Quetzalcoatlus

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Quetzalcoatlus
Stato di conservazione: Fossile
Quetzalcoatlus northropi.jpg
Scheletro montato di Q. northropi
Classificazione scientifica
Dominio Eukaryota
Regno Animalia
Phylum Chordata
Classe Sauropsida
Ordine † Pterosauria
Sottordine † Pterodactyloidea
Famiglia † Azhdarchidae
Genere Quetzalcoatlus
Lawson, 1975
Nomenclatura binomiale
† Quetzalcoatlus northropi
Lawson, 1975
Sinonimi
Specie
  • Q. northropi
    Lawson, 1975
  • Q. sp.
    Kellner & Langston, 1996

Quetzalcoatlus (il cui nome si riferisce alla divinità precolombiana Quetzalcoatl, il "serpente piumato") è un genere estinto di pterosauro azhdarcho di enormi dimensioni vissuto nel Cretaceo superiore, circa 68-66 milioni di anni fa, in Nord America. La specie tipo del genere è Q. northropi, inoltre vi è una seconda specie ancora non descritta e classificata come Q. sp.. Questo animale è membro della famiglia degli Azhdarchidae, una famiglia di pterosauri dal becco lungo e sdentato, un collo molto lungo e rigido e aperture alari incredibilmente sviluppate.[1]

Descrizione[modifica | modifica wikitesto]

Dimensioni[modifica | modifica wikitesto]

Dimensioni di Q. northropi (in verde) e Q. sp. (in blu) a confronto con un uomo

Secondo le prime interpretazioni ipotizzate dagli scienziati al momento della sua scoperta, il Quetzalcoatlus poteva raggiungere un'apertura alare di ben 15,9 metri (52 piedi), basandosi sul confronto di dimensioni di altri tre pterosauri, estrapolando anche dimensioni pari anche 11, 15,5 e 21 metri (36 ft, 50.85 ft, 68,9 ft). Nel 1981, uno studio più approfondito ha abbassato le stime sull'apertura alare dell'animale tra gli 11 e i 12 metri (36-39 ft).[2] Studi più recenti, basati su una maggiore conoscenza sulle proporzioni degli azhdarchidi, proverebbe un'apertura alare tra i 10 e gli 11 metri (33-36 ft).[3]

Le stime per calcolare il peso degli azhdarchidi giganti sono estremamente problematiche poiché nessuna specie conosciuta condivide pienamente le dimensioni e la forma del corpo con altre specie, di conseguenza le stime sul peso e della costituzione corporea di tali animali è incerta e variabile.[4] Mentre alcuni studiosi hanno sempre pensato che il Quetzalcoatlus fosse un'animale relativamente leggero con un peso di circa 70 kg (150 lb), per un individuo di 10 metri (32 ft e 10-pollici), Altri studiosi che costituiscono la maggioranza pensano che l'animale fosse ben più pesante con un peso intorno ai 200-250 kg (440-550 lb).[5][6]

Cranio[modifica | modifica wikitesto]

Il cranio dell'animale (in parte ricostruito da specie più piccole e affini) era incredibilmente allungato e provvisto di un lungo becco affilato e appuntito, molto simile a quello di moderni marabù e cicogne. In origine si pensava infatti che il cranio del Quetzalcoatlus fosse molto piccolo e leggermente curvato all'insù. Tale errata classificazione era stata causata dall'inserimento accidentale del materiale della mascella di un'altra specie di pterosauro, forse un tapejaride o una forma affine a Tupuxuara. Il cranio possedeva una cresta la cui forma e le sue dimensioni sono però è ancora ignote.[7]

Classificazione[modifica | modifica wikitesto]

Ricostruzione scheletri della specie Q. sp.

Di seguito è riportato un cladogramma che mostra la collocazione filogenetica di Quetzalcoatlus all'interno di Neoazhdarchia, dagli studi di Andres e Myers (2013).[8]

 Neoazhdarchia 
 Thalassodromidae 

Thalassodromeus sethi


Tupuxuara leonardii


Tupuxuara longicristatus




 Dsungaripteridae 

Domeykodactylus ceciliae


Dsungaripterus weii



Noripterus complicidens


Noripterus parvus





 Chaoyangopteridae 

Eoazhdarcho liaoxiensis


Shenzhoupterus chaoyangensis


Chaoyangopterus zhangi


Jidapterus edentus





Radiodactylus langstoni


 Azhdarchidae 

Azhdarcho lancicollis


TMM 42489


Zhejiangopterus linhaiensis


Arambourgiania philadelphiae


Quetzalcoatlus northropi


Quetzalcoatlus sp.










Storia della scoperta[modifica | modifica wikitesto]

Un confronto tra le vertebre cervicali di Quetzalcoatlus (a sinistra) con quelle del Phosphatodraco (a destra)

I primi fossili di Quetzalcoatlus furono rinvenuti in Texas, Stati Uniti, nelle rocce sedimentarie della Formazione Javelina, nel Big Bend National Park risalente al Maastrichtiano, circa 68 milioni di anni fa,[9], nel 1971 da uno studente di geologia laureatosi presso l'Università del Texas. L'esemplare era costituito da un'ala parziale di un individuo che in vita è stato stimato misurare oltre i 10 m (33 ft) di apertura alare.[4] In seguito, Lawson scoprì un secondo sito della stessa epoca, a quaranta chilometri dal primo, dove tra il 1972 e il 1974 il professor Wann Langston Jr. del Memorial Museum Texas portò alla luce tre scheletri frammentarie di individui più piccolo. Nel 1975, Lawson annunciò il ritrovamento in un articolo su Science.[10] In quello stesso anno, in una successiva lettera alla stessa rivista, Lawson fece del primo campione l'olotipo, TMM 41.450-3, della nuova specie che battezzò Quetzalcoatlus northropi. Il nome del genere, Quetzalcoatlus, si riferisce alla divinità azteca Quetzalcoatl, il "serpente piumato". Il nome specifico, northropi, onora John Knudsen Northrop, il fondatore della Northrop, una corporazione dell'industria aerea che progetta aerei, che ricordano vagamente il Quetzalcoatlus.[11] Inizialemnte si pensava che gli esemplari più piccoli rappresentassero degli individui giovani o subadulti, ma solo in seguito, quando più resti furono ritrovati si scoprì che invece si trattava di una specie separata da Q. northropi. Questa seconda eventuale specie proveniente dal Texas, è ancora oggi indicata provvisoriamente come Quetzalcoatlus sp. da Alexander Kellner e Langston nel 1996, affermando che lo stato dei fossili era troppo deteriorato per conferirgli un nome specifico.[7] Gli esemplari più piccoli sono più completi di Q. northropi, e comprendono quattro teschi parziali, anche se sono molto meno imponenti, con una apertura alare stimata di 5,5 metri (18 ft).[12]

Ricostruzione del cranio di Q. sp.

Il campione olotipico di Q. northropi deve ancora essere adeguatamente descritto e diagnosticato, e lo stato corrente del genere Quetzalcoatlus è stato identificato come problematico. Mark Witton e colleghi (2010) hanno osservato che la specie tipo del genere (quindi anche le ossa delle ali frammentarie) rappresentano elementi che sono in genere non sono considerati diagnostici a livello generico o specifico, complicando l'interpretazioni della tassonomia degli azhdarchidi. Per esempio, Witton et al. (2010) hanno suggerito che il materiale olotipico di Q. northropi è troppo generalizzato per poter essere avvicinato o identificato con altri azhdarchidi giganti, come il contemporaneo azhdarchide gigante rumeno Hatzegopteryx thambema. L'estrema somiglianza tra i due generi sopracitati e la la tassonomia dubbia di Q. northropi, ha fatto supporre agli scienziati che l' Hatzegopteryx potrebbe essere un rappresentante europeo di Quetzalcoatlus. Tuttavia, Witton et al. ha anche osservato che il materiale cranio di Hatzegopteryx e Q. sp. differiscono sufficiente da non essere considerati lo stesso animale, ma lo stesso non vale per la specie Q. northropi.[3] Questi problemi possono essere risolti solo quando Q. northropi avrà del materiale fossile con caratteristiche diagnostiche tali da essere considerato una specie a se stante. Un'altra ipotesi che complica le indagini tassonomiche è il fatto che pterosauri enormi come Quetzalcoatlus e Hatzegopteryx potessero compiere lunghi voli transcontinentali suggerendo che i luoghi di ritrovamento in Nord America e in Europa sarebbero appartenuti ad entrambe le specie o ad una sola di esse.[3]

Nel 2002, fu scoperta la vertebra del collo di un azhdarchide, all'interno della Formazione Hell Creek, che potrebbe appartenere a Quetzalcoatlus. Il campione (BMR P2002.2) è stato recuperato accidentalmente durante lo scavo di un scheletro di Tyrannosaurus. Nonostante questa associazione con i resti di un grande dinosauro carnivoro, la vertebra non mostra alcun segno di denti su di essa. L'apertura alare stimata per l'animale è di circa 5-5,5 m (16-18 ft) addebitandola, probabilmente alla specie Q. sp.[13]

Paleobiologia[modifica | modifica wikitesto]

La fauna della Formazione Hell Creek, con Quetzalcoatlus in fondo dietro Triceratops

I fossili indicano che il Quetzalcoatlus era particolarmente abbondante in Texas, durante nello stato faunistico di Lancian, la cui fauna era dominata dal gigantesco erbivoro sauropode Alamosaurus.[14] La presenza di Alamosaurus e Quetzalcoatlus indica che quest'habitat era caratterizzato da grandi pianure interne semi aride.[14] Il Quetzalcoatlus aveva dei precursori anche in Nord America ma secondo alcuni esperti questa ampia diffusione non è dovuta ad una migrazione dell'animale ma ad un'espansione del suo habitat.[14]

Alimentazione[modifica | modifica wikitesto]

Ricostruzione di una possibile modalità di alimentazione di un gruppo di Quetzalcoatlus al suolo ai danni di alcuni giovani sauropodi

L'incredibile anatomia del Quetzalcoatlus rende difficile capire il modo corretto in cui questo si alimentava, per questo sono state formulate diverse ipotesi. La distanza dal mare dell'areale di Quetzalcoatlus e l'assenza di grandi fiumi e laghi profondi, ha portato il paleontologo Lawson, nel 1975, ha scartare l'idea che l'animale si nutrisse di pesci come la maggior parte degli pterosauri, suggerendo invece che il Quetzalcoatlus, insieme ai suoi simili, fosse un saprofago come il moderno marabù africano, alimentandosi dalle carcasse dei sauropodi come Alamosaurus . Lawson stesso aveva trovato le ossa di Quetzalcoaltlus proprio mentre cercava le ossa di Alamosaurus, parte fondamentale del suo ecosistema.

Nel 1996, Thomas Lehman e Langston respinsero l'ipotesi dell'animale spazzino, sottolineando la differenza anatomica tra il becco del Quetzalcoatlus e quello dei moderni uccelli spazzini. Lehman e Langston hanno quindi riconsiderato l'idea del mangiatore di pesci, affermando che l'animale grazie alla sua imponente apertura alare poteva velocemente e facilmente raggiungere il mare e grazie la suo lungo becco poteva catturare i pesci a pelo d'acqua come fanno oggi i moderni becchi a forbice (gen. Rynchops).[15] Questa ipotesi fu accettata e ritenuta palusibile senza però essere mai stata verificata fino al 2007, quando uno studio ha dimostrato che, per tali grandi pterosauri tale metodo di alimentazione non era praticabile, poiché l'animale avrebbe dovuto spendere troppe energie per mantenersi in volo sull'oceano a causa della resistenza dovuta alle ampie ali.[16] Nel 2008, gli specialisti sugli pterosauri Mark Paul Witton e Darren Naish pubblicarono un nuovo esame sulle possibili abitudini alimentari degli azhdarchidi. Witton e Naish hanno notato che la maggior parte dei resti di azhdarchidi si trovano in depositi interni lontano da mari o altre grandi masse d'acqua necessari per la pesca. Inoltre, il becco, la mascella e l'anatomia del collo sono completamente diversi da qualsiasi altro animale pescatore conosciuto. Hanno quindi concluso che probabilmente gli azhdarchidi erano cacciatori terrestri, come le moderne cicogne, cacciando a terra piccoli animali tra l'erba alta o presso i corsi d'acqua, forse anche piccoli dinosauri o qualsiasi cosa entrasse loro nel becco. Ad avvalorare tale ipotesi, sono la struttura anatomica degli arti anteriori-ali di Quetzalcoatlus. Quando a terra 'animale assumeva una posa quadrupede, che ricordava molto i moderni ungulati, rendendoli di fatto particolarmente adatti ad uno stile di vita terrestre, resuscitando anche la teoria, del tutto plausibile, di animali spazzini.[4]

Volo[modifica | modifica wikitesto]

Ricostruzione di un Quetzalcoatlus in volo

Il metodo di volo di Quetzalcoatlus e di altri azhdarchidi gigante erano ben poco conosciuto fino al ventunesimo secolo dove grazie ad una serie di studi biomeccanici hanno rivelato delle possibili modalità di volo. Già nel 1984, un primo esperimento biomeccanico fu condotta da Paul MacCready utilizzando l'aerodinamica pratica per testare il volo del Quetzalcoatlus. MacCready costruì un modello di macchina volante o ornitottero, con un semplice funzionamento al computer come pilota automatico. Il modello volò con successo con una combinazione di impennate e battiti d'ala;[17]. Tuttavia, il modello si basava su un peso di 80 kg, stima di gran lunga inferiore alle stime più moderne di oltre 200 kg[18] Il metodo di volo di questi pterosauri dipende in gran parte dal loro peso, molto dibattuto, e gli scienziati sono ancora ben lungi da una stima definitiva. Alcuni ricercatori hanno suggerito che questi animali impiegavano un volo lento e costante con lente impennate in volo, mentre altri hanno concluso che il loro volo era veloce e dinamico.[4] Nel 2010, Donald Henderson stimò che la massa di Q. northropi era stata ampiamente sottovalutata, anche dalle stime più alte. Egli stimò un peso di 540 kg un peso troppo elevato per alzarsi in volo sostenendo che l'animale fosse incapace di volare.[18]

Scheletro di Q. northropi montato in posizione terricola

Tuttavia, la maggior parte delle stime sulla capacità di volo di Quetzalcoatlus sono in disaccordo con le ricerche di Henderson, suggerendo invece che l'animale era superbamente adattato al volo a lungo raggio. Sempre nel 2010, Mike Habib, un professore di biomeccanica presso Chatham University, e Mark Witton, un paleontologo britannico, hanno intrapreso ulteriori indagini sull'ipotesi dell'incapacità del volo degli pterosauri giganti.[19] Dopo aver preso nota e fatto calcoli sull'apertura alare, il peso corporeo e l'aerodinamica dell'animale, crearono un modello al computer che portò i due ricercatori a concludere che il Q. northropi era in grado di volare "fino a 80 miglia all'ora per 7-10 giorni ad altitudini di 15.000 piedi".[19] Mike Habib ha suggerito inoltre una portata massima di volo di 8.000 a 12.000 miglia per l'animale.[19] Il lavoro di Henderson è stato ulteriormente criticato da Habib, che ha sottolineato che, sebbene Henderson abbia utilizzato eccellenti stime sulla massa dell'animale, erano basati su modelli obsoleti degli pterosauri, e che lo studio anatomico di Q. northropi e altri pterosauri dalla grande apertura alare mostrano un più alto grado di robustezza di quanto ci si aspettasse se fossero stati puramente quadrupede.[20] Habib è convinto che i grandi pterosauri, molto probabilmente, potessero spiccare il volo da terra sbattendo le ampie ali per poi passare alla planata in un impennata termica, come fanno oggi i moderni rapaci.

Nella cultura popolare[modifica | modifica wikitesto]

Modelli espositivi di Quetzalcoatlus alla South Bank for the Royal Society per il suo 350th anniversario

Grazie alla sua fama di essere la più grande creature alata e volante mai vissuta, il Quetzalcoatlus è apparso in vari documentari, sia nei cinema sia in televisione, sin dal 1980. Il progetto dello Smithsonian di costruire un modello robotico a grandezza naturale dell'animale funzionale è stato oggetto, nel 1986, del documentario IMAX On the Wing, girato nello Space Museum di Washington, DC.[17] Inoltre è apparso in documentari televisivi, tra cui il famoso lavoro della BBC Nel mondo dei Dinosauri, del 1999, dove viene mostrato in modo anatomicamente scorretto, come uno pterosauro mangiatore di pesci, dal collo corto e dal pecco pieno di denti. E' una delle creature principali anche nel documentario del 2009, Jurassic War dove viene erroneamente indicato come un dinosauro e viene suggerito che l'animale potesse percepire gli ultravioletti, sebbene non ci sia alcuna prova a riguardo.[21] L'animale appare anche nel film-documentario del 2011, La marcia dei Dinosauri dove viene visto erroneamente come un'animale bipede e spazzino. Appare anche nella serie del 2009 Animal Armageddon, dove vine finalmente e correttamente rappresentato con picnofibre, ossia peluria tipica di tutti gli pterosauri. Nel 2010, un Quetzalocotlus anatomicamente corretto appare nel film-documentario della BBC Flying Monsters 3D, dove ha abitudini alimentari saprofaghe. Viene descritto con tali caratteristiche anche nel documentario del 2001 L'impero dei dinosauri. Nel video bonus della versione Blu-ray della serie Jurassic Park, "Ritorno a Jurassic Park", John R. Horner descrive il Quetzalcoatlus come no degli pterosauri maggiormente conosciuti affermando che le dimensioni degli Pteranodon del terzo film sono in realtà quelle di Quetzalcoatlus, per dare maggiore impatto alla scena.

Nel giugno 2010, diversi modelli a grandezza naturale di Q. northropi sono stati messi in mostra presso la South Bank di Londra, per celebrare il 350th anniversario della Royal Society. I modelli, montati sia in posizione di volo sia in posizione quadrupede a terra, hanno un'apertura alare di 9 metri (30 ft), e hanno lo scopo di riaccendere l'interesse della popolazione alla scienza in generale. I modelli sono stati creati dagli scienziati della University of Portsmouth, tra cui David Martill, Bob Loveridge, Mark Witton e gli ingegneri Bob e Jack Rushton dalla Griffon Hoverwork. I modelli rappresentano l'aspetto più accurato dell'animale in vita, al momento, tenendo conto dell'anatomia scheletrica e sull'anatomia generale di pterosauri affini.[22]

Nel 1985, la Defense Advanced Research Projects Agency (DARPA) e l'AeroVironment utilizzarono l'anatomia di Quetzalcoatlus northropi come base per la sperimentazione di un ornitottero UAV. Il modello costruito pesava circa 18 kg (40 libbre), con un'apertura alare di 5,5 metri (18 piedi). Per coincidenza, Douglas A. Lawson, che scoprì Q. northropi in Texas nel 1971, chiamò il suo animale in onore di John "Jack" Northrop, uno sviluppatore di aerei ala volante senza coda che ricordava l'aspetto del suo animale, nel 1940.[23] La replica di Q. northropi incorpora un "sistema di controllo di volo con pilota automatico che elabora i comandi del pilota e ingressi a sensore, implementa diversi cicli di feedback, e fornisce segnali di comando ai suoi vari "servo-attuatori". L'opera è tuttora in mostra presso la National Air and Space Museum.[24]

Note[modifica | modifica wikitesto]

  1. ^ Quetzalcoatlus, su Paleobiology Database. URL consultato il 4 novembre 2013.
  2. ^ Langston, W. (1981). "Pterosaurs", Scientific American, 244: 122-136.
  3. ^ a b c Witton, M.P., Martill, D.M. and Loveridge, R.F. (2010). "Clipping the Wings of Giant Pterosaurs: Comments on Wingspan Estimations and Diversity." Acta Geoscientica Sinica, 31 Supp.1: 79-81
  4. ^ a b c d Witton, M.P., and Naish, D. (2008). "A Reappraisal of Azhdarchid Pterosaur Functional Morphology and Paleoecology." PLoS ONE, 3(5): e2271. DOI10.1371/journal.pone.0002271
  5. ^ Paul, Gregory S., Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds, Johns Hopkins University Press, 2002, p. 472, ISBN 0-8018-6763-0.
  6. ^ Witton, M.P., Habib M.B. (2010). "On the Size and Flight Diversity of Giant Pterosaurs, the Use of Birds as Pterosaur Analogues and Comments on Pterosaur Flightlessness." PLoS ONE, 5(11): e13982. DOI10.1371/journal.pone.0013982
  7. ^ a b Kellner, A.W.A., and Langston, W. (1996). "Cranial remains of Quetzalcoatlus (Pterosauria, Azhdarchidae) from Late Cretaceous sediments of Big Bend National Park, Texas." Journal of Vertebrate Paleontology, 16: 222–231.
  8. ^ B. Andres e T. S. Myers, Lone Star Pterosaurs, in Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh, 2013, pp. 1, DOI:10.1017/S1755691013000303.
  9. ^ Lehman, T.M., McDowell, F. and J. Connelly, J. (2006). "First isotopic (U-Pb) age for the Late Cretaceous Alamosaurus vertebrate fauna of West Texas, and its significance as a link between two faunal provinces." Journal of Vertebrate Paleontology, 26: 922–928.
  10. ^ Lawson, D. A. (1975). "Pterosaur from the Latest Cretaceous of West Texas. Discovery of the Largest Flying Creature." Science, 187: 947-948.
  11. ^ Lawson, D. A. (1975). "Could pterosaurs fly?", Science, 188: 676-678
  12. ^ Buffetaut, E., Grigorescu, D., and Csiki, Z. (2002). "A new giant pterosaur with a robust skull from the latest Cretaceous of Romania." Naturwissenschaften, 89: 180–184.
  13. ^ Henderson, M.D. and Peterson, J.E. "An azhdarchid pterosaur cervical vertebra from the Hell Creek Formation (Maastrichtian) of southeastern Montana." Journal of Vertebrate Paleontology, 26(1): 192–195.
  14. ^ a b c Lehman, T. M., 2001, Late Cretaceous dinosaur provinciality: In: Mesozoic Vertebrate Life, edited by Tanke, D. H., and Carpenter, K., Indiana University Press, pp. 310-328.
  15. ^ Lehman, T. and Langston, W. Jr. (1996). "Habitat and behavior of Quetzalcoatlus: paleoenvironmental reconstruction of the Javelina Formation (Upper Cretaceous), Big Bend National Park, Texas", Journal of Vertebrate Paleontology, 18: 48A
  16. ^ Humphries, S., Bonser, R.H.C., Witton, M.P. and Martill, D.M. (2007). "Did Pterosaurs Feed by Skimming? Physical Modelling and Anatomical Evaluation of an Unusual Feeding Method." PLoS Biol, 5(8): e204. DOI10.1371/journal.pbio.0050204
  17. ^ a b MacCready, P. (1985). "The Great Pterodactyl Project." Engineering & Science, California Institute of Technology, 49(2): 18-24.
  18. ^ a b Henderson, D.M. (2010). "Pterosaur body mass estimates from three-dimensional mathematical slicing." Journal of Vertebrate Paleontology, 30(3): 768-785. DOI10.1080/02724631003758334
  19. ^ a b c John Farrier, Scientists: The Quetzalcoatlus Pterosaur Could Probably Fly for 7-10 Days at a Time, su Neotorama. URL consultato il 7 giugno 2012.
  20. ^ Mike Habib, Too Big to Fly? Giant pterosaurs take wing in PLoS ONE, pterosaur-net.blogspot.com. URL consultato il 7 giugno 2012.
  21. ^ Wedel, M. (2009). "Lies, damned lies, and Clash of the Dinosaurs." Sauropod Vertebra Picture of the Week, 15 December 2009. Accessed online 26 September 2010, http://svpow.wordpress.com/2009/12/15/lies-damned-lies-and-clash-of-the-dinosaurs/
  22. ^ Anonymous (2010). "Engineers make dinosaurs fly." The Engineer, 22 June 2010. accessed online 26 September 2010: theengineer.co.uk
  23. ^ Jacobsen, Annie. 2011. "When Flying Dinosaurs Were Drones". Los Angeles Times Magazine (February 27, 2011).
  24. ^ AeroVironment. 2011. "UAS Advanced Development: Quetzalcoatlus Northropi", avinc.com, retrieved July 28, 2011.

Bibliografia[modifica | modifica wikitesto]

  • Lawson, D. A. (1975). "Pterosaur from the Latest Cretaceous of West Texas. Discovery of the Largest Flying Creature." Science, 187: 947-948.
  • Kellner, A.W.A., and Langston, W. (1996). "Cranial remains of Quetzalcoatlus (Pterosauria, Azhdarchidae) from Late Cretaceous sediments of Big Bend National Park, Texas." Journal of Vertebrate Paleontology, 16: 222–231.
  • Atanassov, Momchil N.; Strauss, Richard E. (2002). "How much did Archaeopteryx and Quetzalcoatlus weigh? Mass estimation by multivariate analysis of bone dimensions". Society of Vertebrate Paleontology.

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