Tropeognathus

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Tropeognathus
Ricostruzione dello scheletro di T. mesembrinus
Stato di conservazione
Fossile
Classificazione scientifica
Dominio Eukaryota
Regno Animalia
Phylum Chordata
Classe Sauropsida
Ordine † Pterosauria
Sottordine † Pterodactyloidea
Famiglia † Ornithocheiridae
Genere Tropeognathus
Wellnhofer, 1987
Nomenclatura binomiale
† Tropeognathus mesembrinus
Wellnhofer, 1987
Sinonimi

Tropeognathus (il cui nome significa "mascella chigliata") è un genere estinto di grande pterosauro pterodactyloide ornithocheiride vissuto nel Cretaceo inferiore, circa 112 milioni di anni fa (Aptiano-Albiano), in quella che oggi è il Sud America. Tropeognathus fa parte della famiglia Ornithocheiridae (alternativamente Anhangueridae), un gruppo di pterosauri noti per il loro lungo muso che presentava una sorta di chiglia arrotondata sulla punta delle mascelle e della mandibola, strettamente imparentati con le specie del genere Anhanguera. Il genere contiene una singola specie, ossia T. mesembrinus; una presunta seconda specie, T. robustus, è ora considerata appartenente al genere Anhanguera. I fossili di Tropeognathus sono stati recuperati all'interno della Formazione Romualdo, del Bacino di Araripe, nel nord-est del Brasile.

Descrizione[modifica | modifica wikitesto]

Ricostruzione di alcuni Tropeognathus in volo

Tropeognathus rappresenta il più grande pterosauro non-azhdarchide conosciuto, potendo raggiungere un'apertura alare di 8,2 metri (27 piedi), come si può dedurre dalle dimensioni dell'esemplare MN 6594-1.[1] Il cranio dell'animale era lungo 63 centimetri (25 pollici) e presentava due distintive creste convesse "carenate" sulla punta del muso e sulla parte inferiore della mandibola.[2] La cresta superiore era lunga 23 centimetri (9 pollici) e alta 10,5 centimetri (4 pollici) che si estendeva dalla punta del muso fino alla fenestra nasoantorbitalis, la grande apertura presente al lato del cranio, mentre quella inferiore, più piccola, era lunga 13 centimetri (5 pollici) e alta 5 centimetri (2 pollici), ed era collocata nella sinfisi (area del "mento").[3] Diversamente dai suoi simili, in vista dorsale, la punta del muso di Tropeognathus non mostrava alcun allargamento laterale. Mentre molti ornithocheiridi presentavano una piccola cresta ossea arrotondata che sporgeva dal retro del cranio, questa era particolarmente grande e ben sviluppata in Tropeognathus.[4]

La mascella di Tropeognathus presentava 13 paia di denti, mentre la mandibola ne presenta 11 paia. I denti sono presenti solo nella parte anteriore delle fauci e sono concentrati vicino alla fine del muso. I denti sono robusti e di forma conica leggermente incurvati. Le prime cinque vertebre dorsali sono fuse in un notarium. Cinque vertebre sacrali sono fuse in un sinsacro. La terza e la quarta vertebra sacrale sono carenate. La lama anteriore dell'ilio è fortemente curvata verso l'alto.[1]

Classificazione[modifica | modifica wikitesto]

Confronto tra gli olotipi di Ornithocheirus simus e T. mesembrinus

Nel 1987, Wellnhofer assegnò Tropeognathus alla famiglia Tropeognathidae.[5] Tuttavia, questa classificazione non è stato adottata da altri studiosi futuri; I ricercatori brasiliani collocano quindi Tropeognathus all'interno di Anhangueridae, mentre i loro colleghi europei tendono a preferire Ornithocheiridae. All'interno delle analisi filogenetiche, Tropeognathus è spesso classificato come strettamente imparentato con Coloborhynchus e Anhanguera; nonostante la somiglianza con Ornithocheirus, i due non sono sempre classificati come strettamente correlati. Nel 2018, Nick Longrich e colleghi collocarono Tropeognathus come più strettamente correlato ad Ornithocheirus, Coloborynchus, Uktenadactylus e Siroccopteryx, e più lontanamente imparentato con Anhanguera. In contrasto, un'analisi proposta da Borja Holgado e colleghi (2019) a collocato Tropeognathus in una tricotomia irrisolta con i coloborynchini e gli anhaguerini, mentre Ornithocheirus è stato collocato in una posizione basale all'interno del lignaggio ornithocheiroide.

Di seguito è riportato un cladogramma che mostra il posizionamento filogenetico di questo genere all'interno di Pteranodontia, sulla base degli studi di Andres & Myers (2013):[6]


 Pteranodontia 
 Nyctosauridae 

Muzquizopteryx coahuilensis

"Nyctosaurus" lamegoi

Nyctosaurus gracilis

Alamodactylus byrdi

 Pteranodontoidea 

Pteranodon longiceps

Pteranodon sternbergi/Geosternbergia sternbergi

 Istiodactylidae 

Longchengpterus zhaoi

Nurhachius ignaciobritoi

Liaoxipterus brachyognathus

Istiodactylus latidens

Istiodactylus sinensis

Lonchodectes compressirostris

Aetodactylus halli

Cearadactylus atrox

Brasileodactylus araripensis

Ludodactylus sibbicki

Ornithocheirae
 Anhangueridae 

Liaoningopterus gui

Anhanguera araripensis

Anhanguera blittersdorffi

Anhanguera piscator

Anhanguera santanae

 Ornithocheiridae 

Tropeognathus mesembrinus

Ornithocheirus simus

Coloborhynchus clavirostris

Coloborhynchus wadleighi

Storia e denominazione[modifica | modifica wikitesto]

Negli anni '80, il tedesco Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie di Monaco acquistò un cranio di pterosauro da commercianti di fossili brasiliani, probabilmente recuperato a Ceará, nella Chapade do Araripe. Nel 1987, questo cranio venne nominato e descritto come l'esemplare tipo di Tropeognathus mesembrinus da Peter Wellnhofer. Il nome generico, Tropeognathus, deriva dal greco τρόπις/tropis ossia "chiglia" e γνάθος/gnathos ossia "mascella". Il nome specifico, mesembrinus, deriva dal termine Koinè mesembrinos, che significa "dal sud", in riferimento alla provenienza del fossile dall'emisfero australe.[5]

Cranio fossile di T. mesembrinus

L'olotipo, BSP 1987 I 46, fu scoperto in uno strato della Formazione Romualdo del gruppo Santana, risalente all'ultima parte dell'Aptiano e ai primi dell'Albiano. L'esemplare olotipo consiste in un cranio provvisto di mandibola. Un secondo campione è stato deferito da André Jacques Veldmeijer nel 2002: SMNS 56994, costituito da una mandibola parziale.[7] Nel 2013, Alexander Wilhelm Armin Kellner fece riferimento a un terzo esemplare più grande: MN 6594-1. Questo esemplare è il più completo e proviene da un individuo particolarmente grande: questo esemplare comprende porzioni del cranio e della mandibola, vertebre cervicali, dorsali e sacrali, lo sterno, spalla e omero destro, ed il bacino. Il cranio di questo individuo era lungo circa 1 metro (39 pollici), e differisce dal cranio olotipo nell'avere un margine posteriore della cresta molto più ripido. L'apertura alare di questo individuo è stata stimata intorno agli 8 metri (26 piedi), rendendolo uno degli pterosauri più grandi conosciuti.[8]

Dopo che Tropeognathus mesembrinus venne nominato da Peter Wellnhofer nel 1987[9] altri ricercatori tendevano a considerarlo parte di molti altri generi, portando a un'enorme confusione tassonomica.[8] L'animale venne considerato Anhanguera mesembrinus da Alexander Kellner nel 1989, Coloborhynchus mesembrinus da Veldmeijer nel 1998, e Criorhynchus mesembrinus da Michael Fastnacht nel 2001. Nel 2001, David Unwin ha riferito il materiale di Tropeognathus ad Ornithocheirus simus, rendendo Tropeognathus mesembrinus un sinonimo junior di Ornithocheirus,[10] anche se reintegrò il taxon in una nuova specie, Ornithocheirus mesembrinus, nel 2003.[11] Veldmeijer nel 2003 ha accettato che Tropeognathus e Ornithocheirus fossero cogenerici ma respingeva O. simus come specie tipo di Ornithocheirus in favore di O. compressirostris (chiamato Lonchodectes da Unwin), usando i nomi Criorhynchus simus e Criorhynchus mesembrinus.[4] Nel 2000, Kellner iniziò di nuovo a usare il nome originale Tropeognathus mesembrinus. Nel 2013, Taissa Rodrigues e Kellner conclusero definitivamente che Tropeognathus fosse un genere valido e contenente solo la specie tipo T. mesembrinus.[8]

Nel 1987, Wellnhofer nominò una seconda specie, Tropeognathus robustus, basata sull'esemplare BSP 1987 I 47, una mascella inferiore più robusta.[5] Oggi, questo esemplare non è più considerato cogenerico con Tropeognathus mesembrinus.[8]

Nella cultura di massa[modifica | modifica wikitesto]

Pupazzo della testa di Tropeognathus (all'epoca Ornithocheirus) utilizzato nel documentario della BBC Nel mondo dei Dinosauri, ora esposta al Museo di Storia Naturale dell'Università di Oxford.[12]

Nel documentario sui dinosauri della BBC Nel mondo dei Dinosauri, l'intero episodio Il Gigante del Cielo ruota intorno allo straordinario viaggio di un maschio di Tropeognathus dal Brasile all'Inghilterra. Tuttavia nel documentario l'animale viene chiamato Ornithocheirus mesembrinus.[3] Tale scelta è giustificata dal fatto che all'epoca della realizzazione del documentario i due animali erano ritenuti lo stesso animale, pertanto la presenza di fossili di entrambi in Brasile e in Inghilterra ha portato all'ipotesi piuttosto fantasiosa che questi animali migrassero dal Brasile all'Inghilterra per riprodursi, come avviene nel documentario. Inoltre nel documentario l'animale aveva un'apertura alare di ben 12 metri. Tuttavia in Walking with Dinosaurs: a Natural History, il libro compagno della serie, si è sostenuto che tali dimensioni si sono basate sul ritrovamento di grandi frammenti ossei provenienti dalla Formazione Santana del Brasile e indicati come Ornithocheirus mesembrinus, che secondo alcune stime raggiungevano un'apertura alare di quasi 12 metri (39 piedi) e un peso di 100 kg (220 libbre), il che lo renderebbero uno dei più grandi pterosauri conosciuti.[13] Tuttavia, gli esemplari più grandi di Ornithocheirus mesembrinus (oggi Tropeognathus) posseggono un'apertura alare di soli 6 metri (20 ft).[9] Gli esemplari che i produttori del programma hanno utilizzato per giustificare dimensioni così esagerate sono stati descritti nel 2012, e sono stati oggetto di studio di Dave Martill e Heinz Peter Bredow al momento in cui il documentario era in produzione. La descrizione finale dei resti ha confermato un'apertura alare massima di 8.26 metri (27 piedi).[1] Bredow ha dichiarato che non credeva alla stima più elevata utilizzata dalla BBC, e che i produttori abbiano scelto tali dimensioni solo perché era più "spettacolare".[14]

Uno stormo di questi pterosauri compare nel primo episodio della seconda stagione della serie animata Primal, intenti a sottrarre a Spear e Fang il loro pescato mentre scoppia una burrasca, durante la quale vengono messi in fuga da un Megalodon, che ne uccide uno e distrugge la zattera dei protagonisti.

Note[modifica | modifica wikitesto]

  1. ^ a b c A. W. A. Kellner, D. A. Campos, J. M. Sayão, A. N. A. F. Saraiva, T. Rodrigues, G. Oliveira, L. A. Cruz, F. R. Costa, H. P. Silva e J. S. Ferreira, The largest flying reptile from Gondwana: A new specimen of Tropeognathus cf. T. Mesembrinus Wellnhofer, 1987 (Pterodactyloidea, Anhangueridae) and other large pterosaurs from the Romualdo Formation, Lower Cretaceous, Brazil, in Anais da Academia Brasileira de Ciências, vol. 85, 2013, p. 113, DOI:10.1590/S0001-37652013000100009.
  2. ^ Fastnacht, M. (2001). "First record of Coloborhynchus (Pterosauria) from the Santana Formation (Lower Cretaceous) of the Chapada do Araripe of Brazil." Paläontologisches Zeitschrift, 75: 23–36.
  3. ^ a b David M. Unwin, The Pterosaurs: From Deep Time, New York, Pi Press, 2006, pp. 246, ISBN 0-13-146308-X.
  4. ^ a b Veldmeijer, A.J. (2006). "Toothed pterosaurs from the Santana Formation (Cretaceous; Aptian-Albian) of northeastern Brazil. A reappraisal on the basis of newly described material Archiviato il 17 marzo 2012 in Internet Archive.." Tekst. - Proefschrift Universiteit Utrecht.
  5. ^ a b c Peter Wellnhofer, 1987, "New crested pterosaurs from the Lower Cretaceous of Brazil", Mitteilungen der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie 27: 175–186; Muenchen
  6. ^ B. Andres e T. S. Myers, Lone Star Pterosaurs, in Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh, vol. 103, 3–4, 2013, p. 1, DOI:10.1017/S1755691013000303.
  7. ^ Veldmeijer, A.J. 2002, "Pterosaurs from the Lower Cretaceous of Brazil in the Stuttgart collection", Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie B (Geologie und Paläontologie) 327: 1–27
  8. ^ a b c d T. Rodrigues e A. Kellner, Taxonomic review of the Ornithocheirus complex (Pterosauria) from the Cretaceous of England, in ZooKeys, vol. 308, n. 308, 2013, pp. 1–112, DOI:10.3897/zookeys.308.5559, PMC 3689139, PMID 23794925.
  9. ^ a b Wellnhofer, P. (1991). The Illustrated Encyclopedia of Pterosaurs. New York: Barnes and Noble Books. pp. 124. ISBN 0-7607-0154-7.
  10. ^ Unwin, D.M., 2001, "An overview of the pterosaur assemblage from the Cambridge Greensand (Cretaceous) of Eastern England", Mitteilungen aus dem Museum für Naturkunde in Berlin, Geowissenschaftliche Reihe 4: 189–221
  11. ^ http://dml.cmnh.org/2003Sep/msg00388.html
  12. ^ http://www.oum.ox.ac.uk/learning/pdfs/dinosaur.pdf
  13. ^ Haines, T., 1999, "Walking with Dinosaurs": A Natural History, BBC Books, p. 158
  14. ^ Bredow, H.P. (2000). "Re: WWD non-dino questions Archiviato il 4 aprile 2016 in Internet Archive.." Message to the Dinosaur Mailing List, 18 Apr 2000. Accessed online 20 Jan 2011: http://dml.cmnh.org/2000Apr/msg00446.html Archiviato il 4 aprile 2016 in Internet Archive.

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