Dromaeosauridae

Dromaeosauridae
Scheletri di Deinonychus antirrhopus e Buitreraptor gonzalezorum
Stato di conservazione
Fossile
Classificazione scientifica
Dominio	Eukaryota
Regno	Animalia
Sottoregno	Eumetazoa
Superphylum	Deuterostomia
Phylum	Chordata
Subphylum	Vertebrata
Infraphylum	Gnathostomata
Superclasse	Tetrapoda
Classe	Reptilia
Sottoclasse	Diapsida
Infraclasse	Archosauromorpha
Superordine	Dinosauria
Ordine	Saurischia
Sottordine	Theropoda
Infraordine	Tetanurae
Superfamiglia	Coelurosauria
Famiglia	† Dromaeosauridae Colbert and Russell, 1969

Dromaeosauridae è una famiglia di dinosauri teropodi piumati che prosperarono durante il Cretaceo. Il nome Dromaeosauridae significa 'lucertole corridore', dal Greco δρομευς (corridore) e σαυρος (lucertola). Sono spesso nominati 'raptor' in contesti informali, un termine reso popolare dal film Jurassic Park. Certi generi includono il suffisso 'raptor' per enfatizzare i loro tratti simili a quelli degli uccelli.

I fossili dei dromaeosauridi sono stati rinvenuti nel Nord America, l'Europa, l'Africa, il Giappone, la Cina, Mongolia, Madagascar, l'Argentina, e l'Antartide. Apparsero per la prima volta nello stadio Bathoniano del Giurassico (circa 167 milioni di anni fa), e sopravvissero fino allo stadio Maastrichtiano del Cretaceo superiore (circa 66 milioni di anni fa), esistendo per più di centomilioni di anni fino all'estinzione di massa del Cretaceo-Paleocene. La presenza dei dromaeosauridi durante il Giurassico medio è stato confermato con la scoperta di denti isolati fossilizzati, benché non sono stati ancora scoperti scheletri fossilizzati risalenti a quel periodo.

Descrizione

La corporatura generale dei dromaeosauridi riavviò le teorie che almeno alcuni dinosauri fossero stati creature attive, veloci e strettamente imparentate con gli uccelli. Il disegno che Robert T. Bakker fece per il monografo del 1969 di John Ostrom, mostrante il dromaeosauride Deinonychus nell'atto di correre, è fra le ricostruzioni paleontologiche più influenti della storia. I dromaeosauridi possedevano un cranio relativamente grande, denti seghettati, un muso allungato, e occhi rivolti anteriormente, così indicando una vista binocolare. Come la maggior parte dei teropodi, i dromaeosauridi avevano un collo leggermente lungo a forma di 'S', e il loro torace era relativamente tozzo e profondo. Come tutti gli altri maniraptoriani, possedevano braccia lunghe che, in certe specie, potevano piegarsi stretti contro il corpo, e tre dita allungate fornite da grandi artigli. La struttura dell'anca dei dromaeosauridi era caratterizzata d'un pube allungato che proiettava sotto la base della coda. I piedi dei dromaeosauridi erano forniti d'un grande artiglio falciforme sul secondo dito. La coda era snella con vertebre allungate e prive d'apofisi dopo la quattordicesima vertebra caudale.

Si sa che alcuni, e probabilmente tutti, i dromaeosauridi erano ricoperti di piume, incluse grosse penne remigianti sulle braccia e la coda. Questo sviluppo, prima ipotizzato negli anni ottanta per poi essere confermato nel 1999, rappresenta un cambiamento importante nel modo in cui i dromaeosauridi sono stati storicamente illustrati nell'arte e nel cinema.

Piede

Piedi di Deinonychus

Come gli altri teropodi, i dromaeosauridi erano bipedi. Al contrario della maggior parte dei teropodi, che camminavano su tre dita, le tracce fossilizzate di vari gruppi di paraviani (inclusi i dromaeosauridi) mostrano che essi camminavano con il secondo dito elevato, con solo il terzo e il quarto dito facendo contatto col suolo. Il secondo dito era fornito d'un enorme artiglio ricurvo, che si ritiene fosse utilizzato per catturare prede e per arrampicare sugli alberi. Questo artiglio era particolarmente ben sviluppato negli eudromaeosauri di grossa taglia. Una specie in particulare, Balaur bondoc, possedeva un primo dito altrettanto ben sviluppato che quello secondo. Entrambi il primo e secondo dito erano tenuti retratti dal suolo.

Coda

I dromaeosauridi avevano le code lunghe. La maggior parte delle vertebre caudali erano forniti di protruberanze ossee, e certe specie avevano dei tendini ossificati. Nel suo studio su Deinonychus, Ostrom poppose che questi tratti irrigidirono la coda, permettendo all'animale di muoverla solo alla base. Un esemplare di Velociraptor però mostrava una coda preservata in una forma 'S', così indicando che potesse muoverla lateralmente con una certa flessibilità.

È stato proposto che la coda fosse usata o come un supporto o come un contrappeso durante la corsa o il volo; in Microraptor, la punta della coda era fornita d'un ventaglio a forma di diamante, che in vita potrebbe essere stato usato come un timone durante il volo, o per quando planava.

Grandezza

Illustrazione comparativa di vari dromaeosauridi.

Dromaeosauridae conteneva specie di taglia piccola e media; il genere più piccolo era Mahakala, lungo 0.7 metri, mentre i più grandi (Utahraptor e Achillobator) erano lunghi sei metri. Può darsi che certi esemplari di Utahraptor potevano raggiungere 11 metri di lunghezza, benchè questi esemplari meritino ulteriore studio. È evidente che la taglia grande sia evoluta convergentemente almeno due volte tra i dromaeosauridi; una volta fra i dromaeosaurini (Utahraptor e Achillobator), e ancora una volta tra gli unenlagiini (Austroraptor, che misurava cinque metri di lunghezza). Dei denti isolati rinvenuti nell'Isola di Wight sembrano indicare l'esistenza d'un dromaeosauride grande quanto Utahraptor. La forma dei denti però indicano una parentela più stretta con Velociraptor.

Mahakala era il dromaeosauride più piccolo e primitivo rinvenuto. Queste caratteristiche, in congiunzione con la taglia piccola di altri generi imparentati primitivi come Microraptor e il troodontide Anchiornis, indicano che l'antenato comune dei dromaeosauridi, i troodontidi, e gli uccelli fosse un animale minuscolo, lungo 65 cm e pesante 600-700 grammi.

Piumaggio

Tracce di piume su un fossile di Zhenyuanlong suni.

«A voi la scelta: Utahraptor piumato e la Scienza, oppure il raptor squamato e l'Ignoranza.»

(Andrea Cau (2012))

Ci sono tante prove dimostranti che i dromaeosauridi fossero ricoperti di piume. Alcuni fossili ritengono penne lunghe sugli arti anteriori e la coda, con piume soffici coprendo il corpo. Altri fossili che mancano tracce di piumaggio ritengono le papille ossee sull'ulna, che avrebbero anchorato le penne remigianti. Tutto sommato, la struttura e il posizionamento delle penne nei dromaeosauridi mostrano somiglianze a quelle di Archaeopteryx.

Il primo dromaeosauride scoperto con prove non ambigue di piume fu Sinornithosaurus, scoperto in Cina nel 1999. Sin dalla sua scoperta, altri generi sono stati rinvenuti con corpi ricoperti di piume, con certi che conservano ali ben sviluppate. Microraptor era fornito d'un paio di ali secondarie sugli arti posteriori. Benchè la conservazione delle tracce di piume è possibile solo nei sedimenti di granulosità fine, prove di piumaggio sono state rinvenute anche nelle rocce più ruvide, attraverso la presenza di papille ossee, che sono presenti anche in certi uccelli. Sia Rahonavis e Velociraptor sono stati scoperti con queste papille, così dimostrando che fossero piumati, anche se tracce dirette di piumaggio non sono state ancora rinvenute. A causa di questo, è molto probabile che le piume fossero presenti anche in generi grandi e incapaci di volare. Benchè certi scienziati in passato propposero che i dromaeosauridi più grandi persero il loro piumaggio, la scoperta delle papille ossee in Velociraptor è stato usato per sostenere che tutti i dromaeosauridi fossero piumati.

Paleobiologia

Funzione dell'artiglio

Scheletro di Deinonychus antirrhopus montato nell'ipotesi di animale arrampicatore

La funzione dell'artiglio falciforme sul secondo dito del piede è una fonte di dibattito. Quando John Ostrom lo descrisse per Deinonychus nel 1969, ipotizzò che l'artiglio fosse usato per sventrare le prede, come i denti canini delle tigri dai denti a sciabola. Dawn Adams suggerì nel 1987 che l'artiglio fosse usato per eviscerare i dinosauri ceratopsidi. Questa interpretazione fu applicata a tutti i dromaeosauridi. Nel 2005 però, fu suggerito che l'artiglio fosse invece usato principalmente per l'arrampicamento, ma che potesse anche essere usato per pugnalare le prede piuttosto che sventrarle.

Alcuni studiosi ritengono che i dromaeosauridi usassero gli artigli posteriori per stringere le prede mentre li mangiavano, come oggi fanno i rapaci, come questa aquila reale nell'atto di divorare una volpe rossa.

Nel descrivere Deinonychus, Ostrom lo paragonò con lo struzzo e il casuario, notando che entrambi questi uccelli sono forniti di artigli letali sul secondo dito. Il casuario in particolare è fornito d'un artiglio lungo 125 mm. Ostrom citò Gilliard (1958) nel descrivere come il casuario è capace di menomare e sventrare un umano. Degli studi condotti nel 1999 e nel 2003 però mostrarono che fra 241 attacchi da parte di casuari registrati, perirono solo una persona e due cani. Non ci furono prove che le vittime fossero smembrate o sventrate. I casuari infatti usano i loro artigli per difendersi, per attaccare minacce, e per minacciare i rivali. La seriema è un altro uccello dotato d'un artiglio ingrandito sul secondo dito; lo usa per smembrare piccole prede prima di consumarle.

Uno studio condotto nel 2009 per mettere alla prova la funzionalità degli artigli posteriori e anteriori di Velociraptor mostrò paralleli strutturali a quelli del gufo reale, i cui artigli sono principalmente usati per l'arrampicamento. Gli scienziati coinvolti nello studio notarono che la punta del secondo artiglio posteriore fosse ideale per perforare e aggrappare. Nel paragonare gli artigli dei dromaeosauridi a quelli di certi animali odierni, fu notato che il livello di curvatura negli artigli può essere usato come indizio di stile di vita, con artigli più ricurvi indicando una vita più o meno arboricola. Gli artigli posteriori di Deinonychus infatti dimostrano una curvatura di 160 gradi, un livello tipico di animali arboricoli. Persino gli artigli anteriori mostravano una curvatura simile.

Il paleontologo Peter Mackovicky fece commento su questo studio, dichiarando che l'artiglio avrebbe dovuto avere un ulteriore funzione, siccome la forma ricurva fu ritenuto in generi di taglia grossa come Achillobator, che erano troppo grandi per arrampicare. Macovicky infatti suggerì che fossero usati per permettere agli animali di aggrappare contro i fianchi di prede grosse.

Nel 2009, Phil Senter pubblicò uno studio sulle dita dei piedi dei dromaeosauridi, dimostrando che la loro flessibilità fosse compatibile con lo scavamento entro i nidi d'insetti. Suggerì che i generi più piccoli, come Rahonavis e Buitreraptor, fossero abbastanza diminutivi da poter essere insettivori, mentre quelli più grandi, come Deinonychus e Neuquenraptor, avrebbero usato gli artigli per catturare prede vertebrate rifugiandosi nei nidi d'insetti.

Nel 2011, Denver Fowler e i suoi colleghi suggerirono un nuovo metodo in cui Deinonychus e gli altri dromaeosauridi avrebbero catturato le prede. Questo modello, nominato il modello di "Contenimento della Preda da parte dei Rapaci" ("raptor prey restraint" o RPR), propone che Deinonychus uccidesse le sue prede in un modo simile agli uccelli rapaci accipitridi; Deinonychus avrebbe saltato sopra la preda, trattenendola col suo peso corporeo e aggrappandosi strettamente ad essa con gli artigli ricurvi. Come gli accipitridi, il dromaeosauride avrebbe cominciato a nutrirsi mentre la preda fosse ancora viva, fino a che non moriva dissanguata. Questo modello è basato principalmente sulla morfologia e le proporzioni dei piedi dei dromaeosauridi, che sono paragonabili a quelli dei rapaci. Fowler notò che le gambe e i piedi della maggior parte dei dromaeosauridi sono molto simili a quelli delle aquile e gli sparvieri, soprattutto quando viene preso in considerazione il secondo artiglio ingrandito e la manovrabilità delle dita. Il metatarso corto e la forza d'impugnatura delle dita però erano più simili a quelli dei gufi. Il metodo RPR sarebbe anche consistente con altri aspetti anatomici dei dromaeosauridi grandi, come la morfologia delle mandibole e le braccia. È possibile che le braccia fossero ricoperte da penne lunghe utilizzate, insieme alla coda rigida, per bilanciare il predatore mentre ristringeva la preda. Le sue mandibole, che si ritiene fossero relativamente deboli, potrebbero essere state utilizzate in un movimento a sega come fa il moderno varano di Komodo.

Comportamenti sociali

Tracce dell'ichnogenere Paravipus didactyloides, interpretato come due individui che viaggiavano nella stessa direzione.

Alcuni fossili di Deinonychus sono stati rinvenuti in associazione con i resti del grande erbivoro Tenontosaurus. Questo è stato interpretato come prova che i dromaeosauridi cacciassero in gruppi come certi mammifferi odierni Questa conclusione non è stata universalmente accettata; infatti, uno studio condotto nel 2007 da parte di Roach and Brinkman suggerisce che invece di essere un cacciatore sociale, Deinonychus sarebbe stato invece un opportunista solitario che avrebbe approffitato della presenza di altri conspecifici per lanciare assalti disorganizzati su prede grosse. I diapsidi moderni, inclusi gli uccelli e i coccodrilli (i parenti viventi più stretti ai dromaeosauridi) dimostrano pochi comportamenti di caccia cooperativa. Sono invece solitamente predatori solitari che ogni tanto vengono attratti in massa alle carcasse, dove ogni tanto scoppiano i conflitti tra membri della stessa specie. Nei draghi di Komodo per esempio, gli individui più grandi mangiano per primo, e possono attaccare gli esemplari più piccoli che cercano di nutrirsi in anticipo. Se l'esemplare più piccolo perisce delle sue ferite, viene cannibalizzato. Tali comportamenti sono consistenti con ciò che fu scoperto nelle zone che dimostrano presunte prove di comportamenti di caccia cooperativi nei dromaeosauridi. Gli esemplari di Deinonychus rinvenuti in queste zone sono infatti tutti adolescenti con arti mancanti e ulteriore prove di mutilamento.

Nel 2007, degli scienziati descrirono le prime orme di dromaeosauride in Cina. Oltre che confermare l'ipotesi che camminavano con l'artiglio falciforme retratto dal suolo, le orme (lasciate da animali grandi quanto Achillobator) mostrano prove della presenza di sei individui spostandosi insieme nella stessa direzione lungo una riva. Gli individui mantenevano una distanza fra di loro di solo un metro, e camminavano a un passo abbastanza lento. Gli scienziati che scoprirono queste tracce suggerirono che ciò dimostra che certi dromaeosauridi fossero stati sociali, però non indicano che cacciassero insieme.

Volare e planare

È stato proposto che almeno cinque specie di dromaeosauride potessero volare, o almeno planare. Il primo, Rahonavis (una volta erronneamente classificato come un uccello primitivo) potrebbe essere stato capace di volo potenziato, come indicato dai suoi arti anteriori forniti di papille ossee per l'attaccamento delle penne remigianti. Le ali di Rahonavis erano più robusti di quelli di Archaeopteryx, e dimostrano la presenza di ligamenti necessari per il battito delle ali. Luis Chiappe concluse a base di questi adattamenti che Rahonavis potesse volare, ma che sarebbe stato più goffo degli uccelli odierni.

Fossile di Microraptor gui, mostrante le tracce di penne remigianti.

Un altra specie, Microraptor gui, avrebbe potuto planare usando sia le ali posteriori che quelli anteriori. Uno studio condotto da Sankar Chatterjee nel 2005 indicò che le ali di Microraptor funzionavano come un biplano, e che planava in stile "fugoide", lanciandosi giù da un albero per poi alzarsi in aria aprendo le ali e le penne della coda per aggrapparsi ad un altro albero. Chatterjee concluse che Microraptor mostrava anche gli adattamenti necessari per il volo potenziato limitato.

Changyuraptor yangi, un parente stretto di Microraptor, è anch'esso ritenuto d'essere stato un volatore limitato o almeno un planatore a base dei suoi arti similmente proporzionati. Changyuraptor però era molto più grande, paragonabile a un tacchino comune, così rendendolo uno dei dinosauri volanti non-aviari più grandi.

Un altra specie, Deinonychus antirrhopus, dimostra capacità di volare limitate. Gli esemplari giovani infatti erano forniti di braccia più lunghe degli adulti, e i loro cingoli scapolari erano più robusti. Questi tratti sono paragonabili con quelli degli altri teropodi volanti, così indicando che potessero volare da giovani, per poi perdere questa capacità una volta cresciuti.

Sensi

Degli studi comparativi sugli annelli sclerotici di vari dromaeosauridi (Microraptor, Sinornithosaurus, e Velociraptor) e quelli degli uccelli e i rettili odierni indicano che alcuni dromaeosauridi (come Microraptor e Velociraptor) fossero stati predatori notturni, mentre si può inferire che Sinornithosaurus fosse stato catemerale (attivo in brevi intervalli durante il giorno). La scoperta di piumaggio iridescente in Microraptor ha messo in dubbio l'ipotesi notturna, siccome nessun uccello notturno odierno dimostra questa caratteristica.

Degli studi condotti sui bulbi olfattivi dei dromaeosauridi rivelarono che avevano una capacità olfattiva simile a quella dei tyrannosauridi e gli uccelli odierni dotati d'un olfatto elevato, come l'avvoltoio collorosso. Ciò dimostra quanto il fosse importante il fiuto nella vita quotidiana dei dromaeosauridi.

Paleopatologia

Nel 2001, Bruce Rothschild studiò le fratture da stress e le fratture da avulsione negli scheletri di vari teropodi. Siccome le fratture da stress sono causate da traumi ripetuti, si può inferire che nei dromaeosauridi furono causati durante comportamenti regolari. Tale fratture furono infatti scoperte su un artiglio anteriore di dromaeosauride, probabilmente subito durante uno scontro contro una preda.

Classificazione

Relazione con gli uccelli

Le similarità fra le arti anteriori di Deinonychus (sinistra) e quelli di Archaeopteryx (destra) condussero John Ostrom a risuscitare il legame fra i dinosauri e gli uccelli.

I dromaeosauridi condividono molti tratti in comune con gli uccelli primitivi. La natura specifica della loro parentela con gli uccelli è stato una fonte di vari studi, con varie ipotesi proposte e smentate con l'arrivo di nuove scoperte. Sin dal 2001, Mark Norell e i suoi colleghi hanno analizzato estensivamente i fossili di vari celurosauri, arrivando alla conclusione provvisoria che i dromaeosauridi erano i dinosauri non-aviari più imparentati con gli uccelli odierni, e che i troodontidi (anch'essi forniti di tratti simili agli uccelli) erano una stirpe più distante. Proposero persino che la famiglia Dromaeosauridae fosse parafilettica relativa agli uccelli. Nel 2002, Hwang e i suoi colleghi detterminarono attraverso le opere di Norell e nuove scoperte che i dromaeosauridi e i troodontidi fossero cugini degli uccelli. Il consenso fra i paleontologi però è che non ci sono ancora prove sufficenti per detterminare se i dromaeosauridi potessero volare o che fossero discesi da antenati volatili.

Teorie alternative

I dromaeosauridi erano così simili agli uccelli che certi ricercatori hanno proposto di classificarli come uccelli propriamente detti. Siccome avevano le piume, i dromaeosauridi (insieme a vari altri celurosauri) sono tecnicamente "uccelli" se si usa la definizione tradizionale. Altri, come Lawrence Witmer, hanno dichiarato che classificare un teropode come Caudipteryx come un uccello in base solo alla presenza di piume renderebbe il termine "uccello" inutile e insensato.

Fossile di Sinornithosaurus, con tracce non-ambigue di piumaggio.

È stato proposto varie volte che i dromaeosauridi discendevano da antenati volatili. Tali ipotesi vengono spesso nominati Birds Came First (BCF), ovvero "Gli Uccelli Vennero per Primo". Nelle sue opere, Gregory S. Paul notò che numerosi tratti fisiologici in sostegno di questa ipotesi, proponendo che il dromaeosauride ancestrale fosse simile ad Archaeopteryx. In tal caso, i dromaeosauridi di taglia grossa erano paragonabili agli struzzi moderni, anch'essi creature terricole discese da volatili.

Nel 2002, fu scoperto Microraptor, il dromaeosauride più primitivo rinvenuto al tempo. Un anno dopo, i tratti primitivi di Microraptor, insieme alle sue ali e piume, furono usate come prove che il dromaeosauride ancestrale fosse un planatore. In questo caso, i dromaeosauridi più grandi avrebbero gradualmente perso questa abilità nel corso della loro evoluzione. Altri ricercatori come Larry Martin sostengono che i dromaeosauridi e gli altri maniraptoriani (inclusi gli uccelli) in generale non sono dinosauri affatto.

Esemplare di Archaeopteryx, mostrante la presenza d'un secondo dito posteriore ipertrofizzato.

Nel 2005, fu descritto un esemplare di Archaeopteryx così ben conservato da poter dedurre che fosse più vicino ai teropodi non-aviari di quanto si pensasse prima. Specificamente, fu scoperto che Archaeopteryxx era fornito d'un osso palatino primitivo, un alluce non invertito, e un secondo dito posteriore ipertrofizzato. Questa analisi filogenetica fu controversa, siccome mostrava che Confuciusornis era più imparentato con Microraptor che a Archaeopteryx, così rendendo Avialae un taxon parafilettico. Fu proposto che il paraviano ancestrale fosse capace di volare e di planare, e chi i dromaeosauridi e i troodontidi fossero discendenti che avevano perso queste capacità. Corfe and Butler criticized this work on methodological grounds.

Queste ipotesi alternative furono messi alla sfida quando Turner e i suoi colleghi descrirono nel 2007 un nuovo dromaeosauride; Mahakala, un genere ancora più antico e primitivo di Microraptor. Mahakala aveva le braccia troppo corte per permetterlo di volare o planare. I ricercatori coinvolti arrivarono alla conclusione che la norma ancestrale dei dromaeosauridi non includeva la capacità di volare, e che gli unici veri dinosauri volatili sono contenuti nel clade Avialae (che include anche gli uccelli moderni).

Un ulteriore studio però condotto nel 2012 detterminò che il dromaeosauride più antico fosse Xiaotingia, un genere molto simile ad Archaeopteryx, così indicando che almeno questo membro antico della famiglia potesse volare.

Deinonychosauria

Sin dagli anni sessanti, i dromaeosauridi sono spesso classificati insieme ai troodontidi in un clade nominato Deinonychosauria, in base alla presenza del secondo dito posteriore ipertrofizzato (un tratto che oggi si sa è presente anche negli uccelli primitivi). Il nome Deinonychosauria fu inventato da Ned Colbert e Dale Russell nel 1969, e fu definito come un clade (incorporando tutti i teropodi più imparentati con i dromaeosauridi che agli uccelli) da Jaques Gauthier nel 1986. Nei primi anni duemila, il consenso fra i paleontologi fu che i dromaeosauridi erano i più stretti parenti dei troodontidi, e che insieme a loro fossero i dinosauri più imparentati agli uccelli. Nel 2012, un analisi filogenetica su 474 caratteristiche presenti in 111 generi rivelò che Deinonychosauria è un gruppo monofilettico. Degli studi più recenti, e con dati più dettagliati, però indicano che è probabile che siano i troodontidi i più imparentati con gli uccelli. Siccome Deinonychosauria fu in origine definita come tutti gli animali più imparentati ai dromaeosauridi che agli uccelli (senza un referimento specifico ai troodontidi), Deinonychosauria dovrebbe per forza essere considerato un sinonimo di Dromaeosauridae se i troodontidi sono veramente più imparentati con gli uccelli.

Tassonomia

La famiglia Dromaeosauridae fu proposto per la prima volta da William Diller Matthew and Barnum Brown, che lo erettero come una sottofamiglia (Dromaeosaurinae) della famiglia Deinodontidae nel 1922, contenendo solo il genere Dromaeosaurus.

Le sottofamiglie di Dromaeosauridae sono spesso spostate in base di nuove analisi, ma tipicamente consiste dei gruppi seguenti. Un numero di dromaeosauridi non sono stati assegnati a una sottofamiglia particolare, visto che alcuni sono troppo mal conservati da poter essere classificati con certezza o spesso perché sono primitivi relativi alle sottodivisioni di Dromaeosauridi (Mahakala per esempio è fra i generi più primitivi, e non corrisponde a un sottogruppo finora nominato). La sottofamiglia più primitiva è spesso rivelato di essere rappresentata da Unenlagiinae. Questo gruppo enigmatico è incluso nella famiglia provvisoriamente, ed è probabile che alcuni dei suoi membri non siano neanche dromaeosauridi. I generi terricoli più grandi, come Buitreraptor e Unenlagia, hanno chiari adattamenti per una vita volatile, benchè fossero troppo grossi per spicchare il volo. Un piccolo membro di questo gruppo, Rahonavis, era fornito di ali ben-sviluppate con papille ossee che ancoravano le penne remigianti, così indicando che potesse volare. Il secondo clade più primitivo è Microraptoria, un gruppo che include le specie più piccole, alcune con chiari adattamenti per vite arboricole. Tutte le tracce di tessuto entro i membri di questo gruppo dimostrano la presenza di piumaggio. Come certi unenlagiini, è probabile che alcuni microraptoriani potessero volare. La sottofamiglia Velociraptorinae ha tradizionalmente incluso Velociraptor, Deinonychus, e Saurornitholestes, e benchè la scoperta di Tsaagan ha sostenuto questo raggruppamento, l'inclusione di Saurornitholestes è ancora incerto. La sottofamiglia Dromaeosaurinae consiste di generi di taglia media e grande con crani rettangolari (le altre sottofamiglia in genere hanno musi più stretti).

La maggior parte di questa classifica si basa su Holtz (2011).

• Family Dromaeosauridae
  • Luanchuanraptor
  • Mahakala
  • Pamparaptor
  • Ornithodesmus
  • Variraptor (=Pyroraptor?)
  • Pyroraptor?
  • Shanag
  • Subfamily Unenlagiinae
    • Austroraptor
    • Rahonavis
    • Unenlagia
    • Buitreraptor
    • Neuquenraptor
    • Unquillosaurus
  • Subfamily Microraptorinae
    • Tianyuraptor
    • Graciliraptor
    • Changyuraptor
    • Hesperonychus
    • Microraptor
    • Cryptovolans?
    • Sinornithosaurus
  • Node Eudromaeosauria
    • Subfamily Saurornitholestinae
      • Bambiraptor
      • Saurornitholestes
      • Atrociraptor
    • Deinonychus
    • Subfamily Velociraptorinae
      • Acheroraptor
      • Balaur
      • Itemirus
      • Linheraptor
      • Velociraptor
      • Tsaagan
      • Adasaurus
      • Nuthetes?
    • Subfamily Dromaeosaurinae
      • Achillobator
      • Dromaeosaurus
      • Dromaeosauroides
      • Utahraptor
      • Yurgovuchia

Storia dei generi

Filogenia

Dromaeosauridae fu prima definito come un clade da Paul Sereno nel 1998 come il gruppo più inclusivo contenente Dromaeosaurus, ma non Troodon, Ornithomimus o Passer. Le varie "sottofamiglie" sono state ridefinizzate come clade, normalmente definite come tutte le specie più imparentate al genere omonimo che a Dromaeosaurus o gli altri omonimi degli altri sotto-clade (Makovicky per esempio definì Unenlagiinae come tutti i dromaeosauridi più imparentati a Unenlagia che a Velociraptor). Microraptoria rappresenta l'unico sotto-clade non convertito da una sottofamiglia. L'analisi cladistica di Turner et al. (2012) sostenne la monofilia di Dromaeosauridae.

Questo cladogramma è basato su un analisi del 2012 da parte di Turner, Makovicky e Norell.

Dromaeosauridae

Mahakala     Pyroraptor       Neuquenraptor   Unenlagiinae   Rahonavis       Buitreraptor       Austroraptor     Unenlagia             Shanag     Microraptorinae   Graciliraptor     Hesperonychus     Tianyuraptor       Microraptor     Sinornithosaurus       Eudromaeosauria Dromaeosaurinae   Achillobator     Atrociraptor     Dromaeosaurus     Utahraptor     Velociraptorinae   Bambiraptor       Tsaagan       Saurornitholestes       Adasaurus     Deinonychus       Velociraptor     Balaur

Sempre del 2012, questo cladogramma alternativo segue i risultati degli studi dei paleontologi Phil Senter, James I. Kirkland, Donald D. DeBlieux, Scott Madsen e Natalie Toth.

Dromaeosauridae

Xiaotingia     Unenlagiinae     Austroraptor     Mahakala         Buitreraptor     Rahonavis     Unenlagia           Shanag     Microraptoria   Tianyuraptor       Hesperonychus         Microraptor sp.       Microraptor gui     Microraptor zhaoianus           Cryptovolans     Graciliraptor     Sinornithosaurus           Eudromaeosauria     Bambiraptor       Velociraptorinae   Adasaurus       Tsaagan     Velociraptor       Dromaeosaurinae   Deinonychus       Achillobator     Dromaeosaurus     Utahraptor     Yurgovuchia

Le specie più note

Il Velociraptor è certamente il più noto rappresentante della famiglia, e anche uno dei meglio conosciuti. Tra le altre specie più note vi sono anche il dromeosauro, che dà il nome alla famiglia, gli asiatici Adasaurus mongoliensis, e Achillobator giganticus, e i nordamericani Deinonychus, Saurornitholestes e il gigantesco Utahraptor. Recentemente sono stati rinvenuti resti di dinosauri teropodi del tutto particolari provenienti da giacimenti nei continenti meridionali (Sudamerica e Madagascar): questi animali, i cui rappresentanti più noti sono Unenlagia e Rahonavis, sono considerati un ramo dei dromeosauridi particolarmente specializzato. La maggior parte delle specie cinesi ritrovate in anni recenti, invece, sono molto piccole e gracili (ad es. Microraptor) e vengono poste in una sottofamiglia a parte.

Ricostruzioni

• 
  Ricostruzione artistica di Microraptor
• Ricostruzione museale di gruppo di Velociraptor
  Ricostruzione museale di gruppo di Velociraptor
• 
  Ricostruzione museale di Deinonychus

Classificazione

• Famiglia Dromaeosauridae
  • Dromaeosauroides
  • Deinonychus
  • Mahakala
  • Sottofamiglia Dromaeosaurinae
    • Achillobator
    • Adasaurus
    • Dromaeosaurus
    • Utahraptor
    • Yurgovuchia
    • Luanchuanraptor (?)
  • Sottofamiglia Microraptorinae
    • Hesperonychus
    • Cryptovolans
    • Graciliraptor
    • Microraptor
    • Shanag
    • Sinornithosaurus
    • Tianyuraptor
  • Sottofamiglia Unenlagiinae
    • Buitreraptor
    • Neuquenraptor
    • Pamparaptor
    • Unquillosaurus
    • Unenlagia
    • Austroraptor
  • Sottofamiglia Velociraptorinae
    • Linheraptor
    • Tsaagan
    • Velociraptor
    • Itemirus (?)
  • Sottofamiglia Saurornitholestinae
    • Saurornitholestes
    • Bambiraptor
    • Atrociraptor
    • Variraptor (?)
    • Pyroraptor (?)

Nella cultura di massa

I dromeosauridi sono una delle famiglie di dinosauri più famose nel mondo, l'unica tra i dinosauri di piccola taglia largamente conosciuta dal grande pubblico : saliti alla ribalta con la trilogia di Jurassic Park, sono stati ricostruiti fedelmente nella fortunata serie televisiva inglese "Nel mondo dei dinosauri" (1999) dove appaiono l'Utahraptor e il dromeosauro. Sono presenti anche nella famosa serie cult di fantascienza Primeval, con la presunta specie Deinonychus, sebbene nel telefilm vengono chiamati unicamente "Raptor". Una specie non definita di 'raptor' compare nella serie di videogiochi Turok ed in generale i 'raptor' sono presenti come nemici comuni in quasi tutti i videogiochi sui dinosauri, come Dino Crisis e Dino Stalker. Altri di questi dinosauri appaiono nel film 100 Million BC - La guerra dei dinosauri e in Lost World - Predatori del mondo perduto.

Le rappresentazioni popolari che hanno reso celebre questa famiglia di dinosauri risalgono però ad un'epoca dove ancora i suoi esponenti erano rappresentati come 'lucertole nude' anziché simili agli uccelli, con piume e penne.

Bibliografia

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Collegamenti esterni

• " Dromaeosauridae names and info". DinoData.
• The Dromaeosauridae: The Raptors!, from the University of California Berkeley Museum of Paleontology.
• Dromaeosauridae, by Justin Tweet from Thescelosaurus.