Lepidoptera

Lepidotteri
Nymphalis antiopa
Intervallo geologico
Giurassico inferiore - recente PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Classificazione scientifica
Dominio	Eukaryota
Regno	Animalia
Sottoregno	Eumetazoa
Superphylum	Protostomia
Phylum	Arthropoda
Subphylum	Tracheata
Superclasse	Hexapoda
Classe	Insecta
Sottoclasse	Pterygota
Coorte	Endopterygota
Superordine	Oligoneoptera
Sezione	Panorpoidea
Ordine	Lepidoptera Linnaeus, 1758
Sottordini
Aglossata Glossata Heterobathmiina Zeugloptera

I Lepidotteri (Lepidoptera Linnaeus, 1758) rappresentano un vasto ordine di Insetti olometaboli a cui appartengono più di 157.000 specie, note come farfalle e falene. Il nome fa riferimento alle piccole squame ovali che ricoprono le ali di questi insetti, disposte le une sulle altre, come gli embrici di un tetto, ma che all'occhio naturale sembrano un semplice pulviscolo; deriva dal greco antico λεπις (lepis): squama, scaglia e πτερόν (pteron): ala.

La distinzione tra farfalle e falene non risponde a una classificazione scientifica tassonomica ma deriva dall'uso comune.

In base a tale distinzione "popolare", alcuni autori del passato hanno proposto una distinzione tra Ropaloceri o "Rhopalocera" (farfalle) ed Eteroceri o "Heterocera" (falene) che però non è scientificamente accettata. La distinzione si basa sulla forma delle antenne. Nei ropaloceri le antenne sono clavate, cioè terminano con un rigonfiamento. Negli eteroceri le antenne possono avere diverse forme: bipettinate, filiformi, a bastoncello, etc.

Nella classificazione moderna ai Ropaloceri corrispondono la superfamiglia Papilionoidea, mentre gli Eteroceri sono un gruppo eterogeneo privo di alcuna validità, essendo formato da superfamiglie anche molto lontane tra loro dal punto di vista evolutivo.

Un'altra distinzione di comodo del passato è tra macrolepidotteri o “Macrolepidoptera” (che comprendono i ropaloceri e le famiglie di eteroceri di dimensioni maggiori) e microlepidotteri o “Microlepidoptera” (le famiglie con esemplari di dimensioni minori, a volte anche solo 2 mm di apertura alare, anche se alcuni sono in realtà più grandi). Le famiglie di eteroceri che non fanno parte dei microlepidotteri vengono talvolta indicate anche come macroeteroceri o “Macroheterocera”. Queste distinzioni, pur non essendo più ritenute valide, vengono talvolta ancora utilizzate dagli entomologi per ragioni pratiche, dato che corrispondono a differenze nei metodi di studio dei diversi gruppi.

Caratteristiche

L'ordine dei Lepidotteri è costituito da circa 127 famiglie (per un totale di 157.454 specie), ed è secondo, nella classe degli Insetti, solo all'ordine dei Coleotteri. La parola lepidotteri significa letteralmente “ali con le scaglie” in relazione alla presenza di minute scaglie che rivestono intensamente le ali e il corpo donando la tipica colorazione.

Occhio composto e spiritromba di un lepidottero

Il corpo dei Lepidotteri, come quello di tutti gli Insetti, è diviso in capo, torace ed addome. Le ali e le zampe sono delle appendici del torace. La testa è piccola e arrotondata ed è occupata da un paio di occhi composti, così chiamati perché ognuno di essi è costituito da centinaia talvolta migliaia di piccole lenti (ogni unità è detta ommatidio). Molte farfalle posseggono anche un paio di occhi semplici, detti ocelli, posti sopra a quelli composti.

Gli ocelli, ricoperti dalla peluria e dalle scaglie del capo, sono molto sensibili all'intensità luminosa. Tra gli occhi sono poste le antenne, costituite da molti piccoli segmenti. Le antenne fungono da organi di senso (tattile e chimico).

Quasi tutti i Lepidotteri si nutrono di liquidi zuccherini, principalmente di nettare. Questo è aspirato grazie alla presenza di un apparato boccale succhiante, detto spiritromba, formato dai lobi esterni delle mascelle, le galee, che molto sviluppate si uniscono a formare un lungo tubo. A riposo, questa proboscide viene avvolta a spirale posizionandosi sotto il capo. La spirotromba può essere lunga quanto l'intero corpo.

I Lepidotteri posseggono due paia di ali membranose e quelle anteriori sono solitamente più grandi. La struttura alare della farfalla è costituita da tessuto vivo attraversato da svariate fibre nervose e da tubicini, dette trachee, che trasportano ossigeno. L'intera superficie alare è ricoperta da scaglie, disposte come le tegole di un tetto. La maggior parte delle scaglie contiene dei pigmenti chimici che determinano le colorazioni ed i complessi disegni che caratterizzano le ali. Talvolta invece i colori sono dovuti a fenomeni fisici di diffrazione e interferenza della luce: è il caso delle livree iridescenti di alcune Uraniinae e del bianco e del blu delle Nymphalidae del genere Morpho; i colori di queste farfalle variano secondo l'angolo di incidenza della luce, come avviene anche nelle specie italiane Apatura iris e Apatura ilia.

Ciclo vitale

Stadio di crisalide di un lepidottero

Fasi dell'incrisalidamento di Inachis io

Bruco di Papilio machaon

Durante la propria vita, i lepidotteri cambiano radicalmente la struttura del corpo e le abitudini alimentari (metamorfosi). Il loro ciclo vitale è caratterizzato da 4 stadi: uovo, larva (o bruco), pupa (o crisalide) ed infine la forma adulta (o immagine).

La femmina depone le uova su un vegetale adatto. Dopo un certo tempo le uova schiudono e nasce una larva detta bruco, priva di ali e incapace di volare, che si muove grazie a tre paia di zampe toraciche e alle pseudozampe addominali. Il bruco è privo di occhi composti e di spirotromba. Possiede però un apparato boccale masticatore con delle robuste mandibole, grazie alle quali si nutre principalmente di parti vegetali, soprattutto foglie.

Il rivestimento della larva non si accresce e quindi deve essere cambiato periodicamente per 3-5 volte (mute). Dopo aver subito varie mute cuticulari e aver raggiunto il suo massimo sviluppo, la larva matura smette di nutrirsi e cerca un luogo adatto dove trasformarsi in pupa, sotto una foglia, su un ramo o a terra. Con la seta la larva si costruisce supporti con cui attaccarsi al substrato; la sua cuticola si lacera e fuoriesce la crisalide o pupa.

In questo stadio, l'insetto rimane immobile, può essere ancorato a capo in giù ad un substrato mediante un uncino posteriore detto cremaster (in particolare nelle Nymphalidae) oppure la metamorfosi può avvenire all'interno di un bozzolo sericeo o in una celletta nel terreno. In questa fase subentrano notevoli modifiche che porteranno la pupa a trasformarsi in una farfalla adulta. Quando il rivestimento della pupa si lacera, fuoriesce faticosamente la farfalla (sfarfallamento) che, dispiegate le ali, prende il volo.

La durata della vita larvale e il numero delle generazioni annue dipendono dalla specie, dalla qualità del nutrimento e da fattori ambientali come la temperatura.

Biologia

I lepidotteri, in particolare i Ditrysia, hanno sviluppato molteplici adattamenti che riguardano sia la comunicazione intraspecifica (come quella tra i sessi) sia le relazioni con altre specie (in particolare i predatori) e più in generale con l'ambiente in cui le farfalle vivono.

Comportamento

Assembramento di farfalle diurne sulla terra umida

Bruchi gregari di Eriogaster lanestris (Lasiocampidae)

Comportamenti gregari sono abbastanza frequenti tra i bruchi. Le larve di varie specie di Lasiocampidae, Notodontidae (come la processionaria del pino e quella della quercia) e Erebidae vivono in gruppi e costruiscono nidi di seta che utilizzano come protezione. Gli adulti invece conducono in genere vita solitaria, ma si possono osservare affollamenti di farfalle migratrici nei luoghi di svernamento (come in Danaus plexippus), assembramenti di individui sulla terra umida e aggruppamenti protettivi durante il riposo notturno.

Esempi di comportamento territoriale sono stati osservati in farfalle diurne della famiglia Nymphalidae, come Charaxes jasius e Pararge aegeria.

Rituali di corteggiamento sono presenti in molte specie della superfamiglia Papilionoidea e nella Pyralidae Ephestia cautella. Essi possono anche comprendere comunicazioni tra i sessi basate su stimoli visivi (anche nella banda dell'ultravioletto) legati a particolari colorazioni delle ali. Altre volte sono coinvolti stimoli olfattivi con l'emissione di ferormoni sia da parte del maschio che della femmina; quelli maschili agiscono in genere solo a corto raggio, mentre quelli femminili attirano il maschio anche a notevole distanza, diversi chilometri nel caso delle Saturniidae.

Mentre gli individui di alcune specie compiono solo spostamenti molto limitati, altre possono compiere migrazioni di oltre 2500 km, come le Nymphalidae Danaus plexippus e Vanessa cardui.

Biologia alimentare

I lepidotteri sono quasi tutti fitofagi, allo stadio di larva. Da adulti si nutrono di polline, mentre quelli provvisti di spiritromba (sottordine Glossata) di nettare. Alcune specie si nutrono di frutta, a volte anche perforandone il tegumento integro con la spiritromba. Altre succhiano urine, escrementi, carogne in decomposizione, alcune specie tropicali di Pyraloidea, Geometridae, Notodontidae e Noctuidae si nutrono del liquido lacrimale di grossi mammiferi, uomo compreso. La specie orientale Calpe eustrigata (Noctuidae) è ematofaga.

La maggior parte di bruchi si nutre di foglie, in genere attaccandole a partire dal margine, più raramente si nutrono di gemme, fiori, frutti, semi o legno. Alcune specie sono endofite all'interno di foglie (microlepidotteri minatori), bulbi, radici e rizomi, sono xilofaghe all'interno del tronco o dei rami come le Cossidae e le Sesiidae oppure producono galle. Alcune specie sono monofaghe, cioè si nutrono di una sola specie vegetale, altre sono oligofaghe o polifaghe. Le “tignole” (soprattutto Tineidae, Oecophoridae, Gelechiidae e Pyraloidea), si nutrono di prodotti immagazzinati, talvolta anche di origine animale come lana o cera, oppure di escrementi. Non mancano neppure i bruchi predatori, come quelli mirmecofili di molte Lycaenidae, che vivono nei formicai, dove predano gli afidi, ma anche gli stadi preimmaginali delle stesse formiche.

Strategie difensive

Colorazione aposematica di Tyria jacobaeae (Erebidae)

Ali posteriori vivacemente colorate di Catocala conjuncta (Noctuidae)

Finta testa con antenne all'estremità dell'ala posteriore di Lampides boeticus (Lycaenidae)

La difesa più frequente contro i predatori è rappresentata dalle forme e colorazioni criptiche di larve e adulti, con le quali si mimetizzano con il substrato rendendosi invisibili. A titolo di esempio possiamo ricordare le Nymphalidae Brintesia circe e Kallima inachus: la prima presenta una tipica colorazione disruptiva, che interrompe la sagoma della farfalla, rendendola meno visibile; la seconda imita alla perfezione le sembianze di una foglia secca. Alcune specie, come la geometride Eupithecia centaureata, vengono ignorate dai predatori perché confuse con gli escrementi bianchi e neri degli uccelli.

Non mancano tuttavia vivaci colorazioni aposematiche con le quali i predatori vengono avvertiti della presenza di sostanze tossiche o repellenti, assimilate dalla pianta ospite o sintetizzate ex novo, che rendono la specie inappetibile. A volte le specie aposematiche si imitano a vicenda per aumentare l'efficacia del segnale (mimetismo mülleriano) oppure vengono imitate da specie non tossiche (mimetismo batesiano). Per segnalare il loro sapore sgradevole anche ai predatori che utilizzano principalmente l'olfatto o l'udito, alcune specie emettono anche odori o suoni particolari, come gli ultrasuoni emessi dalle Erebidae Arctiinae quando avvertono la presenza dei pipistrelli.

Spine velenose, peli urticanti e secrezioni ripugnanti possono essere presenti nei bruchi e talvolta anche negli adulti. Nel bruco del macaone e di altre specie del genere Papilio è presente a questo scopo un organo ghiandolare (osmaterium) che viene estroflesso a scopo difensivo.

Le Noctuidae dei generi Catocala e Noctua mostrano improvvisamente le colorazioni rosse, gialle o blu delle ali posteriori, normalmente non visibili nella posizione di riposo perché nascoste dalle anteriori, allo scopo di disorientare il predatore. Alcune specie (ad esempio molte Saturniidae) presentano sulle ali macchie che imitano grandi occhi di vertebrati, in certi casi esse sono presenti solo sulle posteriori, che vengono esibite improvvisamente, come in Automeris io e nella Sphingidae Smerinthus ocellata.

Nelle Lycaenidae del genere Thecla e in altri generi affini all'estremità dell'ala posteriore una codina accompagnata da falsi occhi simula un'intera testa completa di antenne, che attira l'attenzione dei predatori proteggendo così la testa vera che invece è nascosta.

Alcune famiglie (Pyralidae, Crambidae, Geometridae, Uraniidae, Erebidae, Noctuidae) presentano organi timpanici in grado di avvertire, anche a una distanza di oltre 30 m, gli ultrasuoni che i pipistrelli utilizzano per individuare la preda; Geometridi e Nottuidi reagiscono cambiando direzione o lasciandosi cadere al suolo, mentre le Arctidi emettono a loro volta particolari ultrasuoni, che svolgono la stessa funzione delle loro colorazioni aposematiche.

Tassonomia

L'ordine comprende 4 sottordini: Zeugloptera, Aglossata, Heterobathmiina e Glossata. Ai primi tre appartengono poche specie con caratteristiche primitive. La quasi totalità delle farfalle e delle falene conosciute appartengono al sottordine Glossata.

Micropterix aureatella (Micropterigidae) farfalla primitiva con apparato boccale masticatore

• Zeugloptera

È il sottordine più primitivo, che presenta le maggiori affinità con i Mecotteri e i Tricotteri, tanto che secondo alcuni autori dovrebbe costituire un ordine autonomo. Sono farfalle di piccole dimensioni, con ali omoneure provviste di setole dette microtrichi. L'apparato boccale è masticatore: manca la spiritromba mentre le mandibole sono presenti e funzionanti. Nella femmina vi è un'unica apertura in cui confluiscono vagina e retto. La larva presenta tre paia di zampe toraciche e otto paia di pseudozampe addominali. La pupa è dectica, cioè con mandibole articolate.

Questo sottordine comprende la sola superfamiglia Micropterigoidea, e la sola famiglia Micropterigidae, con 21 generi e 160 specie mondiali, di cui 29 italiane.

• Aglossata

Sono farfalle di medie dimensioni, prive di spiritromba e dotate di grandi mandibole asimmetriche, nella posizione di riposo tengono le antenne in una posizione analoga a quella dei Tricotteri. La larva è in grado di sopravvivere per 12 anni in diapausa, caratteristica che ne ha reso possibile la dispersione nelle isole del Pacifico.

Questo sottordine comprende unicamente la superfamiglia Agathiphagoidea, e la famiglia Agathiphagidae con soltanto 1 genere e 2 specie, una delle isole Figi e l'altra australiana.

• Heterobathmiina

Sono farfalle prive di spiritromba e provviste di mandibole, che si nutrono di polline come le Micropterigidae (Zeugloptera), ma presentano un apparato boccale meno specializzato e per certi aspetti sono più vicine al sottordine seguente. Questo sottordine comprende unicamente la superfamiglia Heterobathmioidea e la famiglia Heterobathmiidae, con 1 genere e 5 specie dell'America meridionale.

• Glossata

Comprende le specie provviste di spiritromba, cioè la quasi totalità dei Lepidotteri. È suddiviso in sei infraordini: Dachnonypha, Acanthoctesia, Lophocoronina, Neopseustina, Exoporia ed Heteroneura, con 40 superfamiglie, 130 famiglie, 15.539 generi e 157.237 specie.

• Dachnonypha

Sono farfalle di piccole dimensioni, con ali omoneure provviste di microtrichi. Nell'apparato boccale sono presenti sia le mandibole sia una corta spiritromba. La femmina presenta un'unica apertura genitale. Le larve sono apode, la pupa dectica.
Comprendono unicamente la superfamiglia Eriocranioidea, con 1 famiglia, 5 generi e 29 specie.

• Acanthoctesia

Farfalle si piccole dimensioni, con nervatura omoneura, e assenza di ocelli.
Taxon istituito nel 2002, comprendente la sola superfamiglia Acanthopteroctetoidea, con 1 famiglia, 2 generi e 6 specie.

• Lophocoronina

Sono farfalle di piccole dimensioni a volo notturno. Presentano sia le mandibole che la spiritromba, entrambe prive di muscolatura.
Comprendono unicamente la superfamiglia Lophocoronoidea, con 1 famiglia, 1 genere e 6 specie dell'Australia.

• Neopseustina

Comprende unicamente la superfamiglia Neopseustoidea, con 1 famiglia, 4 generi e 14 specie dell'Asia sudorientale e dell'America meridionale.

Triodia sylvina (Hepialidae)

• Exoporia

Sono farfalle di dimensioni variabili. Le ali omoneure sono in genere ricche di microtrichi. La femmina presenta due aperture genitali, ma l'apparato copulatore ha caratteristiche intermedie tra i Monotrisi e i Ditrisi. La pupa è adectica e obtecta.
Comprendono le superfamiglie Hepialoidea e Mnesarchaeoidea, con 6 famiglie, 70 generi e 636 specie.

• Heteroneura

Comprendono oltre il 99% di tutte le specie di Lepidotteri. Le ali sono eteroneure, cioè nell'ala posteriore il sistema delle nervature è ridotto e nettamente diverso da quello delle ali anteriori. Nell'apparato boccale mancano le mandibole. La pupa è adectica e obtecta. Si distinguono 4 divisioni, 34 superfamiglie, 120 famiglie, 15.457 generi e 156.547 specie.

Elenco delle famiglie riconosciute

Attacus atlas (Saturniidae) con i suoi 30 cm di apertura alare è una delle specie più grandi del mondo.

Famiglia	Inclusa a volte in
Acanthopteroctetidae Davis, 1978
Acrolepiidae Heinemann, 1870	Plutellidae o Yponomeutidae
Acrolophidae	Tineidae
Adelidae Bruand, 1851
Agathiphagidae Kristensen, 1967
Agonoxenidae Meyrick, 1926	Elastichidae o Coleophoridae
Aididae	Megalopygidae
Alucitidae Leach, 1815
Anomoeotidae
Anomosetidae
Anthelidae Turner, 1904	Bombycidae
Apatelodidae Neumoegen & Dyar, 1894
Arrhenophanidae
Axiidae Rebel, 1919	Noctuidae
Batrachedridae Heinemann & Wocke, 1876	Coleophoridae o Mompidae o Cosmopterigidae
Bedelliidae Meyrick, 1880	Lyonetiidae
Blastobasidae Meyrick, 1894	Coleophoridae
Bombycidae Latreille, 1802
Brachodidae Heppner, 1979	Glyphipterigidae
Brahmaeidae Swinhoe, 1892
Bucculatricidae Wallengren, 1881
Callidulidae
Carposinidae Walsigham, 1897
Carthaeidae
Castniidae
Cecidosidae	Incurvariidae
Choreutidae Stainton, 1854	Glyphipterigidae
Coleophoridae Hubner, 1825
Copromorphidae
Cosmopterigidae Heinemann & Wocke, 1876
Cossidae Leach, 1815
Crambidae Latreille, 1810	Pyralidae
Crinopterygidae Spuler, 1898
Cyclotornidae
Dalceridae
Doidae	Erebidae
Douglasiidae Heinemann & Wocke, 1876
Drepanidae Boisduval, 1828
Dudgeoneidae
Elachistidae Bruand, 1851
Endromidae Meyrick, 1895
Epermeniidae Spuler, 1910
Epicopeiidae
Epipyropidae Dyar, 1903
Eriocottidae Spuler, 1898	Incurvariidae
Eriocraniidae Tutt, 1899
Ethmiidae Busck, 1909	Elachistidae
Eupterotidae
Galacticidae	Plutellidae
Gelechiidae Stainton, 1854
Geometridae Stephens, 1829
Glyphipterigidae Stainton, 1854
Gracillariidae Stainton, 1854
Hedylidae	Geometridae
Heliodinidae Heinemann & Wocke, 1876
Heliozelidae Heineman & Wocke, 1877
Hepialidae Stephens, 1829
Hesperiidae Latreille, 1809
Heterobathmiidae	Micropterigidae
Heterogynidae Schaffer, 1846
Himantopteridae
Holcopogonidae Gozmany, 1967	Autostichidae
Hyblaeidae
Immidae Heppner, 1977	Glyphipterigidae
Incurvariidae Spuler, 1898
Lacturidae	Yponomeutidae
Lasiocampidae Harris, 1841
Lecithoceridae Le Marchand, 1947	Gelechiidae
Lemoniidae Dyar, 1896
Limacodidae Duponchet, 1845
Lophocoronidae Common, 1973
Lycaenidae Leach, 1815
Lyonetiidae Stainton, 1854
Lypusidae	Tineidae o Psychidae o Yponomeutidae
Megalopygidae
Metachandidae Meyrick, 1911	Oecophoridae or Gelechiidae
Micropterigidae Schaffer, 1855
Mimallonidae
Mirinidae	Bombycidae
Mnesarchaeidae
Momphidae Schaffer, 1857	Coleophoridae
Neopseustidae
Neotheoridae Kristensen, 1978.
Nepticulidae Stainton, 1854
Noctuidae Latreille, 1809
Nolidae Hampson, 1894	Noctuidae
Notodontidae Stephens, 1829
Nymphalidae Swainson, 1827
Oecophoridae Bruand, 1851
Oenosandridae	Notodontidae (Thaumatopoeidae)
Opostegidae Meyrick, 1893
Palaeosetidae
Palaephatidae	Tineidae
Pantheidae	Noctuidae
Papilionidae Latreille, 1802
Pieridae Duponchel, 1835
Plutellidae Guenee, 1845	Yponomeutidae
Prodoxidae Riley, 1881
Prototheoridae
Psychidae Boisduval, 1828
Pterolonchidae Meyrick, 1918	Coleophoridae
Pterophoridae Zeller, 1841
Pyralidae Latreille, 1802
Riodinidae	Lycaenidae
Roeslerstammiidae Bruand, 1850
Saturniidae Boisduval, 1837
Schreckensteiniidae Fletcher, 1929
Scythrididae Rebel, 1901
Sematuridae
Sesiidae Boisduval, 1828
Simaethistidae	Pyralidae
Somabrachyidae Hampson, 1920	Megalopygidae
Sphingidae Latreille, 1802
Symmocidae Gozmany, 1957	Autostichidae
Thyrididae Schaffer, 1846
Tineidae Latreille, 1810
Tineodidae Meyrick, 1885
Tischeriidae Spuler, 1898
Tortricidae Latreille, 1802
Uraniidae Blanchard, 1845|
Urodidae
Whalleyanidae	Thyrididae
Yponomeutidae Stephens, 1829
Ypsolophidae Guenee, 1845	Yponomeutidae
Zygaenidae Latreille, 1809

Filogenesi

Tradizionalmente il sister group dei Lepidotteri è considerato essere quello dei Tricotteri, in base alla presenza di molti caratteri sinapomorfici; questi due ordini (raggruppati nel superordine Amphiesmenoptera da Willi Henning, ora incluso nei Panorpida) si sono evoluti molto probabilmente al limite tra Giurassico e Cretaceo, separandosi da un’ordine ora estinto, Necrotaulidae.

Micropterigidae, Agathiphagidae e Heterobathmiidae sono gli ordini più antichi e basali dei Lepidotteri in quanto sono privi di spiritromba e hanno mandibole adattate a una speciale dieta di foglie, funghi, polline e semi o pigne. Esse sono presenti anche nella pupa per aiutarsi ad emergere dai semi dove completano la metamorfosi.

Eriocraniidae evolvono la spiritromba ma mantengono le mandibole allo stadio pupale (non funzionali nell’adulto), infatti si nutrono di foglie (leaf miners) anche allo stadio larvale.

Successivamente a metà Cretaceo, l’innovazione portata dalla famiglia Dytrisia (ovvero un doppio dotto riproduttivo femminile –uno per l’accoppiamento e l’altro per la deposizione delle uova) ha portato a una rapida espansione e alla comparsa delle sottofamiglie più ancestrali Gracillarioidea, Gelechioidea e Tinoidea, che hanno ancora una dieta fitosaprofaga interna (miners) oppure hanno sviluppato astucci allo stadio larvale.

Yponomeutoidea è il primo gruppo ad avere un tipo di alimentazione esterna su piante erbacee e quindi si crede che l’evoluzione di questa famiglia (insieme a quella di alcuni specie di altri gruppi di farfalle) sia un caso di coevoluzione o evoluzione sequenziale tra farfalle e piante Angiosperme, che hanno avuto proprio nel Cretaceo una fortissima radiazione.

La maggior parte delle specie (circa 60%) di farfalle e falene (e soprattutto quelle più conosciute) fanno parte del gruppo dei Macrolepidotteri, caratterizzati da dimensioni maggiori e una migliorata capacità di volo. Una curiosità di questo gruppo è l’evoluzione del timpano, che è avvenuta molte volte (molto probabilmente otto) in diversi lineages, infatti compare in diverse parti del corpo con strutture diverse. Dei Macrolepidotteri fanno parte Noctuoidea, Rhopalocera, Geometroidea, Mimallonoidea, Bombycoidea e Lasiocampidae (questi ultimi tre hanno un buon supporto di monofilia), mentre si ritiene che Rhopalocera si siano evoluti più recentemente su base di evidenze fossili – il più antico di questo gruppo risale a 56 Ma.

Recenti analisi molecolari supportano largamente la filogenesi tradizionalmente inferita sulla base alle di osservazioni morfologiche per quanto riguarda gli ordini più basali, mentre non risolvono completamente i conflitti sulla monofilia di alcuni clade più annidati, come Tinoidea; in generale, comunque, si tende a confermare una forte diversificazione tra i gruppi cosiddetti non-apoditrisiani del sottordine Ditrysia. Addentrandosi più nel dettaglio della superfamiglia Apoditrysia si incontrano ostacoli maggiori nel determianre la filogenesi interna a questo gruppo.

Inoltre all’interno del clade Ditrysia è più difficile ricostruire le relazioni tra e all’interno delle sottofamiglie; Regier et al. hanno proposto una filogenesi basata su analisi molecolari geniche (Maximum Likelihood) mostrando un'ampia concordanza con le precedenti ipotesi morfologiche sulla filogenesi dei Ditrysia, sebbene alcune relazioni tra superfamiglie restano debolmente supportate, come quelle tra i Macrolepidotteri. Per contro, forniscono le prime prove molecolari forti sull'esistenza dei clade Pyraloidea, Tortricoidea, Geometroidea e Nosctuoidea.

Lepidoptera	. . Glossata Myoglossata . . Ditrysia . . . . Apoditrysia   . Galechioidea     . Yponomeutoidea     . Gracillarioidea     . Tineoidea     Monotrysia . Incurvarioidea   . . Palaephatoidea   . . Nepticuloidea   . Tischerioidea           Exoporia . Hepialoidea   . Mnesarchaeoidea       . Neopseustina     . Dacnonypha     . Heterobathimiinea     . Aglossata     . Zeugloptera
.	Trichoptera

Bibliografia

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Voci correlate

• Bruco (larva)
• Farfalla
• Farfalle e falene endemiche dell'Italia
• Nemapogon granella
• Notti europee delle farfalle notturne
• Paranthrene tabaniformis
• Tassonomia dei Lepidoptera
• Yponomeuta padellus

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Collegamenti esterni

• (EN, DE, PL, RU) European Butterflies and Moths by Chris Jonko
• Informazioni generali sui lepidotteri
• Papilionoidea ed Hesperioidea italiane (tutte le specie)
• (EN) Fotografie di lepidotteri europei diurni e notturni
• Articoli e foto su specie rare di lepidotteri europei
• Checklist della fauna italiana
• (EN) Fauna europea
• (EN) Tree of Life web project
• (EN) Societas Europaea Lepidopterologica
• foto delle farfalle Fotografie di lepidotteri europei
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