Allosaurus: differenze tra le versioni

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[[File:Allosaurus size comparison.svg|thumb|left|upright=1.2|Dimensioni di alcuni esemplari di ''Allosaurs'' e di ''[[Epanterias]]'' (so possibile sinonimo), a confronto con un essere [[Homo sapiens|umano]].]]
[[File:Allosaurus size comparison.svg|thumb|left|upright=1.2|Dimensioni di alcuni esemplari di ''Allosaurs'' e di ''[[Epanterias]]'' (so possibile sinonimo), a confronto con un essere [[Homo sapiens|umano]].]]
L'aspetto dell' ''Allosaurus'' era simile a quello di un tipico [[dinosauro]] [[teropode]]: il cranio era grosso e robusto, sorretto da un [[collo]] corto ma molto muscoloso, mentre tutto il corpo era bilanciato dalla lunga e muscolosa coda. a specie più famosa e meglio conosciuta ''Allosaurus fragilis'' misurava in media 8,5 metri (28 ft) di lunghezza,<ref name=DFG97>{{cite book|chapter=Allosaurus|last=Glut |first=Donald F. |title=Dinosaurs: The Encyclopedia |year=1997 |publisher=McFarland & Co |location=Jefferson, North Carolina |pages=105–117 |isbn=978-0-89950-917-4}}</ref> mentre l'esemplare più grande mai ritrovato ([[American Museum of Natural History|AMNH]] 680) misura circa 9,7 metri (32 ft) di lunghezza,<ref name=MMDML03>{{cite web |publisher=The Dinosaur Mailing List |url=http://dml.cmnh.org/2003Jul/msg00355.html |title=And the largest Theropod is... |last=Mortimer |first=Mickey |date=21 July 2003 |accessdate=8 September 2007| archiveurl = http://www.webcitation.org/5mpuYtaV2 | archivedate = 16 January 2010| deadurl=no}}</ref> per un peso di 2,3 [[tonnellate]].<ref name=MMDML03/> Nella sua [[monografia]], del 1976, sull' ''Allosaurus'', James Madsen citò alcuni reperti dell'animale che dimostravano che l'animale in vita avrebbe potuto raggiungere anche i 12 o i 13 metri (tra i 39 ai 43 ft), tuttavia queste stime sono ancora in dibattito.<ref name=JM76>{{cite book|last=Madsen |first=James H., Jr. |origyear=1976 |year=1993 |title=Allosaurus fragilis: A Revised Osteology |series=Utah Geological Survey Bulletin '''109''' |publisher=Utah Geological Survey |location=Salt Lake City |edition=2nd}}</ref> Come per la maggior parte dei dinosauri, le stime sul peso sono molto discutibili, e dal 1980 i paleontologi hanno ipotizzato un peso dai 1.500 chilogrammi, ai 1.000 fino ai 4.000 kg, arrivando alla conclusione che un esemplare adulto [[Moda (statistica)|medio]] (non al massimo) dovesse arrvare a pesare fino a 1.010 kg.<ref name=JRF03>{{cite book|last=Foster |first=John R. |year=2003 |title=Paleoecological Analysis of the Vertebrate Fauna of the Morrison Formation (Upper Jurassic), Rocky Mountain Region, U.S.A. |publisher=New Mexico Museum of Natural History and Science |location=Albuquerque |series= New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin '''23''' |page=37}}</ref> John Foster, uno specialista della Formazione Morrison, afferma che un peso di 1.000 kg (2.200 lb) è ragionevole per i grandi esemplari adulti, ma che 700 kg (1.500 lb) è una stima che più si avvicina al peso stimato sulla base delle dimensioni di alcuni [[femori]], da lui stesso misurati.<ref name=JF07>{{cite book|last=Foster | first=John |title=Jurassic West: The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World |chapter=''Allosaurus fragilis'' |pages=170–176 |publisher=Indiana University Press |location=Bloomington, Indiana |isbn=978-0-253-34870-8 |year=2007 |oclc=77830875}}</ref> Utilizzando il campione subadulto soprannominato "Big Al", i ricercatori usando delle tecniche al computer hanno stimato un peso tra i 1.400 kg e i 2.000 kg.<ref name=KTBetal09>{{cite journal|last=Bates |first=Karl T. |author2=Falkingham, Peter L.|author3= Breithaupt, Brent H.|author4= Hodgetts, David|author5= Sellers, William I.|author6= Manning, Phillip L. |year=2009 |title=How big was 'Big Al'? Quantifying the effect of soft tissue and osteological unknowns on mass predictions for ''Allosaurus'' (Dinosauria:Theropoda)|journal=Palaeontologia Electronica |volume=12 |issue=3 |pages=unpaginated |url=http://palaeo-electronica.org/2009_3/186/index.html |accessdate=13 December 2009| archiveurl= http://web.archive.org/web/20091225141532/http://palaeo-electronica.org/2009_3/186/index.html| archivedate= 25 December 2009 <!--DASHBot-->| deadurl= no}}</ref>
L'aspetto dell' ''Allosaurus'' era simile a quello di un tipico [[dinosauro]] [[teropode]]: il cranio era grosso e robusto, sorretto da un [[collo]] corto ma molto muscoloso, mentre tutto il corpo era bilanciato dalla lunga e muscolosa coda. a specie più famosa e meglio conosciuta ''Allosaurus fragilis'' misurava in media 8,5 metri (28 ft) di lunghezza,<ref name=DFG97>{{cite book|chapter=Allosaurus|last=Glut |first=Donald F. |title=Dinosaurs: The Encyclopedia |year=1997 |publisher=McFarland & Co |location=Jefferson, North Carolina |pages=105–117 |isbn=978-0-89950-917-4}}</ref> mentre l'esemplare più grande mai ritrovato ([[American Museum of Natural History|AMNH]] 680) misura circa 9,7 metri (32 ft) di lunghezza,<ref name=MMDML03>{{cite web |publisher=The Dinosaur Mailing List |url=http://dml.cmnh.org/2003Jul/msg00355.html |title=And the largest Theropod is... |last=Mortimer |first=Mickey |date=21 July 2003 |accessdate=8 September 2007| archiveurl = http://www.webcitation.org/5mpuYtaV2 | archivedate = 16 January 2010| deadurl=no}}</ref> per un peso di 2,3 [[tonnellate]].<ref name=MMDML03/> Nella sua [[monografia]], del 1976, sull' ''Allosaurus'', James Madsen citò alcuni reperti dell'animale che dimostravano che l'animale in vita avrebbe potuto raggiungere anche i 12 o i 13 metri (tra i 39 ai 43 ft), tuttavia queste stime sono ancora in dibattito.<ref name=JM76>{{cite book|last=Madsen |first=James H., Jr. |origyear=1976 |year=1993 |title=Allosaurus fragilis: A Revised Osteology |series=Utah Geological Survey Bulletin '''109''' |publisher=Utah Geological Survey |location=Salt Lake City |edition=2nd}}</ref> Come per la maggior parte dei dinosauri, le stime sul peso sono molto discutibili, e dal 1980 i paleontologi hanno ipotizzato un peso dai 1.500 chilogrammi, ai 1.000 fino ai 4.000 kg, arrivando alla conclusione che un esemplare adulto [[Moda (statistica)|medio]] (non al massimo) dovesse arrvare a pesare fino a 1.010 kg.<ref name=JRF03>{{cite book|last=Foster |first=John R. |year=2003 |title=Paleoecological Analysis of the Vertebrate Fauna of the Morrison Formation (Upper Jurassic), Rocky Mountain Region, U.S.A. |publisher=New Mexico Museum of Natural History and Science |location=Albuquerque |series= New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin '''23''' |page=37}}</ref> John Foster, uno specialista della Formazione Morrison, afferma che un peso di 1.000 kg (2.200 lb) è ragionevole per i grandi esemplari adulti, ma che 700 kg (1.500 lb) è una stima che più si avvicina al peso stimato sulla base delle dimensioni di alcuni [[femori]], da lui stesso misurati.<ref name=JF07>{{cite book|last=Foster | first=John |title=Jurassic West: The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World |chapter=''Allosaurus fragilis'' |pages=170–176 |publisher=Indiana University Press |location=Bloomington, Indiana |isbn=978-0-253-34870-8 |year=2007 |oclc=77830875}}</ref> Utilizzando il campione subadulto soprannominato "Big Al", i ricercatori usando delle tecniche al computer hanno stimato un peso tra i 1.400 kg e i 2.000 kg.<ref name=KTBetal09>{{cite journal|last=Bates |first=Karl T. |author2=Falkingham, Peter L.|author3= Breithaupt, Brent H.|author4= Hodgetts, David|author5= Sellers, William I.|author6= Manning, Phillip L. |year=2009 |title=How big was 'Big Al'? Quantifying the effect of soft tissue and osteological unknowns on mass predictions for ''Allosaurus'' (Dinosauria:Theropoda)|journal=Palaeontologia Electronica |volume=12 |issue=3 |pages=unpaginated |url=http://palaeo-electronica.org/2009_3/186/index.html |accessdate=13 December 2009| archiveurl= http://web.archive.org/web/20091225141532/http://palaeo-electronica.org/2009_3/186/index.html| archivedate= 25 December 2009 <!--DASHBot-->| deadurl= no}}</ref>
[[File:Epanterias amplexus.jpg|thumb|upright=1.2|Ricostruzione grafica di ''A. fragilis'']]

Durante gli ultimi anni, molti esemplari di [[teropodi]] [[giganti]] risalenti al [[giurassico]] americano, sono stati, erroneamente, assegnati al genere ''Allosaurus'', per poi scoprire che si trattava di animali affini o molto simili, ma appartenenti ad un [[Genere (tassonomia)|genere]] a se stante. Il genere affine ''[[Saurophaganax]]'' (OMNH 1708), che poteva raggiungere i 10,9 metri (36 ft) di lunghezza,<ref name=MMDML03/> è ritenuto da alcuni una possibile nuova specie di ''Allosaurus'', chiamato appunto ''A. maxims'', anche se recenti studi smentiscono questa ipotesi, affermando che il ''Saurophaganax'' sia una specie a se stante.<ref name=DJC00>{{cite book|last=Chure |first=Daniel J. |year=2000 |title=A new species of ''Allosaurus'' from the Morrison Formation of Dinosaur National Monument (Utah–Colorado) and a revision of the theropod family Allosauridae |series=Ph.D. dissertation |publisher=Columbia University}}</ref> Un altro potenziale esemplare di ''Allosaurus'', sarebbe il genere ''[[Epanterias]]'' (AMNH 5767), che poteva raggiungere i 12,1 metri di lunghezza.<ref name=MMDML03/> Tuttavia, la recente scoperta di scheletro parziale, ad opera di Peterson Cava, all'interno della [[Formazione Morrison]], in [[Nuovo Messico]], sosterebbe l'ipotesi che l' ''Epanterias'' non sarebbe altro che un individuo gigante di ''Saurophaganax''.<ref name=JF07b>Foster, John. 2007. ''Jurassic West: the Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World.'' Bloomington, Indiana:Indiana University Press. p. 117.</ref>
Durante gli ultimi anni, molti esemplari di [[teropodi]] [[giganti]] risalenti al [[giurassico]] americano, sono stati, erroneamente, assegnati al genere ''Allosaurus'', per poi scoprire che si trattava di animali affini o molto simili, ma appartenenti ad un [[Genere (tassonomia)|genere]] a se stante. Il genere affine ''[[Saurophaganax]]'' (OMNH 1708), che poteva raggiungere i 10,9 metri (36 ft) di lunghezza,<ref name=MMDML03/> è ritenuto da alcuni una possibile nuova specie di ''Allosaurus'', chiamato appunto ''A. maxims'', anche se recenti studi smentiscono questa ipotesi, affermando che il ''Saurophaganax'' sia una specie a se stante.<ref name=DJC00>{{cite book|last=Chure |first=Daniel J. |year=2000 |title=A new species of ''Allosaurus'' from the Morrison Formation of Dinosaur National Monument (Utah–Colorado) and a revision of the theropod family Allosauridae |series=Ph.D. dissertation |publisher=Columbia University}}</ref> Un altro potenziale esemplare di ''Allosaurus'', sarebbe il genere ''[[Epanterias]]'' (AMNH 5767), che poteva raggiungere i 12,1 metri di lunghezza.<ref name=MMDML03/> Tuttavia, la recente scoperta di scheletro parziale, ad opera di Peterson Cava, all'interno della [[Formazione Morrison]], in [[Nuovo Messico]], sosterebbe l'ipotesi che l' ''Epanterias'' non sarebbe altro che un individuo gigante di ''Saurophaganax''.<ref name=JF07b>Foster, John. 2007. ''Jurassic West: the Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World.'' Bloomington, Indiana:Indiana University Press. p. 117.</ref>


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=== Scheletro ===
=== Scheletro ===
[[File:WLA hmns Allosaurus White Background.jpg|thumb|left|Scheletro di ''A. lucasi'']]
[[File:WLA hmns Allosaurus White Background.jpg|thumb|left|Scheletro di ''A. fragilis'']]
L' ''Allosaurus'' possedeva 9 [[vertebre]] nel collo, 14 vertebre dorsali e 5 vertebre sacrali (in corrispondenza con il [[Bacino (anatomia)|bacino]])<ref>Madsen, 1976; note that not everyone agrees on where the neck ends and the back begins, and some authors such as Gregory S. Paul interpret the count as ten neck and thirteen back vertebrae.</ref>. Il numero di vertebre della coda è sconosciuto e varia da individuo a individuo;il paleontologo James Madsen stimò che le vertebre caudali non dovevano essere meno di 50,<ref name=JM76/>, mentre [[Gregory S. Paul]] ritiene che 50 sia un numero troppo elevato, suggerendo che le vertebre caudali non dovevano essere più di 45.<ref name=GSP88/> Lungo la colonna vertebrale dell'animale erano presenti dei grossi spazi vuoti.<ref name=JM76/> Tali spazi sono stati ritrovati anche in [[Aves|teropodi moderni]] (vale a dire gli [[uccelli]]), e sulla base di tali animali si è ipotizzato che tali spazi ospitassero delle sacche d'aria usate per la respirazione e per alleggerire l'animale durante gli spostamenti.<ref name=HMC04>{{cite book|last=Holtz |first=Thomas R., Jr. |authorlink=Thomas R. Holtz, Jr. |author2=Molnar, Ralph E.|author3= Currie, Philip J. |year=2004 |editor=Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.) |chapter=Basal Tetanurae |title=The Dinosauria |edition=2nd |publisher=University of California Press |location=Berkeley |isbn=978-0-520-24209-8 |pages=71–110 }}</ref> La gabbia toracica era molto ampia, a forma di barile, soprattutto in confronto a teropodi meno evoluti come il ''Ceratosaurus''.<ref name=GSP88b>Paul, Gregory S. (1988). ''Predatory Dinosaurs of the World''. 277.</ref> Un'eccezionale scoperta dimostra che l' ''Allosaurus'' possedeva le gastralie (le costole della pancia), ma queste non risultano comuni,<ref name=JM76/> poiché tendono a non fossilizzarsi.<ref name=GSP88/> In questo caso le gastralie presentano delle lesioni, procuratesi dall'animale quando era in vita.<ref name=DJC00b>{{cite journal |last=Chure |first=Daniel J. |year=2000 |title=Observations on the morphology and pathology of the gastral basket of ''Allosaurus'', based on a new specimen from Dinosaur National Monument |journal=Oryctos |volume=3 |pages=29–37|issn=1290-4805}}</ref> L'animale possedeva anche la [[forcula]] (osso dei desideri), ritrovata per la prima volta nel 1996; infatti, era stata più volte confusa con la gastralia.<ref name=DJC00b/><ref name=CM96>{{cite journal |doi=10.1080/02724634.1996.10011341 |last=Chure |first=Daniel J. |year=1996 |last2=Madsen |first2=James |title=On the presence of furculae in some non-maniraptoran theropods |journal=Journal of Vertebrate Paleontology |volume=16| issue=3 |pages=573–577}}</ref> L' [[Ileo (osso)|ileo]], il principale osso dell'anca, era enorme e l' osso pubico aveva un peduncolo prominente che può essere stato utilizzato sia per l'attaccamento muscolare e/o come un puntello per quando l'animale poggiava il corpo a terra. Il paleontologo Madsen osservò che in circa la metà degli individui provenienti dal Dinosaur Quarry Cleveland-Lloyd, indipendentemente dalle dimensioni, le ossa del pube non si erano fuse tra loro. Madson quindi ipotizzo che questa caratteristica sia una sorta di [[dimorfismo sessuale]], e che gli esemplari con tali caratteristiche siano esemplari femmine, in quanto le ossa non fuse del pube possono aver aiutato le femmine a deporre le [[uova]].<ref name=JM76/> Tuttavia, questa teoria non è accordata da tutti.
L' ''Allosaurus'' possedeva 9 [[vertebre]] nel collo, 14 vertebre dorsali e 5 vertebre sacrali (in corrispondenza con il [[Bacino (anatomia)|bacino]])<ref>Madsen, 1976; note that not everyone agrees on where the neck ends and the back begins, and some authors such as Gregory S. Paul interpret the count as ten neck and thirteen back vertebrae.</ref>. Il numero di vertebre della coda è sconosciuto e varia da individuo a individuo;il paleontologo James Madsen stimò che le vertebre caudali non dovevano essere meno di 50,<ref name=JM76/>, mentre [[Gregory S. Paul]] ritiene che 50 sia un numero troppo elevato, suggerendo che le vertebre caudali non dovevano essere più di 45.<ref name=GSP88/> Lungo la colonna vertebrale dell'animale erano presenti dei grossi spazi vuoti.<ref name=JM76/> Tali spazi sono stati ritrovati anche in [[Aves|teropodi moderni]] (vale a dire gli [[uccelli]]), e sulla base di tali animali si è ipotizzato che tali spazi ospitassero delle sacche d'aria usate per la respirazione e per alleggerire l'animale durante gli spostamenti.<ref name=HMC04>{{cite book|last=Holtz |first=Thomas R., Jr. |authorlink=Thomas R. Holtz, Jr. |author2=Molnar, Ralph E.|author3= Currie, Philip J. |year=2004 |editor=Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.) |chapter=Basal Tetanurae |title=The Dinosauria |edition=2nd |publisher=University of California Press |location=Berkeley |isbn=978-0-520-24209-8 |pages=71–110 }}</ref> La gabbia toracica era molto ampia, a forma di barile, soprattutto in confronto a teropodi meno evoluti come il ''Ceratosaurus''.<ref name=GSP88b>Paul, Gregory S. (1988). ''Predatory Dinosaurs of the World''. 277.</ref> Un'eccezionale scoperta dimostra che l' ''Allosaurus'' possedeva le gastralie (le costole della pancia), ma queste non risultano comuni,<ref name=JM76/> poiché tendono a non fossilizzarsi.<ref name=GSP88/> In questo caso le gastralie presentano delle lesioni, procuratesi dall'animale quando era in vita.<ref name=DJC00b>{{cite journal |last=Chure |first=Daniel J. |year=2000 |title=Observations on the morphology and pathology of the gastral basket of ''Allosaurus'', based on a new specimen from Dinosaur National Monument |journal=Oryctos |volume=3 |pages=29–37|issn=1290-4805}}</ref> L'animale possedeva anche la [[forcula]] (osso dei desideri), ritrovata per la prima volta nel 1996; infatti, era stata più volte confusa con la gastralia.<ref name=DJC00b/><ref name=CM96>{{cite journal |doi=10.1080/02724634.1996.10011341 |last=Chure |first=Daniel J. |year=1996 |last2=Madsen |first2=James |title=On the presence of furculae in some non-maniraptoran theropods |journal=Journal of Vertebrate Paleontology |volume=16| issue=3 |pages=573–577}}</ref> L' [[Ileo (osso)|ileo]], il principale osso dell'anca, era enorme e l' osso pubico aveva un peduncolo prominente che può essere stato utilizzato sia per l'attaccamento muscolare e/o come un puntello per quando l'animale poggiava il corpo a terra. Il paleontologo Madsen osservò che in circa la metà degli individui provenienti dal Dinosaur Quarry Cleveland-Lloyd, indipendentemente dalle dimensioni, le ossa del pube non si erano fuse tra loro. Madson quindi ipotizzo che questa caratteristica sia una sorta di [[dimorfismo sessuale]], e che gli esemplari con tali caratteristiche siano esemplari femmine, in quanto le ossa non fuse del pube possono aver aiutato le femmine a deporre le [[uova]].<ref name=JM76/> Tuttavia, questa teoria non è accordata da tutti.
[[File:Allosaurus-fragilis-Klauen.JPG|thumb|Mano e artigli di ''A. fragilis'']]
[[File:Allosaurus-fragilis-Klauen.JPG|thumb|Mano e artigli di ''A. fragilis'']]
Gli arti anteriori dell' ''Allosaurus'' erano piuttosto brevi rispetto agli arti posteriori (circa il 35% della lunghezza delle zampe posteriori, negli adulti) come nella maggior parte dei dinosauri teropodi.<ref name=MG98>{{cite journal |last=Middleton |first=Kevin M. |year=2000 |title=Theropod forelimb design and evolution |journal=Zoological Journal of the Linnean Society |volume=128 |pages=149–187 |doi=10.1006/zjls.1998.0193 |url=http://www.brown.edu/Departments/EEB/EML/files/kevin_zjls00.pdf |format=PDF|accessdate=25 October 2007 |issue=2| archiveurl= {False} http://web.archive.org/web/20071025123319/http://www.brown.edu/Departments/EEB/EML/files/kevin_zjls00.pdf| archivedate= 25 October 2007 <!--DASHBot-->| deadurl= no}}</ref> Esse possedevano tre dita per mano, ognuna munita di un tremendo [[artiglio]] robusto, curvo e appuntito.<ref name=JM76/> La forza delle braccia doveva essere molto potente;<ref name=GSP88/> l'avambraccio era leggermente più corto del braccio.<ref name=CWG20>{{cite journal |last=Gilmore |first=Charles W. |authorlink=Charles W. Gilmore |year=1920 |title=Osteology of the carnivorous dinosauria in the United States National Museum, with special reference to the genera ''Antrodemus'' (''Allosaurus'') and ''Ceratosaurus'' |journal=Bulletin of the United States National Museum |volume=110 |pages=1–159 |doi=10.5479/si.03629236.110.i}}</ref><ref name=KC02>{{cite journal |last=Carpenter |first=Kenneth |year=2002 |title=Forelimb biomechanics of nonavian theropod dinosaurs in predation |journal=[[Senckenbergiana Lethaea]] |volume=82 |issue=1 |pages=59–76 |doi=10.1007/BF03043773}}</ref> Delle tre dita, il più interno (o [[Pollice (dito)|pollice]]) era quello più grande e dotato di un artiglio più prominente <ref name=GSP88/> ed era in grado di divergere dagli altri.<ref name=CWG20/> La formula falangea delle dita era 2-3-4-0-0, il che significa che il dito più interno aveva solo due ossa, il successivo tre e il terzo dito quattro.<ref>Martin, A.J. (2006). Introduction to the Study of Dinosaurs. Second Edition. Oxford, Blackwell Publishing. 560 pp. ISBN 1–4051–3413–5.</ref> Le gambe dell' ''Allosaurus'' non erano abbastanza lunghe per essere specializzate nella corsa, come quelle dei [[tirannosauridi]], e le unghie delle dita erano meno sviluppate e più piatte (come quelle dei teropodi più antichi).<ref name=GSP88/> Ogni piede avevano tre dita che poggiavano a terra, ammortizzate da n cuscinetto cutaneo, più uno [[Sperone|sperone]] interno che non toccava mai il suolo, che secondo i paleontologi come Madsen, veniva usato durante l'accoppiamento o durante i combattimenti.<ref name=JM76/> Nel piede è anche presente quello che viene interpretato come il residuo di un quinto dito (più esterno), forse usato come leva per il [[tendine d'Achille]].<ref name=GSP88d>Paul, Gregory S. (1988). ''Predatory Dinosaurs of the World''. 113; note illustrations of ''Allosaurus'' on 310 and 311 as well; Madsen (1976) interpreted these bones as possible upper portions of the inner metatarsal.</ref>
Gli arti anteriori dell' ''Allosaurus'' erano piuttosto brevi rispetto agli arti posteriori (circa il 35% della lunghezza delle zampe posteriori, negli adulti) come nella maggior parte dei dinosauri teropodi.<ref name=MG98>{{cite journal |last=Middleton |first=Kevin M. |year=2000 |title=Theropod forelimb design and evolution |journal=Zoological Journal of the Linnean Society |volume=128 |pages=149–187 |doi=10.1006/zjls.1998.0193 |url=http://www.brown.edu/Departments/EEB/EML/files/kevin_zjls00.pdf |format=PDF|accessdate=25 October 2007 |issue=2| archiveurl= {False} http://web.archive.org/web/20071025123319/http://www.brown.edu/Departments/EEB/EML/files/kevin_zjls00.pdf| archivedate= 25 October 2007 <!--DASHBot-->| deadurl= no}}</ref> Esse possedevano tre dita per mano, ognuna munita di un tremendo [[artiglio]] robusto, curvo e appuntito.<ref name=JM76/> La forza delle braccia doveva essere molto potente;<ref name=GSP88/> l'avambraccio era leggermente più corto del braccio.<ref name=CWG20>{{cite journal |last=Gilmore |first=Charles W. |authorlink=Charles W. Gilmore |year=1920 |title=Osteology of the carnivorous dinosauria in the United States National Museum, with special reference to the genera ''Antrodemus'' (''Allosaurus'') and ''Ceratosaurus'' |journal=Bulletin of the United States National Museum |volume=110 |pages=1–159 |doi=10.5479/si.03629236.110.i}}</ref><ref name=KC02>{{cite journal |last=Carpenter |first=Kenneth |year=2002 |title=Forelimb biomechanics of nonavian theropod dinosaurs in predation |journal=[[Senckenbergiana Lethaea]] |volume=82 |issue=1 |pages=59–76 |doi=10.1007/BF03043773}}</ref> Delle tre dita, il più interno (o [[Pollice (dito)|pollice]]) era quello più grande e dotato di un artiglio più prominente <ref name=GSP88/> ed era in grado di divergere dagli altri.<ref name=CWG20/> La formula falangea delle dita era 2-3-4-0-0, il che significa che il dito più interno aveva solo due ossa, il successivo tre e il terzo dito quattro.<ref>Martin, A.J. (2006). Introduction to the Study of Dinosaurs. Second Edition. Oxford, Blackwell Publishing. 560 pp. ISBN 1–4051–3413–5.</ref> Le gambe dell' ''Allosaurus'' non erano abbastanza lunghe per essere specializzate nella corsa, come quelle dei [[tirannosauridi]], e le unghie delle dita erano meno sviluppate e più piatte (come quelle dei teropodi più antichi).<ref name=GSP88/> Ogni piede avevano tre dita che poggiavano a terra, ammortizzate da n cuscinetto cutaneo, più uno [[Sperone|sperone]] interno che non toccava mai il suolo, che secondo i paleontologi come Madsen, veniva usato durante l'accoppiamento o durante i combattimenti.<ref name=JM76/> Nel piede è anche presente quello che viene interpretato come il residuo di un quinto dito (più esterno), forse usato come leva per il [[tendine d'Achille]].<ref name=GSP88d>Paul, Gregory S. (1988). ''Predatory Dinosaurs of the World''. 113; note illustrations of ''Allosaurus'' on 310 and 311 as well; Madsen (1976) interpreted these bones as possible upper portions of the inner metatarsal.</ref>

== Classificazione ==
L' ''Allosaurus'' era un [[Allosauridae|allosauride]], e membro dell'ordine, di cui fanno parte molti grandi teropodi, dei [[carnosauria]]. Fu proprio l' ''Allosaurus'' ha dare il nome alla famiglia degli allosauridae, creato nel 1878 da [[Othniel Charles Marsh]],<ref name=OCM78>{{cite journal |last=Marsh |first=Othniel Charles |year=1878 |title=Notice of new dinosaurian reptiles |journal=American Journal of Science and Arts |volume=15 |pages=241–244}}</ref>, tuttavia tale termine non venne utilizzato, fino al 1970, in quanto si preferiva citare la famiglia di ''Allosaurus'' con il nome generico di [[megalosauridae]], un'altra famiglia di grandi teropodi che alla fine era diventato un taxon cestino. Oltre a ciò l' ''Allosaurus'' continuava ad essere chiamato erroneamente ''Antrodemus'', pertanto non si ebbe una una tassonomia precisa dell'animale fino alla pubblicazione della monografia di James Madsen, nel 1976. Tra i vari paleontologi che utilizzarono erroneamente il nome "megalosauridae" al posto di "allosauridae" ci furono [[Charles W. Gilmore|Gilmore]], nel 1920,<ref name=CWG20/> [[Friedrich von Huene|von Huene]], nel 1926,<ref name=FvH26>{{cite journal |last=von Huene |first=Friedrich |year=1926 |title=The carnivorous Saurischia in the Jura and Cretaceous formations, principally in Europe |journal=Revista del Museo de La Plata |volume=29 |pages=35–167}}</ref> [[Alfred Sherwood Romer|Romer]], nel 1956 e nel 1966,<ref name=ASR56>{{cite book |last=Romer |first=Alfred S. |year=1956 |title=Osteology of the Reptiles |publisher=University of Chicago Press |location=Chicago |isbn=978-0-89464-985-1}}</ref><ref name=ASR66>{{cite book |last=Romer |first=Alfred S. |title= Vertebrate Paleontology |edition=Third |year=1966 |publisher= University of Chicago Press |location= Chicago |isbn=978-0-7167-1822-2}}</ref> Steel, nel 1970,<ref name=Steel70>{{cite journal|last=Steel|first=R.|year= 1970|title=Part 14. Saurischia. Handbuch der Paläoherpetologie/Encyclopedia of Paleoherpetology|journal= Gustav Fischer Verlag, Stuttgart|pages=1–87}}</ref> e [[Alick Donald Walker|Walker]], nel 1964.<ref name=ADW64>{{cite journal |last=Walker |first=Alick D. |year=1964 |title=Triassic reptiles from the Elgin area: ''Ornithosuchus'' and the origin of carnosaurs |journal=Philosophical Transactions of the Royal Society B |volume=248 |pages=53–134 |issue=744 |doi=10.1098/rstb.1964.0009 |bibcode=1964RSPTB.248...53W |jstor=2416617}}</ref>

Dopo la pubblicazione della monografia di Madsen, la famiglia di allosauridae divenne il nome preferenziale di tale famiglia, pur non essendo ancora particolarmente definita. Purtroppo infatti non vi erano caratteri specifici per essere parte della famiglia di allosauridae, e di solito vi venivano inseriti una gran varietà di teropodi, di solito quelli di dimensioni maggiori o meno noti. Alcuni dei teropodi inclusi nella famiglia di allosauridae furono: ''[[Indosaurus]]'', ''[[Piatnitzkysaurus]]'', ''[[Piveteausaurus]]'', ''[[Yangchuanosaurus]]''<ref name=DL83>{{cite book |last=Lambert |first=David |author2=the Diagram Group |title=A Field Guide to Dinosaurs |year=1983 |publisher=Avon Books |location=New York |isbn=978-0-380-83519-5 |chapter=Allosaurids |pages=80–81}}</ref>, ''[[Acrocanthosaurus atokensis|Acrocanthosaurus]]'', ''[[Chilantaisaurus]]'', ''[[Compsosuchus]]'', ''[[Stokesosaurus]]'' e ''[[Szechuanosaurus]]''.<ref name=DL90>{{cite book |last=Lambert |first=David |author2=the Diagram Group |title=The Dinosaur Data Book |year=1990 |publisher=Avon Books |location=New York |isbn=0-380-75896-2 |chapter=Allosaurids |page=130}}</ref> Tuttavia successive [[Classificazione scientifica|analisi cladistiche]], riconobbero che nessuno di questi animali faceva parte della famiglia di ''Allosaurus'', anche se alcuni, come ''Acrocanthosaurus'' e ''Yangchuanosaurus'', facevano parte di famiglie affini o comunque strettamente correlate.<ref name=HMC04/>
[[File:WLA hmns Allosaurus.jpg|thumb|Scheletro montato di "Big Al II" (esemplare SMA 0005)]]
[[File:Allosaurus jimmadseni.jpg|thumb|Scheletro di ''A. jimmadsei'']]
Di seguito è riportato un [[cladogramma]] pubblicato nel 2010 da Benson ''et al.''<ref name=bensonetal2010>{{cite journal | last1 = Benson | first1 = R.B.J. | last2 = Carrano | first2 = M.T | last3 = Brusatte | first3 = S.L. | year = 2010 | title = A new clade of archaic large-bodied predatory dinosaurs (Theropoda: Allosauroidea) that survived to the latest Mesozoic | url = | journal = Naturwissenschaften | volume = 97 | issue = 1| pages = 71–78 | doi = 10.1007/s00114-009-0614-x | pmid=19826771 | bibcode=2010NW.....97...71B}}</ref>
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La famiglia di [[allosauridae]] è una delle quattro famiglie di [[carnosauria]]; le altre tre sono [[neovenatoridae]]<ref name=bensonetal2010>{{cite doi|10.1007/s00114-009-0614-x}}</ref>, [[carcharodontosauridae]] e [[sinraptoridae]].<ref name=HMC04/> Alcuni paleontologi come [[Gregory S. Paul]], proposero che i membri di allosauridae potessero essere i diretti antenati dei membri della famiglia dei [[tirannosauridi]] (il che renderebbe le due famiglie [[Parafilia (filogenesi)|parafiletiche]]),<ref name=GSP88c>Paul, Gregory S. (1988). "The allosaur-tyrannosaur group", ''Predatory Dinosaurs of the World''. 301–347.</ref> ma tale risposta fu respinta in quanto i tirannosauridi fanno parte di un ramo distinto di teropodi, ossia i [[coelurosauria]].<ref name=TRHJ94>{{cite journal|last=Holtz |first=Thomas R., Jr. |year= 1994 |title=The phylogenetic position of the Tyrannosauridae: Implications for theropod systematics |journal=Journal of Paleontology |volume=68 |issue=5 |pages=1100–1117 |jstor=1306180}}</ref> Inoltre, gli allosauridae risultano essere la famiglia più piccola di carnosauria. Attualmente, gli unici membri di tale famiglia sono l' ''Allosaurus'', il ''[[Saurophaganax]]'' e l' ''[[Epanterias]]''.<ref name=HMC04/> Tuttavia sia ''Saurophaganax'' sia ''Epanterias'', sono considerati da alcuni come esemplari di ''Allosaurus''.<ref name=GSP88/> Tuttavia recenti studi, hanno confermato la valida come genere a se stante per ''Saurophaganax'' e hanno concluso che molto probabilmente il genere ''Epanterias'' non sia altro che un esemplare gigante di ''Sarophaganax''.<ref name=JRF03/><ref name=HMC04/>


== Caccia e nutrimento ==
== Caccia e nutrimento ==
L'allosauro probabilmente cacciava dinosauri erbivori di medie dimensioni, come ad esempio il [[camptosaurus|camptosauro]], celandosi tra la [[vegetazione]] del sottobosco in attesa della sua preda. Al passaggio di questa, balzava sfoderando gli artigli affilati che venivano affondati nel suo collo insieme agli affilati denti simili a zanne. È ragionevole pensare che i [[sauropoda|sauropodi]] più grandi dell'allosauro, come l'[[apatosaurus|apatosauro]] e il [[diplodocus|diplodoco]], risultassero più difficili da predare e forse per attaccarli veniva attuata una caccia di branco in cui le mandrie di grossi erbivori venivano inseguite fino ad isolare ed uccidere gli esemplari giovani o malati.
L'allosauro probabilmente cacciava dinosauri erbivori di medie dimensioni, come ad esempio il [[camptosaurus|camptosauro]], celandosi tra la [[vegetazione]] del sottobosco in attesa della sua preda. Al passaggio di questa, balzava sfoderando gli artigli affilati che venivano affondati nel suo collo insieme agli affilati denti simili a zanne. È ragionevole pensare che i [[sauropoda|sauropodi]] più grandi dell'allosauro, come l'[[apatosaurus|apatosauro]] e il [[diplodocus|diplodoco]], risultassero più difficili da predare e forse per attaccarli veniva attuata una caccia di branco in cui le mandrie di grossi erbivori venivano inseguite fino ad isolare ed uccidere gli esemplari giovani o malati.
Comunque non esistono evidenze incontrovertibili d tale ipotesi. Le piste che mostrano più orme di probabili allosauri ed i ritrovamenti di numerosi scheletri differenti nel medesimo sito non sono probanti poiché, nel primo caso, non si può dimostrare che i vari individui siano passati contemporaneamente e, nel secondo, molti ammassi di ossa sono causati dalle piene e dalle alluvioni, oppure da antiche trappole naturali come le sabbie mobili. Molte specie di rettili cacciano sì in gruppo, ma non in branchi organizzati gerarchicamente, o strutturati nel tempo ma solo tramite alleanze temporanee per attaccare prede inconsuete o sfruttare momentanee condizioni di sovrabbondanza di prede. Per esempio i [[Coccodrillo del Nilo|coccodrilli del Nilo]] cooperano per abbattere e divorare i grossi mammiferi africani durante le migrazioni, ma non formano affatto strutture complesse (e relativamente rare in natura) come il branco o la muta.
Comunque non esistono evidenze incontrovertibili di tale ipotesi. Le piste che mostrano più orme di probabili allosauri ed i ritrovamenti di numerosi scheletri differenti nel medesimo sito non sono probanti poiché, nel primo caso, non si può dimostrare che i vari individui siano passati contemporaneamente e, nel secondo, molti ammassi di ossa sono causati dalle piene e dalle alluvioni, oppure da antiche trappole naturali come le sabbie mobili. Molte specie di rettili cacciano sì in gruppo, ma non in branchi organizzati gerarchicamente, o strutturati nel tempo ma solo tramite alleanze temporanee per attaccare prede inconsuete o sfruttare momentanee condizioni di sovrabbondanza di prede. Per esempio i [[Coccodrillo del Nilo|coccodrilli del Nilo]] cooperano per abbattere e divorare i grossi mammiferi africani durante le migrazioni, ma non formano affatto strutture complesse (e relativamente rare in natura) come il branco o la muta.
Molte piste di orme attribuite ad Allosauri sono invece state lasciate da individui, anche se questo ovviamente non preclude il fatto che potessero essersi allontanati da un "branco".
Molte piste di orme attribuite ad Allosauri sono invece state lasciate da individui, anche se questo ovviamente non preclude il fatto che potessero essersi allontanati da un "branco".



Versione delle 21:32, 25 lug 2015

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Allosaurus

Scheletro montato di A. fragilis, al San Diego Museo Natural History
Stato di conservazione
Fossile
Classificazione scientifica
Regno Animalia
Phylum Chordata
Superordine Dinosauria
Ordine Saurischia
Sottordine Theropoda
Infraordine † Carnosauria
Famiglia † Allosauridae
Sottofamiglia Allosaurinae
Marsh, 1877
Genere Allosaurus
Marsh, 1877
Nomenclatura binomiale
† Allosaurus fragilis
Marsh, 1877
Sinonimi
Specie
  • A. fragilis
    Marsh, 1877
  • A. europaeus
    Mateus et al., 2006
  • A. lucasi
    Dalman, 2014

Allosaurus è un genere estinto di grande dinosauro teropode, vissuto tra i 155 e i 145 milioni di anni fa, durante il periodo Giurassico (Kimmeridgiano ai primi del Titoniano[1]). Il nome Allosaurus significa letteralmente "lucertola diversa", il nome deriva dal greco Esso deriva dal greco "ἄλλος" allo che vuol dire "diverso" o "altro" e "σαῦρος" sauros che significa "lucertola". I primi resti fossili furono ritrovati nel 1877, ad opera del paleontologo Othniel Charles Marsh, che ribattezzò i resti come Antrodemus. Essendo uno dei primi dinosauri teropodi meglio conservati e più completi, questo animale ha più volte attirato l'attenzione di paleontologi e amanti dei dinosauri. Infatti, questo animale è comparso più di una volta in vari documentari e film sui dinosauri.

L' Allosaurus era un predatore bipede di modeste dimensioni; il suo cranio era incredibilmente robusto e compatto e armato di una moltitudine di denti. La lunghezza di un esemplare adulto non doveva essere inferiore agli 8,5 metri (28 ft) di lunghezza, anche se alcuni resti frammentari suggeriscono dimensioni maggiori, con esemplari che avrebbero potuto raggiungere i 12 metri (39 ft) di lunghezza. Al contrario di altri grandi teropodi, l' Allosarus possedeva lunghi arti anteriori eccezionalmente armati di grandi artigli. L'animale usava la lunga e muscolosa coda per bilanciarsi durante i movimenti. L' Allosaurus è classificato come un allosauride, un tipo di carnosauro. Tuttavia, ancora oggi il genere Allosarus ha una complicata tassonomia a causa di diverse specie (alcune non valide altre ancora da constatare) attribuite al genere, la cui più famosa e meglio conosciuta è A. fragilis. La maggior parte dei resti di Allosaurus provengono dal Nord America, più precisamente dalla Formazione Morrison, ma sono stati rinvenuti resti anche in Portogallo e, molto probabilmente, in Tanzania. Fino al ventunesimo secolo, questo animale era noto con il nome di Antrodemus, ma uno studio su alcuni resti, provenienti dal Dinosaur Quarry Cleveland-Lloyd, ha portato il nome di "Allosaurus" di nuovo alla ribalta, diventando il nome ufficiale del genere e facendo dell' Allosaurus uno dei dinosauri meglio conosciuti.

Essendo uno dei più grandi predatori della Formazione Morrison, l' Allosaurus era in cima alla catena alimentare, in grado predare qualunque dinosauro erbivoro e forse anche altri dinosauri carnivori, suoi contemporanei. Tra le sue prede abituali dovevano esserci gli ornitopodi, gli stegosauridi e i grandi sauropodi. Alcuni paleontologi, pensano inoltre che l' Allosaurus vivesse e cacciasse in branco o in piccoli gruppi, come i moderni leoni; altri paleontologi, invece, sostengono che si trattasse di un animale solitario e territoriale. La sua strategia d'attacco, probabilmente, prevedeva di tendere imboscate per poi attaccare la sua vittima, utilizzando la sua forte mascella superiore come una scure.

Descrizione

Dimensioni di alcuni esemplari di Allosaurs e di Epanterias (so possibile sinonimo), a confronto con un essere umano.

L'aspetto dell' Allosaurus era simile a quello di un tipico dinosauro teropode: il cranio era grosso e robusto, sorretto da un collo corto ma molto muscoloso, mentre tutto il corpo era bilanciato dalla lunga e muscolosa coda. a specie più famosa e meglio conosciuta Allosaurus fragilis misurava in media 8,5 metri (28 ft) di lunghezza,[2] mentre l'esemplare più grande mai ritrovato (AMNH 680) misura circa 9,7 metri (32 ft) di lunghezza,[3] per un peso di 2,3 tonnellate.[3] Nella sua monografia, del 1976, sull' Allosaurus, James Madsen citò alcuni reperti dell'animale che dimostravano che l'animale in vita avrebbe potuto raggiungere anche i 12 o i 13 metri (tra i 39 ai 43 ft), tuttavia queste stime sono ancora in dibattito.[4] Come per la maggior parte dei dinosauri, le stime sul peso sono molto discutibili, e dal 1980 i paleontologi hanno ipotizzato un peso dai 1.500 chilogrammi, ai 1.000 fino ai 4.000 kg, arrivando alla conclusione che un esemplare adulto medio (non al massimo) dovesse arrvare a pesare fino a 1.010 kg.[5] John Foster, uno specialista della Formazione Morrison, afferma che un peso di 1.000 kg (2.200 lb) è ragionevole per i grandi esemplari adulti, ma che 700 kg (1.500 lb) è una stima che più si avvicina al peso stimato sulla base delle dimensioni di alcuni femori, da lui stesso misurati.[6] Utilizzando il campione subadulto soprannominato "Big Al", i ricercatori usando delle tecniche al computer hanno stimato un peso tra i 1.400 kg e i 2.000 kg.[7]

Ricostruzione grafica di A. fragilis

Durante gli ultimi anni, molti esemplari di teropodi giganti risalenti al giurassico americano, sono stati, erroneamente, assegnati al genere Allosaurus, per poi scoprire che si trattava di animali affini o molto simili, ma appartenenti ad un genere a se stante. Il genere affine Saurophaganax (OMNH 1708), che poteva raggiungere i 10,9 metri (36 ft) di lunghezza,[3] è ritenuto da alcuni una possibile nuova specie di Allosaurus, chiamato appunto A. maxims, anche se recenti studi smentiscono questa ipotesi, affermando che il Saurophaganax sia una specie a se stante.[8] Un altro potenziale esemplare di Allosaurus, sarebbe il genere Epanterias (AMNH 5767), che poteva raggiungere i 12,1 metri di lunghezza.[3] Tuttavia, la recente scoperta di scheletro parziale, ad opera di Peterson Cava, all'interno della Formazione Morrison, in Nuovo Messico, sosterebbe l'ipotesi che l' Epanterias non sarebbe altro che un individuo gigante di Saurophaganax.[9]

Cranio

Cranio di A. fragilis

Il cranio e i denti dell' Allosaurus erano proporzionati alle dimensioni dell'animale; il paleontologo Gregory S. Paul stimò che un dente lungo circa 8,45 cm (33,3 pollici), potesse appartenere ad un individuo di circa 7,9 metri (26 ft).[10] La premascella (le ossa che formano la punta del muso, dell'animale, ospitava circa cinque denti in sezione a D, mentre le ossa mascellari ospitavano tra i 14 e i 17 denti. I denti di forma seghettata lateralmente, divenivano sempre più brevi e sottili verso la parte posteriore del cranio. Come tutti in tutti dinosauri, anche i denti dell' Allosaurus si rompevano o cadevano facilmente, ma erano subito rimpiazzati da denti nuovi in modo che l'animale non rimanesse sdentato; per questo i fossili di denti sono così comuni.[4]

Una delle caratteristiche più evidenti del cranio dell' Allosaurus sono le due piccole corna posizionate sopra e leggermente in avanti rispetto agli occhi. Questi corni non sono altro che estensioni ossee dell'osso lacrimale,[4] e per questo variano per forma e dimensioni da individuo a individuo. In aggiunta, vi sono delle piccole creste appiattite appaiate che corrono lungo i bordi superiori delle ossa nasali e che si congiungono con le corna.[4] In vita le corna dell' Allosaurus erano coperte da una guaina di cheratina. Sulla funzione di tali strutture sono state lanciate varie ipotesi: la più convincente è quella che servissero per coprire gli occhi dal sole in modo che la vista dell'animale non venisse offuscata dal sole,[4]; un altra ipotesi plausibile è che tali strutture servissero come display sessuale, e venissero esibite dai maschi per attrarre le femmine[10]; un'altra ipotesi suggerisce il loro impiego nei combattimenti intraspecifici, ma tale ipotesi non è concordata da tutti vista la fragilità di tali strutture.[11][4] Vi era inoltre una cresta supplementare posta lungo la parte posteriore del cranio, adibita al fissaggio della muscolatura del collo; una simile struttura anatomica è presente anche nei tirannosauridi.[10]

All'interno delle ossa lacrimali sono state ritrovate delle depressioni ossee, che secondo alcuni paleontologi ospitavano delle ghiandole, forse ghiandole del sale.[12] Nelle ossa mascellari, invece, vi erano dei seni molto ben sviluppati, rispetto a teropodi più primitivi come Ceratosaurus e Marshosaurus; si pensa che questi seni possano essere collegati al senso dell'olfatto, potrebbero indicare la presenza dell'organo di Jacobson. Il tetto della scatola cranica era piuttosto sottile, probabilmente per migliorare la termoregolazione del cervello.[4][13][4]

Scheletro

Scheletro di A. fragilis

L' Allosaurus possedeva 9 vertebre nel collo, 14 vertebre dorsali e 5 vertebre sacrali (in corrispondenza con il bacino)[14]. Il numero di vertebre della coda è sconosciuto e varia da individuo a individuo;il paleontologo James Madsen stimò che le vertebre caudali non dovevano essere meno di 50,[4], mentre Gregory S. Paul ritiene che 50 sia un numero troppo elevato, suggerendo che le vertebre caudali non dovevano essere più di 45.[10] Lungo la colonna vertebrale dell'animale erano presenti dei grossi spazi vuoti.[4] Tali spazi sono stati ritrovati anche in teropodi moderni (vale a dire gli uccelli), e sulla base di tali animali si è ipotizzato che tali spazi ospitassero delle sacche d'aria usate per la respirazione e per alleggerire l'animale durante gli spostamenti.[15] La gabbia toracica era molto ampia, a forma di barile, soprattutto in confronto a teropodi meno evoluti come il Ceratosaurus.[16] Un'eccezionale scoperta dimostra che l' Allosaurus possedeva le gastralie (le costole della pancia), ma queste non risultano comuni,[4] poiché tendono a non fossilizzarsi.[10] In questo caso le gastralie presentano delle lesioni, procuratesi dall'animale quando era in vita.[17] L'animale possedeva anche la forcula (osso dei desideri), ritrovata per la prima volta nel 1996; infatti, era stata più volte confusa con la gastralia.[17][18] L' ileo, il principale osso dell'anca, era enorme e l' osso pubico aveva un peduncolo prominente che può essere stato utilizzato sia per l'attaccamento muscolare e/o come un puntello per quando l'animale poggiava il corpo a terra. Il paleontologo Madsen osservò che in circa la metà degli individui provenienti dal Dinosaur Quarry Cleveland-Lloyd, indipendentemente dalle dimensioni, le ossa del pube non si erano fuse tra loro. Madson quindi ipotizzo che questa caratteristica sia una sorta di dimorfismo sessuale, e che gli esemplari con tali caratteristiche siano esemplari femmine, in quanto le ossa non fuse del pube possono aver aiutato le femmine a deporre le uova.[4] Tuttavia, questa teoria non è accordata da tutti.

Mano e artigli di A. fragilis

Gli arti anteriori dell' Allosaurus erano piuttosto brevi rispetto agli arti posteriori (circa il 35% della lunghezza delle zampe posteriori, negli adulti) come nella maggior parte dei dinosauri teropodi.[19] Esse possedevano tre dita per mano, ognuna munita di un tremendo artiglio robusto, curvo e appuntito.[4] La forza delle braccia doveva essere molto potente;[10] l'avambraccio era leggermente più corto del braccio.[20][21] Delle tre dita, il più interno (o pollice) era quello più grande e dotato di un artiglio più prominente [10] ed era in grado di divergere dagli altri.[20] La formula falangea delle dita era 2-3-4-0-0, il che significa che il dito più interno aveva solo due ossa, il successivo tre e il terzo dito quattro.[22] Le gambe dell' Allosaurus non erano abbastanza lunghe per essere specializzate nella corsa, come quelle dei tirannosauridi, e le unghie delle dita erano meno sviluppate e più piatte (come quelle dei teropodi più antichi).[10] Ogni piede avevano tre dita che poggiavano a terra, ammortizzate da n cuscinetto cutaneo, più uno sperone interno che non toccava mai il suolo, che secondo i paleontologi come Madsen, veniva usato durante l'accoppiamento o durante i combattimenti.[4] Nel piede è anche presente quello che viene interpretato come il residuo di un quinto dito (più esterno), forse usato come leva per il tendine d'Achille.[23]

Classificazione

L' Allosaurus era un allosauride, e membro dell'ordine, di cui fanno parte molti grandi teropodi, dei carnosauria. Fu proprio l' Allosaurus ha dare il nome alla famiglia degli allosauridae, creato nel 1878 da Othniel Charles Marsh,[24], tuttavia tale termine non venne utilizzato, fino al 1970, in quanto si preferiva citare la famiglia di Allosaurus con il nome generico di megalosauridae, un'altra famiglia di grandi teropodi che alla fine era diventato un taxon cestino. Oltre a ciò l' Allosaurus continuava ad essere chiamato erroneamente Antrodemus, pertanto non si ebbe una una tassonomia precisa dell'animale fino alla pubblicazione della monografia di James Madsen, nel 1976. Tra i vari paleontologi che utilizzarono erroneamente il nome "megalosauridae" al posto di "allosauridae" ci furono Gilmore, nel 1920,[20] von Huene, nel 1926,[25] Romer, nel 1956 e nel 1966,[26][27] Steel, nel 1970,[28] e Walker, nel 1964.[29]

Dopo la pubblicazione della monografia di Madsen, la famiglia di allosauridae divenne il nome preferenziale di tale famiglia, pur non essendo ancora particolarmente definita. Purtroppo infatti non vi erano caratteri specifici per essere parte della famiglia di allosauridae, e di solito vi venivano inseriti una gran varietà di teropodi, di solito quelli di dimensioni maggiori o meno noti. Alcuni dei teropodi inclusi nella famiglia di allosauridae furono: Indosaurus, Piatnitzkysaurus, Piveteausaurus, Yangchuanosaurus[30], Acrocanthosaurus, Chilantaisaurus, Compsosuchus, Stokesosaurus e Szechuanosaurus.[31] Tuttavia successive analisi cladistiche, riconobbero che nessuno di questi animali faceva parte della famiglia di Allosaurus, anche se alcuni, come Acrocanthosaurus e Yangchuanosaurus, facevano parte di famiglie affini o comunque strettamente correlate.[15]

Scheletro montato di "Big Al II" (esemplare SMA 0005)
Scheletro di A. jimmadsei

Di seguito è riportato un cladogramma pubblicato nel 2010 da Benson et al.[32]

Allosaurus

Neovenator

Fukuiraptor

Megaraptor

Eocarcharia

Acrocanthosaurus

Shaochilong

Tyrannotitan

Carcharodontosaurus

Giganotosaurus

Mapusaurus

La famiglia di allosauridae è una delle quattro famiglie di carnosauria; le altre tre sono neovenatoridae[32], carcharodontosauridae e sinraptoridae.[15] Alcuni paleontologi come Gregory S. Paul, proposero che i membri di allosauridae potessero essere i diretti antenati dei membri della famiglia dei tirannosauridi (il che renderebbe le due famiglie parafiletiche),[33] ma tale risposta fu respinta in quanto i tirannosauridi fanno parte di un ramo distinto di teropodi, ossia i coelurosauria.[34] Inoltre, gli allosauridae risultano essere la famiglia più piccola di carnosauria. Attualmente, gli unici membri di tale famiglia sono l' Allosaurus, il Saurophaganax e l' Epanterias.[15] Tuttavia sia Saurophaganax sia Epanterias, sono considerati da alcuni come esemplari di Allosaurus.[10] Tuttavia recenti studi, hanno confermato la valida come genere a se stante per Saurophaganax e hanno concluso che molto probabilmente il genere Epanterias non sia altro che un esemplare gigante di Sarophaganax.[5][15]

Caccia e nutrimento

L'allosauro probabilmente cacciava dinosauri erbivori di medie dimensioni, come ad esempio il camptosauro, celandosi tra la vegetazione del sottobosco in attesa della sua preda. Al passaggio di questa, balzava sfoderando gli artigli affilati che venivano affondati nel suo collo insieme agli affilati denti simili a zanne. È ragionevole pensare che i sauropodi più grandi dell'allosauro, come l'apatosauro e il diplodoco, risultassero più difficili da predare e forse per attaccarli veniva attuata una caccia di branco in cui le mandrie di grossi erbivori venivano inseguite fino ad isolare ed uccidere gli esemplari giovani o malati. Comunque non esistono evidenze incontrovertibili di tale ipotesi. Le piste che mostrano più orme di probabili allosauri ed i ritrovamenti di numerosi scheletri differenti nel medesimo sito non sono probanti poiché, nel primo caso, non si può dimostrare che i vari individui siano passati contemporaneamente e, nel secondo, molti ammassi di ossa sono causati dalle piene e dalle alluvioni, oppure da antiche trappole naturali come le sabbie mobili. Molte specie di rettili cacciano sì in gruppo, ma non in branchi organizzati gerarchicamente, o strutturati nel tempo ma solo tramite alleanze temporanee per attaccare prede inconsuete o sfruttare momentanee condizioni di sovrabbondanza di prede. Per esempio i coccodrilli del Nilo cooperano per abbattere e divorare i grossi mammiferi africani durante le migrazioni, ma non formano affatto strutture complesse (e relativamente rare in natura) come il branco o la muta. Molte piste di orme attribuite ad Allosauri sono invece state lasciate da individui, anche se questo ovviamente non preclude il fatto che potessero essersi allontanati da un "branco".

Inoltre gli Allosauri hanno un'anatomia che gli permette di predare autonomamente qualunque tipo di preda della loro epoca (il che si badi bene non vuol dire che lo facessero) in quanto riescono ad aprire enormemente la bocca assestando un morso gargantuesco, tal per cui anche una preda di enorme stazza sarebbe morta dissanguata. Ciò appunto non vuol dire che gli Allosauri attaccassero abitualmente animali come il Diplodoco o il Brachiosauro, almeno non gli adulti, ma che sarebbero stati in grado di abbatterli nel caso non avessero trovato prede più piccole e maneggevoli. I Sauropodi si riproducevano molto velocemente (come tutti i dinosauri, animali che producevano una covata l'anno) e quindi la maggior parte delle prede dell'Allosauro era presumibilmente composta da cuccioli o giovani erbivori.

Nidi e sviluppo degli allosauri

In ogni nido, come ci suggerisce la scoperta di Lourinhã, c'erano decine di uova sotterrate che si schiudevano da sole, come quelle dei coccodrilli. Gli individui appena nati, del tutto simili ad adulti in miniatura, già erano in grado di camminare e possedevano piccoli denti atti a mangiare insetti e piccoli invertebrati, però non potevano difendersi da soli; è probabile che nelle prime ore di vita fossero protetti dalle loro madri, in maniera simile di come fanno gli alligatori (o dai loro padri, come fanno buona parte dei moderni uccelli terricoli). Successivamente, crescevano in fretta come gli uccelli, fino ad arrivare, in appena 7 anni, alla grandezza degli individui adulti.

Ritrovamenti fossili

Famosi ritrovamenti sono stati fatti nel complesso roccioso dell'America sud-occidentale, meglio conosciuto come Formazione Morrison. Ritrovamenti fossili sono stati compiuti anche nel Montana, Wyoming, Sud Dakota, Colorado, Oklahoma e Nuovo Messico, Utah così come, fuori dagli Stati Uniti, in Portogallo.

Il primo allosauro

Nel 1869 i nativi di Middle Park, vicino a Granby (Colorado), donarono uno zoccolo di cavallo pietrificato a Ferdinand Vandiveer Hayden. In realtà essa era una vertebra caudale, che Joseph Leidy assegnò prima al genere Poekilopleuron (o Poicilopleuron) e successivamente a quello di Antrodemus. Fu solo nel 1877 che Othniel Charles Marsh gli assegnò il nome, coniandolo, di Allosaurus fragilis, basandosi su maggiori dati, tra i quali uno scheletro parziale rinvenuto a Garden Park, nel nord di Canon City, sempre in Colorado.

Nel corso delle ricerche paleontologiche, sono stati trovati moltissimi resti di allosauri - sia ossa isolate che scheletri completi - soprattutto sul versante orientale delle Montagne Rocciose, dal Montana al Nuovo Messico.

In totale, sono stati recuperati almeno 60 esemplari ragionevolmente completi.

Artiglio di Allosaurus Fragilis

Ritrovamenti in America

Uno tra i più significanti ritrovamenti è stato fatto nel 1991 vicino a Shell nel Wyoming: un allosauro giovane lungo 8 metri, completo al 95% e con le articolazioni parzialmente integre, battezzato successivamente "Big Al". 19 ossa erano rotte e presentavano segni di infezione; presumibilmente questo contribuì alla sua morte. Tale scoperta fu fatta dapprima da un team svizzero con a capo Kirby Siber, che successivamente troverà anche "Big Al 2", l'allosauro attualmente meglio conservato; gli scavi furono invece condotti dal Museo delle Montagne Rocciose e dall'Università del Wyoming - Museo Geologico.

Cleveland Lloyd Quarry

Negli anni venti, nel cuore dello stato americano dello Utah, un pastore notò un grande osso nero che affiorava alla superficie del terreno desertico. Non potendo essere un osso di pecora, l'allevatore diffuse la notizia dello strano ritrovamento.

La voce raggiunse la comunità scientifica e nel 1929 l'Università dello Utah organizzò una prima campagna di scavi paleontologici, che portò alla luce 500 ossa di dinosauri, tutti della stessa epoca (147 milioni di anni fa).

Negli anni successivi si continuò a scavare e ancora si scava.

In questo letto fossilifero eccezionale sono state trovate oltre 12 000 ossa appartenenti a una settantina di individui di 14 specie diverse - e circa due terzi di queste ossa appartengono ad allosauri. Altre specie ritrovate furono Stegosaurus e Ceratosaurus.

Mentre una concentrazione di animali erbivori non è insolita, lo è una concentrazione di predatori in un unico luogo, e la sua causa non è stata ancora chiarita. Ci sono varie ipotesi a proposito, fra le quali:

  • Furono richiamati da una pozza d'acqua durante un periodo di siccità e rimasero impantanati, similarmente alla trappola famosa di Rancho La Brea
  • Furono richiamati dall'odore delle carogne di altri dinosauri finiti in una fossa, e rimasti a loro volta impantanati (ciò è confermato dal fatto che, in caso di caccia, gli allosauri, cosa strana, sarebbero superiori in numero rispetto alle prede).
  • Stavano usando una particolare tecnica di caccia di gruppo
  • Inseguivano un branco ancor più numeroso di dinosauri erbivori, di cui si sono però persi i resti

La cava di Cleveland Lloyd è aperta al pubblico e classificata come National Natural Landmark. Come tributo allo straordinario ritrovamento, l'allosauro è fossile ufficiale dello stato dell'Utah.[35].

Ritrovamenti in Europa

Dalla data della loro scoperta, per oltre cento anni gli allosauri sono stati trovati esclusivamente in Nordamerica.

Quando, nel 1988, presso il villaggio di Andrés, in Portogallo (poco più di 100 km a nord di Lisbona), furono scoperte delle ossa che potevano appartenere a un allosauro, la possibilità fu sottoposta a un'analisi particolarmente prudente da parte dei paleontologi. Dopo undici anni di ricerche, con la collaborazione di studiosi portoghesi, spagnoli e americani, nel 1999 è stata pubblicata la conferma che i fossili di Andrés appartengono veramente al genere Allosaurus e forse addirittura alla stessa specie (Allosaurus fragilis) dei fossili nordamericani. A oggi, le ossa ritrovate formano gli scheletri incompleti di tre esemplari di allosauro.

A Lourinhã, sempre in Portogallo, sono stati trovati i resti di piccoli di allosauro, nidi e centinaia di uova (alcune con resti di embrioni fossilizzati all'interno); questa scoperta ha potuto farci conoscere anche la modalità con cui gli allosauri si riproducevano e nascevano. Qui sono stati scoperti talmente tanti resti a partire dagli anni '80 che si è ritenuto giusto farne un apposito museo. Nel giugno 2005, sempre in Portogallo, è stato ritrovato lo scheletro praticamente completo di un allosauro adulto.

Specie

Si sono identificate numerose specie diverse di allosauro durante la storia: molte sono state definite dubbiose a causa dei resti scarsi e frammentari, altri si assegnano al genere allosaurus solo in forma provvisoria, nella speranza che altri resti possano confermare o assegnarli al giusto genere.

Molte altre specie sono imparentate con l'allosauro, come ad esempio il Saurophaganax e vari giganti del cretaceo, quali Acrocanthosaurus, Carcharodontosaurus, Giganotosaurus e Tyrannotitan.

Riconosciute

  • Allosaurus fragilis è la specie tipica, assegnabile a dinosauri trovati in Portogallo e alla maggioranza di quelli degli Stati Uniti. La maggior parte degli allosauri appartiene a questa specie divisa a sua volta in una sottospecie robusta e una snella, differenza però forse dovute all'età.
  • Allosaurus ferox, a cui viene dato tale nome nel 1893, a partire da resti parziali di un unico scheletro. La mancanza di altri fossili ha sempre messo in dubbio la veridicità di questa specie, però fin quando non si otterranno non si potrà stabilire se si tratta di una specie a parte. Inoltre, essendo tale fossile ritrovato negli Stati Uniti, non è escluso che si possa ricondurre alla specie allosaurus fragilis.
  • Allosaurus lucaris, nome dato da alcuni resti parziali trovati negli Stati Uniti. Si pone lo stesso dubbio di allosaurus ferox.

Non riconosciute

  • Allosaurus jimmadseni è una denominazione di carattere non ufficiale. Fu usato nel 2002 da George Olshsevsky per riferirsi ad uno scheletro senza testa del National Dinosaur Monument, probabilmente appartenente ad allosaurus fragilis.
  • Allosaurus medius coniato nel 1887 da Othniel Charles Marsh. Nel 1920 si capirono che quei resti potevano essere assegnati a Dryptosaurus, ma la mancanza di altri resti ne impedisce l'assegnazione corretta.
  • Allosaurus whitei, anche conosciuto come Allosaurus atrox, denominazione nata a partire da resti parziali subito dopo assegnati ad Allosaurus fragilis.

Assegnate ad altri generi

  • Allosaurus maximus, descritto nel 1995 come allosauro immenso, lungo fino a 15 m; nuovi ritrovamenti e studi lo fecero assegnare a un nuovo genere a causa della differente struttura delle articolazioni vertebrali: il Saurophaganax.
  • Allosaurus sibiricus, descritto nel 1914 a partire da un metatarso incompleto, fu successivamente assegnato al genere Chilantaisaurus.
  • Allosaurus trihedrodon, chiamato così dal 1877 a partire dal ritrovamento di 7 denti, venne in seguito assegnato al genere Laelaps, poi considerato di identità dubbia.

Nella cultura di massa

L'Allosauro è più volte protagonista della serie tv BBC Nel mondo del dinosauri ed è protagonista nell'episodio La ballata di Big Al. Questo dinosauro è uno dei più famosi e conosciuti. Gli Allosauri appaiono in Dino Crisis 2. Appaiono anche nel film Il mondo perduto del 1925.

Note

  1. ^ Turner, C.E. and Peterson, F., (1999). "Biostratigraphy of dinosaurs in the Upper Jurassic Morrison Formation of the Western Interior, U.S.A." Pp. 77–114 in Gillette, D.D. (ed.), Vertebrate Paleontology in Utah. Utah Geological Survey Miscellaneous Publication 99-1.
  2. ^ Donald F. Glut, Allosaurus, in Dinosaurs: The Encyclopedia, Jefferson, North Carolina, McFarland & Co, 1997, pp. 105–117, ISBN 978-0-89950-917-4.
  3. ^ a b c d Mickey Mortimer, And the largest Theropod is..., su dml.cmnh.org, The Dinosaur Mailing List, 21 July 2003. URL consultato l'8 September 2007 (archiviato il 16 January 2010).
  4. ^ a b c d e f g h i j k l m n James H., Jr. Madsen, Allosaurus fragilis: A Revised Osteology, 2nd, Salt Lake City, Utah Geological Survey, 1993.
  5. ^ a b John R. Foster, Paleoecological Analysis of the Vertebrate Fauna of the Morrison Formation (Upper Jurassic), Rocky Mountain Region, U.S.A., Albuquerque, New Mexico Museum of Natural History and Science, 2003, p. 37.
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  7. ^ Karl T. Bates, How big was 'Big Al'? Quantifying the effect of soft tissue and osteological unknowns on mass predictions for Allosaurus (Dinosauria:Theropoda), in Palaeontologia Electronica, vol. 12, n. 3, 2009, pp. unpaginated. URL consultato il 13 December 2009.
  8. ^ Daniel J. Chure, A new species of Allosaurus from the Morrison Formation of Dinosaur National Monument (Utah–Colorado) and a revision of the theropod family Allosauridae, Columbia University, 2000.
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  13. ^ Paul, Gregory S. (1988). Predatory Dinosaurs of the World. 91 and Figure 4–5 (93).
  14. ^ Madsen, 1976; note that not everyone agrees on where the neck ends and the back begins, and some authors such as Gregory S. Paul interpret the count as ten neck and thirteen back vertebrae.
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  23. ^ Paul, Gregory S. (1988). Predatory Dinosaurs of the World. 113; note illustrations of Allosaurus on 310 and 311 as well; Madsen (1976) interpreted these bones as possible upper portions of the inner metatarsal.
  24. ^ Othniel Charles Marsh, Notice of new dinosaurian reptiles, in American Journal of Science and Arts, vol. 15, 1878, pp. 241–244.
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  31. ^ David Lambert, Allosaurids, in The Dinosaur Data Book, New York, Avon Books, 1990, p. 130, ISBN 0-380-75896-2.
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  33. ^ Paul, Gregory S. (1988). "The allosaur-tyrannosaur group", Predatory Dinosaurs of the World. 301–347.
  34. ^ Thomas R., Jr. Holtz, The phylogenetic position of the Tyrannosauridae: Implications for theropod systematics, in Journal of Paleontology, vol. 68, n. 5, 1994, pp. 1100–1117.
  35. ^ AA.VV.: Simboli dei 50 stati USA

Bibliografia

  • Larousse de los Dinosaurios. Del inicio a la extinción. Paul Barrett e José Luis Sanz, 1999.

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