Pteranodon

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Pteranodon
Pteranodon amnh martyniuk.jpg
Ricostruzione scheletrica di P. longiceps
Intervallo geologico
Cretaceo superiore
Stato di conservazione
Fossile
Classificazione scientifica
Dominio Eukaryota
Regno Animalia
Phylum Chordata
Classe Sauropsida
Ordine † Pterosauria
Sottordine † Pterodactyloidea
Famiglia † Pteranodontidae
Sottofamiglia Pteranodontinae
Marsh, 1876
Genere Pteranodon
Marsh, 1876
Nomenclatura binomiale
† Pteranodon longiceps
Marsh, 1876
Sinonimi
  • Occidentalia
    Miller, 1972
  • Longicepia
    Miller, 1978

Pteranodon (il cui nome significa "ala senza denti") è un genere estinto di pterosauro pterodactyloide pteranodontide vissuto nel Cretaceo superiore, circa 86-84.5 milioni di anni fa (Santoniano), negli attuali Kansas, Alabama, Nebraska, Wyoming e South Dakota, Stati Uniti. La specie tipo del genere, P. longiceps, è uno dei più grandi pterosauri conosciuti, con un'apertura alare di oltre 6 metri (20 piedi). Lo Pteranodon è universalmente lo pterosauro più conosciuto, anche grazie alla notevole raccolta di fossili, superiore a qualsiasi altro pterosauro, con circa 1.200 esemplari conosciuti, molti dei quali erano ben conservati con crani quasi completi e scheletri articolati: la sua abbondanza indica che questo animale era una parte importante nella comunità animale del Mare interno occidentale.[1]

Sebbene venga più volte dipinto nella cultura di massa come un dinosauro, lo Pteranodon era uno pterosauro. Per definizione, tutti i dinosauri appartengono a uno dei due gruppi all'interno di Dinosauria, ossia Saurischia o Ornithischia. Come tale, questo esclude gli pterosauri. Pur non essendo dinosauri, gli pterosauri formano un clade con i dinosauri all'interno del clade Avemetatarsalia.[2]

Descrizione[modifica | modifica wikitesto]

Dimensioni di P. longiceps, maschio (verde) e femmina (arancione), a confronto con un uomo

Le specie di Pteranodon sono estremamente ben rappresentate nei reperti fossili, consentendo descrizioni dettagliate sulla loro anatomia e sulla loro ontogenesi. Attualmente, sono stati identificati oltre 1.000 esemplari, sebbene meno della metà siano abbastanza completi da fornire ai ricercatori informazioni anatomiche valide. Tuttavia, il numero di esemplari raccolti è superiore a qualsiasi altra specie di pterosauro, e comprende sia esemplari maschi che femmine, con varie fasce d'età, e possibilmente diverse specie.[2]

Gli esemplari adulti di Pteranodon delle principali specie possono essere divisi in due classi di dimensioni distinte. La classe dalle dimensioni più piccole sono gli esemplari dalla cresta cranica più piccola ed arrotondata e canali pelvici molto larghi. Le dimensioni del canale pelvico, probabilmente, permetteva a questi individui di deporre le uova, venendo identificati come esemplari femmina indicando. La classe dalle dimensioni più grandi, che rappresentano individui maschi, hanno fianchi stretti e creste craniche molto grandi, che probabilmente venivano impiegato nel riconoscimento intraspecifico e durante il corteggiamento.

Uno Pteranodon maschio adulto era tra i più grandi pterosauri mai vissuti, nonché uno dei più grandi animali volanti conosciuti fino alla fine del 20° secolo, quando furono scoperti i giganteschi pterosauri azhdarchidi.[2] L'apertura alare di un maschio adulto medio di Pteranodon era di 5,6 metri (18 piedi). Le femmine adulte erano molto più piccole, con una media di 3,8 metri (12 piedi) in un'apertura alare. Il più grande esemplare di Pteranodon longiceps, rinvenuto all'interno della Formazione Niobrara, misurava 6,25 metri (20,5 piedi) in apertura alare. Un campione ancora più grande, noto dalla Formazione Pierre Shale, possiede un'apertura alare di 7,25 metri (23,8 piedi), sebbene questo esemplare potrebbe appartenere al genere distinto e alla specie Geosternbergia maysei.[2] Sebbene la maggior parte degli esemplari fossili venga ritrovata schiacciata, esistono abbastanza fossili in tre dimensioni da mettere insieme una descrizione dettagliata dell'animale.

I metodi usati per stimare la massa corporea dei grandi esemplari maschi di Pteranodon (quelli con un'apertura alare di circa 7 metri) sono notoriamente inaffidabili, producendo una vasta gamma di stime da un minimo di 20 chilogrammi (44 libbre) fino a 93 chilogrammi (205 libbre). In una revisione sulle stime delle dimensioni degli pterosauro pubblicate nel 2010, i ricercatori Mark Witton e Mike Habib hanno dimostrato che le stime più grandi sono quasi certamente errate dato il volume totale del corpo di Pteranodon, e potrebbero essere corrette solo se l'animale "fosse costituito principalmente da alluminio".[3] Witton e Habib hanno considerato i metodi utilizzati dai ricercatori che hanno ottenuto stime di massa più basse, ma ugualmente difettose. La maggior parte è stata prodotta scalando animali moderni come pipistrelli e uccelli fino alle dimensioni di Pteranodon, nonostante il fatto che gli pterosauri abbiano proporzioni corporee e anatomiche diverse da qualsiasi altro animale vivente.[3]

Altre caratteristiche distintive che distinguono Pteranodon da altri pterosauri sono le sottili spine neurali delle vertebre, i legamenti ossei simili a placche che rafforzano le vertebre sopra l'anca e una coda relativamente corta in cui le ultime vertebre sono fuse in una lunga asta.[4] L'intera lunghezza della coda era di circa il 3,5% dell'apertura alare, o fino a 25 centimetri (9,8 pollici) nei maschi più grandi.[4]

Cranio e becco[modifica | modifica wikitesto]

Cranio e becco dell'esemplare AMNH 7515

A differenza di pterosauri primitivi, come Rhamphorhynchus e Pterodactylus, lo Pteranodon possedeva un becco sdentato, simile a quello degli uccelli. Il becco dello Pteranodon era fatto di solidi margini ossei che sporgevano dalla base delle mascelle. Il becco era lungo, sottile e terminava in una punta acuminata e sottile. La mascella, che era più lunga della mandibola, era curvata verso l'alto; mentre questo normalmente è stato attribuito solo al becco che si piega verso l'alto, un campione (UALVP 24238) ha una curvatura corrispondente all'ampiezza del becco verso la punta. Mentre la punta del becco non è conosciuta in questo esemplare, il livello di curvatura suggerisce che il becco di questo esemplare doveva essere estremamente lungo. La forma unica del becco in questo esemplare ha portato Alexander Kellner ad assegnarlo ad un genere distinto, Dawndraco, nel 2010.[5] Tuttavia, successivi studi di Elizabeth Martin-Silverstone et al. (2017) hanno dimostrato che le differenze nel becco tra i vari individui probabilmente erano una caratteristica comune negli pteranodontidi. Pertanto conclusero che "Dawndraco" era semplicemente un maschio di Geosternbergia sternbergi.[6]

La caratteristica più distintiva di Pteranodon è la sua voluminosa cresta cranica. Queste creste erano costituite dall'osso frontale che sporgevano verso il retro del cranio e verso l'alto. Le dimensioni e la forma di queste creste varia in base ad una serie di fattori, tra cui età, sesso e specie. I maschi di Pteranodon sternbergi, la specie più antica descritta fino ad oggi (e talvolta collocata nel genere distinto Geosternbergia), possedeva una cresta verticale con un'ampia proiezione in avanti, mentre i loro discendenti, Pteranodon longiceps, possedevano una cresta più stretta, e arretrata nel capo.[1] Le femmine di entrambe le specie avevano invece creste piccole e arrotondate.[7] Le creste erano probabilmente strutture espositive e comunicative, sebbene potessero avere anche altre funzioni.[8] Si ritiene infatti che gli Pteranodon potessero utilizzare la cresta cranica per cambiare posizione durante il volo come una sorta di timone.

Classificazione[modifica | modifica wikitesto]

Evoluzione[modifica | modifica wikitesto]

Scheletro di P. longiceps, in posizione di decollo, al Telus World of Science, Vancouver

La maggior parte dei fossili di Pteranodon provengono dalla Formazione Niobrara, degli Stati Uniti centrali. Lo Pteranodon visse per più di 4 milioni di anni, tra il tardo Coniaciano e i primi del Campaniano, nel Cretaceo superiore.[7] Il genere è presente nella maggior parte degli strati della Formazione Niobrara ad eccezione dei due superiori; nel 2003 Kenneth Carpenter ha esaminato la distribuzione e la datazione dei fossili in questa formazione, dimostrando che la presunta specie P. sternbergi visse tra 88-85 milioni di anni fa, mentre i la successive specie tipo P. longiceps visse tra 86-84,5 milioni di anni fa. Una possibile terza specie, che Kellner ha nominato Geosternbergia maysei, nel 2010, è stata ritrovata nelle Sharon Springs della Formazione Pierre Shale, in Kansas, Wyoming e South Dakota, e sembrerebbe essere vissuto tra 81,5-80,5 milioni di anni fa.[9]

All'inizio degli anni '90, Bennett notò che le due principali forme di Pteranodon presenti nella Formazione Niobrara erano precisamente separati nel tempo con poche, se non nessuna, sovrapposizioni. A causa di ciò, e alla loro grossolana somiglianza generale, Bennett suggerì che le due forme rappresentassero delle cronospecie all'interno di un unico lignaggio evolutivo della durata di circa 4 milioni di anni. In altre parole, solo una specie di Pteranodon sarebbe stata presente in un determinato periodo, e P. sternbergi (o Geosternbergia) con ogni probabilità era l'antenato diretto di P. longiceps.[2]

Specie valide[modifica | modifica wikitesto]

Variazioni nell'anatomia cranica e classificazione degli esemplari assegnati a Pteranodon (in scala, le porzioni non preservatesi sono dipinte in grigio)

Molti ricercatori affermano che ci siano almeno due specie di Pteranodon. Tuttavia, a parte le differenze tra maschi e femmine descritte sopra, gli scheletri post-cranici di Pteranodon mostrano poca o nessuna variazione tra specie o esemplari, e il corpo e le ali di tutti gli Pteranodon erano essenzialmente identici.[7]

Tradizionalmente, sono riconosciute come valide due specie di Pteranodon: la specie tipo Pteranodon longiceps, e Pteranodon sternbergi. Le specie due differiscono solo nella forma della cresta nei maschi adulti (descritte sopra) e possibilmente nell'angolo di alcune ossa del cranio.[7] Poiché i fossili del cranio di Pteranodon ben conservati sono estremamente rari, i ricercatori usano la stratigrafia (cioè quale strato di roccia della formazione geologica in cui si trova un fossile) per determinare l'identità delle specie nella maggior parte dei casi.

Pteranodon sternbergi è l'unica specie conosciuta di Pteranodon con una cresta verticale. La mascella inferiore di P. sternbergi era lunga 1,25 metri (4,1 piedi).[10] La specie venne recuperata da George F. Sternberg, nel 1952 e descritta da John Christian Harksen, nel 1966, dalla parte inferiore della Formazione Niobrara. La specie è più antica di P. longiceps ed è considerata da Bennett l'antenato diretto delle specie successive.[7]

Poiché i fossili identificabili come P. sternbergi si trovano esclusivamente negli strati inferiori della Formazione Niobrara, e i fossili di P. longiceps si trovano esclusivamente negli strati superiori, un fossile privo di cranio può essere identificato in base alla sua posizione nella colonna geologica (sebbene per molti ritrovamenti di fossili precoci, dati precisi sulla loro posizione non sono stati registrati, rendendo molti fossili non identificabili).[5]

Di seguito è riportato un cladogramma che mostra i risultati di un'analisi filogenetica presentata per la prima volta da Andres e Myers (2013)[11], e aggiornata con dati aggiuntivi di Andres et al. (2018):[12]

Ornithocheiroidea
 

Azhdarchoidea


 Pteranodontoidea 
 

Ornithocheiromorpha


 Pteranodontia 
 
Pteranodontidae
 
 

Geosternbergia/Pteranodon sternbergi


 

Pteranodon longiceps



 

Tethydraco regalis




Nyctosauridae
 

Alamodactylus byrdi


 

Volgadraco bogolubovi


 
 

Cretornis hlavaci


 
 
 

Alcione elanius


 

Simurghia robusta



 
 

Muzquizopteryx coahuilensis


 
 
 

Barbaridactylus grandis


 

"Nyctosaurus" lamegoi



 
 

Nyctosaurus nanus


 

Nyctosaurus gracilis











Classificazioni alternative[modifica | modifica wikitesto]

P. occidentalis montato con gli elementi originali (braccia, spalle, e dita), mentre il resto dell scheletro è preso da altri esemplari

A causa delle sottili variazioni tra gli esemplari di pteranodontidae all'interno della Formazione Niobrara, molti ricercatori hanno assegnato tutti i materiali ritrovati al genere Pteranodon, in almeno due specie (P. longiceps e P. sternbergi) che si distinguono principalmente per la forma della cresta. Tuttavia, la classificazione di queste due forme varia da ricercatore a ricercatore. Nel 1972, Halsey Wilkinson Miller pubblicò un articolo in cui sosteneva che le varie forme di Pteranodon erano abbastanza diverse tra loro da essere collocate in sottogeneri distinti. Egli nominò questi esemplari come Pteranodon (Occidentalia) occidentalis (per le specie ora in disuso P. occidentalis) e Pteranodon (Sternbergia) sternbergi. Tuttavia, il nome Sternbergia era già in uso, e nel 1978 Miller rinominò la specie Pteranodon (Geosternbergia) sternbergi, nominando una terza combinazione sottogenere/specie per P. longiceps, come Pteranodon (Longicepia) longiceps. Tuttavia, i più importanti ricercatori di pterosauri del tardo XX secolo, tra cui S. Christopher Bennett e Peter Wellnhofer, non hanno adottato questi nomi subgenerici e hanno continuato a collocare tutti gli esemplari di pteranodontide nel singolo genere Pteranodon.

Nel 2010, il ricercatore di pterosauri Alexander Kellner ha rivisitato la classificazione di H.W. Miller. Kellner, seguendo le idee di Miller secondo cui le differenze tra le specie di Pteranodon erano abbastanza da poterli classificare in generi diversi, collocò P. sternbergi nel genere nominato da Miller, Geosternbergia, insieme all'esemplare del cranio di Pierre Shale che Bennett aveva precedentemente considerato un grande P. longiceps di sesso maschile. Kellner sosteneva che la cresta di questo esemplare, sebbene non completamente conservata, fosse molto simile a quella di Geosternbergia. Poiché l'esemplare era di milioni di anni più giovane di qualsiasi Geosternbergia conosciuto, Kellner lo assegnò alla nuova specie Geosternbergia maysei. Numerosi altri esemplari di pteranodonti sono noti nella stessa formazione, e Kellner ha suggerito che potrebbero appartenere alla stessa specie di G. maysei, ma poiché sono privi di teschi, non è stato in grado di identificarli con sicurezza.[5]

Specie rinnegate[modifica | modifica wikitesto]

Ricostruzione scheletrica di Ornithostoma ingens, di S.W. Williston, un sinonimo di P. longiceps

Dal 1870 sono state nominate diverse specie di Pteranodon, anche se la maggior parte sono ora considerate sinonimi junior di due o tre specie valide. La specie meglio conosciuto è la specie tipo, P. longiceps, basata su un esemplare ben conservato incluso il primo cranio conosciuto di S. W. Williston. Questo individuo aveva un'apertura alare di 7 metri (23 piedi).[13] Altre specie valide includono la possibile specie P. sternbergi, con un'apertura alare originariamente stimata di 9 metri (30 piedi).[13] Le specie P. occidentalis, P. velox, P. umbrosus, P. harpyia e P. comptus sono considerati nomina dubia da Bennett (1994) e altri studiosi ne mettono in dubbio la validità. Probabilmente rappresentano tutti sinonimi delle specie più conosciute.

Poiché la caratteristica distintiva fondamentale che Marsh notò in Pteranodon era la sua mancanza di denti, qualsiasi frammento di mascella di pterosauro sdentato, ovunque fosse stato ritrovato nel mondo, tendeva ad essere attribuito a Pteranodon, durante la fine del diciannovesimo secolo e all'inizio del ventesimo. Ciò portò alla denominazione di una pletora di nuove specie e ad una grande confusione tassonomica. Il nome Pteranodon divenne un refugium peccatorum, un po' come successe per il dinosauro Megalosaurus, per etichettare tutti i resti di pterosauri che non potevano essere distinti se non dall'assenza di denti. Le specie (spesso di dubbia fama che si basano su variazioni sessuali o caratteri giovanili) sono state riclassificate un certo numero di volte, e diversi sottogeneri sono stati eretti negli anni '70 da Halsey Wilkinson Miller per tenerli in varie combinazioni, confondendo ulteriormente la tassonomia (i sottogeneri includono Longicepia, Occidentalia e Geosternbergia). Tra gli autori di spicco che hanno discusso i vari aspetti di Pteranodon figurano Bennett, Padian, Unwin, Kellner e Wellnhofer. Due specie, P. orogensis e P. orientalis, non erano neanche pteranodontidi e sono state rinominate rispettivamente Bennettazhia oregonensis e Bogolubovia orientalis.

Paleobiologia[modifica | modifica wikitesto]

Variazione sessuale[modifica | modifica wikitesto]

Scheletro di uno Pteranodonte maschio
Ricostruzione museale di Pteranodonte

Alcuni campioni degli Pteranodon adulti possono essere suddivisi in due classi di dimensioni distinte, piccoli e grandi. Entrambe le classi hanno vissuto a fianco l'un l'altro, e mentre i ricercatori avevano già suggerito che rappresentassero diverse specie, Christopher Bennett ha dimostrato che le differenze tra loro sono in linea con il concetto che rappresentano maschi e femmine in dimorfismo sessuale.I teschi della classe di dimensione più grande preservano creste di dimensioni grandi, mentre le creste della classe di dimensione più piccole sono di una forma quasi triangolare. Alcuni teschi più grandi mostrano anche segni di una seconda cresta che si estendeva verso la punta del becco (non si è mai vista nei campioni piccoli).
Il sesso delle classi di diversa dimensione è stato determinato dalle ossa del bacino. Contrariamente a quanto ci si può aspettare, la classe di dimensione più piccola aveva le ossa del bacino sproporzionatamente grandi e larghe. Bennet ha anche scoperto che la classe di piccole dimensioni possedevano un largo canale del parto delle uova, perciò esse rappresentano le femmine, mentre quelle più grandi rappresentano esemplari maschi.
La cresta cranica corrisponde anche all'età, dato che gli esemplari maschi hanno piccole creste, pertanto sembra che le grandi creste si siano sviluppate nei maschi quando hanno raggiunto la dimensione adulta, rendendo il sesso degli esemplari difficile da stabilire dai resti parziali.
Il fatto che le femmine sembrano essere più numerose, come con gli animali moderni di dimensione correlata del dimorfismo sessuale, come i leoni di mare e di altri pinnipedi, gli Pteranodonti avrebbero potuto essere poligami.

Stabilimento di territorio[modifica | modifica wikitesto]

Simile ai pinnipedi moderni, gli Pteranodon maschi stabilivano probabilmente il proprio territorio roccioso o accoppiamento sessuale con dei combattimenti contro altri volatili.
Essi utilizzano con tutta probabilità le proprie creste craniche come "dominanza visiva" per la femmina.
Se questa ipotesi è corretta, questo comportamento non si trova nei maschi dei moderni animali poligami.

Periodo di vita ed evoluzione[modifica | modifica wikitesto]

In termini generali, lo Pteranodonte sarebbe vissuto nella fine degli anni del Coniaciano ai primi anni delle fasi del Cretaceo. Però, gli anni precisi in cui è vissuto non sono ancora stati del tutto confermati; nel 2003, Kenneth Carpenter ha esaminato la distribuzione e la datazione dei fossili, dimostrando che lo Pteranodon esisteva 88-85 milioni di anni fa, mentre il Pteranodon Longiceps esisteva tra i 86 e 84,5 milioni di anni fa. Invece nel 2010, la formazione Pierre Shale in Kansas, Wyoming e Dakota del Sud, ha ipotizzato che il noto rettile preistorico sia risalente tra 81,5 e 80,5 milioni di anni fa.
Nei primi anni del 1990, sono stati notati che il principale Polimorfismo dello pteranodon si è separata in poco tempo. Ciò ha suggerito, insieme alla loro somiglianza globale, che probabilmente rappresentano all'interno un unico ceppo evolutivo della durata di circa 4 milioni di anni. In altre parole, una sola specie di Pteranodon sarebbero stati presenti in un dato momento, e lo Pteranodon sternbergi con ogni probabilità è stato l'antenato diretto dello Pteranodon Longiceps.

Nella cultura di massa[modifica | modifica wikitesto]

  • Nel film King Kong uno pteranodonte rapisce Ann Darrow e viene affrontato e ucciso da Kong. Lo pteranodonte compare con ruoli simili anche in Un milione di anni fa dove si scontra con un Rhamphorhynchus gigantesco, e La vendetta di Gwangi.
  • Nei film animati della saga "Alla Ricerca della Valle Incantata" uno pteranodonte di nome Petrie è uno dei personaggi principali.
  • Nella serie animata "Il treno dei dinosauri" i protagonisti sono pteranodonti.
  • Nel film "Rodan, il mostro alato" fa il suo debutto Rodan,uno pteranodonte modificato dalle radiazioni, che in seguito diventerà uno dei più famosi mostri del cinema giapponese.

(stesso argomento in dettaglio:Rodan)

  • Gli pteranodonti appaiono in Jurassic Park 3, in Jurassic World ed in Jurassic World - Il Regno Distrutto.
  • Il Pokémon Aerodactyl è basato sul pteranodonte.

Note[modifica | modifica wikitesto]

  1. ^ a b Bennett, S.C. (2000). "Inferring stratigraphic position of fossil vertebrates from the Niobrara Chalk of western Kansas." Current Research in Earth Sciences: Kansas Geological Survey Bulletin, 244(Part 1): 26 pp.
  2. ^ a b c d e S.C. Bennett, The Pterosaurs of the Niobrara Chalk, in The Earth Scientist, vol. 11, nº 1, 1994, pp. 22–25.
  3. ^ a b M.P. Witton e M.B. Habib, On the Size and Flight Diversity of Giant Pterosaurs, the Use of Birds as Pterosaur Analogues and Comments on Pterosaur Flightlessness, in PLoS ONE, vol. 5, nº 11, 2010, p. e13982, Bibcode:2010PLoSO...513982W, DOI:10.1371/journal.pone.0013982, PMC 2981443, PMID 21085624.
  4. ^ a b Bennett, S. C. (1987). "New evidence on the tail of the pterosaur Pteranodon (Archosauria: Pterosauria)." Pp. 18–23 in Currie, P. J. and E. H. Koster (eds.), Fourth Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems, Short Papers. Occasional Papers of the Tyrrell Museum of Paleontology, #3.
  5. ^ a b c Kellner, A.W.A., Comments on the Pteranodontidae (Pterosauria, Pterodactyloidea) with the description of two new species (PDF), in Anais da Academia Brasileira de Ciências, vol. 82, nº 4, 2010, pp. 1063–1084, DOI:10.1590/S0001-37652010000400025.
  6. ^ Martin-Silverstone, E., Glasier, J., Acorn, J., Mohr, S., and Currie, P. 2017. Reassesment of Dawndraco kanzai Kellner, 2010 and reassignment of the type specimen to Pteranodon sternbergi Harksen, 1966. Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology, 3:47-59. DOI10.18435/B5059J
  7. ^ a b c d e Bennett, S.C., Taxonomy and systematics of the Late Cretaceous pterosaur Pteranodon (Pterosauria, Pterodactyloida), in Occasional Papers of the Natural History Museum, University of Kansas, vol. 169, 1994, pp. 1–70.
  8. ^ Bennett, S.C., Sexual dimorphism of Pteranodon and other pterosaurs, with comments on cranial crests, in Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 12, nº 4, 1992, pp. 422–434, DOI:10.1080/02724634.1992.10011472.
  9. ^ K Carpenter, Vertebrate Biostratigraphy of the Smoky Hill Chalk (Niobrara Formation) and the Sharon Springs Member (Pierre Shale), in High-Resolution Approaches in Stratigraphic Paleontology, vol. 21, 2003, pp. 421–437, DOI:10.1007/978-1-4020-9053-0.
  10. ^ Zimmerman, H., Preiss, B., and Sovak, J. (2001). Beyond the Dinosaurs!: sky dragons, sea monsters, mega-mammals, and other prehistoric beasts, Simon and Schuster. ISBN 0-689-84113-2.
  11. ^ B. Andres e T. S. Myers, Lone Star Pterosaurs, in Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh, vol. 103, 2013, pp. 1, DOI:10.1017/S1755691013000303.
  12. ^ B. Andres, J. Clark e X. Xu, The Earliest Pterodactyloid and the Origin of the Group, in Current Biology, vol. 24, 2014, pp. 1011–6, DOI:10.1016/j.cub.2014.03.030, PMID 24768054.
  13. ^ a b Peter Wellnhofer, The Illustrated Encyclopedia of Pterosaurs, New York, Barnes and Noble Books, 1996 [1991], pp. 139, ISBN 0-7607-0154-7.

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