Testudines

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Testudines
Haeckel Chelonia.jpg
Kunstformen der Natur, Ernst Haeckel 1904
Intervallo geologico
Triassico superiore - recente
Classificazione scientifica
Dominio Eukaryota
Regno Animalia
Sottoregno Eumetazoa
Superphylum Deuterostomia
Phylum Chordata
Subphylum Vertebrata
Infraphylum Gnathostomata
Superclasse Tetrapoda
Classe Reptilia
Sottoclasse Anapsida
Ordine Testudines
Linnaeus, 1758
Sinonimi

Chelonia

Sottordini

World.distribution.testudines.1.png

Areale dell'ordine Testudines

██ tartarughe marine

██ tartarughe terrestri

« La tartaruga disse a Zeus: "Voglio una casa tutta per me, in modo che vi possa entrare solo chi dico io!". Zeus rispose: "Avrai una casa tutta tua, ma ci potrai entrare solo tu!" »
(Esopo)

L'ordine Testudines Linnaeus, 1758 o Chelonia comprende rettili comunemente noti come tartarughe o testuggini.

Più precisamente il termine tartaruga indica le tartarughe acquatiche (siano esse d'acqua dolce – come ad esempio gli Emydidae, con membrane di pelle tra gli artigli – o marine – con arti trasformati in pinne), carnivore e con carapace dal profilo basso; mentre si dice testuggine (dal latino testudo) qualunque specie sia adattata alla vita terrestre, erbivora, con possenti artigli e con carapace (generalmente) rialzato.

Descrizione[modifica | modifica wikitesto]

Le tartarughe possono essere di varie dimensioni: dai pochi centimetri ai 3 metri, e possono pesare fino a 750 chili[senza fonte]. Esse sono dotate di un guscio protettivo molto resistente: la parte superiore di questa "corazza" prende il nome di "carapace", mentre la parte inferiore prende il nome di "piastrone". Le tessere di carapace e piastrone sono chiamati scuti.
Esistono diverse specie adattate per diversi ambienti, per i fiumi e laghi (come la Emys orbicularis), per i mari (come la Caretta caretta) per la terra (come la Testudo hermanni).

Biologia[modifica | modifica wikitesto]

Le specie acquatiche sono prevalentemente onnivore, per lo più carnivore da giovani e con la crescita preferiscono i vegetali, si alimentano di pesce, lattuga, frutti di bosco (che non fermentano a differenza degli altri frutti durante la digestione), riescono a raggiungere gli 8 km/h, mentre le terrestri sono più erbivore con una dieta che varia dalla frutta ai cactus e riescono a raggiungere a malapena i 100 m/h (0,1 km/h, 3 cm/s).

Distribuzione e habitat[modifica | modifica wikitesto]

I testudinati sono diffusi in tutti i continenti e in tutti gli oceani eccetto in Artide e Antartide. 7 specie sono tartarughe marine, 241 specie sono tartarughe d'acqua dolce e infine 45 specie sono testuggini.[1]

Tassonomia[modifica | modifica wikitesto]

Si ritiene che le prime proto-tartarughe siano comparse nel periodo tardo Triassico dell’era mesozoica, circa 220 milioni di anni fa; il loro guscio, che è rimasto una parte della struttura corporea straordinariamente stabile, sembra essersi evoluto da estensioni ossee della colonna vertebrale  e delle costole che si sono espanse e sono cresciute insieme per formare un guscio completo, in grado di offrire protezione ad ogni stadio evolutivo (anche quando la componente ossea del guscio non era completa). Questa ipotesi è supportata da fossili della tartaruga d’acqua dolce Odontochelys semitestacea, o “tartaruga dentata con guscio a metà” del tardo Triassico, trovata vicino Guangling, nella Cina sud-occidentale. Odontochelys presenta un piastrone completamente osseo e un carapace incompleto, simile ad uno stadio precoce dello sviluppo embrionale di una tartaruga[2] . Prima di questa scoperta, l’antenato fossile più antico allora conosciuto (Proganochelys) era terrestre e possedeva un guscio completo, a prova dell’assenza di evoluzione di questa struttura anatomica. Per la fine del Giurassico le tartarughe avevano già subito un’ampia radiazione, e la loro storia diventa facile da asserire sulla base dei reperti fossili.

La loro esatta genealogia è stata molto contestata. Si riteneva che le tartarughe fossero i soli rami sopravvissuti di un’antica classe di Anapsidi, che includeva gruppi come i Procolophonoidea, i Millerettidae, i Protorothyrididae, Pareiasauridae (tutti estinti nel Permiano o nel Triassico)[3]. In seguito studi filogenetici basati su tratti morfologici hanno posto le tartarughe nel gruppo dei Diapsidi, più vicine agli Squamata che agli Achrosauria[4] . Tutti gli studi molecolari hanno fortemente confermato la collocazione delle tartarughe tra i Diapsidi: alcuni, in particolare, all’interno degli Achrosauria[5] o, più comunemente, come sister group di quelli ancora esistenti [6][7][8][9]; alcune analisi condotte da Lyson et al (2012) pongono invece le tartarughe come sister group dei lepidosauri.[10] Nuove analisi sulle filogenesi precedenti suggeriscono che la classificazione delle tartarughe tra gli Anapsidi derivi dal fatto che il campionamento di fossili e taxa esistenti non era abbastanza esaustivo per una ricostruzione completa del cladogramma. Si ritiene che i Testudinati si siano differenziati dagli altri Diapsidi tra 200 e 279 milioni di anni fa, ma il dibattito è ancora lontano dall’essere concluso[4][6] .  La prima analisi filogenetica basata su sequenze genomiche fu completata da Wang et al. nel 2013. Usando il genoma parziale di Chelonia mydas e Pelodiscus sinesi, il gruppo concluse che le tartarughe sono con molta probabilità il sister group di coccodrilli e uccelli (Archosauria). Questa collocazione all’interno dei Diapsidi suggerisce quindi che la linea delle tartarughe abbia perso il carattere del cranio diapside durante la sua storia evolutiva.  

Recentemente Field et al. (2014) hanno confutato la filogenesi proposta da Lyson et al., che si basava su miRNAs apparentemente sinapomorfici. I miRNAs sono molecole di DNA non codificante considerate caratteri filogenetici estremamente utili per ricostruire la storia evolutiva di un taxon in quanto presentano un elevato grado di aggiunta nel genoma animale col trascorrere del tempo evolutivo, un basso tasso di perdita secondaria ed una sequenza primaria del prodotto genico maturo estremamente conservata. Field et al. sostengono che l’errore che ha portato Lyson et al. a concludere che le tartarughe fossero il sister group dei lepidosauri derivi principalmente da un bias nel campionamento (assenza di genomi sequenziati nelle regioni chiave dell’albero filogenetico). Una classificazione dei criteri di annotazione dei miRNAs, infatti, ha messo in discussione la diagnosi di molte sequenze precedentemente riconosciute come tali, incluse le quattro sequenze utilizzate da Lyson come sinapomorfie tra tartarughe e lepidosauri. Field e collaboratori, attraverso caratterizzazione del repertorio di miRNAs della tartaruga Chrysemys picta e successivo confronto con i repertori di Python bivittatus, Alligator mississipiensis e Columba livia, hanno dimostrato che le tartarughe condividono numerosi miRNAs bona fide (che soddisfano, cioè, i criteri di annotazione precedentemente citati) con gli acrosauri che non sono presenti o espressi nei lepidosauri, nei mammiferi o in altri metazoi. Inoltre l’analisi bayesiana di 238 sequenze di miRNAs supportano più la relazione tartarughe/ acrosauri che non l’affinità tartarughe/lepidosauri.[11]

Il primo membro della linea delle tartarughe dotato di un guscio completo è il Proganochelys, originario del tardo Triassico. Questo genere già possedeva molti tratti tipici delle tartarughe attuali, anche se non era in grado di ritrarre la testa all’interno del guscio e presentava  una lunga coda dotata di spine e clavata. 

Classificazione delle tartarughe e loro filogenesi interna[modifica | modifica wikitesto]

Le tartarughe vengono suddivise in due sottordini esistenti: le Cryptodira e le Pleurodira. Le Cryptodira sono il gruppo più numeroso e includono tartarughe marine, le tartarughe terrestri e la maggior parte delle tartarughe d’acqua dolce. Le Pleurodira sono perlopiù tartarughe d’acqua dolce.

Sottordine Cryptodira

  • Superfamiglia Testudinoidea
  • Superfamiglia Trionychoidea
  • Superfamiglia Kinosternoidea

Sottordine Pleurodira

  • Superfamiglia Pelomedusoidea

Sottordine † Paracryptodira

Sottordine † Proganochelydia

Filogenesi[modifica | modifica wikitesto]

Thomson e Shaffer, 2010[modifica | modifica wikitesto]

Cladogramma ricavato dal lavoro di Thomson e Shaffer[12].

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Pleurodira
Pelomedusoides
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Pelusios subniger


Pelomedusidae
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Pelusios gabonensis


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Pelusios williamsi



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Pelomedusa subrufa


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Pelusios sinuatus




Podocnemididae
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Peltocephalus dumerilianus


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Podocnemis unifilis


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Podocnemis lewyana


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Podocnemis expansa


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Erymnochelys madagascariensis





Chelidae
Chelodininae
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Chelodina rugosa


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Chelodina longicollis


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Chelodina oblonga




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Pseudemydura umbrina


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Emydura subglobosa


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Elseya dentata


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Elseya latisternum


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Rheodytes leukops


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Elusor macrurus


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Elseya purvisi



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Elseya georgesi


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Emydura macquarii







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Hydromedusa tectifera


Chelinae
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Chelus fimbriata


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Platemys platycephala


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Mesoclemmys nasuta


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Mesoclemmys gibba



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Acanthochelys radiolata


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Acanthochelys spixii


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Acanthochelys pallidipectoris




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Mesoclemmys hogei


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Phrynops williamsi


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Phrynops geoffroanus


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Phrynops hilarii










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Trionychia
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Carettochelys insculpta


Trionychidae
Cyclanorbinae
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Lissemys scutata


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Lissemys punctata



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Cycloderma frenatum


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Cycloderma aubryi



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Cyclanorbis senegalensis


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Cyclanorbis elegans





Trionychinae
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Trionyx triunguis


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Pelochelys bibroni


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Pelochelys cantorii



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Chitra vandijki


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Chitra indica


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Chitra chitra






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Rafetus euphraticus


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Apalone mutica


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Apalone ferox


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Apalone spinifera





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Pelodiscus sinensis


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Pelodiscus axenaria



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Palea steindachneri


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Dogania subplana


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Amyda cartilaginea


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Nilssonia gangetica


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Nilssonia formosa


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Nilssonia hurum












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See below for Chelydridae, Chelonioidea, Kinosternoidea, Platysternidae, Emydidae, Testudinidae and Geoemydidae





Guillon et al., 2012[modifica | modifica wikitesto]

Cladogramma ricavato dal lavoro di Guillon et al.[13].

Testudines
Pleurodira
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Pelusios sinuatus


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Pelomedusa subrufa



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Pelusios gabonensis


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Pelusios subniger


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Pelusios williamsi





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Peltocephalus dumeriliana


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Erymnochelys madagascariensi


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Podocnemis expansa


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Podocnemis vogli


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Podocnemis sextuberculata


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Podocnemis unifilis


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Podocnemis erythrocephala


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Podocnemis lewyana









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Pseudemydura umbrina


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Chelodina rugosa


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Chelodina oblonga


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Chelodina longicollis





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Emydura subglobosa


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Elusor macrurus


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Elseya purvisi



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Rheodytes leukops


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Elseya dentata



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Emydura macquarii


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Elseya georgesi


.

Elseya latisternum







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.

Hydromedusa tectifera


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.

Chelus fimbriatus


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Mesoclemmys nasutus


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Mesoclemmys gibba



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Mesoclemmys hogei


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Phrynops williamsi


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Phrynops hilarii


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Phrynops geoffroanus





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Platemys platycephala


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Acanthochelys radiolata


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Acanthochelys spixii


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Acanthochelys macrocepghala


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Acanthochelys pallidipectoris











Cryptodira
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Carettochelys insculpta


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Lissemys punctata


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Lissemys scutata



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Cycloderma frenatum


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Cycloderma aubryi



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Cyclanorbis senegalensis


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Cyclanorbis elegans





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Trionyx triunguis


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Pelochelys cantorii


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Pelochelys bibroni



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Chitra indica


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Chitra chitra


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Chitra vandijki





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Rafetus euphraticus


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Apalone mutica


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Apalone spinifera


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Apalone ferox





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Pelodiscus sinensis


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Pelodiscus axenaria



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.

Palea steindachneri


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Dogania subplana


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.

Amyda cartilaginea


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.

Nilssonia formosa


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Nilssonia gangeticus


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Nilssonia leithii



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Nilssonia nigricans


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Nilssonia hurum












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Chelydra serpentina


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Macrochelys temminckii



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Dermatemys mawii


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Staurotypus triporcatus


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Kinosternon flavescens


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Sternotherus odoratus


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Kinosternon baurii






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Dermochelys coriacea


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Natator depressus


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Chelonia mydas



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Eretmochelys imbricata


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Caretta caretta


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Lepidochelys olivacea


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Lepidochelys kempii







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Glyptemys muhlenbergii


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Glyptemys insculpta



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Emys marmorata


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Emydoidea blandingii


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Emys trinacris


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Emys orbicularis





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Clemmys guttata


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Terrapene carolina


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Terrapene coahuila



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Terrapene ornata


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Terrapene nelsoni






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Deirochelys reticularia


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Chrysemys picta


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Pseudemys concinna


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Pseudemys texana


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Pseudemys rubriventris


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Pseudemys alabamensis


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Pseudemys suwanniensis


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Pseudemys gorzugi


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Pseudemys peninsularis


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Pseudemys nelsoni





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Trachemys dorbigni


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Trachemys scripta


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Trachemys gaigeae




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Trachemys decussata


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Trachemys stejnegeri


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Trachemys terrapen


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Trachemys decorata






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Malaclemys terrapin


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Graptemys geographica


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Graptemys pulchra


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Graptemys barbouri



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Graptemys pseudogeographica


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Graptmeys oculifera


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Graptemys versa


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Graptemys flavimaculata


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Graptemys caglei


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Graptemys nigrinoda


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Graptemys ouachitensis











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Platysternon megacephalum



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Testudinidae


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Geoemydidae








Famiglie[modifica | modifica wikitesto]

Le seguenti liste riportano le famiglie, il lor nome latino, la data in cui tali specie sono state formalmente descritte e classificate e il nome binomiale di ciascuna specie; il numero di generi relativi ad ogni famiglia; il nome volgare; un esempio di specie e un'immagine di esempio.

Cryptodira – 11 famiglie, 74 generi con un totale di 200 specie
Famiglia[14] Genere[15] Nome comune Specie d'esempio Immagine d'esempio
Carettochelyidae
Boulenger, 1887
1 Tartaruga naso di porcello Carettochelys insculpta Carettochelys insculpta.jpg
Cheloniidae
Oppel, 1811
5 Tartaruga verde Chelonia mydas GreenSeaTurtle-2.jpg
Chelydridae
Gray, 1831
2 Tartaruga alligatore Macrochelys temminckii Alligator snapping turtle.jpg
Dermatemydidae
Gray, 1870
1 Dermatemide di fiume Dermatemys mawii Dermatemydidae.JPG
Dermochelyidae
Fitzinger, 1843
1 Tartaruga liuto Dermochelys coriacea LeatherbackTurtle.jpg
Emydidae
Rafinesque, 1815
12 Tartarughe d'acqua dolce Trachemys scripta elegans Tortoise1 cepolina.jpg
Geoemydidae
Theobald, 1868
24 Tartaruga scatola asiatica Cuora amboinensis Cuora amboinensis kamaroma j.jpg
Kinosternidae
Agassiz, 1857
4 Tartaruga di muschio e di fango Sternotherus odoratus Sternotherus odoratus.jpg
Platysternidae
Gray, 1869
1 Tartaruga dalla testa grande Platysternon megacephalum Zolw wielkoglowy.jpg
Testudinidae
Batsch, 1788
12 Testuggini Geochelone gigantea Tortoise.aldabra.750pix.jpg
Trionychidae
Fitzinger, 1826
14 Tartaruga dal guscio molle Apalone spinifera Apalone spinifera.jpg
Pleurodira – 3 famiglie, 16 generi su un totale di 60 specie
Famiglia Genere Nome comune Specie d'esempio Immagine d'esempio
Chelidae
Gray, 1831
15 Tartaruga collo di serpente Austro-americana Chelodina longicollis Eastern long neck tortoise - chelodina longicollis.jpg
Pelomedusidae
Cope, 1868
2 Tartaruga collo di serpente Afro-americana Pelomedusa subrufa Pelomedusa subrufa.JPG
Podocnemididae
Gray, 1869
3 Tartaruga dal collo laterale del Madagascar Erymnochelys madagascariensis Erymnochelys madagascariensis.jpg

Alcune specie[modifica | modifica wikitesto]

Mitologia[modifica | modifica wikitesto]

Nel Kurmapurana, un mito cosmogonico (purana, storia antica), la tartaruga, kurma, rappresenta il mondo: il cielo è la sua corazza ricurva, il corpo la terra.
Creata dal demiurgo Prajapati, divenne poi un avatar di Viṣṇu.

Curiosità[modifica | modifica wikitesto]

  • La Tartaruga dello Yangtze, una delle specie dette dal guscio molle, è ridotta a soli 4 esemplari viventi, di cui una sola femmina. Fino ad ora i tentativi di farli riprodurre non hanno dato risultati positivi.
  • La tartaruga alligatore (Macrochelys temminckii) ha un'escrescenza rosa sulla lingua a forma di verme che usa per cacciare pesce.
  • Esistono delle tartarughe giganti: le più conosciute sono quelle delle Galapagos e delle Seychelles. Rimangono circa 15000 esemplari di esse. In media sono lunghe dai 2 ai 3 metri, alte 1 m e pesano più di 200 kg.
  • In realtà la distinzione tra tartarughe e testuggini non ha molto valore scientifico. Infatti tale distinzione può variare a seconda del posto, ad esempio in America si tende a chiamare testuggini gli esemplari di terra e d'acqua dolce, mentre le "vere" tartarughe sarebbero solo quelle marine, in Inghilterra invece si tende a chiamare tartarughe quelle acquatiche (di mare e non) e testuggini quelle di terra. Inoltre esiste anche un altro termine ovvero Terrapene (Terrapin in inglese), non molto usato in Italia ma che in altre parti del mondo indica determinate specie di tartarughe d'acqua dolce.

Note[modifica | modifica wikitesto]

  1. ^ Jenni Bruce, Karen McGhee, Luba Vangelova, Richard Vogt, L'enciclopedia degli animali, Areagrouop Media, Milano, 2005
  2. ^ Chun Li, Xiao-Chun Wu e Olivier Rieppel, An ancestral turtle from the Late Triassic of southwestern China in Nature, vol. 456, nº 7221, 1º gennaio 2008, DOI:10.1038/nature07533.
  3. ^ Introduction to Procolophonoidea su www.ucmp.berkeley.edu. URL consultato il 23 luglio 2015.
  4. ^ a b (EN) O. Rieppel e M. deBraga, Turtles as diapsid reptiles in Nature, vol. 384, nº 6608, 5 dicembre 1996, pp. 453-455, DOI:10.1038/384453a0. URL consultato il 23 luglio 2015.
  5. ^ Hideyuki Mannen e Steven S. -L. Li, Molecular Evidence for a Clade of Turtles in Molecular Phylogenetics and Evolution, vol. 13, nº 1, 1º ottobre 1999, pp. 144-148, DOI:10.1006/mpev.1999.0640. URL consultato il 23 luglio 2015.
  6. ^ a b (EN) Rafael Zardoya e Axel Meyer, Complete mitochondrial genome suggests diapsid affinities of turtles in Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 95, nº 24, 24 novembre 1998, pp. 14226-14231, DOI:10.1073/pnas.95.24.14226. URL consultato il 23 luglio 2015.
  7. ^ (EN) Naoyuki Iwabe, Yuichiro Hara e Yoshinori Kumazawa, Sister Group Relationship of Turtles to the Bird-Crocodilian Clade Revealed by Nuclear DNA–Coded Proteins in Molecular Biology and Evolution, vol. 22, nº 4, 1º aprile 2005, pp. 810-813, DOI:10.1093/molbev/msi075. URL consultato il 23 luglio 2015.
  8. ^ Jonas Roos, Ramesh K. Aggarwal e Axel Janke, Extended mitogenomic phylogenetic analyses yield new insight into crocodylian evolution and their survival of the Cretaceous–Tertiary boundary in Molecular Phylogenetics and Evolution, vol. 45, nº 2, 1º novembre 2007, pp. 663-673, DOI:10.1016/j.ympev.2007.06.018. URL consultato il 23 luglio 2015.
  9. ^ Y. Katsu, E.L. Braun e L.J. Guillette, From Reptilian Phylogenomics to Reptilian Genomes: Analyses of c-Jun and DJ-1 Proto-Oncogenes in Cytogenetic and Genome Research, vol. 127, 2-4, 1º gennaio 2009, DOI:10.1159/000297715. URL consultato il 23 luglio 2015.
  10. ^ (EN) Tyler R. Lyson, Erik A. Sperling e Alysha M. Heimberg, MicroRNAs support a turtle + lizard clade in Biology Letters, vol. 8, nº 1, 23 febbraio 2012, pp. 104-107, DOI:10.1098/rsbl.2011.0477. URL consultato il 23 luglio 2015.
  11. ^ Daniel J. Field, Jacques A. Gauthier, Benjamin L. King, Davide Pisani, Tyler R. Lyson, and Kevin J. Peterson, Toward consilience in reptile phylogeny: microRNAs support an archosaur, not a lepidosaur affinity for turtles in Evol Dev.2014, vol. 16, nº 4.
  12. ^ Thomson, R.C. & Shaffer, H.B., Sparse Supermatrices for Phylogenetic Inference: Taxonomy, Alignment, Rogue Taxa, and the Phylogeny of Living Turtles in Systematic Biology, vol. 59, nº 1, 2010, pp. 42–58, DOI:10.1093/sysbio/syp075.
  13. ^ Guillon, Gury, Hulin, Girondot, A large phylogeny of turtles (Testudines) using molecular data, Zoology, 2012
  14. ^ John B. Iverson, A. Jon Kimerling, A. Ross Kiester, List of All Families, Terra Cognita Laboratory, Geosciences Department of Oregon State University. URL consultato il 26 giugno 2010.
  15. ^ John B. Iverson, A. Jon Kimerling, A. Ross Kiester, List of Genera, Terra Cognita Laboratory, Geosciences Department of Oregon State University. URL consultato il 26 giugno 2010.

Bibliografia[modifica | modifica wikitesto]

Jenni Bruce, Karen McGhee, Luba Vangelova, Richard Vogt, L'enciclopedia degli animali, Areagroup Media, Milano, 2005.

Voci correlate[modifica | modifica wikitesto]

Altri progetti[modifica | modifica wikitesto]

Collegamenti esterni[modifica | modifica wikitesto]

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