Pan paniscus: differenze tra le versioni

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Il '''bonobo''' (''Pan paniscus'' <span style="font-variant: small-caps">[[Ernst Schwarz|Schwarz]], 1929</span>)<ref name=schwarz>{{Cita pubblicazione|cognome=Schwarz|nome=Ernst|titolo=Das Vorkommen des Schimpansen auf den linken Kongo-Ufer|rivista=Revue de zoologie et de botanique africaines |volume=16 |pp=425-426|mese=aprile |anno=1929 |lingua=tedesco |url=http://www.metafro.be/primates/English_translation_of_Schwarz.pdf}}</ref>, storicamente noto anche come '''scimpanzé pigmeo''' o '''scimpanzé nano''',<ref name="deWaal1997">{{Cita libro|last1=de Waal |first1=Frans |last2=Lanting |first2=Frans |anno=1997 |titolo=Bonobo: The Forgotten Ape |url=https://archive.org/details/bonoboforgottena0000waal |url-access=registration |publisher=University of California Press |isbn=978-0-520-20535-2}}</ref> è un [[Primates|primate]] della [[famiglia (tassonomia)|famiglia]] degli [[Hominidae|ominidi]], nonché una delle due specie che compongono il [[Genere (tassonomia)|genere]] ''[[Pan (zoologia)|Pan]]'';<ref name = "MSW3">{{MSW3 | id = 12100797 | pagine = | titolo = Pan paniscus}}</ref> l'altro è lo [[Pan troglodytes|scimpanzé comune]] (''Pan troglodytes'').<ref name="NYT-20160910"/> Sebbene i bonobo non siano una sottospecie dello scimpanzé, ma piuttosto una specie distinta a sé stante, a volte si fa riferimento a entrambe le specie collettivamente usando il termine generico di scimpanzé. Tassonomicamente, i membri della sottotribù scimpanzé/bonobo Panina (composta interamente dal genere ''[[Pan (zoologia)|Pan]]'') sono chiamati collettivamente ''panin''.<ref>{{Cita libro |last= Muehlenbein|first= M. P.|data= 2015|titolo= Basics in Human Evolution|url= https://www.elsevier.com/books/basics-in-human-evolution/muehlenbein/978-0-12-802652-6 |publisher= Elsevier Science |pagina= 114–115|isbn= 9780128026526 }}</ref><ref>{{Cita pubblicazione|last1=Diogo |first1=Rui |last2=Molnar |first2=Julia L. |last3=Wood |first3=Bernard |titolo=Bonobo anatomy reveals stasis and mosaicism in chimpanzee evolution, and supports bonobos as the most appropriate extant model for the common ancestor of chimpanzees and humans |rivista=Scientific Reports |data=4 aprile 2017 |volume=7 |pagina=608 |doi=10.1038/s41598-017-00548-3 |pmid=28377592 |pmc=5428693 }}</ref>
Il '''bonobo''' (''Pan paniscus'' <span style="font-variant: small-caps">[[Ernst Schwarz|Schwarz]], 1929</span>)<ref name=schwarz>{{Cita pubblicazione|cognome=Schwarz|nome=Ernst|titolo=Das Vorkommen des Schimpansen auf den linken Kongo-Ufer|rivista=Revue de zoologie et de botanique africaines |volume=16 |pp=425-426|mese=aprile |anno=1929 |lingua=de |url=http://www.metafro.be/primates/English_translation_of_Schwarz.pdf}}</ref>, storicamente noto anche come '''scimpanzé pigmeo''' o '''scimpanzé nano''',<ref name="deWaal1997">{{Cita libro|last1=de Waal |first1=Frans |last2=Lanting |first2=Frans |anno=1997 |titolo=Bonobo: The Forgotten Ape |url=https://archive.org/details/bonoboforgottena0000waal |url-access=registration |publisher=University of California Press |isbn=978-0-520-20535-2}}</ref> è un [[Primates|primate]] della [[famiglia (tassonomia)|famiglia]] degli [[Hominidae|ominidi]], nonché una delle due specie che compongono il [[Genere (tassonomia)|genere]] ''[[Pan (zoologia)|Pan]]'';<ref name = "MSW3">{{MSW3 | id = 12100797 | pagine = | titolo = Pan paniscus}}</ref> l'altro è lo [[Pan troglodytes|scimpanzé comune]] (''Pan troglodytes'').<ref name="NYT-20160910"/> Sebbene i bonobo non siano una sottospecie dello scimpanzé, ma piuttosto una specie distinta a sé stante, a volte si fa riferimento a entrambe le specie collettivamente usando il termine generico di scimpanzé. Tassonomicamente, i membri della sottotribù scimpanzé/bonobo Panina (composta interamente dal genere ''[[Pan (zoologia)|Pan]]'') sono chiamati collettivamente ''panin''.<ref>{{Cita libro |last= Muehlenbein|first= M. P.|data= 2015|titolo= Basics in Human Evolution|url= https://www.elsevier.com/books/basics-in-human-evolution/muehlenbein/978-0-12-802652-6 |publisher= Elsevier Science |pagina= 114–115|isbn= 9780128026526 }}</ref><ref>{{Cita pubblicazione|last1=Diogo |first1=Rui |last2=Molnar |first2=Julia L. |last3=Wood |first3=Bernard |titolo=Bonobo anatomy reveals stasis and mosaicism in chimpanzee evolution, and supports bonobos as the most appropriate extant model for the common ancestor of chimpanzees and humans |rivista=Scientific Reports |data=4 aprile 2017 |volume=7 |pagina=608 |doi=10.1038/s41598-017-00548-3 |pmid=28377592 |pmc=5428693 }}</ref>


Il bonobo si distingue dallo scimpanzé per le gambe relativamente lunghe, le labbra rosa, il viso scuro, il mantenimento del ciuffo della coda fino all'età adulta e per i ciuffi di peli sulla sommità della testa.<ref name=inner>{{Cita libro|cognome=de Waal|nome=Frans B. M.|titolo=Our Inner Ape|editore=Riverhead Books|giorno=6|mese=ottobre|anno=2005|isbn=978-1-57322-312-6|url=https://www.emory.edu/LIVING_LINKS/OurInnerApe/|lingua=inglese}}</ref> Il bonobo si trova in un'area di 500.000 km2 (190.000 sq mi) del [[bacino del fiume Congo]], nella [[Repubblica Democratica del Congo]], [[Africa centrale]]. La specie è [[Onnivoro|onnivora]] e abita le [[Foresta vergine|foreste primarie]] e secondarie, comprese le foreste palustri stagionalmente [[Foresta inondata|inondate]]. A causa dell'instabilità politica nella regione e della timidezza dei bonobo, sono state svolte poche ricerche sul campo per osservare la specie nel suo habitat naturale.
Il bonobo si distingue dallo scimpanzé per le gambe relativamente lunghe, le labbra rosa, il viso scuro, il mantenimento del ciuffo della coda fino all'età adulta e per i ciuffi di peli sulla sommità della testa.<ref name=inner>{{Cita libro|cognome=de Waal|nome=Frans B. M.|titolo=Our Inner Ape|editore=Riverhead Books|giorno=6|mese=ottobre|anno=2005|isbn=978-1-57322-312-6|url=https://www.emory.edu/LIVING_LINKS/OurInnerApe/|lingua=inglese}}</ref> Il bonobo si trova in un'area di 500.000 km2 (190.000 sq mi) del [[bacino del fiume Congo]], nella [[Repubblica Democratica del Congo]], [[Africa centrale]]. La specie è [[Onnivoro|onnivora]] e abita le [[Foresta vergine|foreste primarie]] e secondarie, comprese le foreste palustri stagionalmente [[Foresta inondata|inondate]]. A causa dell'instabilità politica nella regione e della timidezza dei bonobo, sono state svolte poche ricerche sul campo per osservare la specie nel suo habitat naturale.
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== Tassonomia ==
== Tassonomia ==
Insieme allo [[Pan troglodytes|scimpanzé comune]], è una delle due specie del [[Genere (tassonomia)|genere]] ''[[Pan (zoologia)|Pan]]''.
Insieme allo [[Pan troglodytes|scimpanzé comune]], è una delle due specie del [[Genere (tassonomia)|genere]] ''[[Pan (zoologia)|Pan]]''.
Studi preliminari sul [[DNA]] del bonobo avevano inizialmente mostrato un'uguaglianza almeno al 95% con quello di ''Homo sapiens''. Grazie allo [[Chimpanzee Genome Project]], un progetto che si occupa di determinare la mappa completa dei geni di scimpanzé e bonobo, è ora possibile avere dati più precisi riguardo alle differenze genetiche tra gli uomini e le specie appartenenti al genere ''Pan''. Secondo alcuni autori la differenza tra il genoma del bonobo e quello dell'[[Homo sapiens|uomo]] ammonterebbe all'1,6% della sequenza, ma studi più recenti portano al 6% questo valore.<ref name=wildman>{{Cita pubblicazione|cognome=Wildman|nome=Derek E.|coautori=Uddin Monica, Liu Guozhen, Grossman Lawrence I., Goodman Morris|titolo=Implications of natural selection in shaping 99.4% nonsynonymous DNA identity between humans and chimpanzees: Enlarging genus Homo|rivista=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|volume=100|numero=12|pp=7181-7188|anno=2003|mese=maggio|doi=10.1073/pnas.1232172100|pmid=12766228}} {{PMCID|165850}}</ref><ref name="sciam">{{cita pubblicazione|cognome=Minkel|nome=JR|titolo=Human-Chimp Gene Gap Widens from Tally of Duplicate Genes|url=http://www.scientificamerican.com/article.cfm?id=human-chimp-gene-gap-wide|rivista=[[Scientific American]]|anno=2006|mese=dicembre}}</ref> Alcuni scienziati sostengono che il bonobo dovrebbe essere riclassificato, insieme allo scimpanzé comune, come membro del genere ''[[Homo]]'': ''Homo paniscus'', ''Homo sylvestris'' o ''Homo arboreus''. Secondo altri è invece il termine ''Homo sapiens'' a essere inadeguato e l'uomo andrebbe riclassificato sotto il genere ''Pan''.<ref name="Hecht2003">{{Cita pubblicazione|titolo=Chimps are human, gene study implies|cognome=Hecht|nome=Jeff|rivista=[[New Scientist]]|url=https://www.newscientist.com/article/dn3744-chimps-are-human-gene-study-implies.html|mese=maggio|anno=2003}}</ref><ref name=wildman/>
Studi preliminari sul [[DNA]] del bonobo avevano inizialmente mostrato un'uguaglianza almeno al 95% con quello di ''Homo sapiens''. Grazie allo [[Chimpanzee Genome Project]], un progetto che si occupa di determinare la mappa completa dei geni di scimpanzé e bonobo, è ora possibile avere dati più precisi riguardo alle differenze genetiche tra gli uomini e le specie appartenenti al genere ''Pan''. Secondo alcuni autori la differenza tra il genoma del bonobo e quello dell'[[Homo sapiens|uomo]] ammonterebbe all'1,6% della sequenza, ma studi più recenti portano al 6% questo valore.<ref name=wildman>{{Cita pubblicazione|cognome=Wildman|nome=Derek E.|coautori=Uddin Monica, Liu Guozhen, Grossman Lawrence I., Goodman Morris|titolo=Implications of natural selection in shaping 99.4% nonsynonymous DNA identity between humans and chimpanzees: Enlarging genus Homo|rivista=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|volume=100|numero=12|pp=7181-7188|anno=2003|mese=maggio|doi=10.1073/pnas.1232172100|pmid=12766228}} {{PMCID|165850}}</ref><ref name="sciam">{{cita pubblicazione|cognome=Minkel|nome=JR|titolo=Human-Chimp Gene Gap Widens from Tally of Duplicate Genes|url=http://www.scientificamerican.com/article.cfm?id=human-chimp-gene-gap-wide|rivista=[[Scientific American]]|anno=2006|mese=dicembre}}</ref> Alcuni scienziati sostengono che il bonobo dovrebbe essere riclassificato, insieme allo scimpanzé comune, come membro del genere ''[[Homo]]'': ''Homo paniscus'', ''Homo sylvestris'' o ''Homo arboreus''. Secondo altri è invece il termine ''Homo sapiens'' a essere inadeguato e l'uomo andrebbe riclassificato sotto il genere ''Pan''.<ref name=wildman/><ref name="Hecht2003">{{Cita pubblicazione|titolo=Chimps are human, gene study implies|cognome=Hecht|nome=Jeff|rivista=[[New Scientist]]|url=https://www.newscientist.com/article/dn3744-chimps-are-human-gene-study-implies.html|mese=maggio|anno=2003}}</ref>


=== Cenni storici ===
=== Cenni storici ===
[[File:Crâne de bonobo-Africa Museum (1).jpg|thumb|Cranio di bonobo, al [[Museo reale per l'Africa Centrale|Museo di Tervuren]], [[Belgio]]]]
[[File:Crâne de bonobo-Africa Museum (1).jpg|thumb|Cranio di bonobo, al [[Museo reale per l'Africa Centrale|Museo di Tervuren]], [[Belgio]]]]
Il bonobo venne riconosciuto per la prima volta come [[taxon]] distinto nel 1928 dall'anatomista tedesco [[Ernst Schwarz]], sulla base di un cranio nel [[Museo reale per l'Africa Centrale|Museo di Tervuren]] in [[Belgio]] che era stato precedentemente classificato come un giovane [[Pan troglodytes|scimpanzé comune]] (''Pan troglodytes'').<ref name=schwarz/><ref name="bo">{{Cita pubblicazione|titolo=Sesso e società nei bonobo|nome=Frans B. M.|cognome=de Waal|rivista=Le Scienze|anno=1985|numero=321|pp=72-79|url=http://www.unifi.it/offertaformativa/allegati/uploaded_files/2011/200049/B001626/De%20Waal%20sesso%20e%20societa.pdf|urlmorto=sì}}</ref> Schwarz pubblicò le sue scoperte nel 1929, classificando il bonobo come una sottospecie di scimpanzé.<ref name="Schwarz1929">{{cite journal |last=Schwarz |first=Ernst |date=April 1, 1929 |title=Das Vorkommen des Schimpansen auf den linken Kongo-Ufer |journal=Revue de Zoologie et de Botanique Africaines |volume=16 |pages=425–426 |url=http://www.metafro.be/primates/English_translation_of_Schwarz.pdf}}</ref><ref name="Coolidge1933">{{cite journal |last=Coolidge |first=Harold Jefferson Jr. |date=July–September 1933 |title=''Pan paniscus''. Pigmy chimpanzee from south of the Congo river |journal=American Journal of Physical Anthropology |volume=18 |issue=1 |pages=1–59 |doi=10.1002/ajpa.1330180113}} Coolidge's paper contains a translation of Schwarz's earlier report.</ref> Nel 1933, l'anatomista americano [[Harold Jefferson Coolidge|Harold Coolidge]] lo elevò allo status di specie.<ref name="Coolidge1933"/><ref name="Herzfeld2007">{{cite journal |last=Herzfeld |first=Chris |year=2007 |title=L'invention du bonobo |language=fr |journal=Bulletin d'Histoire et d'Épistémologie des Sciences de la Vie |volume=14 |issue=2 |pages=139–162 |url=http://www.chrisherzfeld.com/userfiles/publications/BONOBO.pdf |access-date=21 December 2011|doi=10.3917/bhesv.142.0139 }}</ref><ref name=coolidge/> Le principali differenze comportamentali tra bonobo e scimpanzé furono discusse per la prima volta in dettaglio da Tratz e Heck all'inizio degli anni '50.<ref name="deWaal2002">{{cite book |first=Frans B. M. |last=de Waal |year=2002 |title=Tree of Origin: What Primate Behavior Can Tell Us About Human Social Evolution |isbn=978-0674010048 |publisher=Harvard University Press |page=51}}</ref> Lo psicologo e primatologo americano [[Robert Yerkes]] è stato uno dei primi a notare le importanti differenze comportamentali tra i due animali.<ref name="Savage-Rumbaugh2010">{{cite journal |last=Savage-Rumbaugh |first=Sue |date=21 June 2010 |title=Bonobos have a secret |journal=New Scientist |volume=206 |issue=2765 |pages=48 |url=https://www.newscientist.com/blogs/culturelab/2010/06/bonobos-have-a-secret.html |access-date=21 December 2011|bibcode=2010NewSc.206...48S |doi=10.1016/S0262-4079(10)61507-2 }}</ref> I bonobo rimasero pressoché sconosciuti agli studiosi fino agli anni settanta, quando una spedizione scientifica [[giappone]]se andò ad osservare per la prima volta il comportamento di questi animali nel loro [[habitat]] naturale in [[Bacino del fiume Congo|Congo]].<ref name="frans">{{Cita libro|cognome=de Waal|nome=Frans B. M.|coautori=Frans Lanting|titolo=Bonobo: The Forgotten Ape|editore=University of California Press|giorno=23|mese=maggio|anno=1997|isbn=978-0-520-20535-2|lingua=inglese}}</ref> Il sito di osservazione fondato dagli studiosi giapponesi a [[Wamba (Kenya)|Wamba]] è la principale fonte di informazioni per lo studio dei bonobo in natura.<ref name="frans"/><ref>{{Cita libro|cognome=Woods|nome=Vanessa|titolo=Bonobo Handshake|editore=Gotham|lingua=inglese|giorno=10|mese=maggio|anno=2012|isbn=978-1-59240-546-6|url=http://www.bonobohandshake.com/}}</ref>
Il bonobo venne riconosciuto per la prima volta come [[taxon]] distinto nel 1928 dall'anatomista tedesco [[Ernst Schwarz]], sulla base di un cranio nel [[Museo reale per l'Africa Centrale|Museo di Tervuren]] in [[Belgio]] che era stato precedentemente classificato come un giovane [[Pan troglodytes|scimpanzé comune]] (''Pan troglodytes'').<ref name=schwarz/><ref name="bo">{{Cita pubblicazione|titolo=Sesso e società nei bonobo|nome=Frans B. M.|cognome=de Waal|rivista=Le Scienze|anno=1985|numero=321|pp=72-79|url=http://www.unifi.it/offertaformativa/allegati/uploaded_files/2011/200049/B001626/De%20Waal%20sesso%20e%20societa.pdf|urlmorto=sì}}</ref> Schwarz pubblicò le sue scoperte nel 1929, classificando il bonobo come una sottospecie di scimpanzé.<ref name="Schwarz1929">{{cita pubblicazione|cognome=Schwarz |nome=Ernst |data=1º aprile 1929 |titolo=Das Vorkommen des Schimpansen auf den linken Kongo-Ufer |rivista=Revue de Zoologie et de Botanique Africaines |volume=16 |pp=425–426 |url=http://www.metafro.be/primates/English_translation_of_Schwarz.pdf}}</ref><ref name="Coolidge1933">{{cita pubblicazione|cognome=Coolidge |nome=Harold Jefferson Jr. |data=luglio–September 1933 |titolo=''Pan paniscus''. Pigmy chimpanzee from south of the Congo river |rivista=American Journal of Physical Anthropology |volume=18 |numero=1 |pp=1–59 |doi=10.1002/ajpa.1330180113}} Coolidge's paper contains a translation of Schwarz's earlier report.</ref> Nel 1933, l'anatomista americano [[Harold Jefferson Coolidge|Harold Coolidge]] lo elevò allo status di specie.<ref name=coolidge/><ref name="Coolidge1933"/><ref name="Herzfeld2007">{{cita pubblicazione|cognome=Herzfeld |nome=Chris |anno=2007 |titolo=L'invention du bonobo |lingua=fr |rivista=Bulletin d'Histoire et d'Épistémologie des Sciences de la Vie |volume=14 |numero=2 |pp=139–162 |url=http://www.chrisherzfeld.com/userfiles/publications/BONOBO.pdf |accesso=21 dicembre 2011|doi=10.3917/bhesv.142.0139 }}</ref> Le principali differenze comportamentali tra bonobo e scimpanzé furono discusse per la prima volta in dettaglio da Tratz e Heck all'inizio degli anni '50.<ref name="deWaal2002">{{cita libro|nome=Frans B. M. |cognome=de Waal |anno=2002 |titolo=Tree of Origin: What Primate Behavior Can Tell Us About Human Social Evolution |isbn=978-0674010048 |editore=Harvard University Press |pagina=51}}</ref> Lo psicologo e primatologo americano [[Robert Yerkes]] è stato uno dei primi a notare le importanti differenze comportamentali tra i due animali.<ref name="Savage-Rumbaugh2010">{{cita pubblicazione|cognome=Savage-Rumbaugh |nome=Sue |data=21 giugno 2010 |titolo=Bonobos have a secret |rivista=New Scientist |volume=206 |numero=2765 |pp=48 |url=https://www.newscientist.com/blogs/culturelab/2010/06/bonobos-have-a-secret.html |accesso=21 dicembre 2011|bibcode=2010NewSc.206...48S |doi=10.1016/S0262-4079(10)61507-2 }}</ref> I bonobo rimasero pressoché sconosciuti agli studiosi fino agli anni settanta, quando una spedizione scientifica [[giappone]]se andò ad osservare per la prima volta il comportamento di questi animali nel loro [[habitat]] naturale in [[Bacino del fiume Congo|Congo]].<ref name="frans">{{Cita libro|cognome=de Waal|nome=Frans B. M.|coautori=Frans Lanting|titolo=Bonobo: The Forgotten Ape|editore=University of California Press|giorno=23|mese=maggio|anno=1997|isbn=978-0-520-20535-2|lingua=inglese}}</ref> Il sito di osservazione fondato dagli studiosi giapponesi a [[Wamba (Kenya)|Wamba]] è la principale fonte di informazioni per lo studio dei bonobo in natura.<ref name="frans"/><ref>{{Cita libro|cognome=Woods|nome=Vanessa|titolo=Bonobo Handshake|editore=Gotham|lingua=inglese|giorno=10|mese=maggio|anno=2012|isbn=978-1-59240-546-6|url=http://www.bonobohandshake.com/}}</ref>


La prima pubblicazione ufficiale del sequenziamento e dell'assemblaggio del genoma del bonobo è stata pubblicata nel giugno 2012. Il genoma di una femmina dello zoo di Lipsia è stato depositato presso l'International Nucleotide Sequence Database Collaboration (DDBJ / EMBL / GenBank) con il numero di accesso EMBL AJFE01000000<ref>{{cite journal | last1 = Prüfer | first1 = Kay | display-authors = etal | year = 2012 | title = The bonobo genome compared with the chimpanzee and human genomes | journal = Nature | volume = 486| issue = 7404| pages = 527–31| doi = 10.1038/nature11128 | pmid = 22722832 | pmc = 3498939 | bibcode = 2012Natur.486..527P }}</ref>, dopo una precedente analisi del [[National Human Genome Research Institute]], ha confermato che il genoma del bonobo è divergente di circa lo 0,4% dal genoma dello scimpanzé.<ref name="Karow2008">{{cite web |last=Karow |first=Julia |date=2008-05-13 |title=Neandertal, bonobo genomes may shed light on human evolution; MPI, 454 preparing drafts |publisher=Genome Web |work=In Sequence |url=http://www.genomeweb.com/sequencing/neandertal-bonobo-genomes-may-shed-light-human-evolution-mpi-454-preparing-draft |access-date=2011-12-08}}</ref>
La prima pubblicazione ufficiale del sequenziamento e dell'assemblaggio del genoma del bonobo è stata pubblicata nel giugno 2012. Il genoma di una femmina dello zoo di Lipsia è stato depositato presso l'International Nucleotide Sequence Database Collaboration (DDBJ / EMBL / GenBank) con il numero di accesso EMBL AJFE01000000<ref>{{cita pubblicazione|cognome1= Prüfer |nome1=Kay |anno=2012 |titolo=The bonobo genome compared with the chimpanzee and human genomes |rivista=Nature | volume = 486|numero=7404|pp=527–31| doi = 10.1038/nature11128 | pmid = 22722832 | pmc = 3498939 | bibcode = 2012Natur.486..527P }}</ref>, dopo una precedente analisi del [[National Human Genome Research Institute]], ha confermato che il genoma del bonobo è divergente di circa lo 0,4% dal genoma dello scimpanzé.<ref name="Karow2008">{{cita web|cognome=Karow |nome=Julia |data=13 maggio 2008 |titolo=Neandertal, bonobo genomes may shed light on human evolution; MPI, 454 preparing drafts |editore=Genome Web |opera=In Sequence |url=http://www.genomeweb.com/sequencing/neandertal-bonobo-genomes-may-shed-light-human-evolution-mpi-454-preparing-draft |accesso=8 dicembre 2011}}</ref>


Bonobo e scimpanzé sono le due specie che compongono il [[Genere (tassonomia)|genere]] ''[[Pan (zoologia)|Pan]]'' e sono i parenti viventi più vicini all'uomo (''Homo sapiens'').<ref name="Takahata1995">{{cite journal | last1 = Takahata | first1 = N. | last2 = Satta | first2 = Y. | last3 = Klein | first3 = J. | year = 1995 | title = Divergence time and population size in the lineage leading to modern humans | journal = Theoretical Population Biology | volume = 48 | issue = 2 | pages = 198–221 | doi = 10.1006/tpbi.1995.1026 | pmid = 7482371}}</ref><ref name="ChimpGenome">{{cite journal | authors = [[The Chimpanzee Sequencing and Analysis Consortium]] | date = 1 September 2005 | title = Initial sequence of the chimpanzee genome and comparison with the human genome | journal = Nature | volume = 437 | issue=7055 | pages = 69–87 | doi = 10.1038/nature04072 | pmid = 16136131 | bibcode = 2005Natur.437...69.| doi-access = free }}</ref>
Bonobo e scimpanzé sono le due specie che compongono il [[Genere (tassonomia)|genere]] ''[[Pan (zoologia)|Pan]]'' e sono i parenti viventi più vicini all'uomo (''Homo sapiens'').<ref name="Takahata1995">{{cita pubblicazione|cognome1= Takahata |nome1=N. |cognome2= Satta |nome2=Y. |cognome3= Klein |nome3=J. |anno=1995 |titolo=Divergence time and population size in the lineage leading to modern humans |rivista=Theoretical Population Biology | volume = 48 |numero=2 |pp=198–221 | doi = 10.1006/tpbi.1995.1026 | pmid = 7482371}}</ref><ref name="ChimpGenome">{{cita pubblicazione|autore=[[The Chimpanzee Sequencing and Analysis Consortium]] |data=1º settembre 2005 |titolo=Initial sequence of the chimpanzee genome and comparison with the human genome |rivista=Nature | volume = 437 |numero=7055 |pp=69–87 | doi = 10.1038/nature04072 | pmid = 16136131 | bibcode = 2005Natur.437...69.}}</ref>


Il momento esatto in cui l'[[Ultimo antenato comune tra uomo e scimpanzé|ultimo antenato comune di ''Pan'' e ''Homo'']] si sia diviso è controverso, ma il confronto del DNA suggerisce un incrocio continuo tra i gruppi ancestrali ''Pan'' e ''Homo'', post-divergenza, fino a circa 4 milioni di anni fa.<ref name=Patterson2006>{{cite journal |vauthors=Patterson N, Richter DJ, Gnerre S, Lander ES, Reich D |title=Genetic evidence for complex speciation of humans and chimpanzees |journal=Nature |volume=441 |issue=7097 |pages=1103–8 |date=June 2006 |pmid=16710306 |doi=10.1038/nature04789 |bibcode=2006Natur.441.1103P|s2cid=2325560 }}</ref> Le prove fornite dall'esame del DNA suggeriscono che le specie di bonobo e scimpanzé comuni si sono discostate approssimativamente 890.000-860.000 anni fa a causa della separazione di queste due popolazioni, probabilmente a causa dell'acidificazione e dalla diffusione delle savane all'epoca. Attualmente, queste due specie sono separate dal [[fiume Congo]], che esisteva ben prima della data di divergenza, sebbene l'ancestrale ''Pan'' possa essersi disperso attraverso il fiume usando ponti che oggi non esistono più.<ref name="Won2004">{{cite journal | last1 = Won | first1 = Yong-Jin | last2 = Hey | first2 = Jody | title = Divergence population genetics of chimpanzees | volume = 22 | issue = 2 | journal = Molecular Biology & Evolution | pages = 297–307 | date = 13 October 2004 | doi = 10.1093/molbev/msi017 | pmid = 15483319| doi-access = free }}</ref> I primi fossili di ''Pan'' sono stati scoperti nel 2005, e risalenti al [[Pleistocene medio]] (dopo la scissione tra bonobo e scimpanzé) del Kenya, insieme ai primi fossili di ''Homo''.<ref name="McBrearty2005">{{cite journal |last1=McBrearty |first1=Sally |last2=Jablonski |first2=Nina G. |date=1 September 2005 |title=First fossil chimpanzee |journal=Nature |pmid=16136135 |doi=10.1038/nature04008 |bibcode=2005Natur.437..105M |volume=437 |issue=7055 |pages=105–8|s2cid=4423286 }}</ref>
Il momento esatto in cui l'[[Ultimo antenato comune tra uomo e scimpanzé|ultimo antenato comune di ''Pan'' e ''Homo'']] si sia diviso è controverso, ma il confronto del DNA suggerisce un incrocio continuo tra i gruppi ancestrali ''Pan'' e ''Homo'', post-divergenza, fino a circa 4 milioni di anni fa.<ref name=Patterson2006>{{cita pubblicazione|autore=Patterson N, Richter DJ, Gnerre S, Lander ES, Reich D |titolo=Genetic evidence for complex speciation of humans and chimpanzees |rivista=Nature |volume=441 |numero=7097 |pp=1103–8 |data=giugno 2006 |pmid=16710306 |doi=10.1038/nature04789 |bibcode=2006Natur.441.1103P|s2cid=2325560 }}</ref> Le prove fornite dall'esame del DNA suggeriscono che le specie di bonobo e scimpanzé comuni si sono discostate approssimativamente 890.000-860.000 anni fa a causa della separazione di queste due popolazioni, probabilmente a causa dell'acidificazione e dalla diffusione delle savane all'epoca. {{chiarire|Attualmente|quando?}}, queste due specie sono separate dal [[fiume Congo]], che esisteva ben prima della data di divergenza, sebbene l'ancestrale ''Pan'' possa essersi disperso attraverso il fiume usando ponti che oggi non esistono più.<ref name="Won2004">{{cita pubblicazione|cognome1= Won |nome1=Yong-Jin |cognome2= Hey |nome2=Jody |titolo=Divergence population genetics of chimpanzees | volume = 22 |numero=2 |rivista=Molecular Biology & Evolution |pp=297–307 |data=13 ottobre 2004 | doi = 10.1093/molbev/msi017 | pmid = 15483319}}</ref> I primi fossili di ''Pan'' sono stati scoperti nel 2005, e risalenti al [[Pleistocene medio]] (dopo la scissione tra bonobo e scimpanzé) del Kenya, insieme ai primi fossili di ''Homo''.<ref name="McBrearty2005">{{cita pubblicazione|cognome1=McBrearty |nome1=Sally |cognome2=Jablonski |nome2=Nina G. |data=1º settembre 2005 |titolo=First fossil chimpanzee |rivista=Nature |pmid=16136135 |doi=10.1038/nature04008 |bibcode=2005Natur.437..105M |volume=437 |numero=7055 |pp=105–8|s2cid=4423286 }}</ref>


Secondo A. Zihlman, le proporzioni del corpo dei bonobo sono molto simili a quelle dell' ''[[Australopithecus]]'',<ref>{{cite journal |last1=Zihlman |first1=AL |last2=Cronin |first2=JE |last3=Cramer |first3=DL |last4=Sarich |first4=VM |year=1978 |title=Pygmy chimpanzee as a possible prototype for the common ancestor of humans, chimpanzees and gorillas |journal=Nature |pmid=703839 |doi=10.1038/275744a0 |bibcode=1978Natur.275..744Z |volume=275 |issue=5682 |pages=744–6|s2cid=4252525 }}</ref> che ha portato il biologo evoluzionista Jeremy Griffith a suggerire che i bonobo potrebbero essere un esempio vivente dei nostri lontani antenati.<ref>{{cite book |last=Griffith |first=Jeremy |author-link=Jeremy Griffith |year=2013 |title=Freedom Book 1 |volume=Part 8:4G |publisher=WTM Publishing & Communications |isbn=978-1-74129-011-0 |url=http://www.worldtransformation.com/freedom-book1-integration-through-love-indoctrination/}}</ref> Secondo gli antropologi australiani Gary Clark e Maciej Henneberg, i nostri antenati avrebbero attraversato una fase simile ad un bonobo con ridotta aggressività e cambiamenti anatomici associati, esemplificati in ''[[Ardipithecus ramidus]]''.<ref name="Clark & Henneberg 2015">{{cite journal |doi=10.1515/anre-2015-0009 |title=The life history of Ardipithecus ramidus: A heterochronic model of sexual and social maturation |journal=Anthropological Review |volume=78 |issue=2 |pages=109–132|year=2015 |last1=Clark |first1=Gary |last2=Henneberg |first2=Maciej |doi-access=free }}</ref>
Secondo A. Zihlman, le proporzioni del corpo dei bonobo sono molto simili a quelle dell' ''[[Australopithecus]]'',<ref>{{cita pubblicazione|cognome1=Zihlman |nome1=AL |cognome2=Cronin |nome2=JE |cognome3=Cramer |nome3=DL |cognome4=Sarich |nome4=VM |anno=1978 |titolo=Pygmy chimpanzee as a possible prototype for the common ancestor of humans, chimpanzees and gorillas |rivista=Nature |pmid=703839 |doi=10.1038/275744a0 |bibcode=1978Natur.275..744Z |volume=275 |numero=5682 |pp=744–6|s2cid=4252525 }}</ref> che ha portato il biologo evoluzionista Jeremy Griffith a suggerire che i bonobo potrebbero essere un esempio vivente dei nostri lontani antenati.<ref>{{cita libro|cognome=Griffith |nome=Jeremy |linkautore=Jeremy Griffith |anno=2013 |titolo=Freedom Book 1 |volume=Part 8:4G |editore=WTM Publishing & Communications |isbn=978-1-74129-011-0 |url=http://www.worldtransformation.com/freedom-book1-integration-through-love-indoctrination/}}</ref> Secondo gli antropologi australiani Gary Clark e Maciej Henneberg, i nostri antenati avrebbero attraversato una fase simile ad un bonobo con ridotta aggressività e cambiamenti anatomici associati, esemplificati in ''[[Ardipithecus ramidus]]''.<ref name="Clark & Henneberg 2015">{{cita pubblicazione|doi=10.1515/anre-2015-0009 |titolo=The life history of Ardipithecus ramidus: A heterochronic model of sexual and social maturation |rivista=Anthropological Review |volume=78 |numero=2 |pp=109–132|anno=2015 |cognome1=Clark |nome1=Gary |cognome2=Henneberg |nome2=Maciej }}</ref>


=== Filogenesi ed evoluzione ===
=== Filogenesi ed evoluzione ===
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=== Etimologia ===
=== Etimologia ===
Nonostante la specie venga talvolta riferita come "scimpanzé pigmeo", il bonobo non è particolarmente più piccolo rispetto allo scimpanzé comune, ad eccezione della testa. L'appellativo "pigmeo" è attribuibile ad [[Ernst Schwarz]], che ha classificato la specie sulla base di un cranio di bonobo precedentemente ed erroneamente etichettato come un giovane scimpanzé, notando le sue dimensioni ridotte rispetto ai crani di scimpanzé.<ref name="thenewyorker2007">{{cite web |last1=Parker |first1=Ian |title=Swingers |url=https://www.newyorker.com/magazine/2007/07/30/swingers-2 |website=The New Yorker |access-date=19 December 2018}}</ref>
Nonostante la specie venga talvolta riferita come "scimpanzé pigmeo", il bonobo non è particolarmente più piccolo rispetto allo scimpanzé comune, ad eccezione della testa. L'appellativo "pigmeo" è attribuibile ad [[Ernst Schwarz]], che ha classificato la specie sulla base di un cranio di bonobo precedentemente ed erroneamente etichettato come un giovane scimpanzé, notando le sue dimensioni ridotte rispetto ai crani di scimpanzé.<ref name="thenewyorker2007">{{cita web|cognome1=Parker |nome1=Ian |titolo=Swingers |url=https://www.newyorker.com/magazine/2007/07/30/swingers-2 |sito=The New Yorker |accesso=19 dicembre 2018}}</ref>


Il nome "bonobo" apparve per la prima volta nel 1954, quando lo zoologo austriaco Eduard Paul Tratz e il biologo tedesco [[Heinz Heck]] lo proposero come nuovo [[Genere (tassonomia)|nome generico]] per gli scimpanzé pigmei. Si pensa che il nome derivi da un errore di ortografia su una cassa di spedizione dalla città di [[Bolobo]] sul [[fiume Congo]] vicino al luogo da cui furono raccolti i primi esemplari di bonobo negli anni '20.<ref name="Savage-Rumbaugh1994">{{cite book |last1=Savage-Rumbaugh |first1=Sue |last2=Lewin |first2=Roger |year=1994 |title=Kanzi: the ape at the brink of the human mind |url=https://archive.org/details/kanzi00sues |url-access=registration |publisher=John Wiley & Sons |isbn=978-0-385-40332-0 |page=[https://archive.org/details/kanzi00sues/page/97 97]}}</ref><ref name="deWaal2005">{{cite book |last=de Waal |first=Frans |year=2005 |title=Our Inner Ape |publisher=[[Riverhead Books]] |isbn=978-1-57322-312-6}}</ref>
Il nome "bonobo" apparve per la prima volta nel 1954, quando lo zoologo austriaco Eduard Paul Tratz e il biologo tedesco [[Heinz Heck]] lo proposero come nuovo [[Genere (tassonomia)|nome generico]] per gli scimpanzé pigmei. Si pensa che il nome derivi da un errore di ortografia su una cassa di spedizione dalla città di [[Bolobo]] sul [[fiume Congo]] vicino al luogo da cui furono raccolti i primi esemplari di bonobo negli anni '20.<ref name="Savage-Rumbaugh1994">{{cita libro|cognome1=Savage-Rumbaugh |nome1=Sue |cognome2=Lewin |nome2=Roger |anno=1994 |titolo=Kanzi: the ape at the brink of the human mind |url=https://archive.org/details/kanzi00sues |editore=John Wiley & Sons |isbn=978-0-385-40332-0 |pagina=[https://archive.org/details/kanzi00sues/page/97 97]}}</ref><ref name="deWaal2005">{{cita libro|cognome=de Waal |nome=Frans |anno=2005 |titolo=Our Inner Ape |editore=[[Riverhead Books]] |isbn=978-1-57322-312-6}}</ref>


== Descrizione ==
== Descrizione ==
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I bonobo hanno tendenze più arboree rispetto agli scimpanzé. Si alimentano principalmente di frutta<ref name="sandiego"/><ref name="craig">{{Cita pubblicazione|nome=Craig B.|cognome=Stanford|titolo=The Social Behavior of Chimpanzees and Bonobos: Empirical Evidence and Shifting Assumptions|rivista=Current Anthropology|volume=39|numero=4|pp=399-420|editore=The University of Chicago Press|mese=agosto|anno=1998|doi=10.1086/204757}}</ref>, ma integrano la loro dieta nutrendosi di animali vertebrati ed invertebrati<ref name="sandiego" />, tra cui altre scimmie<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Martin|cognome=Surbeck|coautori=Fowler Andrew, Deimel Caroline, Hohmann Gottfried|titolo=Evidence for the consumption of arboreal, diurnal primates by bonobos (Pan paniscus)|rivista=American Journal of Primatology|volume=71|numero=2|pp=171–174|mese=febbraio|anno=2009|url=http://www.eva.mpg.de/primat/staff/surbeck/pdf/surbeck%20et%20al%2009%20monkey%20finger%20.pdf|doi=10.1002/ajp.20634|pmid=19058132|urlmorto=sì|urlarchivio=https://web.archive.org/web/20110514220417/http://www.eva.mpg.de/primat/staff/surbeck/pdf/surbeck%20et%20al%2009%20monkey%20finger%20.pdf|dataarchivio=14 maggio 2011}}</ref><ref name="bbc">{{Cita web|url=http://news.bbc.co.uk/earth/hi/earth_news/newsid_8487000/8487138.stm|titolo=Wild bonobo mother ape eats own infant in DR Congo|autore=Matt Walker|sito=BBC Earth News|editore=[[BBC]]|data=1º febbraio 2010|accesso=1º maggio 2012}}</ref>. Si calcola che circa il 50% della dieta di un bonobo sia costituito da [[frutto|frutti]] e [[seme|semi]], ma l'alimentazione comprende anche [[foglia|foglie]], [[fiore|fiori]] e [[linfa (botanica)|linfa]]. I vegetali forniscono la maggior parte dell'apporto di nutrienti, comprese le [[proteine]], mentre il restante fabbisogno proteico viene soddisfatto dalle proteine di origine animale<ref name=IUCN/>. Rispetto agli scimpanzé tendono a nutrirsi con maggiore frequenza di piante erbacee<ref name="craig" />.
I bonobo hanno tendenze più arboree rispetto agli scimpanzé. Si alimentano principalmente di frutta<ref name="sandiego"/><ref name="craig">{{Cita pubblicazione|nome=Craig B.|cognome=Stanford|titolo=The Social Behavior of Chimpanzees and Bonobos: Empirical Evidence and Shifting Assumptions|rivista=Current Anthropology|volume=39|numero=4|pp=399-420|editore=The University of Chicago Press|mese=agosto|anno=1998|doi=10.1086/204757}}</ref>, ma integrano la loro dieta nutrendosi di animali vertebrati ed invertebrati<ref name="sandiego" />, tra cui altre scimmie<ref>{{Cita pubblicazione|nome=Martin|cognome=Surbeck|coautori=Fowler Andrew, Deimel Caroline, Hohmann Gottfried|titolo=Evidence for the consumption of arboreal, diurnal primates by bonobos (Pan paniscus)|rivista=American Journal of Primatology|volume=71|numero=2|pp=171–174|mese=febbraio|anno=2009|url=http://www.eva.mpg.de/primat/staff/surbeck/pdf/surbeck%20et%20al%2009%20monkey%20finger%20.pdf|doi=10.1002/ajp.20634|pmid=19058132|urlmorto=sì|urlarchivio=https://web.archive.org/web/20110514220417/http://www.eva.mpg.de/primat/staff/surbeck/pdf/surbeck%20et%20al%2009%20monkey%20finger%20.pdf|dataarchivio=14 maggio 2011}}</ref><ref name="bbc">{{Cita web|url=http://news.bbc.co.uk/earth/hi/earth_news/newsid_8487000/8487138.stm|titolo=Wild bonobo mother ape eats own infant in DR Congo|autore=Matt Walker|sito=BBC Earth News|editore=[[BBC]]|data=1º febbraio 2010|accesso=1º maggio 2012}}</ref>. Si calcola che circa il 50% della dieta di un bonobo sia costituito da [[frutto|frutti]] e [[seme|semi]], ma l'alimentazione comprende anche [[foglia|foglie]], [[fiore|fiori]] e [[linfa (botanica)|linfa]]. I vegetali forniscono la maggior parte dell'apporto di nutrienti, comprese le [[proteine]], mentre il restante fabbisogno proteico viene soddisfatto dalle proteine di origine animale<ref name=IUCN/>. Rispetto agli scimpanzé tendono a nutrirsi con maggiore frequenza di piante erbacee<ref name="craig" />.


È stato riportato anche un caso di [[cannibalismo]], un evento che è attualmente ritenuto molto raro tra le scimmie antropomorfe.<ref name="bbc" />
È stato riportato anche un caso di [[cannibalismo]], un evento che è ritenuto molto raro tra le scimmie antropomorfe.<ref name="bbc" />


Diversamente dagli scimpanzé i bonobo in natura non utilizzano strategie sofisticate per nutrirsi, mentre quelli in cattività mostrano una buona abilità nell'utilizzo di [[utensile|utensili]] vari.<ref name="bo"/>
Diversamente dagli scimpanzé i bonobo in natura non utilizzano strategie sofisticate per nutrirsi, mentre quelli in cattività mostrano una buona abilità nell'utilizzo di [[utensile|utensili]] vari.<ref name="bo"/>
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== Comportamento sociosessuale ==
== Comportamento sociosessuale ==
[[File:Bonobo sexual behavior 1.jpg|thumb|Accoppiamento di bonobo nel [[giardino zoologico di Jacksonville]]]]
[[File:Bonobo sexual behavior 1.jpg|thumb|Accoppiamento di bonobo nel [[giardino zoologico di Jacksonville]]]]
L'attività sessuale gioca generalmente un ruolo principale nella società dei bonobo in quanto viene usata, in base a ciò che alcuni studi scientifici affermano, come [[saluto]], come mezzo per formare legami sociali, come mezzo di risoluzione dei conflitti e come mezzo di riconciliazione post-conflittuale<ref>[http://pubpages.unh.edu/~jel/512/aggression-01.html Aggression topics]. [[University of New Hampshire]]</ref><ref name="NYT-20160910">{{Cita news|cognome=Angier |nome=Natalie |titolo=Beware the Bonds of Female Bonobos |url=https://www.nytimes.com/2016/09/13/science/bonobos-apes-matriarchy.html |data=10 settembre 2016 |pubblicazione=[[New York Times]] |accesso=10 settembre 2016 }}</ref>. I bonobo sono l'unica specie oltre quella umana a praticare il [[bacio alla francese|bacio "alla francese"]] e una delle pochissime che pratica il [[sesso orale]]<ref name=Manson1997>{{Cita pubblicazione|autore= Manson, J.H.|autore2= Perry, S. |autore3=Parish, A.R.|anno= 1997|titolo= Nonconceptive Sexual Behavior in Bonobos and Capuchins|rivista= [[International Journal of Primatology]]|volume= 18|numero= 5|pp= 767–86 |doi = 10.1023/A:1026395829818}}</ref>, in quanto nel 2013 si è scoperto che quest'ultimo viene praticato anche dal maschio del pipistrello [[Pteropus giganteus]] per predisporre al coito.<ref>[http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0059743 Ricerca di Plos One]</ref><br> I bonobo e gli umani sono i soli primati che intraprendono sesso genitale faccia-a-faccia, benché una coppia di gorilla occidentali sia stata fotografata nella stessa posizione<ref>Nguyen, Tuan C. (2008-02-13). [http://www.livescience.com/2298-gorillas-caught-human-act.html "Gorillas Caught in Very Human Act"]. ''Live Science''</ref>.
L'attività sessuale gioca generalmente un ruolo principale nella società dei bonobo in quanto viene usata, in base a ciò che alcuni studi scientifici affermano, come [[saluto]], come mezzo per formare legami sociali, come mezzo di risoluzione dei conflitti e come mezzo di riconciliazione post-conflittuale<ref name="NYT-20160910">{{Cita news|cognome=Angier |nome=Natalie |titolo=Beware the Bonds of Female Bonobos |url=https://www.nytimes.com/2016/09/13/science/bonobos-apes-matriarchy.html |data=10 settembre 2016 |pubblicazione=[[New York Times]] |accesso=10 settembre 2016 }}</ref><ref>[http://pubpages.unh.edu/~jel/512/aggression-01.html Aggression topics]. [[University of New Hampshire]]</ref>. I bonobo sono l'unica specie oltre quella umana a praticare il [[bacio alla francese|bacio "alla francese"]] e una delle pochissime che pratica il [[sesso orale]]<ref name=Manson1997>{{Cita pubblicazione|autore= Manson, J.H.|autore2= Perry, S. |autore3=Parish, A.R.|anno= 1997|titolo= Nonconceptive Sexual Behavior in Bonobos and Capuchins|rivista= [[International Journal of Primatology]]|volume= 18|numero= 5|pp= 767–86 |doi = 10.1023/A:1026395829818}}</ref>, in quanto nel 2013 si è scoperto che quest'ultimo viene praticato anche dal maschio del pipistrello [[Pteropus giganteus]] per predisporre al coito.<ref>{{cita web|url=http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0059743|titolo=Ricerca di Plos One |lingua= |data= |accesso= }}</ref><br/> I bonobo e gli umani sono i soli primati che intraprendono sesso genitale faccia-a-faccia, benché una coppia di gorilla occidentali sia stata fotografata nella stessa posizione<ref>Nguyen, Tuan C. (2008-02-13). [http://www.livescience.com/2298-gorillas-caught-human-act.html "Gorillas Caught in Very Human Act"]. ''Live Science''</ref>.
I maschi dei bonobo occasionalmente intraprendono tra di loro svariate forme di rapporto genitale.<ref name="deWaal1995">{{Cita pubblicazione |titolo= Bonobo Sex and Society |cognome= de Waal |nome= Frans B. M. |wkautore= Frans de Waal |rivista= [[Scientific American]] |data= marzo 1995 |volume= 272 |numero= 3 |pp= 58–64 |url= http://www.biozentrum.uni-wuerzburg.de/uploads/media/Bonobo_sex_01.pdf |formato= PDF |accesso= 21 dicembre 2011 |bibcode= 1995SciAm.272c..82W |doi= 10.1038/scientificamerican0395-82 |pmid= 7871411 |urlmorto= sì |urlarchivio= https://web.archive.org/web/20120127051545/http://www.biozentrum.uni-wuerzburg.de/uploads/media/Bonobo_sex_01.pdf |dataarchivio= 27 gennaio 2012 }}</ref><ref>{{Cita web|url=http://www.bio.davidson.edu/people/vecase/Behavior/Spring2004/laird/Social%20Organization.htm |urlarchivio=https://web.archive.org/web/20110519005633/http://www.bio.davidson.edu/people/vecase/Behavior/Spring2004/laird/Social%20Organization.htm |dataarchivio=19 maggio 2011 |titolo=Courtney Laird, "Social Organization" |editore=Bio.davidson.edu |anno=2004 |accesso=3 luglio 2009}}</ref>, analoghe al [[frottage]], praticato dai maschi degli esseri umani. In una di queste forme, due bonobo maschi si arrampicano su un ramo di un albero e praticano faccia-a-faccia il cosiddetto "[[duello di peni]]"<ref name="deWaal1995" /><ref name=penisfencing>{{Cita libro|autore= Frans B. M. de Waal |wkautore= Frans de Waal|titolo=The ape and the sushi master : cultural reflections by a primatologist|editore=Basic Books|capitolo=Bonobos and Fig Leaves|anno= 2001|isbn= 84-493-1325-2}}</ref>. Questo accade anche quando due maschi strofinano i propri peni assieme trovandosi in posizione faccia-a-faccia. Un'altra forma di interazione genitale (strofinamento posteriore), che viene praticata per esprimere riconciliazione tra due maschi dopo un conflitto, quando si trovano schiena-contro-schiena e strofinano il proprio sacco scrotale insieme. [[Takayoshi Kano]] ha osservato tali pratiche tra i bonobo nel loro habitat naturale.
I maschi dei bonobo occasionalmente intraprendono tra di loro svariate forme di rapporto genitale.<ref name="deWaal1995">{{Cita pubblicazione |titolo= Bonobo Sex and Society |cognome= de Waal |nome= Frans B. M. |wkautore= Frans de Waal |rivista= [[Scientific American]] |data= marzo 1995 |volume= 272 |numero= 3 |pp= 58–64 |url= http://www.biozentrum.uni-wuerzburg.de/uploads/media/Bonobo_sex_01.pdf |formato= PDF |accesso= 21 dicembre 2011 |bibcode= 1995SciAm.272c..82W |doi= 10.1038/scientificamerican0395-82 |pmid= 7871411 |urlmorto= sì |urlarchivio= https://web.archive.org/web/20120127051545/http://www.biozentrum.uni-wuerzburg.de/uploads/media/Bonobo_sex_01.pdf |dataarchivio= 27 gennaio 2012 }}</ref><ref>{{Cita web|url=http://www.bio.davidson.edu/people/vecase/Behavior/Spring2004/laird/Social%20Organization.htm |urlarchivio=https://web.archive.org/web/20110519005633/http://www.bio.davidson.edu/people/vecase/Behavior/Spring2004/laird/Social%20Organization.htm |dataarchivio=19 maggio 2011 |titolo=Courtney Laird, "Social Organization" |editore=Bio.davidson.edu |anno=2004 |accesso=3 luglio 2009}}</ref>, analoghe al [[frottage]], praticato dai maschi degli esseri umani. In una di queste forme, due bonobo maschi si arrampicano su un ramo di un albero e praticano faccia-a-faccia il cosiddetto "[[duello di peni]]"<ref name="deWaal1995" /><ref name=penisfencing>{{Cita libro|autore= Frans B. M. de Waal |wkautore= Frans de Waal|titolo=The ape and the sushi master : cultural reflections by a primatologist|editore=Basic Books|capitolo=Bonobos and Fig Leaves|anno= 2001|isbn= 84-493-1325-2}}</ref>. Questo accade anche quando due maschi strofinano i propri peni assieme trovandosi in posizione faccia-a-faccia. Un'altra forma di interazione genitale (strofinamento posteriore), che viene praticata per esprimere riconciliazione tra due maschi dopo un conflitto, quando si trovano schiena-contro-schiena e strofinano il proprio sacco scrotale insieme. [[Takayoshi Kano]] ha osservato tali pratiche tra i bonobo nel loro habitat naturale.


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* ''Bonobo Power'' è la quattordicesima traccia del disco ''[[Le dimensioni del mio caos]]'' di [[Caparezza]], dedicata proprio al bonobo. Nella canzone, si sostiene ironicamente che il bonobo sia biologicamente superiore all'uomo, in virtù della sua pacifica e stabile organizzazione sociale dovuta alla mancanza di frustrazione sessuale.
* ''Bonobo Power'' è la quattordicesima traccia del disco ''[[Le dimensioni del mio caos]]'' di [[Caparezza]], dedicata proprio al bonobo. Nella canzone, si sostiene ironicamente che il bonobo sia biologicamente superiore all'uomo, in virtù della sua pacifica e stabile organizzazione sociale dovuta alla mancanza di frustrazione sessuale.
* Al Bonobo [[Kanzi]] è dedicata l'omonima canzone di [[Patrizia Laquidara]] contenuta nel disco ''[[Indirizzo portoghese]]''.
* Al Bonobo [[Kanzi]] è dedicata l'omonima canzone di [[Patrizia Laquidara]] contenuta nel disco ''[[Indirizzo portoghese]]''.
* Nel film ''[[L'alba del pianeta delle scimmie]]'' e nel suo sequel ''[[Apes Revolution - Il pianeta delle scimmie]]'', uno dei personaggi (e antagonista del secondo film) è un bonobo di nome [[Koba (Il pianeta delle scimmie) |Koba]]. Certi esperti di primati hanno notato come il comportamento aggressivo di Koba non corrisponde a quello dei bonobo reali, che sono notevolmente più pacifici degli [[Pan troglodytes|scimpanzé]], rappresentati nella serie come personaggi eroici.<ref>"Dawn of the Planet of the Apes: how scientifically plausible is it?", ''The Guardian'' (17 luglio 2014)</ref>
* Nel film ''[[L'alba del pianeta delle scimmie]]'' e nel suo sequel ''[[Apes Revolution - Il pianeta delle scimmie]]'', uno dei personaggi (e antagonista del secondo film) è un bonobo di nome [[Koba (Il pianeta delle scimmie)|Koba]]. Certi esperti di primati hanno notato come il comportamento aggressivo di Koba non corrisponde a quello dei bonobo reali, che sono notevolmente più pacifici degli [[Pan troglodytes|scimpanzé]], rappresentati nella serie come personaggi eroici.<ref>"Dawn of the Planet of the Apes: how scientifically plausible is it?", ''The Guardian'' (17 luglio 2014)</ref>


Nell’anime “shinsekai yori” nell’episodio 4 vengono menzionati i bonobo come esempio di società di cui gli umani hanno assimilato i comportamenti sociosessuali
Nell’anime “shinsekai yori” nell’episodio 4 vengono menzionati i bonobo come esempio di società di cui gli umani hanno assimilato i comportamenti sociosessuali

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Bonobo[1]
Un maschio, al Apenheul Primate Park
Stato di conservazione
In pericolo[2]
Classificazione scientifica
DominioEukaryota
RegnoAnimalia
PhylumChordata
ClasseMammalia
OrdinePrimates
SottordineHaplorrhini
InfraordineSimiiformes
FamigliaHominidae
SottofamigliaHomininae
TribùHominini
GenerePan
SpecieP. paniscus
Nomenclatura binomiale
Pan paniscus
Schwarz, 1929
Areale
Areale del bonobo

Il bonobo (Pan paniscus Schwarz, 1929)[3], storicamente noto anche come scimpanzé pigmeo o scimpanzé nano,[4] è un primate della famiglia degli ominidi, nonché una delle due specie che compongono il genere Pan;[5] l'altro è lo scimpanzé comune (Pan troglodytes).[6] Sebbene i bonobo non siano una sottospecie dello scimpanzé, ma piuttosto una specie distinta a sé stante, a volte si fa riferimento a entrambe le specie collettivamente usando il termine generico di scimpanzé. Tassonomicamente, i membri della sottotribù scimpanzé/bonobo Panina (composta interamente dal genere Pan) sono chiamati collettivamente panin.[7][8]

Il bonobo si distingue dallo scimpanzé per le gambe relativamente lunghe, le labbra rosa, il viso scuro, il mantenimento del ciuffo della coda fino all'età adulta e per i ciuffi di peli sulla sommità della testa.[9] Il bonobo si trova in un'area di 500.000 km2 (190.000 sq mi) del bacino del fiume Congo, nella Repubblica Democratica del Congo, Africa centrale. La specie è onnivora e abita le foreste primarie e secondarie, comprese le foreste palustri stagionalmente inondate. A causa dell'instabilità politica nella regione e della timidezza dei bonobo, sono state svolte poche ricerche sul campo per osservare la specie nel suo habitat naturale.

Insieme allo scimpanzé comune, il bonobo è il parente esistente più vicino agli umani.[6] È stata riconosciuta come specie distinta dallo scimpanzé comune nel 1933[10] e studi genetici successivi hanno confermato tale classificazione tassonomica, stimando una differenza pari allo 0,3% tra i patrimoni genetici delle due specie.[11][12] Poiché le due specie non sono abili nuotatrici, la formazione del fiume Congo, circa 1,5–2 milioni di anni fa, ha, probabilmente, portato alla divisione di due popolazione dell'ultimo antenato comune di scimpanzé e bonobo, portando alla speciazione delle due specie. I bonobo vivono a sud del fiume e quindi sono stati separati dagli scimpanzé comune, che vivono a nord del fiume. Non ci sono dati concreti sul numero della popolazione, ma la stima è compresa tra i 29.500 e i 50.000 individui. La specie è elencata come in pericolo nella Lista Rossa IUCN, ed è minacciata dalla distruzione dell'habitat e la crescita della popolazione umana nell'area, sebbene il bracconaggio commerciale sia la minaccia più pesante per questi animali. I bonobo vivono tipicamente 40 anni in cattività; la loro durata vitale in natura è sconosciuta, ma quasi certamente è molto più breve.[13]

Tassonomia

Insieme allo scimpanzé comune, è una delle due specie del genere Pan. Studi preliminari sul DNA del bonobo avevano inizialmente mostrato un'uguaglianza almeno al 95% con quello di Homo sapiens. Grazie allo Chimpanzee Genome Project, un progetto che si occupa di determinare la mappa completa dei geni di scimpanzé e bonobo, è ora possibile avere dati più precisi riguardo alle differenze genetiche tra gli uomini e le specie appartenenti al genere Pan. Secondo alcuni autori la differenza tra il genoma del bonobo e quello dell'uomo ammonterebbe all'1,6% della sequenza, ma studi più recenti portano al 6% questo valore.[14][15] Alcuni scienziati sostengono che il bonobo dovrebbe essere riclassificato, insieme allo scimpanzé comune, come membro del genere Homo: Homo paniscus, Homo sylvestris o Homo arboreus. Secondo altri è invece il termine Homo sapiens a essere inadeguato e l'uomo andrebbe riclassificato sotto il genere Pan.[14][16]

Cenni storici

Cranio di bonobo, al Museo di Tervuren, Belgio

Il bonobo venne riconosciuto per la prima volta come taxon distinto nel 1928 dall'anatomista tedesco Ernst Schwarz, sulla base di un cranio nel Museo di Tervuren in Belgio che era stato precedentemente classificato come un giovane scimpanzé comune (Pan troglodytes).[3][17] Schwarz pubblicò le sue scoperte nel 1929, classificando il bonobo come una sottospecie di scimpanzé.[18][19] Nel 1933, l'anatomista americano Harold Coolidge lo elevò allo status di specie.[10][19][20] Le principali differenze comportamentali tra bonobo e scimpanzé furono discusse per la prima volta in dettaglio da Tratz e Heck all'inizio degli anni '50.[21] Lo psicologo e primatologo americano Robert Yerkes è stato uno dei primi a notare le importanti differenze comportamentali tra i due animali.[22] I bonobo rimasero pressoché sconosciuti agli studiosi fino agli anni settanta, quando una spedizione scientifica giapponese andò ad osservare per la prima volta il comportamento di questi animali nel loro habitat naturale in Congo.[23] Il sito di osservazione fondato dagli studiosi giapponesi a Wamba è la principale fonte di informazioni per lo studio dei bonobo in natura.[23][24]

La prima pubblicazione ufficiale del sequenziamento e dell'assemblaggio del genoma del bonobo è stata pubblicata nel giugno 2012. Il genoma di una femmina dello zoo di Lipsia è stato depositato presso l'International Nucleotide Sequence Database Collaboration (DDBJ / EMBL / GenBank) con il numero di accesso EMBL AJFE01000000[25], dopo una precedente analisi del National Human Genome Research Institute, ha confermato che il genoma del bonobo è divergente di circa lo 0,4% dal genoma dello scimpanzé.[26]

Bonobo e scimpanzé sono le due specie che compongono il genere Pan e sono i parenti viventi più vicini all'uomo (Homo sapiens).[27][28]

Il momento esatto in cui l'ultimo antenato comune di Pan e Homo si sia diviso è controverso, ma il confronto del DNA suggerisce un incrocio continuo tra i gruppi ancestrali Pan e Homo, post-divergenza, fino a circa 4 milioni di anni fa.[29] Le prove fornite dall'esame del DNA suggeriscono che le specie di bonobo e scimpanzé comuni si sono discostate approssimativamente 890.000-860.000 anni fa a causa della separazione di queste due popolazioni, probabilmente a causa dell'acidificazione e dalla diffusione delle savane all'epoca. Attualmente[quando?], queste due specie sono separate dal fiume Congo, che esisteva ben prima della data di divergenza, sebbene l'ancestrale Pan possa essersi disperso attraverso il fiume usando ponti che oggi non esistono più.[30] I primi fossili di Pan sono stati scoperti nel 2005, e risalenti al Pleistocene medio (dopo la scissione tra bonobo e scimpanzé) del Kenya, insieme ai primi fossili di Homo.[31]

Secondo A. Zihlman, le proporzioni del corpo dei bonobo sono molto simili a quelle dell' Australopithecus,[32] che ha portato il biologo evoluzionista Jeremy Griffith a suggerire che i bonobo potrebbero essere un esempio vivente dei nostri lontani antenati.[33] Secondo gli antropologi australiani Gary Clark e Maciej Henneberg, i nostri antenati avrebbero attraversato una fase simile ad un bonobo con ridotta aggressività e cambiamenti anatomici associati, esemplificati in Ardipithecus ramidus.[34]

Filogenesi ed evoluzione

Lo stesso argomento in dettaglio: Pan troglodytes § Filogenesi e genetica.

Lo studio dell'evoluzione del genere Pan è risultato molto difficile, a causa della mancanza di reperti fossili fino agli anni 2000[35]. In base allo studio dei bonobo viventi, già dagli anni settanta si è postulato che questi possano essere evolutivamente molto vicini all'ultimo antenato comune dell'uomo e delle scimmie antropomorfe[36]. Studi successivi confermano che bonobo e scimpanzé sono gli organismi viventi geneticamente più vicini all'uomo[14].

In base ad evidenze molecolari si ritiene che la linea evolutiva dei progenitori di scimpanzé e bonobo si sia separata da quella dei progenitori degli umani in un periodo compreso tra 4,5 milioni di anni fa[37][38] e 7 milioni di anni fa.[39]

La separazione tra le linee evolutive di bonobo e scimpanzé viene invece collocata, sempre in base ad evidenze genetiche, tra 1,8 milioni di anni fa e 900 000 anni fa. Si ritiene che tale separazione sia dovuta al corso del fiume Congo, infatti a differenza dell'uomo questi primati non sono in grado di nuotare. La presenza del fiume, impedendo il flusso genico tra le rispettive popolazioni avrebbe avviato il processo di speciazione allopatrica.[39][40]

Etimologia

Nonostante la specie venga talvolta riferita come "scimpanzé pigmeo", il bonobo non è particolarmente più piccolo rispetto allo scimpanzé comune, ad eccezione della testa. L'appellativo "pigmeo" è attribuibile ad Ernst Schwarz, che ha classificato la specie sulla base di un cranio di bonobo precedentemente ed erroneamente etichettato come un giovane scimpanzé, notando le sue dimensioni ridotte rispetto ai crani di scimpanzé.[41]

Il nome "bonobo" apparve per la prima volta nel 1954, quando lo zoologo austriaco Eduard Paul Tratz e il biologo tedesco Heinz Heck lo proposero come nuovo nome generico per gli scimpanzé pigmei. Si pensa che il nome derivi da un errore di ortografia su una cassa di spedizione dalla città di Bolobo sul fiume Congo vicino al luogo da cui furono raccolti i primi esemplari di bonobo negli anni '20.[42][43]

Descrizione

Un bonobo allo zoo di Cincinnati

Il bonobo ha un muso nero con labbra rosa, orecchie piccole, narici larghe e lunghi peli sulla testa. Il mantello è nero, con peli lunghi e sottili, talvolta con una zona bianca che tende a scomparire nell'età adulta. In età avanzata si può manifestare calvizie[44].

Rispetto agli scimpanzé i bonobo presentano una testa più arrotondata con strutture del cranio meno pronunciate e orecchie piccole e coperte dalla peluria del muso. Hanno arti superiori più corti e arti inferiori più lunghi e più pesanti, quest'ultima caratteristica dovuta al maggiore sviluppo muscolare[45].

Le femmine hanno il petto leggermente più prominente rispetto a quello piatto di altre scimmie femmine, ma non prominente come quello degli umani. I maschi tendono ad essere più grandi e robusti delle femmine e, come gli scimpanzé, hanno canini ben sviluppati. Il bonobo ha anche torso sottile, spalle strette e collo sottile[46].

Secondo alcuni studiosi le caratteristiche fisiche dei bonobo, rispetto a quelle degli scimpanzé, sarebbero più vicine alle caratteristiche degli antenati dell'uomo[9] in virtù della loro somiglianza con i resti ossei di alcuni australopitechi[36] e del fatto che la loro struttura fisica sembra essere più adatta alla progressione bipede e alla statura eretta rispetto agli scimpanzé[47], tuttavia altri studiosi considerano queste affermazioni speculative in quanto le proprietà muscolari degli antichi ominidi non sono ricavabili dai reperti fossili[48]. Si osserva inoltre che i bonobo osservati in natura non hanno mostrato alcuna particolare tendenza alla locomozione bipede[49].

Uno studio del 2006 sulle performance nel salto, effettuato su otto esemplari di bonobo in cattività, indica che i muscoli di queste scimmie antropomorfe sono notevolmente più potenti di quelli degli esseri umani odierni, probabilmente a causa di differenze fisiologiche del tessuto muscolare stesso[48].

Dati caratteristici

  • Taglia: 0,7 m a 1,0 m
  • Peso: 45 kg (maschio), 30 kg (femmina)
  • Peso alla nascita: 1,20 kg
  • Maturità sessuale: 9 anni (maschio), 6-9 anni (femmina)
  • Durata della vita: 50 anni
  • Durata della gestazione: da 230 a 240 giorni
  • Intervallo fra le gestazioni: 4-6 anni[46]

Distribuzione e habitat

Areale di Pan paniscus (in rosso)

I bonobo hanno un areale discontinuo nelle foreste pluviali a sud del fiume Congo, nella Repubblica Democratica del Congo, compreso tra il fiume Lualaba a est, i laghi Tumba e Mai-Ndombe a ovest e il fiume Kasai a sud[2].

Lo scimpanzé comune vive sulla riva opposta del Congo. Non essendo nessuna delle due specie in grado di nuotare, ciò impedisce loro di entrare in contatto, e si ritiene che il fiume possa essere stato la causa dell'originaria divergenza tra le due specie[40]. Di fatto i fiumi della zona sono un ostacolo al flusso genico tra le popolazioni stesse di bonobo[50].

L'habitat naturale dei bonobo sono le foreste pluviali dell'Africa centrale, di norma tra i 300 e 700 metri di altitudine sul livello del mare, con clima stabile caldo-umido, costituite da un mosaico di foresta primaria e secondaria. Solo occasionalmente i bonobo si avventurano in aree non boschive o savane. Sono soliti costruire nidi sugli alberi, ad altitudini comprese tra i 5 e i 50 metri dal suolo[2].

Stato di conservazione

Un cucciolo presso il santuario di Lola ya Bonobo

L'International Union for the Conservation of Nature classifica i bonobo come specie in pericolo. Il calo della popolazione totale di bonobo viene stimato superiore al 50% in un periodo di 75 anni (pari a tre generazioni). I bonobo si riproducono lentamente (una femmina può far passare da 4 a 6 anni tra due eventi riproduttivi[51]), il che li rende particolarmente sensibili ad eventuali minacce per la sopravvivenza. I maggiori pericoli per questa specie derivano dallo sfruttamento e conseguente distruzione dell'habitat per le attività umane (agricoltura, espansione urbana, inquinamento) e dalla caccia. Il bonobo viene inoltre catturato illegalmente per scopi commerciali, quali la vendita come animale domestico o l'utilizzo per test medici. L'instabilità politica, i conflitti e la disponibilità di armi nella zona sono un'altra causa di rapida decrescita della popolazione[2].

Parte dell'areale del bonobo ricade nell'area protetta del Salonga National Park, di circa 36.000 km², gestito dall'Institut Congolais pour la Conservation de la Nature (ICCN). Tuttavia le leggi sulla protezione ambientale sono scarsamente rispettate e l'unica presenza attiva nella protezione ambientale nella regione sono le ONG che collaborano con l'ICCN. Inoltre diversi progetti di ricerca forniscono dati utili alla conservazione della specie. Dal 2006 esistono nella zona altre due aree protette, la riserva faunistica Lomako-Yokokala e la riserva naturale Tumba-Lediima[2], mentre dal 2008 l'area di Tumba-Ngiri-Maindombe è stata inclusa nella Convenzione di Ramsar[52].

La specie è inserita nell'Appendice I della Convention on International Trade of Endangered Species (CITES), il che significa che ne è proibito ogni commercio e sfruttamento.[53]

Comportamento

Alimentazione

Alimentazione

I bonobo hanno tendenze più arboree rispetto agli scimpanzé. Si alimentano principalmente di frutta[46][54], ma integrano la loro dieta nutrendosi di animali vertebrati ed invertebrati[46], tra cui altre scimmie[55][56]. Si calcola che circa il 50% della dieta di un bonobo sia costituito da frutti e semi, ma l'alimentazione comprende anche foglie, fiori e linfa. I vegetali forniscono la maggior parte dell'apporto di nutrienti, comprese le proteine, mentre il restante fabbisogno proteico viene soddisfatto dalle proteine di origine animale[2]. Rispetto agli scimpanzé tendono a nutrirsi con maggiore frequenza di piante erbacee[54].

È stato riportato anche un caso di cannibalismo, un evento che è ritenuto molto raro tra le scimmie antropomorfe.[56]

Diversamente dagli scimpanzé i bonobo in natura non utilizzano strategie sofisticate per nutrirsi, mentre quelli in cattività mostrano una buona abilità nell'utilizzo di utensili vari.[17]

Locomozione

Locomozione sulle nocche

Quando sono a terra i bonobo si comportano di preferenza da quadrupedi, usando le nocche delle mani come punto di appoggio per gli arti anteriori[49], similmente a scimpanzé e gorilla. La maggior parte degli spostamenti su lunga distanza vengono effettuati sul terreno, usando normalmente quattro punti d'appoggio e passando a tre o due punti nel caso si stia trasportando un oggetto[46]. Sebbene alcuni esemplari in cattività abbiano mostrato una tendenza al bipedismo superiore a quella degli altri primati, osservazioni eseguite su esemplari in natura tendono a ridimensionare la propensione dei bonobo alla locomozione bipede[49]. Possiedono una muscolatura notevolmente sviluppata rispetto alle loro dimensioni[48].

La progressione arborea viene utilizzata principalmente per percorrere brevi distanze o per fuggire da eventuali pericoli. Si sono osservati i bonobo percorrere interamente sugli alberi fino ad 1 km per raggiungere fonti di cibo. Tra i rami i bonobo possono effettuare spostamenti orizzontali attraverso un tipo di locomozione che sfrutta tutti e quattro gli arti o una forma nella quale alternano i soli arti superiori dondolandosi da un ramo all'altro. Se necessario possono effettuare brevi salti[46].

Organizzazione sociale e abitudini

I bonobo si raggruppano in popolazioni solitamente composte da 30-80 individui, che occupano in genere un'area di 20-60 km² di foresta, con estese sovrapposizioni tra i territori di diverse popolazioni[2].

Le comunità sono composte di maschi, femmine e cuccioli. Secondo l'etologo Frans de Waal queste comunità seguono un modello matriarcale,[17] che sarebbe favorito dalla tendenza delle femmine di bonobo ad associarsi fra di loro[54][57][58]; tuttavia le femmine di grado più basso nella scala sociale tendono a migrare ed a legarsi con altre femmine in nuove comunità, mentre i maschi presentano un comportamento filopatrico e raramente abbandonano la comunità di appartenenza[54][57]. Si suppone che la tendenza delle femmine di bonobo ad associarsi tra di loro serva a ridurre la frequenza delle aggressioni nei loro confronti da parte degli esemplari maschi[57]. Tuttavia è stato osservato che la maggioranza della discendenza all'interno delle comunità è dovuta ai maschi dominanti, indice di un certo grado di competizione all'interno della comunità stessa sia tra i maschi, che tra le femmine[57].

Gruppo di individui

Secondo alcuni studiosi la società dei bonobo è improntata sulla pacifica convivenza. De Waal afferma che questi primati sono spesso capaci di altruismo, compassione, empatia, gentilezza, pazienza e sensibilità; la ragione di ciò, secondo il professor de Waal, sarebbe l'eccezionale propensione dei bonobo a praticare sesso ricreativo, ovvero non riproduttivo, anche omosessuale, attività che appianerebbe le tensioni all'interno del gruppo e che ridurrebbe la tendenza a difendere violentemente il territorio del branco[17]. L'esuberante sessualità dei bonobo, che è stata spesso accostata ai comportamenti umani e secondo de Waal sarebbe una forma evoluta di comunicazione sociale[17], è uno degli aspetti più discussi del comportamento di questi primati. Gli studi specifici sulla sessualità dei bonobo nel loro ambiente naturale risultano significativamente differenti rispetto a quelli condotti sugli esemplari in cattività e non mostrano comportamenti eccezionali, se si eccettua il fatto che i bonobo talvolta si accoppino ventre contro ventre.[59] Il professor Takeshi Furuichi ha infatti osservato che il 95% dei rapporti sessuali delle femmine di bonobo dell'oasi di Wamba avviene durante il periodo di massima ricettività sessuale, una cifra molto simile al 97% osservato per gli scimpanzé.[54] Il tasso di accoppiamenti in natura, sia per gli esemplari femmina che per i maschi, durante il periodo di ricettività sessuale delle femmine è leggermente più elevato tra gli scimpanzé che tra i bonobo, mentre le femmine di bonobo hanno periodi di ricettività lievemente più lunghi.[54]

Alcuni studiosi sono inoltre cauti nell'attribuire eccezionale mitezza ai bonobo, osservando che sia gli scimpanzé che i gorilla erano considerati specie poco aggressive prima che studi estensivi fossero condotti sul loro comportamento[60]. L'incontro tra comunità diverse di bonobo comporta atteggiamenti violenti ed aggressioni in circa il 50% dei casi[54]. Il sorprendente tasso di menomazioni fisiche osservato tra i bonobo in natura, quali la mancanza di almeno un dito tra i due terzi dei maschi, è stato ricondotto a comportamenti aggressivi intraspecifici[60]. Si è osservato infatti che il tasso di aggressioni fra maschi della stessa comunità è molto simile tra bonobo e scimpanzé[57].

Alcuni studi effettuati esclusivamente sui bonobo in cattività hanno evidenziato il fenomeno della "third party affiliation", ovvero il contatto affiliativo (sedersi in contatto, abbracciarsi, accarezzarsi, grattarsi a vicenda), offerto alla vittima di un'aggressione da parte di un membro del gruppo diverso dall'aggressore, già descritto in altre scimmie antropomorfe, oltre che negli esseri umani.[61] Tale comportamento contribuisce a mitigare lo stress della vittima dell'aggressione e riduce la probabilità di future aggressioni nei suoi confronti.[62]

A detta di alcuni ricercatori della Georgia State University, il bonobo Kanzi si sarebbe guadagnato il titolo di prima scimmia parlante della storia, avendo acquisito una notevolissima capacità di espressione e interazione, fino ad articolare alcune comprensibili parole parlate[63].

Comportamento sociosessuale

Accoppiamento di bonobo nel giardino zoologico di Jacksonville

L'attività sessuale gioca generalmente un ruolo principale nella società dei bonobo in quanto viene usata, in base a ciò che alcuni studi scientifici affermano, come saluto, come mezzo per formare legami sociali, come mezzo di risoluzione dei conflitti e come mezzo di riconciliazione post-conflittuale[6][64]. I bonobo sono l'unica specie oltre quella umana a praticare il bacio "alla francese" e una delle pochissime che pratica il sesso orale[65], in quanto nel 2013 si è scoperto che quest'ultimo viene praticato anche dal maschio del pipistrello Pteropus giganteus per predisporre al coito.[66]
I bonobo e gli umani sono i soli primati che intraprendono sesso genitale faccia-a-faccia, benché una coppia di gorilla occidentali sia stata fotografata nella stessa posizione[67]. I maschi dei bonobo occasionalmente intraprendono tra di loro svariate forme di rapporto genitale.[68][69], analoghe al frottage, praticato dai maschi degli esseri umani. In una di queste forme, due bonobo maschi si arrampicano su un ramo di un albero e praticano faccia-a-faccia il cosiddetto "duello di peni"[68][70]. Questo accade anche quando due maschi strofinano i propri peni assieme trovandosi in posizione faccia-a-faccia. Un'altra forma di interazione genitale (strofinamento posteriore), che viene praticata per esprimere riconciliazione tra due maschi dopo un conflitto, quando si trovano schiena-contro-schiena e strofinano il proprio sacco scrotale insieme. Takayoshi Kano ha osservato tali pratiche tra i bonobo nel loro habitat naturale.

Non si è ancora a conoscenza di come i bonobo evitino il virus di immunodeficienza delle scimmie e i suoi effetti[71].

Bonobo nella cultura di massa

Nell’anime “shinsekai yori” nell’episodio 4 vengono menzionati i bonobo come esempio di società di cui gli umani hanno assimilato i comportamenti sociosessuali

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  • Rara immagine di un bonobo in ambiente naturale
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  • Cucciolo
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  • Femmina con cucciolo
    Femmina con cucciolo
  • Alimentazione
    Alimentazione
  • Progressione arborea
    Progressione arborea
  • Cure parentali
    Cure parentali

Note

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