ S. Türkmen, O. Demirhan e K. Hoffmann, Cerebellar hypoplasia and quadrupedal locomotion in humans as a recessive trait mapping to chromosome 17p, in Journal of Medical Genetics, vol. 43, n. 5, 2006-05, pp. 461–464, DOI:10.1136/jmg.2005.040030. URL consultato il 22 gennaio 2026.
  47. ↑ We're one step closer to robot butlers doing our dishes, su finance.yahoo.com.
  48. ↑ (EN) ANYmal - ROBOTS: Your Guide to the World of Robotics, su ROBOTS: Your Guide to the World of Robotics. URL consultato il 22 gennaio 2026 (archiviato dall'url originale il 3 dicembre 2025).

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