Archosauria

Da Wikipedia, l'enciclopedia libera.
Progetto:Forme di vita/Come leggere il tassoboxCome leggere il tassobox
Arcosauri
Massospondylus Skull Steveoc 86.png
Disegno con ricostruzione del cranio del dinosauro Massospondylus, mostrante le aperture craniche tipiche del gruppo
Classificazione scientifica
Dominio Eukaryota
Regno Animalia
Sottoregno Eumetazoa
Ramo Bilateria
Superphylum Deuterostomia
Phylum Chordata
Classe Reptilia
Sottoclasse Diapsida
Infraclasse Archosauromorpha
(clade) Archosauria
Gruppi principali

Gli arcosauri (Archosauria, dal greco "lucertole dominatrici") sono un gruppo di rettili diapsidi che si svilupparono da antenati arcosauriformi durante il Triassico inferiore (Olenekiano, circa 245 milioni di anni fa). Ai giorni nostri, gli unici arcosauri esistenti sono i coccodrilli, a cui secondo la sistematica basata sull'analisi cladistica si aggiungono gli uccelli.[2]

Caratteristiche[modifica | modifica wikitesto]

Gli arcosauri si distinguono dagli altri tetrapodi in base di varie sinapomorfie (tratti in comune) rintracciabili a un singolo antenato. Le sinapomorfie più ovvie includono denti incastrati in alveoli, la presenza di finestre antorbitali e mandibolari (aperture di fronte alle orbite e sulla mascella),[3] e un quarto trocantere (una sporgenza sul femore).[4] Siccome i denti sono conficcati in alveoli, c'è meno rischio che si strappano dalla mandibola durante il pasto. Questa caratteristica fu responsabile per il termine "tecodonte" (cioè, "denti in prese"),[5] che viene spesso usato dai paleontologi per descrivere vari arcosauri triassici.[4] Certi arcosauri, come gli uccelli, hanno perso questa caratteristica in favore a un becco sdentato. Le finestre antorbitali riducevano il peso del cranio, che era assai massiccio negli arcosauri primitivi, simili ai coccodrilli odierni. Le finestre mandibolari potrebbero aver svolto uno scopo simile nelle mascelle inferiori. Il quarto trocantere permette l'attaccatura dei muscoli al femore. Il rinforzamento dei muscoli degli arti posteriori permetteva agli arcosauri primitivi di assumere posture erette, e potrebbe essere stato il fattore decisivo nella sopravvivenza degli arcosauri e i loro progenitori immediati durante la catastrofica estinzione di massa del Permiano–Triassico.

Evoluzione[modifica | modifica wikitesto]

Origini[modifica | modifica wikitesto]

C'è ancora dibattito su quando gli arcosauri apparsero per la prima volta. Coloro che classificano i rettili permiani Archosaurus rossicus e Protosaurus speneri come veri arcosauri sostengono che gli arcosauri ebbero origine durante il tardo Permiano. Certi tassonomisti classificano sia A. rossicus e P. spenseri come arcosauriformi (cioè, imparentati con gli arcosauri, ma non arcosauri propriamente detti); questi tassonomisti mantengono che gli arcosauri si evolsero da antenati arcosauriformi durante lo stadio Olenkiano del Triassico inferiore. Gli arcosauri più antichi sono rappresentati dai rauisuchi, come Scythosuchus e Tsylmosuchus, entrambi di essi originari della Russia Olenkiana.[6]

Conquista arcosaura del Triassico[modifica | modifica wikitesto]

Impronte di Chirotherium rinvenuto in sedimenti Triassici

I vertebrati dominanti durante il Permiano erano i sinapsidi (un gruppo che contiene gli antenati dei mammiferi), ma la maggior parte di essi si estinsero durante l'estinzione di massa del Permiano–Triassico. Pochi sinapsidi sopravvissero l'evento, ma almeno una forma, il dicinodonte erbivoro Lystrosaurus, occupò un areale vasto poco dopo l'estinzione dei suoi cugini.

Le nicchie ecologiche lasciate aperte dalla scomparsa della maggior parte dei sinapsidi furono presto riempite dagli arcosauri, che divennero i vertebrati terrestri dominanti durante il Triassico inferiore. Le due ragioni più accettati sono:

  • Gli arcosauri svilupparono una postura eretta prima dei sinapsidi, così fornendoli di superiore resistenza nella corsa. Un obiezione a questa ipotesi sta nel fatto che gli arcosauri ebbero il sopravvento quando avevano ancora gli arti divaricati, similmente a Lystrosaurus e altri sinapsidi.
  • Il Triassico inferiore era principalmente arido, siccome la maggior parte della superfice terrestre era concentrato in un supercontinente nominato Pangea. È probabile che gli arcosauri erano meglio adattati nel conservare i loro fluidi corporei, siccome i diapsidi moderni sono uricotelici e privi di ghiandole. In contrasto, i mammiferi (e probabilmente anche i loro progenitori sinapsidi) espellano l'urea, che richiede grandi quantità di acqua per dissolversi, e le loro ghiandole stesse espellano liquidi corpori. Secondo gli studiosi di Palaeos, un sito usato come fonte principale da vari paleontologi, il Triassico inferiore aveva un clima simile a quello dell'Australia Plio-Pleistocene, dove i carnivori terrestri più grossi erano infatti i coccodrilli e varani giganti.[5]

Questa teoria però non è accettata unanimamente, siccome implica che i sinapsidi erano meno adatti nel ritenere fluido e che il loro declino fosse dovuto a cambiamenti climattici, entrambi ipotesi non-testate. Inoltre, ci sono mammiferi odierni adatti a climi desertici,[7] e certi cinodonti superstiti come Trucidocynodon erano predatori di grandezza notevole.[8]

Forme principali[modifica | modifica wikitesto]

Sin dagli anni settanta, gli scienziati hanno classificato gli arcosauri sopratutto in base delle loro caviglie.[9] Gli arcosauri più primitivi erano forniti di caviglie "mesotarsali primitivi: l'astragalo e il calcagno erano fissati alla tibia e al perone da suture, e l'articolazione si piegava tra queste ossa e il piede.

Gli pseudosuchi apparsero nel Triassico inferiore, ed erano forniti di caviglie dove l'astralogo fu collegato alla tibia d'una sutura. L'articolazione si ruotava intorno a un piolo sull' astralogo, che era infisso in un alveolo nella calcagna. I "crurotarsani" primitivi ritenevano la postura divaricata, ma certi crurotarsani avanzati svilupparono arti totalmente eretti (notevolmente nei rauisuchi). I coccodrilli odierni sono crurotarsani capaci di camminare sua con posture divaricate e erette, dipendendo dalla velocità del cammino. In contrasto, Euparkeria e gli ornitosuchi erano forniti di caviglie "crurotarse inverse", con un piolo sulla calcagna e un alveolo sull' astralogo.

I fossili più antichi degli avemetatarsali ("caviglie d'uccello") appaiono nell' epoca Carniana del Triassico superiore, ma è difficile vedere come potrebbero essere derivati dai crurotarsani - probabilmente si sono evoluti molto prima, o può darsi che si evolsero dagli ultimi arcosauri dotati di caviglie "mesotarsali primitivi". La caviglia "mesotarsala avanzata" degli ornitodiri mostrava un astralago enorme con una calcagna minuscola, e poteva muoversi in una sola direzione, come una cardine. Questo tratto, utile solo negli animali con posture erette, forniva agli avemetatarsali superiore stabilità nella corsa. Gli ornitodiri differivano dagli altri arcosauri in ulteriori modi: erano di corporatura leggera, con colli lunghi e flessuosi, crani alleggeriti, e certi generi erano totalmente bipedi. Il quarto trocantere, tipico degli arcosauri, avrebbe reso facile la bipedità negli ornitodiri, siccome disponeva ulteriore leva per i muscoli delle cosce. Durante il Triassico superiore, gli ornitodiri si diversificarono in dinosauri e pterosauri.

      Tibia       Perone       Astralogo       Calcagno

Classifica[modifica | modifica wikitesto]

Classifica moderna[modifica | modifica wikitesto]

Archosauria viene normalmente definito come un "gruppo corona", cioè, un clade che include solo i discendenti dell' ultimo antenato in comune dei rappresentanti ancora viventi. Nel caso degli arcosauri, si trattono degli uccelli e i coccodrilli. Archosauria stessa è posizionata entro il clade degli arcosauriformi, che include i proterocampsidi e gli euparkeriidi. Queste creature imparentate sono spesso definite come arcosauri, malgrado siano posizionati al di fuori di Archosauria in una posizione più basale entro gli arcosauriformi.[10] Storicamente, molti arcosauriformi furono descritti come arcosauri, inclusi i proterosuchidi e gli eritrosuchidi, a base delle loro finestre antorbitali. Benché molti ricercatori preferiscono considerare Archosauria come un clade maldefinito, altri continuano a descriverlo come un rango biologico tradizionale. Archosauria è stato spesso trattato come un superordine, ma molti scienziati del XXI secolo l'hanno assegnato ranghi diversi, inclusi come Divisione[11] e Classe.[12]

Storia della classificazione[modifica | modifica wikitesto]

Il termine Archosauria fu coinato dal paleontologo americano Edward Drinker Cope nel 1869 per riunire un gran nuomero di taxa, tra cui i dinosauri, i coccodrilli, i tecodonti, i sauropterigi (che potrebbero essere invece imparentati con le tartarughe), i rincocephali (un gruppo che Cope credeva includesse i rincosauri, che oggi si sa sono arcosauromorfi basali, e le tuatara, che sono lepidosauri), e gli anomodonti, che oggi sono considerati sinapsidi.[13] Il termine fu definito come un clade corona nel 1986, così restringendolo a includere taxa più derivate.[14]

Il termine "tecodonte", oggi considerato obsoleto, fu prima usato dal paleontologo inglese Richard Owen nel 1859 per descrivere gli arcosauri triassici, e fu spesso usato durante il ventesimo secolo. I tecodonti furono considerati gli antenati degli arcosauri avanzati, non avendo i tratti che si vedevano negli uccelli e i coccodrilli. Con la rivoluzione cladistica degli anni Ottanta e Novanta, quando la cladistica divenne il metodo principale per classificare gli organismi, i tecodonti non furono più considerati un gruppo valido, essendo un gruppo parafiletico. La scoperta di ornitodiri basali come Lagerpeton e Lagosuchus negli anni settanta rivelò un legame tra i tecodonti e i dinosauri, così contribuendo al graduale disuso del termine "Thecodontia".[15]

Con la scoperta delle caviglie "normali coccodriliane" e "coccodriliane inverse" da parte di Sankar Chatterjee nel 1978, fu identificata la diversificazione basale di Archosauria. Chatterjee divise questi due gruppi in pseudosuchi (con la caviglia "normale") e gli ornitosuchi (con la caviglia "inversa"). Si riteneva all' epoca che gli ornitosuchidi fossero gli antenati dei dinosauri, ma nel 1979, A. R. I. Cruickshank identificò una diversificazione più antica, e propose che la caviglia crurotarsiana si fosse sviluppata indipendentemente in questi due gruppi, ma in modi opposti. Cruickshank sostenne anche che lo sviluppo di questi tipi di caviglia permise ai membri più avanzati di entrambi i gruppi di sviluppare posture semi-erette (nel caso dei coccodrilli) o erette (nel caso dei dinosauri).[15]

Filogenia[modifica | modifica wikitesto]

In molte analisi filogenetiche, è stato dimostrato che gli Arcosauri sono un gruppo monofilettico, così costituendo un vero clade. Uno dei primi studi sulla filogenia degli arcosauri fu condotto dal paleontologo francese Jacques Gauthier nel 1986. Gauthier divise gli Archosauria in Pseudosuchia (la stirpe dei coccodrilli) e Ornithosuchia (la stirpe dei dinosauri e pterosauri). Pseudosuchia fu definito come tutti gli arcosauri più imparentati ai coccodrilli, mentre Ornithosuchia fu definito come tutti quelli imparentati agli uccelli. L'albero filogenetico risultante escluse i proterocampsidi, eritrosuchidi, e proterosuchidi da Archosauria.

Qui di seguito è rappresentato il cladogramma prodotto da Gauthier (1986):[16]

Proterosuchidae


Erythrosuchidae


Proterochampsidae


 Archosauria 
 Pseudosuchia 

Parasuchia


Aetosauria Desmatosuchus mount white background.jpg


Rauisuchia Prestosuchus chiniquensis white background.jpg


Crocodylomorpha Siamese Crocodile white background.jpg





 Ornithosuchia 

Euparkeria


Ornithosuchidae


Ornithodira Staurikosaurus pricei white background.jpgRed jungle fowl white background.png









Estinzione[modifica | modifica wikitesto]

La maggior parte delle specie scomparve nella grande estinzione massiva di 65 milioni di anni fa, fra Cretaceo - Terziario. Gli unici gruppi di arcosauri che continuarono a prosperare attraverso il Terziario e sopravvivono ancora in buon numero ai giorni nostri sono: gli uccelli (Aves, un gruppo particolare di dinosauri), i coccodrilli (Crocodylia che include sia i coccodrilli veri e propri, che gli alligatori e i gaviali). Le tartarughe (Testudines) e gli Squamati sono gli altri gruppi di rettili che sopravvivono ancor oggi, ma non sono arcosauri.

Gli uccelli sono dinosauri?[modifica | modifica wikitesto]

Gli uccelli sono tradizionalmente trattati come una classe distinta, Aves, mentre il resto degli arcosauri è trattato come una sottoclasse o un'infraclasse all'interno della classe dei rettili. Più recentemente, con il metodo cladistico che ha iniziato a diventare preponderante nella biologia, solo i gruppi monofiletici sono considerati validi ed i tradizionali gruppi chiamati "rettili" e "dinosauri" risultano parafiletici poiché escludono gli uccelli, loro discendenti. Per indicare i membri della classe Dinosauria non uccelli è recentemente entrata in uso la denominazione dinosauri non aviani o non avicoli.

Tassonomia[modifica | modifica wikitesto]

Gli uccelli e i coccodrilli sono gli unici arcosauri odierni.

Bibliografia[modifica | modifica wikitesto]

  • Benton, M. J. (2004), Vertebrate Paleontology, 3rd ed. Blackwell Science Ltd
  • Carroll, R. L. (1988) Vertebrate Paleontology and Evolution, W. H. Freeman and Co. New York

Voci correlate[modifica | modifica wikitesto]

Altri progetti[modifica | modifica wikitesto]

Collegamenti esterni[modifica | modifica wikitesto]

Note[modifica | modifica wikitesto]

  1. ^ Archosauria: Crown Group Archosauria
  2. ^ *Liem, Bemis, Walker, Grande Anatomia comparata dei Vertebrati Hoepli 2005
  3. ^ Gareth Dyke, Gary Kaiser (a cura di), Living Dinosaurs: The Evolutionary History of Modern Birds, John Wiley & Sons, 2011, pp. 10, ISBN 0-470-65666-2.
  4. ^ a b D.R. Khanna, Biology Of Reptiles, Discovery Publishing House, 2004, pp. 78ff, ISBN 81-7141-907-0.
  5. ^ a b White, T. & Kazlev, M. A., Archosauromorpha: Overview, Palaeos.com. URL consultato il 6 settembre 2012.
  6. ^ D. J. Gower e A. G. Sennikov, Early archosaurs from Russia, in Benton, M.J.; Shishkin, M.A.; and Unwin, D.M. (eds.) (a cura di), The Age of Dinosaurs in Russia and Mongolia, Cambridge, Cambridge University Press, 2003, pp. 140–159.
  7. ^ Darren Naish, Episode 38: A Not Too Shabby Podcarts
  8. ^ Oliveira, T.V.; Soares, M.B.; Schultz, C.L. (2010). "Trucidocynodon riograndensis gen. nov. et sp. nov. (Eucynodontia), a new cynodont from the Brazilian Upper Triassic (Santa Maria Formation)". Zootaxa 2382: 1–71.
  9. ^ Archosauromorpha: Archosauria - Palaeos
  10. ^ D. J. Gower e M. Wilkinson, Is there any consensus on basal archosaur phylogeny? (PDF), in Proceedings of the Royal Society B, vol. 263, nº 1375, 1996, pp. 1399–1406, DOI:10.1098/rspb.1996.0205.
  11. ^ Benton, M.J. (2005). Vertebrate Paleontology, 3rd ed. Blackwell Science Ltd
  12. ^ Göhlich, U.B., Chiappe, L.M., Clark, J.M., and Sues, H.-D. (2005). "The systematic position of the Late Jurassic alleged dinosaur Macelognathus (Crocodylomorpha: Sphenosuchia)." Canadian Journal of Earth Sciences, 42(3): 307-321.
  13. ^ Edward Drinker Cope, Synopsis of the extinct Batrachia, Reptilia and Aves of North America, in Transactions of the America Philosophical Society, vol. 14, 1869, pp. 1–252.
  14. ^ M.J. Benton, Origin and relationships of Dinosauria, in Weishampel, D.B.; Dodson, P.r; and Osmólska, H. (eds.) (a cura di), The Dinosauria, 2nd, Berkeley, University of California Press, 2004, pp. 7–19, ISBN 0-520-24209-2.
  15. ^ a b P.C. Sereno, Basal archosaurs: phylogenetic relationships and functional implications, in Memoir (Society of Vertebrate Paleontology), vol. 2, 1991, pp. 1–53, DOI:10.2307/3889336, JSTOR 3889336.
  16. ^ J.A. Gauthier, Saurischian monophyly and the origin of birds, in Padian, K. (ed.) (a cura di), The Origin of Birds and the Evolution of Flight. Memoirs of the California Academy of Sciences, vol. 8, San Francisco, California Academy of Sciences, 1986, pp. 1–55.
rettili Portale Rettili: accedi alle voci di Wikipedia che trattano di rettili